Ribeiro, 2009 [Votorantim]

Introdução à Fenologia do Florescimento e

Desenvolvimento de Espécies Arbóreas

MMAAXXWWEELLLL MMEESSSSIIAASS RRIIBBEEIIRROO

PPAASSSSOOSS

22000099

RIBEIRO, Maxwell Messias

1



SUMÁRIO

INTRODUÇÃO 02

1. Reino Plantae: divisões e evolução 02

1.1. Angiospermas: dicotiledôneas e monocotiledôneas 04

2. Fenologia de florescimento e frutificação em espécies arbóreas 05

2.1. Fenologia 05

2.2. Florescimento 08

2.3. Frutificação 10

2.3.1. Coleta de sementes: de olho na maturação dos frutos 12

3. Biologia floral e interação flor x polinizador 13

3.1. Biologia floral 14

3.2. Interação flor x polinizador 16

4. Sistema reprodutivo de espécies arbóreas 17

4.1. Processo de fecundação 19

5. Maturação de sementes 23

6. Estrutura das sementes 24

6.1. Formação das sementes 24

7. Dispersão de sementes de espécies arbóreas 26

8. Germinação de sementes de espécies arbóreas 29

8.1. Fatores ambientais que influenciam a germinação 31

9. Dormência em sementes de espécies arbóreas 33

9.1. Tipos de dormência 34

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 36


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INTRODUÇÃO

1. Reino Plantae: divisões e evolução

O reino Plantae ou Metaphyta representa um grupo extremamente largo de

muitíssimos organismos terrestres e fotossintetizantes, por isso, ele fornece a base da cadeia

alimentar para muitos ecossistemas terrestres. Os membros desse grupo possuem ainda, um

laço ancestral com as algas verdes (Chlorophyta).

Muitas características que podem ser observadas nas plantas são resultados de

adaptações da vida às condições impostas pelo próprio ambiente. A evolução das sementes,

por exemplo, deu às plantas, uma importante vantagem, a capacidade de sobreviver em

severas condições ambientais, mantendo o embrião nutrido e protegido por um bom tempo, a

espera de uma amenização das condições externas.

O Reino das Plantas hoje é composto por quatro grandes grupos, a saber:

1. Grupo Bryophyta: Este conjunto parte-se em três divisões distintas, chamadas:

Bryophyta (os musgos), Marchantiophyta (as hepáticas) e Anthocerotophyta (as antocerotas)

Acredita-se que estes foram os primeiros indivíduos a dominarem o ambiente terrestre a cerca

de 400 milhões de anos atrás. As briófitas são encontradas em quase todos os habitats

terrestres, inclusive nos desertos, contudo, têm sua maior diversidade em habitats úmidos,

uma vez que seu processo de reprodução é dependente de água. A maioria desses indivíduos

são de tamanho geralmente inferior a 2 cm, desprovidos de tecidos vasculares como o xilema

e floema.

2. Grupo Pterophyta: Dentro desse conjunto, encontram-se três divisões, a saber:

Lycopodiophyta (as licopodíneas), Equisetophyta (as cavalinhas) e as Pteridophyta (as

samambaias). As samambaias são a maior divisão de plantas sem sementes que vivem hoje, e

a maior parte da haste de uma samambaia, muitas vezes chamada erroneamente de caule, é

um rizoma, de onde brota suas folhas reprodutivas (esporófilos). O grande ganho evolutivo do

grupo Pterophyta foi o desenvolvimento de feixes vasculares simples, o que propiciou aos

indivíduos alcançarem um maior porte estrutural.


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3. Grupo Gymnospermas: Aqui se inclui mais quatro divisões, a saber: Pinophyta

(coníferas - pinheiros e ciprestes), Cycadophyta (cicadáceas - cicas), Ginkgophyta

(ginkgófitas - Ginkgo biloba) e Gnetophyta (gnetófitas - Welwitschia mirabilis). A

polinização deste grupo é feita através da síndrome de anemofilia, e apresenta ainda um

extraordinário salto evolutivo: sementes.

4. Grupo Angiospermas: É o mais complexo, diversificado e vistoso grupo de

plantas, e ainda, composto por uma única divisão: Magnoliophyta, também chamada de

Anthophyta. Visto por um lado mais analítico, apenas as plantas deste grupo têm flores

verdadeiras, o que colabora na dispersão das sementes e perpetuação da espécie. Estes

indivíduos são ainda divididos em duas classes bastante relevantes, a saber: monocotiledôneas

e dicotiledôneas, com base uma série de características facilmente observadas.

REINO PLANTAE

Grupo Divisões Exemplares

Briófitas Bryophyta Musgos

Marchantiophyta Hepáticas

Anthocerotophyta Antocerotas

Pteridófitas Lycopodiophyta Licopodíneas

Equisetophyta Cavalinhas

Pterophyta Samambaias e samambaiaçu

Gimnospermas Pinophyta Todas as coníferas (pinheiros e ciprestes)

Cycadophyta Cicas

Ginkgophyta Ginkgo (Ginkgo biloba)

Gnetophyta Gnetófitas (Welwitschia mirabilis)

Angiospermas Magnoliophyta Todos os demais vegetais superiores (árvores, arbustos,

herbáceas, entre outros mais.)

Tabela 01: Grupos, divisões e exemplares do Reino Plantae.

Fonte: RAPINI, 2006.


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1.1. Angiospermas: dicotiledôneas e monocotiledôneas

O grupo das Angiospermas, divisão Magnoliophyta, é ainda subdividido em dois

grandes grupos, assim como anteriormente dito: dicotiledôneas e monocotiledôneas. Estas

têm entre si, características distintas que, aqui se tornam muito relevantes serem comentadas,

haja vista que, a grande maioria das plantas de porte arbóreo são dicotiledôneas. As

características que separadas esses dois grupos podem ser observados na tabela 02, a seguir:

ANGIOSPERMAS

Dicotiledôneas

Semente com 02 cotilédones

Raíz axial ou pivotante, permitindo atingir maiores profundidades e maior porte

Folhas com nervuras reticuladas (peninérveas)

Flores tetrâmeras ou pentâmeras (pétalas múltiplas de 4 ou 5)

Dispersão organizada dos feixes condutores (xilema e floema)

Geralmente apresenta crescimento secundário (horizontal)

Monocotiledôneas

Semente com 01 cotilédone

Raízes fasciculadas

Folhas com nervuras lineares (paralinérveas)

Flores trímeras (pétalas múltiplas de 3)

Dispersão desorganizada dos feixes condutores (xilema e floema)

Geralmente apresenta apenas o crescimento primário (vertical)

Tabela 02: Características seletoras das dicotiledôneas e monocotiledôneas.

Fonte: PINTO, 2004.

É de suma importância lembrar que, nem todas as plantas de porte arbóreo é uma

dicotiledônea e nem tão pouco uma Angiosperma. Deve-se recordar que, as palmeiras são

plantas de grande porte, contudo, monocotiledôneas. Os pinheiros e ciprestes também são

outro exemplo de árvores de grande porte que não são dicotiledôneas, e nem mesmo,

Angiospermas.


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2. Fenologia de florescimento e frutificação em espécies arbóreas

2.1. Fenologia

A fenologia pode ser definida como o estudo das fitofases em uma escala temporal,

isto é, a época em que uma dada planta apresentará a sua brotação, florescimento, frutificação

e dispersão de sementes. Além deste estudo cronológico do desenvolvimento do vegetal, a

fenologia pode ser aplicada para quantificar o acontecimento de uma dada fitofase dentro de

uma população ou comunidade, o que geralmente é expresso em porcentagem, podendo ainda,

aplicar o Índice Fenológico:

Onde:

I: número de indivíduos que apresentam a fitofase observada;

F: número total de indivíduos.

As pesquisas fenológicas podem ser realizadas de três formas diferentes:

1ª. Estudo generalizado através de observação direta das partes onde acontecem as

fitofases - in situ - (trabalho mais extenso);

2ª. Monitoramento quantitativo apenas dos indivíduos que se apresentam na fitofase

desejada (trabalho mais reduzido);

3ª. Coleta das partes representativas das plantas sobre coletores (trabalho reduzido e

menos preciso).

Conhecer e estudar as fitofases torna-se útil em muitas práticas, o que pode servir

como base de coleta de material fértil, pesquisa de reprodução de espécies que visam a

conservação de biomas e recuperação de áreas degradadas. Através da fenologia, pode-se

ainda relacionar a vegetação e a fauna característica de determinado ecossistema e produzir

dados e informações úteis em todos os níveis de pesquisa ecológica tradicional: plantas

individuais, populações e comunidades.


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O conhecimento adquirido nestes estudos tem implicações práticas importantes,

incluindo a produtividade de culturas agroflorestais, controle de pragas, recuperação de áreas

degradadas e manejo de unidades de conservação. Através deste estudo das fitofases, torna-se

possível fornecer parâmetros com vistas à conservação e exploração racional, conciliando

sustentabilidade com economia, e, além disso, gera subsídios para a organização de

estratégias de coleta de sementes, otimizando o esforço e os recursos disponíveis.

Esboçado na figura 01, o estudo fenológico do florescimento e frutificação de espécies

nativas dos Campos, Estado do Paraná, realizado por BIONDI, LEAL & BATISTA (2007),

torna-se um bom exemplo a ser observado. Neste estudo, os autores investigaram de forma

qualitativa todas as fitofases presentes na comunidade local, utilizando-se da técnica in situ.

Figura 01. Fenologia de espécies dos Campos

Fonte: BIONDI, LEAL & BATISTA, 2007.

Sabendo que a flora da região de Campos está intimamente relacionada às condições

climáticas de épocas anteriores, BIONDI, LEAL & BATISTA (2007), realizaram ainda,

estudos correlacionando o comportamento fenológico das espécies frente às mudanças

sazonais, tais como, a temperatura, umidade, precipitação e fotoperíodo (figura 02).


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Figura 02. Distribuição da precipitação (A), umidade relativa do ar (B), temperatura (C), fotoperíodo (D), % de

espécies floridas (E) e frutificadas (F) por trimestre no ano de 2004.

Fonte: BIONDI, LEAL & BATISTA, 2007.

É certo e bom lembrar que, as fitofases de uma determinada planta são grandemente

influenciadas pelo meio onde estas vivem, assim como o estudo de BIONDI, LEAL &

BATISTA (2007), DIAS & OLIVEIRA-FILHO (1994), em um estudo fenológico de uma

floresta estacional de Lavras, Estado de Minas Gerais, perceberam também que, o déficit

hídrico da região, interferiu negativamente na produção de algumas árvores, principalmente

nos períodos de florescimento e frutificação.

A característica mais significante de florestas tropicais úmidas é o calor e a umidade

contínuos, o que favorece o crescimento ao longo do ano e resulta em uma diversidade de

estratégias e padrões fenológicos maior que em outros ecossistemas. Os ciclos fenológicos de

plantas tropicais são complexos, apresentando padrões irregulares de difícil reconhecimento,

principalmente em estudos de curto prazo. Em locais como a floresta amazônica, o

desenvolvimento de flores e frutos ocorre a todo tempo, sendo assim, algo muito complicado.


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2.2. Florescimento

As flores são onde se encontram os órgãos sexuais masculino e feminino de uma

angiosperma, portanto, assim que uma planta qualquer apresenta seu florescimento, a mesma

indica também que já chegou em sua fase reprodutiva. A determinação do sexo de uma planta,

portanto, fica a critério do tipo de flores que a mesma apresenta, o sistema sexual pode então

ser dividido da seguinte maneira:

Planta hermafrodita:

Apresenta flores bissexuais num

mesmo indivíduo.

Planta monóica:

Apresenta flores unissexuais num

mesmo indivíduo

Planta dióicas:

Apresenta flores unissexuais em

indivíduos diferentes.

Planta polígama:

Apresenta flores bissexuais e

unissexuais em um mesmo

indivíduo.


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Assegurar a reprodução do indivíduo é a principal função das flores, papel que elas

cumprem com beleza e eficiência! Após a sua polinização, seu ovário se desenvolverá e se

tornará um fruto, e seu óvulo passará por variadas transformações celulares que, o conduzirá a

transformar-se na semente, que por sua vez, levando dentro de si o embrião, dará origem a um

novo indivíduo.

Portanto, para se compreender melhor o sistema sexual das plantas, torna-se

necessário relembrar a anatomia floral, assim como ilustrado a seguir:

Figura 03: Anatomia floral esquematizada, mostrando as partes de uma flor.

Fonte: Própria, 2009.

Na antera encontram-se os grãos de pólen, os quais levam consigo, as células

gaméticas masculinas. Este pólen pode alcançar um estigma por várias formas de polinização

diferentes, contudo, o fim deste é sempre o mesmo: levar o gameta masculino até o óvulo.

Após a fecundação dos óvulos em seu interior, o ovário inicia um crescimento,

acompanhado de uma modificação de seus tecidos provocada pela influência de hormônios

vegetais, que interferem na estrutura, consistência, cores e sabores, dando origem ao fruto.


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2.3. Frutificação

O fruto é a estrutura presente em todas as Angiospermas onde as sementes são

protegidas enquanto amadurecem. De forma prática e mais generalista, quaisquer estruturas

que contêm sementes em seu interior, são consideradas frutos.

A estação de frutificação é algo muito importante para as árvores, pois, embora haja

outras beneficências oriundas da produção de frutos, as pressões seletiva e evolutiva

convergem para um único objetivo final: a dispersão de suas sementes, buscando a

perpetualização da espécie.

Após a fecundação e a transformação do ovário em fruto, mediante as influências

hormonais, os frutos mantêm-se fechados sobre as sementes até que chegue o momento da

maturação. Quando as sementes estão prontas para germinar, uma vez mais influenciados

pelos hormônios, os frutos amadurecem e podem se abrir, liberando as sementes ao solo, ou

tornam-se aptos a serem ingeridos por animais, que depositarão as sementes após estas

passarem por seu aparelho digestivo.

Os frutos se dividem basicamente nas três partes, as quais se originam diretamente do

tecido carpelar, ou seja, do ovário, assim como expresso na figura 04, a seguir:

Figura 04: Origem das partes de um fruto: desenvolvimento a partir das paredes celulares do ovário.



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Sendo assim, tem-se então as seguintes partes de um fruto:

1ª. Epicarpo (ou exocarpo - casca): camada externa, normalmente membranosa e

fibrosa, a qual pode ser lisa, rugosa, pilosa ou Espinosa. Popularmente conhecida como casca,

a camada mais externa do fruto é originária da epiderme do ovário (carpelo);

2ª. Mesocarpo: camada imediatamente abaixo do epicarpo, suculenta e que pode ou

não armazenar substâncias de reserva. Provém do mesofilo carpelar (ovário).

3ª. Endocarpo: camada mais interna, normalmente a mais rígida e que envolve as

sementes. Origina-se da epiderme interna da folha carpelar. Em certos tipos de frutos, o

endocarpo apresenta-se espessado e muito resistente, assim como na azeitona e no pêssego.

Os frutos podem ainda, serem classificados segundo suas características, a saber:

CLASSIFICAÇÃO DOS FRUTOS

Com

posi

ção

Fruto simples Vários ovários fundidos em uma só flor que dará

origem a um fruto com várias sementes.

Maracujá, etc.

Fruto

composto

Vários ovários em uma só flor, contudo, separados

entre si e que darão origem e várias frutas presas umas

às outras.

Morango,

framboesa,

amora, etc.

Pseudofrutos Não se originaram a partir do ovário de uma flor, mas

sim de outra parte da mesma.

Caju, jaca, etc.

Ab

ertu

ra Deiscentes Os frutos se abrem quando maduros para liberação das

sementes.

Paineira, ipê,

sibipiruna, etc.

Indeiscentes Os frutos não se abrem quando maduros. Melancia, etc.

Tip

o Baga O fruto apresenta várias sementes. Tomate, etc.

Drupa O fruto apresenta uma única semente. Azeitona, etc.

Con

sist

ênci

a Carnoso Apresenta o epicarpo (casca) suculento. Abacate, uva,

manga, etc.

Seco Apresenta o epicarpo (casca) seco e duro. Avelã,

castanha, etc.

Tabela 03: Classificação dos frutos segundo suas características.

Fonte: Adaptado de PAZ, 2007.


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2.3.1. Coleta de sementes: de olho na maturação dos frutos

Há variadas formas de se identificar o estado de maturação fisiológica dos frutos de

árvores de florestas tropicais, e ter conhecimento nessa área é de suma importância, pois, caso

se deseje realizar um banco de sementes, torna-se imperativo saber quando estas estarão

disponíveis. Pensando nisso, BIANCHETTI (1981), apresentou uma série de observações

que, se seguidas, podem auxiliar e muito o trabalho preditivo de “caça às sementes”. Observe

a tabela 04, a seguir:

INDICADORES DE MATURAÇÃO FISIOLÓGICA DOS FRUTOS

Fenômeno Explicação

Mudança de coloração Em muitos gêneros de árvores florestais, os frutos mudam

de cor uma semana antes da maturação.

Aparecimento de aves e insetos A maturação dos frutos carnosos leva ao aparecimento

destes animais ao redor das árvores matrizes em busca de

alimento.

Deiscência O conhecimento da época aproximada em que a abertura dos

frutos ocorre é indispensável para o procedimento de coleta

de suas sementes, haja vista que, estas são facilmente levadas

pelo vento a grandes distâncias e, o atraso de poucos dias na

coleta pode acarretar a perda total da produção anual do

material desejado.

Indeiscência Para as espécies que retêm os frutos fechados nas árvores por

alguns meses, a época de colheita pode ser determinada pelo

colhedor. Como a maturação não é uniforme para essas

espécies, às vezes é preferível atrasar um pouco a colheita

para que a carga de frutos verdes atinja a maturação.

Queda dos frutos Aqueles frutos que são grandes e pesados, após a maturação,

caem nas proximidades da árvore mãe e, a colheita deve

então, ser iniciada logo que esta queda atinja maior

intensidade.

Tabela 04: Métodos empregados para a determinação do estado de maturação dos frutos.

Fonte: BIANCHETTI, 1981.


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3. Biologia floral e interação flor x polinizador

Como já foi visto, a flor é onde se encontram os órgãos sexuais de uma planta, e, os

frutos, uma forma de proteção às suas sementes, contudo, guardar os sistemas reprodutivos e

proteger a descendência não são as únicas coisas que essas duas estruturas fazem, até porque,

para alcançarem o sucesso nessas suas funções, estas desenvolveram ao longo do tempo,

artimanhas miraculosas e cruciais para cumprirem perfeitamente estes seus papéis principais.

Há que se atentar para o fato de que, no processo evolutivo, a associação de

determinados grupos de insetos, obedecem uma inter-dependência bastante rígida e exclusiva

com plantas hospedeiras que compõem sua alimentação, nestes poucos casos, a interação

flor x polinizador é tão forte que, na ausência temporal de um destes, o remanescente não

manterá, e, caso haja o desaparecimento literal de um destes, compromete irremediavelmente

a existência do outro.

Para estes casos extremos, diz-se que ocorreu uma co-evolução, ou seja, o polinizador

especializou sua capacidade de busca de alimento em uma única planta, assim como esta

planta tornou-se altamente coesa ao seu polinizador, formulando assim, o famoso efeito

“chave-fechadura”. Vale lembrar como um bom exemplo, a interação existente entre o

maracujá (Passiflora sp.) e a mamangava (Bombus sp.), esboçado na figura 05, a seguir:

Figura 05: Exemplo de co-evolução entre a flor Passiflora sp. e a abelha Bombus sp.



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3.1. Biologia floral

A biologia floral consiste no estudo de todas as manifestações de vida da flor, bem

como a fertilização, logo, seus ensinamentos se juntam com a ecologia da polinização, que

engloba por sua vez, os estudos da interação entre as flores e seus polinizadores.

Como anteriormente já visto, a função da flor é mediar a união dos esporos masculino

e feminino num processo denominado polinização, para isso, muitas destas dependem do

vento e de animais (especialmente insetos) para realizar o transporte de seu pólen. As flores

desenvolveram-se de tal modo para atraírem os indivíduos que as polinizam que, na grande

maioria, tornam-se grandiosas e delicadas maravilhas da Natureza.

Muitas flores são chamadas de entomófilas, o que significa literalmente, “amante de

insetos”, pois, desenvolveram características especiais que os convidam a um “romance”,

onde, ambas as partes saem ganhando: a flor polinizada conquista a perpetualização da

espécie e o animal leva consigo o néctar e o pólen que o alimenta.

Sabe-se que, a grande maioria dos insetos e todos os pássaros têm uma visão colorida,

contudo, o espectro de cor visível de cada um destes, varia de animal para animal; ou seja, as

cores que uma abelha vê quando olha para uma determinada flor, não são necessariamente as

cores que os seres humanos e os pássaros enxergam, assim como ilustrado na figura 06.

Figura 06: Flores vistas segundo o espectro visível humano (A) e em fotos de captação de ultravioleta (B).

Fonte: ARROIO, 2005; CASTRO, 2005.

A1

A3

A2

A4

B1 B

2

B3

B4


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Entendo essa questão, nota-se o porquê que dados insetos visitam flores aparentemente

sem nada de belo. Não há cheiro, não há uma cor bonita e nem tão pouco há néctar;

visivelmente, não há nada naquela flor para chamar a atenção de um polinizador, todavia, ele

sempre está ali, fazendo o seu papel com afinco. O que levaria então um inseto a essa flor, a

primeira vista, tão “sem valor”?

ESPECTRO VISÍVEL

Figura 07: Ondas de radiação (luz) visível para os insetos, humanos e pássaros.

Fonte: Adaptado de ARROIO, 2005; CASTRO, 2005; ZEN & ACRA, 2005.

A artimanha das flores está em utilizar da cor ultravioleta para chamar a atenção dos

insetos e marcar o caminho dos nectários. Assim como as luzes do acostamento da pista de

pouso de um avião indicam o caminho correto para a nave, as manchas de pigmentação

ultravioleta guiam o polinizador até aos nectários.

O aroma das flores nem sempre é agradável ao nosso olfato, algumas plantas como a

Rafflesia, e a Paw-paw norte-americana (Asimina triloba), por exemplo, produzem um cheiro

de carne apodrecida que, posteriormente, atrai as moscas que serão seus agentes

polinizadores. Pode ocorrer ainda, das plantas exalarem uma fragrância maravilhosa, contudo,

imperceptíveis ao nosso sentido.


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Torna-se então, importante se dizer que, às vezes, aos nossos sentidos, as flores não

são belas, o odor não é agradável e tudo parece ser uma perda de tempo para o pobre

coitadinho do polinizador, contudo, sempre há e haverá naquela planta, algo que chama a

atenção deste animal, seja a cor que o homem não pode ver, a fragrância que ele não pode

sentir ou o néctar que ele não pode beber, existe algo que levou aquele indivíduo àquele lugar.

3.2. Interação flor x polinizador

Nos trópicos, para estudar a interação flor x polinizador, há a inclusão de muitas outras

áreas da ecologia e entomologia. Dos indivíduos envolvidos neste mutualismo, destacam-se

entre os principais agentes: as abelhas, vespas, mariposas, borboletas, moscas, morcegos e

pássaros.

As relações entre as flores e seus polinizadores são freqüentemente interpretadas como

resultados de interações em que as estruturas florais estão adaptadas para otimizar o transporte

de polens e mediar a ação dos vetores. Essas variadas relações estão associadas a grande

diversidade de flores tropicais e a biodiversidade tropical como um todo.

Dentro das síndromes de polinização, vale-se destacar:

SÍNDROMES DE POLINIZAÇÃO

Nome Polinizador

Anemofilia Vento

Entomofilia Polinização através de insetos

Melitofilia Abelhas e vespas

Cantarofilia Besouro

Psicofilia Borboletas

Falenofilia Mariposas

Quiropterofilia Morcegos

Ornitofilia Aves

Hidrofilia Água

Antropofilia Homem


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Como anteriormente já citado, em alguns poucos casos, a interação flor x polinizador é

tão profunda que, passa a ser um fato de co-evolução. A muitíssimo tempo atrás, Darwin,

realizando seus estudos na ilha de Madagascar, encontrou um orquídea cujo o nectário ficava

no fim de um longo tubo, logo, imaginou que deveria haver por ali, um inseto qualquer que

possuísse uma tromba bastante longa para poder polinizar esta flor. Foi após muito tempo

que, outros dois pesquisadores descobriram a mariposa Xanthopan morgani predicta, a qual,

possui uma tromba de mais de 25 cm de comprimento, portanto, grande o suficiente para

realizar a polinização da flor.

Figura 08: Orquídea Angraecum sesquipedale e seu polinizador, a mariposa Xanthopan morgani predicta, um

exemplo de co-evolução.


4. Sistema reprodutivo de espécies arbóreas

O sistema reprodutivo das Angiospermas não difere entre os grupos das dicotiledôneas

e monocotiledôneas, nem tão pouco, torna-se distinto de acordo com o porte da planta, ou

seja, independente se o indivíduo for uma herbácea ou uma árvore, a morfologia de seus

órgãos é funcional e anatomicamente a mesma.

Quando se pretende coletar sementes de polinização aberta de espécies arbóreas

tropicais para fins de restauração ambiental ou mesmo testes para programas de

melhoramento florestal, o conhecimento do sistema de reprodução das espécies é de


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fundamental importância. A figura 09 demonstra com detalhes as partes de uma flor e sua

reprodução.

Figura 09: Sistema reprodutivo de uma flor.

Fonte: CÉSAR & SEZAR, 2007.

Sabe-se que, as espécies arbóreas tropicais reproduzem-se geralmente por altas taxas

de cruzamentos, embora muitos estudos mostrem que parte desses cruzamentos são entre as

flores de uma mesma árvore ou entre flores de plantas parentes.

O sistema de reprodução dessas espécies pode apresentar então, um sistemas de auto-

incompatibilidade, evitando a auto-fecundações e cruzamentos entre flores da mesma planta,

por variações na fenologia de florescimento e diferenças na maturidade reprodutiva das

plantas, reduzindo o tamanho da vizinhança reprodutiva das populações. Variações na

densidade populacional e fatores antropogênicos como fragmentação florestal e corte seletivo

de árvores também afetam o sistema de reprodução dessas espécies.

Buscando evitar a auto-fecundação e o ganho na variabilidade genética, muitas árvores

das regiões tropicais apresentam esses mecanismos que impedem a sua autopolinização, por

exemplo, ao passo que as flores masculinas estão abertas em uma planta, as femininas ainda

não floresceram naquele, variando a fitofase de florescimento, ou ainda, produzindo apenas

flores unissexuais, levando-as assim, à necessidade de se encontrar outro indivíduo cujas

flores são do sexo oposto.


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Muitas das vezes, a própria anatomia da flor evita sua autopolinização, nestes casos, a

antera geralmente fica longe ou muito abaixo do estigma, e, por mais que um polinizador

visite a planta, ele não consegue fecundá-la com seus próprios gametas.

A auto-fecundação, embora útil em alguns casos, enfraquece a herança genética de

uma espécie e a sua capacidade de adaptação às mudanças ambientais. A título de

comparação, é como se dois animais de uma mesma ninhada (irmãos) cruzassem entre si,

gerando filhotes defeituosos. A flor do louro-pardo (Cordia tricotoma), por exemplo, tem sido

estudada com afinco, pois, ao que tudo indica, suas anteras são, relativamente, muito abaixo

do estigma, o que leva à dificuldade de ocorrer uma endogamia, ou autopolinização, assim

como observado na figura 10, abaixo:

Figura 10: Flor do louro-pardo (Cordia tricotoma): a distância de seus órgãos reprodutores masculino e

feminino evidencia um mecanismo para evitar a autopolinização.

Fonte: PEREIRA & SANTOS, 2007.

4.1. Processo de fecundação

As características que definem as Angiospermas, assim como já foi visto, estão

relacionadas principalmente às estruturas reprodutivas. Destacam-se nesse aspecto, a inclusão

dos óvulos no ovário revestido por dupla camada celular de proteção, assim como ilustrado na

figura 11, a seguir:


20



Figura 11: A) corte longitudinal mostrando o óvulo bitegumentado inserido no ovário. B) Óvulo bitegumentado

esquemático.

Fonte: Adaptado de RAPINI, 2006.

Nas plantas superiores, produtoras de flores e frutos, as célula gamética feminina se

divide (meiose) e o seu crescimento é bastante variável, de maneira geral, desenvolvem-se

oito núcleos celulares que se arranjam de modo a ficarem duas junto ao gameta feminino,

próximo a micrópila (entrada do ovário), três células no outro extremo e dois núcleos polares

centrais, evidenciados na figura 12.

Figura 12: Óvulo esquemático mostrando os oito núcleos gaméticos e as demais partes do ovário.

Fonte: CÉSAR & SEZAR (2007).


21



A célula-mãe do pólen, gameta masculino, sofre uma meiose, originando quatro outras

células, as quais, também se divide, formando células generativas menores e vegetativas

(células do tubo) bem maior. Ao entrar em contato com o estigma, o tubo polínico germina e a

célula generativa se divide formando dois gametas, uma das células irá fertilizar o gameta

feminino enquanto a outra deverá fertilizar os núcleos polares, dando origem ao endosperma

que será responsável pela nutrição do zigoto. O ciclo reprodutivo completo pode ser

observado na figura 13:

Figura 13: Ciclo reprodutivo das Angiospermas.



22



Estudando a embriologia e o desenvolvimento das sementes de Mayaca fluviatilis,

VENTURELLI & BOUMAN (1986), registraram maravilhosas imagens do momento íntimo

das flores dessa Angiosperma, sendo portanto, merecedoras de um espaço no presente estudo:

A) Sépalas. B) Pétalas. C)

Grão de pólen no estilete. D)

Estames. E) Estigma.

A) Sinérgide persistente após

fertilização. B) Tegumento

interno. C) Tegumento

externo. D) Micrópila. E)

Nucelo. F) Endosperma do

tipo nuclear. G) Tubo

polínico.

A) Pró-embrião. B) Testa

(em desenvolvimento). C)

Tégmen (em

desenvolvimento). D)

Nucelo. E) Endosperma do

tipo nuclear.

A) Embrião. B) Testa. C)

Tégmen. D) Resto do nucelo.

E) Endosperma nuclear já

celularizado.

A) Embrião globular. B)

Testa. C) Tégmen. D) Resto

do nucelo. E) Endosperma

nuclear já celularizado.

A) Embrião maduro

(indiferenciado). B) Testa.

C) Resto do nucelo. D)

Endosperma amilífero.

Figura 14: Processo de polinização, fecundação e desenvolvimento embrionário na Mayaca fluviatilis.

Fonte: Adaptado de VENTURELLI & BOUMAN, 1986.


23



5. Maturação de sementes

Trabalhar com espécies arbóreas nativas, visando o atendimento de um programa de

reflorestamento ou florestamento, tem apresentado uma série de dificuldades, pois, tais

espécies, além de muito pouco estudadas, oferecem obstáculos quanto à obtenção de suas

mudas. Isto tudo se deve, provavelmente, à falta de interesse dos viveiristas por essas

espécies, e às relativas dificuldades na obtenção e maturação de suas sementes, uma vez que

não existe comércio para elas, logo, desejando-se uma destas, torna-se necessária a visita em

campo de coleta.

Visto através de um enfoque de produção agrária, o estudo da maturação das sementes

é estratégico, no sentido de orientar produtores de sementes quanto ao momento ideal de

colheita, o estádio de máxima qualidade das sementes e também avaliar a qualidade das

mesmas quando a colheita é retardada, pois a permanência das sementes no campo, após a

maturidade fisiológica, pode ser associada a perdas na produtividade, germinação e no vigor.

Muitos são os que usam o grau de umidade das sementes para indicar a sua maturação

fisiológica, contudo, ARAÚJO et al. (2006), defende que, este não é um bom método de

avaliação, haja vista que, devido as influências ambientais e genéticas, o índice de umidade de

uma semente pode alterar em uma escala que não condiz com a sua escala de maturidade.

Todavia, CORVELLO et al. (1999), diz que, a maturidade fisiológica é atingida

quando a semente alcança o máximo peso de matéria seca e apresenta acentuada redução no

teor de água, a mesma, ainda é acompanhada por alterações visíveis no aspecto externo de

frutos e sementes.

Contudo, CORVELLO et al. (1999), já concordando com os resultados de ARAÚJO

et al. (2006), comenta ainda que, embora o peso de matéria seca tem sido apontado como o

melhor índice de maturação fisiológica e que o seu valor máximo, geralmente, coincide com

a máxima capacidade de germinação, esta característica não deve ser utilizada como a única

indicadora, pois há a ocorrência de alterações fisiológicas e bioquímicas na semente, mesmo

após ela ter atingido o máximo conteúdo de matéria seca.

Sendo assim, vendo que há controvérsias, talvez a explicação seja o meio termo, no

fim de todos os estudos e análises, deve-se considerar as grandes diferenças entre os frutos e

sementes estudados, ponderar a peculiaridade de cada indivíduo analisado torna-se

fundamental. No fim desta discussão, assim como SOUZA & LIMA (1985) já tinham dito,

não se deve ser tão taxativo em relação ao critério de maturação, pois, na conceituação de


24



maturidade de sementes de soja (Glycine max), o peso da matéria seca não se revelou

satisfatório e para sementes de milho (Zea mays) e arroz (Oryza sativa) o peso da matéria seca

pode ser usado como indicador de maturidade.

Outros autores apresentam ainda, diferentes metodologias para se identificar a

maturação das sementes, dentre estes pesquisadores, vale lembrar AGUIAR, PERENCI &

KAGEYAMA (1988), que apregoam o estudo do desenvolvimento endospermático como

sendo o índice mais real para esta avaliação.

6. Estrutura das sementes

A semente, um óvulo já fecundado e maduro, é formada pelo tegumento ou casca,

embrião e pelo endosperma que a envolve, assim como esboçado na figura 15. Nas

Angiospermas, em geral, estas se formam e desenvolvem-se dentro do fruto, ao passo que, nas

Gimnospermas, as mesmas começam o seu desenvolvimento descobertas, e são depois

envoltas por estruturas chamadas pinhas ou cones.

Figura 15: Esquema representativo das partes de uma semente.


6.1. Formação das sementes

Após a fecundação, as células passam por variadas transformações e, vão aos poucos,

diferenciando-se umas das outras, logo, surgem então as três partes constituintes da semente.

Observe a figura 16:


25



Figura 16: Esquema da fecundação e desenvolvimento das células gaméticas.

Fonte: Adaptado de RAPINI, 2006.

Embrião: Originário do zigoto, este é proveniente da fusão dos gametas masculino e

feminino divide-se em duas células. A células mais externas, encostada à micrópila, por

divisões sucessivas, forma um cordão, o suspensor, ligado por um lado ao saco embrionário,

por onde recebe substâncias nutritivas; o suspensor tem vida efêmera.

Endoderma: Proveniente da fusão de um dos dois gametas masculinos com os

núcleos polares, por divisões sucessivas, formará este tecido de reserva nutritiva para o

embrião, o albume.

Tegumento (casca): A epiderme interna do ovário geralmente origina o tegumento

que revestirá a semente, ou seja, a casca. Este revestimento ajuda ainda a proteger o embrião

de injurias mecânicas e perda excessiva de água.

O embrião contido na semente só crescerá quando encontrar as condições apropriadas

ao seu desenvolvimento, e, enquanto isso, o endoderma irá supri-lo até o primeiro estágio de

desenvolvimento da planta, antes da formação completa dos órgãos responsáveis pela

alimentação.

O endosperma, pó sua vez, torna-se rico em óleo, amido e proteínas. Em algumas

espécies, o embrião é envolto em endosperma, que será usado pela semente durante a

germinação. Em outras o endosperma é absorvido pelo embrião durante a formação da


26



semente, e seus cotilédones passam a armazenar o alimento. As sementes destas espécies,

quando maduras, passam a não ter mais endosperma.

Para que ocorra a germinação, torna-se necessário que o tegumento se rompa, e isso,

na maioria das espécies, acontece em contado com a água ou em um certo teor de umidade.

Em outras espécies, é preciso que haja uma escarificação mecânica (uma quebra ou raspagem,

que na natureza pode ser provocada por algum animal, ou pela própria queda da semente no

chão) para que a água possa atingir o embrião. Outras sementes, ainda, precisam passar pelo

trato digestivo de animais ou serem expostas a altas temperaturas (como algumas plantas do

cerrado brasileiro, que germinam depois de um incêndio). Em outros certos casos, as

estruturas da própria semente produzem enzimas que degradam o tegumento a partir de

estímulos do hormônio giberelina.

7. Dispersão de sementes de espécies arbóreas

Na década de 1970, Daniel H. Janzen, um dos grandes ecólogos tropicais, chamou a

atenção para um problema de conservação muito mais sutil do que a extinção de espécies: a

perda de interações bióticas em áreas tropicais sujeitas a perturbações de origem antrópica.

Desde então, e particularmente a partir da década de 1990, a comunidade científica passou a

investigar de que maneira as várias interações bióticas que ocorrem em ambientes tropicais

são afetadas pela degradação ambiental. Assim, a Biologia da Conservação deixou de enfocar

apenas a preservação de áreas naturais e animais chamativos e desde então vem discutindo a

conservação da integridade das interações entre espécies. Uma das grandes fronteiras dessa

área de estudo é prever as conseqüências da alteração nas interações bióticas para as

populações que interagem. As interações animal/planta, planta/planta e animal/animal são

importantes para a produção de certos serviços à humanidade, além de serem críticas para a

manutenção da integridade das comunidades onde ocorrem. Por exemplo, a polinização por

agentes bióticos, tanto de plantas nativas como em sistemas agroflorestais e de agricultura

intensiva, é essencial para a produção de alimentos, bem como as interações de dispersão de

diáporos (sementes) é fundamental para manter o patrimônio genético ecológico vivo e

sustentável.

Considerando então, a admoestação de Janzen, percebe-se a necessidade que existe e

que vai além de simplesmente compreender os métodos de dispersão de sementes, mas


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também cuidar para mantê-los operantes, pois, um dos eventos de importância vital para as

espécies vegetais é o afastamento de sementes ou frutos inteiros da planta-mãe. Esse

procedimento permite que as espécies ampliem suas áreas de ocorrência, tenham um

incremento nas taxas de sobrevivência dos indivíduos jovens, seja pela redução da competição

intra-específica ou pela diminuição da quantidade e concentração de predadores, e possibilita

flutuações genéticas entre populações, aumentando sua variabilidade gênica.

A dispersão também modifica os padrões de recrutamento em escala espacial e

temporal. Para espécies dependentes de condições especiais para o estabelecimento das

plântulas, como clareiras com ocorrência espacial e temporal variável no ambiente florestal, o

transporte dos diásporos (sementes) é essencial para a colonização de novos sítios. Desta

forma, a estrutura e a dinâmica das comunidades vegetais torna-se influenciada pela eficiência

da dispersão.

Existem várias estruturas morfológicas que facilitam a dispersão dos diásporos, e, de

acordo com GIEHL et al. (2007), os diásporos podem ser classificados em três categorias:

Nome Caracterização

Anemocoria Quando o diásporo apresenta estruturas para facilitar o transporte pelo

vento.

Autocoria Quando a planta dispõe de mecanismos próprios para o lançamento de

frutos e/ou sementes.

Zoocoria Quando a dispersão é propiciada pelo transporte dos frutos por animais.

Epizoocoria Caracterizada pela presença de ganchos ou estruturas adesivas que

facilitam a dispersão.

Tabela 05: Métodos de dispersão de sementes.

Fonte: Adaptado de GIEHL et al., 2007.

Sabe-se que, na composição florística da maioria das florestas tropicais e subtropicais

existe maior proporção de espécies arbóreas com diásporos propensos à dispersão zoocórica,

seguidas por anemocóricas e autocóricas.

Quanto à estrutura vertical, estudiosos propuseram alguns padrões, como uma

limitação de altura para espécies autocóricas e, por outro lado, a ausência de ventos,

dificultando a dispersão anemocórica no interior de florestas. Assinalou-se ainda a baixa


28



ocorrência de epizoocoria em plantas com mais de dois metros de altura, para as quais

existiriam poucos dispersores viáveis atualmente.

Figura 17: Exemplares de modos de dispersão de sementes: A) Ave carregando um fruto: zoocoria. B) Esquilo

se alimentando de um fruto e conseguintemente, liberando a semente: zoocoria. C) Picão: epizoocoria. D) Flor

dente-de-leão: anemocoria. E) Variadas sementes com acessórios para sua dispersão. F) Tabebuia (ipê), outro

exemplo de anemocoria.


A B

C D

E F


29



A dispersão das sementes é um processo demográfico chave na vida das plantas por

representar a ponte que une a polinização com o recrutamento que levará ao estabelecimento

de novas plantas adultas. A fecundidade de uma planta em particular ou de uma população de

plantas depende não somente do sucesso no estágio de polinização, mas também no sucesso

de estabelecimento e crescimento dos novos indivíduos. As novas sementes produzidas a cada

estação reprodutiva representam não apenas novos indivíduos que são acrescidos à população

em termos numéricos, mas também distintos genótipos a serem acrescentados ao acervo

genético populacional. Portanto, a dispersão das sementes une todo o ciclo reprodutivo das

plantas e pode ter importantes conseqüências para a demografia e a estrutura genética

populacionais.

8. Germinação de sementes de espécies arbóreas

A germinação é o processo inicial do crescimento de uma planta a partir de um corpo

em estado de vida latente, a semente. Quando as condições ambientais são favoráveis, a

semente germina: as células apicais começam a crescer e a primeira estrutura a desenvolver-se

é a radícula, que se transforma numa raiz, segurando a nova planta ao solo ou a outro suporte

onde a planta irá viver. Nessa altura, a planta torna-se independente das reservas nutritivas, o

endoderma, e alguns botânicos consideram que nessa altura termina a germinação e inicia-se

o crescimento da nova planta.

Pode dizer-se dizer ainda que, a germinação termina quando nascem as primeiras

“folhas”, os cotilédones, que além de possuírem uma reserva de alimento, podem desenvolver

temporariamente, a capacidade fotossintética, a qual, posteriormente será assumida pelas

folhas.

Normalmente, as sementes para germinarem necessitam de um suporte adequado, ou

seja, substrato, calor e umidade. No entanto, algumas exigem condições especiais, tal como

um fogo natural, assim como muitas plantas nativas da Austrália. Lembrando ainda que, o

cerrado brasileiro também passa por incêndios naturais, pois, guardam bolsas de metano sob a

grossa camada de serrapilheira seca.


30



Figura 18: Ciclo reprodutivo de uma Angiosperma dicotiledônea, com detalhe para a germinação e os primeiros

estágios de vida da planta.


Nos últimos anos tem se intensificado o interesse na propagação de espécies florestais

nativas, devido à ênfase atual nos problemas ambientais, ressaltando-se a necessidade de

recuperação de áreas degradadas e recomposição da paisagem. Entretanto, não há

conhecimento disponível para o manejo e análise das sementes da maioria dessas espécies, de

modo a fornecer dados que possam caracterizar seus atributos físicos e fisiológicos. Há,

também, necessidade de se obterem informações básicas sobre a germinação, cultivo e

potencialidade dessas espécies nativas, visando sua utilização para os mais diversos fins.

Com relação às espécies tropicais, estudiosos salientaram que muito pouco se conhece

sobre as exigências das sementes quanto aos efeitos da temperatura e da luz para a

germinação, principalmente para as espécies típicas de vegetação secundária.

Enfocando a germinação como resultado de uma série de reações bioquímicas,

observa-se a existência de estreita dependência da temperatura. Como em qualquer reação

química, existe uma temperatura ótima na qual o processo se realiza mais rápida e

eficientemente, variável entre as diferentes espécies.

No tocante ao comportamento germinativo de espécies sensíveis à luz, encontram-se

sementes que germinam somente após rápida exposição à luz, outras que necessitam de


31



período amplo de exposição, outras em que a germinação é desencadeada somente no escuro e

sementes indiferentes à luz.

É justamente na fase de germinação que, a principal característica dos dois grupos de

angiospermas aparecem, a questão da quantidade de cotilédones. Observando a figura 19,

pode-se ter uma idéia mais concreta do que seria os cotilédones.

Figura 19: Diferenças entre a germinação de uma dicotiledônea e uma monocotiledônea.

Fonte: CESAR & SEZAR, 2007.

8.1. Fatores ambientais que influenciam a germinação

Conhecer e controlar os fatores ambientais permite otimizar a quantidade, velocidade e

uniformidade da germinação e produzir mudas vigorosas de baixo custo. Os principais fatores

do ambiente que influem na germinação são: luz, temperatura, água, meio de crescimento,

recipiente, nutrientes, alelopatia, fauna e micro-organismos.

Luz: Existe grande variação na resposta das sementes à luminosidade; a

germinação das sementes de algumas espécies é inibida pela luz, enquanto que em outras a

germinação é estimulada; algumas germinam com extensa exposição à luz, outras com breve

exposição e outras se apresentam indiferentes à luminosidade; algumas germinam somente no

escuro, outras necessitam de um longo ou curto fotoperíodo diário; a germinação está

relacionada também com a qualidade de luz; esta, durante a maturação da semente, é um

importante fator controlador da germinação. Geralmente os fatores luz e temperatura têm

efeito interativo sobre a germinação de sementes fotossensíveis;


32



Temperatura: A temperatura pode afetar as reações bioquímicas que determinam

todo o processo germinativo. A germinação de cada espécie depende da temperatura e ocorre

dentro de limites definidos (mínimo, ótimo e máximo), que caracterizam sua distribuição

geográfica. Há espécies que respondem bem tanto à temperatura constante como à alternada.

A alternância de temperatura corresponde, provavelmente, à uma adaptação às flutuações

naturais do ambiente. A temperatura ótima de germinação de espécies tropicais encontra-se

entre 15º C e 30ºC, a máxima entre 35º C e 40º C e a mínima pode chegar 0º C. A velocidade

de germinação e uniformidade de emergência diminuem com temperaturas abaixo da ótima e

temperaturas acima da ótima aumentam a velocidade de germinação, embora somente as

ementes mais vigorosas consigam germinar.

Água: A água é o fator de maior influência sobre o processo de germinação. Com

a absorção de água, por embebição, ocorre a reidratação dos tecidos e, conseqüentemente, a

intensificação da respiração e de todas as outras atividades metabólicas, que resultam com o

fornecimento de energia e nutrientes necessários para a retomada de crescimento por parte do

eixo embrionário. Por outro lado, o excesso de umidade pode provocar decréscimo na

germinação, pois impede a penetração do oxigênio e reduz todo o processo metabólico

resultante. A velocidade de absorção de água varia com a espécie, com o número de poros

distribuídos sobre a superfície do tegumento, disponibilidade de água, temperatura, pressão

hidrostática, área de contato semente/água, forças intermoleculares, composição química e

qualidade fisiológica da semente. O movimento da água para o interior da semente é devido

tanto ao processo de capilaridade quanto de difusão e ocorre do sentido do maior para o

menor potencial hídrico. A embebição é essencialmente um processo físico relacionado às

características de permeabilidade do tegumento e das propriedades dos colóides que

constituem as sementes, cuja hidratação é uma de suas primeiras conseqüências.

Gases: Entre os gases que influenciam a germinação estão o O2 e o CO2. A

necessidade de oxigênio para a germinação varia de espécie para espécie, mas as plantas

lenhosas que crescem em terra firme necessitam de solo bem aerado com boa disponibilidade

de oxigênio e muitas plantas que suportam períodos de submersão só germinam durante

períodos mais secos.


33



Meio de crescimento (substrato): Têm influência sobre a disponibilidade de

água, de gases e de nutrientes e age sobre a temperatura.

Recipiente: Age principalmente sobre a temperatura, aeração das raízes, umidade,

luz e têm influência sobre a conformação do sistema radicular em desenvolvimento.

Nutrientes: Influenciam diretamente o desenvolvimento da nova plântula.

Inibidores bioquímicos: Substâncias alelopáticas, entre outras, podem estar

presentes no substrato e impedir a germinação.

Fauna: Formigas, pássaros, roedores, lagartas, herbívoros, etc, podem danificar

as sementes impedindo a germinação ou dificultando-a, ou podem romper o tegumento

impermeável e facilitar a germinação.

Micro-organismos: Os fungos e as bactérias presentes no solo tanto podem

impedir a conclusão da germinação, retardar o crescimento, ou deformar a plântula, ou

mesmo levá-la à morte após a germinação, como podem minimizar a dormência tegumentar,

degradando o tegumento das sementes.

9. Dormência em sementes de espécies arbóreas

Dormência é um período no ciclo de vida de um organismo no qual o desenvolvimento

é temporariamente suspenso. Ela minimiza o gasto energético, por reduzir a atividade

metabólica, e pode auxiliar um organismo a conservar energia. Dormência está normalmente

associada com as condições ambientais. Os organismos podem sincronizar a entrada em uma

fase dormente com o seu ambiente por meios preditivos ou conseqüenciais.

Para FLORIANO (2004), a dormência é um processo que distribui a germinação no

tempo como resultado da estratégia evolutiva das espécies para garantir que algumas

encontrem condições ambientais favoráveis para desenvolver plantas adultas, bloqueando a

germinação sob condições favoráveis imediatas em diferentes graus dentro de uma população,


34



protegendo as sementes da deterioração e sendo superada ao longo do tempo e sob condições

naturais de clima ou de alterações climáticas. (Bianchetti, 1989). Caracteriza-se pela

incapacidade de germinação de sementes mesmo quando são expostas a condições ambientais

favoráveis.

A dormência impede a germinação, mas é uma adaptação para a sobrevivência das

espécies a longo prazo, pois geralmente faz com que as sementes mantenham-se viáveis por

maior período de tempo, sendo quebrada em situações especiais; para o silvicultor, a

dormência tanto pode servir para manter as sementes por longos períodos, como pode ser um

empecilho à germinação, impedindo-a ou tornando-a irregular e, como conseqüência,

dificultando a produção de mudas por via sexuada.

9.1. Tipos de dormência

Segundo FLORIANO (2004), a dormência pode ser física, química, mecânica,

morfológica ou fisiológica, observe a tabela 06, abaixo:

TIPOS DE DORMÊNCIA

Física É caracterizada pela impermeabilidade do tegumento à água e gases; pode

ser superada através de escarificação.

Química É devida à presença de fatores inibidores no pericarpo; supera-se

removendo o pericarpo.

Mecânica É provocada por resistência do tegumento ao crescimento do embrião;

deve-se remover o pericarpo para superá-la.

Morfológica Devida à imaturidade do embrião; é superada através de processos de pós-

maturação do embrião.

Fisiológica Deve-se a mecanismos fisiológicos de inibição da germinação; são usados

diversos métodos para superá-la, como adição de hormônios e

fitoreguladores, lavagem das sementes por longos períodos, tratamento

térmico, etc.

Tabela 06: Tipos de dormência existentes e modos de superação.

Fonte: FLORIANO, 2006.


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