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230 Rev. paul. Educ. Fís., São Paulo, 13(2): 230-38, jul./dez. 1999 CDD. 20.ed. 612.044 SUPLEMENTAÇÃO LIPÍDICA PARA ATIVIDADES DE “ENDURANCE” Marcelo Saldanha AOKI * Marília Cerqueira Leite SEELAENDER* RESUMO Os ácidos graxos são o principal substrato energético utilizado pelas fibras musculares durante a realização de um exercício de intensidade submáxima e longa duração. A instalação da fadiga periférica durante este tipo de atividade está relacionada à redução dos estoques endógenos de carboidrato. A adoção da suplementação lipídica visa maximizar a utilização deste tipo de substrato em detrimento aos estoques de carboidrato, promovendo assim, o efeito poupador de glicogênio (“sparing effect”). A suplementação lipídica para atividades de “endurance” pode ser classificada em duas principais estratégias: a) elevação aguda dos ácidos graxos no plasma e b) administração de dietas hiperlipídicas. Existe, contudo, muita controvérsia em relação aos possíveis efeitos benéficos ou deletérios deste tipo de suplementação para atletas. O objetivo deste trabalho foi revisar a literatura sobre os efeitos da suplementação lipídica sobre o desempenho físico tanto de animais como de humanos. UNITERMOS: Suplementação lipídica; Desempenho físico; Efeito poupador de glicogênio. INTRODUÇÃO * Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São Paulo. Relatos remotos, datados de 580 a.C., versam sobre a adoção de dietas especiais pelos atletas gregos (Grandjean, 1997). A manipulação dietética e o uso de alimentos específicos constituem estratégias utilizadas para se atingir diversos objetivos, por exemplo, no século XIX, preconisava-se a dietoterapia para o tratamento e prevenção de doenças (Krause & Malan, 1991) e, mas recentemente, conheceu-se a importância da nutrição para a melhoria do desempenho no esporte (Probart, Bird & Parker, 1993). Diversos estudos em atletas de elite têm demonstrado uma grande variação no percentual de distribuição dos nutrientes em suas dietas. Após analisar as dietas de diversos atletas, Grandjean (1997) obteve o seguintes resultados, os carboidratos, lipídios e proteínas representavam entre 33 a 57%, 29 a 49% e 12 a 26% do total de energia, respectivamente. É importante notar que um alto consumo de lipídios pelos atletas, perfazendo até 49% do total da energia ingerida. Entretanto, ao analisar uma população mais específica de corredores de longa distância, Pendergast, Hovath, Leddy & Venkatraman (1996) constataram que a contribuição energética proveniente dos lipídios na dieta destes atletas era de apenas 15 a 20% do total das calorias ingeridas. Os ácidos graxos provenientes da dieta podem seguir imediatamente três caminhos após a ingestão: serem diretamente metabolizados para gerar energia, armazenados para posterior utilização ou incorporados nas estruturas das células (Ayre & Hulbert, 1996b). Além de representarem a maior reserva e o mais eficiente substrato em termos de fornecimento absoluto de energia (Newsholme, 1994), os lipídios juntamente com os carboidratos estabelecem uma relação conhecida como ciclo glicose-ácidos graxos. Randle, Hales, Garland & Newsholme (1963) propuseram a hipótese da existência de um ciclo de

Suplementacao Lipidica Para Atividades de e2809cendurance Saldanha 1999(1)

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Suplementacao Lipidica Para Atividades de e2809cendurance Saldanha 1999(1)

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    Rev. paul. Educ. Fs., So Paulo, 13(2): 230-38, jul./dez. 1999

    CDD. 20.ed. 612.044

    SUPLEMENTAO LIPDICA PARA ATIVIDADES DE ENDURANCE

    Marcelo Saldanha AOKI*Marlia Cerqueira Leite SEELAENDER*

    RESUMO

    Os cidos graxos so o principal substrato energtico utilizado pelas fibras musculares durante arealizao de um exerccio de intensidade submxima e longa durao. A instalao da fadiga perifricadurante este tipo de atividade est relacionada reduo dos estoques endgenos de carboidrato. A adoo dasuplementao lipdica visa maximizar a utilizao deste tipo de substrato em detrimento aos estoques decarboidrato, promovendo assim, o efeito poupador de glicognio (sparing effect). A suplementao lipdicapara atividades de endurance pode ser classificada em duas principais estratgias: a) elevao aguda doscidos graxos no plasma e b) administrao de dietas hiperlipdicas. Existe, contudo, muita controvrsia emrelao aos possveis efeitos benficos ou deletrios deste tipo de suplementao para atletas. O objetivo destetrabalho foi revisar a literatura sobre os efeitos da suplementao lipdica sobre o desempenho fsico tanto deanimais como de humanos.

    UNITERMOS: Suplementao lipdica; Desempenho fsico; Efeito poupador de glicognio.

    INTRODUO

    * Instituto de Cincias Biomdicas da Universidade de So Paulo.

    Relatos remotos, datados de 580a.C., versam sobre a adoo de dietas especiaispelos atletas gregos (Grandjean, 1997). Amanipulao diettica e o uso de alimentosespecficos constituem estratgias utilizadas parase atingir diversos objetivos, por exemplo, nosculo XIX, preconisava-se a dietoterapia para otratamento e preveno de doenas (Krause &Malan, 1991) e, mas recentemente, conheceu-se aimportncia da nutrio para a melhoria dodesempenho no esporte (Probart, Bird & Parker,1993). Diversos estudos em atletas de elite tmdemonstrado uma grande variao no percentual dedistribuio dos nutrientes em suas dietas. Apsanalisar as dietas de diversos atletas, Grandjean(1997) obteve o seguintes resultados, oscarboidratos, lipdios e protenas representavamentre 33 a 57%, 29 a 49% e 12 a 26% do total deenergia, respectivamente. importante notar queh um alto consumo de lipdios pelos atletas,

    perfazendo at 49% do total da energia ingerida.Entretanto, ao analisar uma populao maisespecfica de corredores de longa distncia,Pendergast, Hovath, Leddy & Venkatraman (1996)constataram que a contribuio energticaproveniente dos lipdios na dieta destes atletas erade apenas 15 a 20% do total das calorias ingeridas.

    Os cidos graxos provenientes dadieta podem seguir imediatamente trs caminhosaps a ingesto: serem diretamente metabolizadospara gerar energia, armazenados para posteriorutilizao ou incorporados nas estruturas dasclulas (Ayre & Hulbert, 1996b). Alm derepresentarem a maior reserva e o mais eficientesubstrato em termos de fornecimento absoluto deenergia (Newsholme, 1994), os lipdios juntamentecom os carboidratos estabelecem uma relaoconhecida como ciclo glicose-cidos graxos.Randle, Hales, Garland & Newsholme (1963)propuseram a hiptese da existncia de um ciclo de

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    interao entre os carboidratos e os lipdios paraexplicar a relao recproca entre as taxas deoxidao de glicose e cidos graxos. SegundoNewsholme (1994) embora alguns aspectos domodelo experimental tenham sido modificadosdesde sua criao, algumas evidncias suportam aimportante proposta de que a reduo dos estoquesendgenos de carboidrato (glicognio) aumenta amobilizao e a oxidao de cidos graxos e,concomitantemente, a utilizao de glicose diminuda. No entanto, quando os estoques decarboidrato so repostos, h uma reduo naconcentrao plasmtica de cidos graxos emresposta a uma menor mobilizao a partir dotecido adiposo e uma maior captao pelo fgado,ocasionando uma maior utilizao de glicose pelomsculo.

    Ao longo de uma sesso de atividadefsica de intensidade moderada (60 a 80% dafreqncia cardaca mxima ou 50 a 75% doVO2max (Pollock & Wilmore, 1993) e longadurao (endurance) a energia obtida atravsdos processos oxidativos, no interior damitocndria. Neste tipo de exerccio, os cidosgraxos so o principal substrato para as fibrasoxidativas de contrao lenta.

    No entanto, a capacidade de realizareste tipo de atividade por um maior tempo limitada pelo contedo de glicognio muscular eheptico (Bergstrom et alii, 1967). Partindo destepressuposto, surgiu o conceito de se submeter oatleta a uma manipulao diettica, enfatizandouma sobrecarga de carboidratos antes dacompetio, no intuito de retardar a fadiga(Bergstrom et alii, 1967). Esta, instala-se no nvelperifrico em decorrncia da reduo do contedode glicognio muscular. Apesar da dieta desupercompensao aumentar, com sucesso, ocontedo muscular de glicognio durante a fase deprivao de carboidratos, a alta intensidade detreinamento pode ocasionar prejuzos psicolgicose fsicos (Hoffman & Coleman, 1991).

    A partir destas hipteses propostasna dcada de 60, diversos estudos embasados naidia do ciclo glicose-cidos graxos adotaramestratgias afim de aumentar a disponibilidade ouotimizar a capacidade de oxidar cidos graxos,ambas visando promover o efeito poupador deglicognio (sparing effect) e consequentementemelhorar o desempenho.

    Com o intuito de aumentar adisponibilidade do substrato, a elevao aguda decidos graxos no plasma o principalprocedimento utilizado. J para induzir as

    adaptaes metablicas responsveis por otimizar aoxidao de cidos graxos o recurso utilizado aadministrao de dietas hiperlipdicas (Sherman &Leenders, 1995).

    ELEVAO AGUDA DE CIDOS GRAXOSNO PLASMA

    Na dcada de 70 surgiram diversosestudos que utilizaram a elevao aguda de cidosgraxos no plasma, tanto em humanos como emratos. Apesar das diferenas no metabolismointermedirio destes mamferos, estes estudosobtiveram resultados semelhantes. Rennie, Winder& Holloszy (1976) e Hickson, Rennie, Conlee,Winder & Holloszy (1977), aps administrarintragastricamente leo de milho seguido de umainjeo de heparina, em ratos, observaram que autilizao de carboidrato foi reduzida e o tempo deexausto da corrida foi aumentado em relao aocontrole.

    Costill, Coyle, Dalsky, Evans, Fink& Hoopes (1977) estudando seres humanos,relataram que com uma refeio rica em lipdios,associada ativao da lipase lipoproteica (LPL)pela administrao intravenosa de heparina,verificou-se uma elevao aguda de cidos graxosplasmticos e uma reduo na ordem de 40% dautilizao do carboidrato endgeno em comparaoao grupo controle durante o exerccio de 30minutos a 70% do VO2max em esteira.

    Dick, Putman, Heigenhauser,Hultman & Spriet (1993) utilizaram a infuso deIntralipid, composta preponderantemente porcidos graxos de cadeia longa insaturados (85%),em humanos, associada administrao deheparina, durante a realizao de um exerccioaerbio de intensidade alta (85% do VO2max) por 15minutos em ciclo ergmetro. Ficou evidenciadono somente um aumento da concentrao decidos graxos no plasma, como tambm umareduo de aproximadamente 47% na degradaode glicognio muscular, em comparao ao grupocontrole. Outro estudo realizado por Vukovich,Costill, Hickey, Trappe, Cole & Fink (1993)comparou a ingesto de uma refeio rica emcidos graxos (90% cadeia longa saturado) e ainfuso de Intralipid, ambos conjugados comadministrao de heparina, em humanos, antes deum exerccio em ciclo ergmetro (70% do VO2maxpor 45 minutos). A concentrao plasmtica decidos graxos dos grupos Intralipid e refeio ricaem lipdios foram significativamente maiores que a

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    do grupo controle. Com relao ocorrncia dosparing effect, no foi verificada diferena entreos grupos Intralipid e refeio rica em lipdios,apenas de ambos em relao ao controle.

    Os triacilgliceris de cadeia mdia(TCM), por apresentarem caractersticas fsicasespecficas, tm sido objeto de estudo sendoadministrados em dietas enterais e paraenterais(Jeukendrup, Saris, Diesen, Brouns &Wagenmakers, 1996b). Os TCM so constitudospor cidos graxos que possuem de seis a 12 tomosde carbono na sua cadeia (Beckers, Jeukendrup,Brouns, Wagenmakers & Saris, 1992). Estescompostos sofrem ao da lipase no estmago e noduodeno, liberando glicerol e cidos graxos decadeia mdia (AGCM). Os AGCM so maispolares e hidroflicos que os de cadeia longa(AGCL), logo sua absoro pelas clulas epiteliaisdo intestino mais rpida (Beckers et alii, 1992).Quanto ao transporte, os AGCM so liberados nosistema porta-heptico ligados albumina,seguindo direto para o fgado (Jeukendrup, Saris,Schrauwen, Brouns & Wagenmakers, 1995).

    Massicotte, Pronnet, Brisson &Hillaire-Marcel (1992) compararam o efeito daingesto de uma soluo de TCM ao de uma deglicose, em seres humanos, antes da realizao deuma sesso de exerccio prolongado (120 min),realizado em ciclo ergmetro a 65% do VO2max . Amedida das taxas de oxidao mostra que os doissubstratos contriburam de forma semelhante paragerao de energia durante o exerccio e em amboscasos houve manuteno da glicemia. Entretanto,nenhum dos dois substratos foi eficiente parapromover a diminuio da utilizao docarboidrato endgeno. importante ressaltar queno estudo de Massicotte et alii (1992) no houveadministrao de heparina. Os mesmos, ao final deseu trabalho, levantaram uma hiptese de que umamaior disponibilidade plasmtica de cidos graxoslivres inibiria apenas a utilizao dos depsitosendgenos de gordura, porm no teria efeitoalgum sobre a utilizao do carboidrato endgeno.

    A administrao de TCM emconjunto com carboidratos foi outro mtodoutilizado por Jeukendrup et alii (1995) na intenode elevar a concentrao plasmtica de cidosgraxos em atletas. Os resultados demonstraram quedurante o exerccio realizado em ciclo ergmetro a57% do VO2max por 180 minutos, a taxa deoxidao dos TCM quando associados glicoseatingiu 72% da quantidade administrada.Entretanto, a tolerncia gastrointestinal ao TCM reduzida (aproximadamente de 30 gramas em trs

    horas - comunicao pessoal do Prof. Asker E.Jeukendrup) o que limitaria sua contribuioenergtica durante o exerccio (3% a 7% do totalde energia dispendida). Estudos anteriores como ode Ivy, Costill, Fink & Maglischo (1980) tambmcomprovaram que a tolerncia mxima ao TCM da ordem de 30 gramas. Jeukendrup et alii (1996b)induziram a depleo de glicognio em indivduose, em sequncia, administraram TCM, TCMassociado a carboidrato ou apenas carboidratoantes de uma sesso de exerccio de 90 minutos a57% do VO2max em ciclo ergmetro. Primeiro,conclui-se que a contribuio energtica dos TCM pequena, e segundo, que indivduos com estoquesde glicognio reduzidos aumentaramsubstantivamente a oxidao total de gorduras; noentanto, a oxidao do TCM administrado no foiaumentada significativamente. Em outro estudorealizado por Jeukendrup, Saris, Brouns, Halliday& Wagenmakers (1996a), durante um exerccio a57% do VO2max por 180 minutos em cicloergmetro, a suplementao com 29 gramas deTCM associada ao carboidrato, no foi capaz depromover elevao na concentrao de cidosgraxos plasmticos e tambm no influenciou autilizao de carboidrato endgeno.

    Por outro lado, um estudo realizadopor Vanzyl, Lambert, Hawley, Noakes & Dennis(1996), relatou melhora do desempenho decorrenteda ingesto de TCM. Os indivduos treinadosforam submetidos a um exerccio submximo (60%do VO2max por 120 minutos em ciclo ergmetro)seguido por uma simulao de um teste embicicleta, onde a distncia de 40 quilmetrosdeveria ser percorrida no menor tempo possvel.Durante o exerccio, os atletas receberam,inicialmente 400 ml seguidos de 100 ml a cada 10minutos, dos seguintes tipos de soluo: TCM a4,3%, TCM a 4,3% associado a carboidrato a 10%e apenas carboidrato a 10%. Os atletas quereceberam a soluo de TCM em conjunto comcarboidrato obtiveram uma melhora significativano tempo dispendido para pecorrer os 40quilmetros e uma menor oxidao dos estoques decarboidrato endgeno. A quantidade de TCMutilizada por Vanzyl et alii (1996), 86 gramas, significativamente maior que a quantidadeadministrada em estudos anteriores. Vanzyl et alii(1996) argumentam que a quantidade reduzida, deaproximadamente 30 gramas (4 ml/kg no incio e 2ml/kg a cada 20 minutos de uma soluo a 5%), deTCM utilizada por Jeukendrup et alii (1995, 1996a,b) no foi eficiente em promover o aumento dos

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    cidos graxos plasmticos e consequentemente osparing effect

    Jeukendrup, Thielen, Wagenmakers,Brouns & Saris (1998) realizaram um estudosemelhante ao de Vanzyl et alii (1996) utilizando90 gramas de TCM, no qual os indivduostreinados se exercitaram por 120 minutos a 60% doVO2max e, logo aps, foram submetidos a um testeem ciclo ergmetro. A administrao das soluesfoi realizada da seguinte maneira: 8 ml/kg no inciodo exerccio e 2 ml/kg a cada 15 minutos durante oexerccio. A ingesto da soluo de carboidrato a10% e da soluo de TCM a 5% e carboidrato a10% no demonstrou diferena significativa notempo de realizao do trabalho. A soluo deTCM a 5% no somente causou um desconfortogastrointestinal, como tambm prejudicou odesempenho em comparao aos grupos placebo(gua) e o grupo que recebeu carboidrato a 10%.

    Existe uma certa controvrsia emrelao melhora do desempenho induzida pelaadministrao de TCM que ainda precisa serelucidada. Entretanto, h uma tendncia naliteratura em no se atribuir a ocorrncia dosparing effect, e desta forma beneficiando odesempenho, suplementao com TCM.

    Alguns estudos, contudo, propemque somente a disponibilidade plasmtica de cidosgraxos no seria limitante de uma maior oxidao.Romijn , Coyle, Sidossis, Zhang & Wolfe, (1995)comparam o mesmo tipo de exerccio realizado emintensidades diferentes (65% e 85% do VO2max).Foi constatada uma a maior capacidade deoxidao de cidos graxos (42 mol.kg-1.min-1)durante o de menor intensidade em relao ao demaior intensidade (34 mol.kg-1.min-1), mesmoquando a oferta era mantida por infuses deIntralipid. Sem dvida, outros fatores alm dadisponibilidade esto controlando a utilizao destesubstrato pela fibra muscular tais como, acapacidade de transporte mitocondrial, a regulaodo ciclo de interao glicose-cidos graxos e amaior atividade e/ou expresso das enzimasenvolvidas nos processos oxidativos (Romijn etalii, 1995).

    DIETAS HIPERLIPDICASOutro mtodo utilizado na

    suplementao lipdica o emprego de dietashiperlipdicas. Estudos recentes que investigam opapel da dieta rica em lipdios no exerccio delonga durao tm mostrado que esta prtica no

    prejudica e, possivelmente, auxilia o desempenho,tanto em ratos (Miller, Bryce & Conlee, 1984)como em humanos (Muoio, Leddy, Horvath, Awad& Pendergast, 1994; Phinney, Bistrian, Evans,Gervino, & Blackburn, 1983).

    Os mecanismos responsveis pelamaior eficincia na utilizao dos lipdiosdemonstrada pela fibra muscular, aps otratamento com dietas hiperlipdicas, relacionam-se, possivelmente, s adaptaes metablicasespecficas. Em um primeiro momento, baseadosna hiptese do ciclo glicose-cidos graxos,Schrauwen, Lichtenbelt, Saris & Westerterp (1997,1998) sugerem que o balano negativo decarboidratos imposto pela dieta hiperlipdicaocasionaria uma reduo nos estoques deglicognio, consequentemente favorecendo aoxidao de lipdios. Phinney et alii (1983) apssubmeterem seres humanos a uma dieta hiperldicapor 28 dias, observaram reduo na ordem de 47%dos estoques de carboidrato endgeno emcomparao com uma dieta padro (66%carboidrato). Entretanto, o tempo de realizao doesforo no apresentou diferena significativa entreos dois grupos, demonstrando que a contribuioenergtica proveniente da oxidao dos lipdios nogrupo submetido dieta hiperlipdica compensou omenor contedo de glicognio muscular. Hawley,Brouns & Jeukendrup (1998) ressaltaram que oaumento na contribuio relativa da oxidao doslipdios para gerao de energia durante umexerccio submximo, como o observado no estudode Phinney et alii (1983), de 28 dias deadministrao de uma dieta hiperlipdica, alcanado na mesma magnitude com apenas sete a10 dias de dieta.

    Em um segundo momento, asadaptaes enzimticas promovidas pelas dietashiperlipdicas tambm estariam contribuindo demaneira significativa. Algumas hipteses foramlevantadas afim de explicar as alteraes nacapacidade enzimtica para oxidao de lipdios,tais como, a ativao de enzimas pr-existentes,menor degradao de enzimas j ativadas einduo no processo de sntese enzimtica.

    Fisher, Evans, Phinney, Blackburn,Bistrian & Young (1983) relataram um aumento naatividade do complexo enzimtico CarnitinaPalmitoil Transferase (CPT I, Carnitina-AcilTranslocase e CPT II) responsvel pelo transportemitocondrial de cidos graxos (principal passo daregulao da oxidao de lipdios), aps quatrosemanas de consumo de uma dieta hiperlipdica.Thumelin, Esser, Charvy, Kolodziej, Zammit,

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    McGarry, Girard & Pegorier (1994) sugeriram quea regulao da CPT I seja feita por modulao daexpresso gnica. Dietas ricas em cidos graxos,por exemplo, podem promover a transcrio doRNAm para a CPT I (Thumelin et alii, 1994). Asadaptaes desencadeadas pelas dietashiperlipdicas parecem estabelecer uma relaodiretamente proporcional ao percentual de lipdesna dieta.

    Estudos utilizando animais como osde Miller et alii (1984) demonstraram que ratossubmetidos a dietas ricas em lipdios, por uma ecinco semanas, conseguem correr por mais tempodo que animais controle. A atividade das enzimascitrato sintase e 3-hidroxiacil-CoA desidrogenasetambm foi aumentada no grupo experimental emcomparao ao controle. A manuteno ou melhorado desempenho evidenciada pelo treinamentoassociado dieta hiperlipdica, para Simi,Sempore, Mayet & Favier (1991), atribuda noapenas ao aumento da disponibilidade de cidosgraxos no plasma, mas tambm, s adaptaesmusculares induzidas pela dieta, relacionadas maior capacidade em oxidar gorduras e, porconseguinte, de poupar carboidrato. Simi,Sempore, Mayet & Favier (1991) verificaram queratos sedentrios submetidos a uma dietahiperlipdica apresentaram um aumento de 15% noVO2max em relao ao controle. O treinamento de12 semanas, per se, foi capaz de aumentar oVO2max em 20%. E a resposta combinao deambos foi um aumento significativo de 35% emrelao ao controle. Foi observado que o tempo deexausto apresentou o mesmo padro de respostado VO2max, evidenciando o efeito sinergstico dadieta ao treinamento. Lapachet, Wayne & Arnall(1996) afirmaram que ratos, ao consumirem umadieta hiperlipdica (79% lipdios) durante otreinamento de endurance, aumentaram aatividade da 3-hidroxiacil-CoA desidrogenase (3-HAD), enzima envolvida no processo de oxidaomitocondrial. Concomitantemente, verificou-seuma reduo da utilizao de carboidrato eaumento no tempo de exausto durante a corrida.

    Nemeth, Rosser, Choksi, Norris &Baker (1992) concluram que substratosprovenientes da dieta podem afetar o perfilmetablico do msculo e a sntese de enzimas.Aps submeter, por uma semana, ratos recm-nascidos e adultos a uma dieta na qual 70% dascalorias so provenientes de lipdios observaram,tanto para os recm-nascidos quanto para osadultos, um aumento significativo da atividade da3-HAD em relao ao grupo controle. Cheng,

    Karamizerak, Noakes, Dennis & Lambert (1994)observaram um aumento significativo na atividadeda 3-HAD e uma maior resistncia fadiga durantea realizao de exerccio submximo em esteira,quando os ratos ingeriram uma dieta com 70% delipdios em comparao ingesto de uma dieta a40% ou a uma dieta padro, sugerindo que asadaptaes podem ser dose-dependentes.

    Algumas evidncias em sereshumanos corroboram os resultados obtidos nosmodelos animais. Muoio et alii (1994) observaramem corredores treinados, que ao elevar o percentualde lipdios encontrados na dieta de 24 para 38%durante sete dias, o tempo de exausto do testemximo em esteira (realizado 75-85% Vo2max) foiaumentado. Lambert, Speechly, Dennis & Noakes(1994) compararam o efeito do consumo de duasdietas diferentes (70% de lipdios e 7% decarboidratos e 74% carboidratos e 12% delipdios). O tempo de exausto durante o exercciofoi aumentado com a primeira dieta e houvetambm uma reduo da taxa de oxidao decarboidratos.

    No apenas a quantidade, mastambm a qualidade dos cidos graxos oferecidostem importncia na regulao de parmetrosmetablicos. A posio e o nmero de insaturaesso capazes de alterar o metabolismo de diversasformas. Segundo Pan, Hulbert & Storlien (1994), operfil dos lipdios contidos em uma dieta capazde influenciar a fisiologia de animais e, um dosmecanismos possivelmente envolvidos asubstituio dos cidos graxos que compem amembrana celular. Ayre & Hulbert (1996a)submeteram ratos a dietas ricas em cidos graxosinsaturados do tipo n-3, n-6 e cidos graxossaturados de cadeia mdia e verificaram que asdiferentes dietas foram capazes de alterar acomposio dos fosfolipdios da membrana domsculo sleo e longo extensor digital. Em outroestudo, Ayre & Hulbert (1996b), aps aadministrao de uma dieta com diferentes tipos decidos graxos (n-3) e (n-6) observaram que asadaptaes de desempenho do msculo induzidaspelas dietas experimentais foram revertidas, emambos os grupos, pela adoo da mesma dietaoferecida ao grupo controle. Em 1997, Ayre &Hulbert verificaram tambm uma dramticareduo na resistncia aerbia em ratos tratadoscom cidos graxos do tipo n-3 em comparao aogrupo tratado com cidos graxos do tipo n-6.

    Um outro estudo realizado por Brilla& Landerholm (1990), em seres humanos, mostrouque a suplementao de 4 g/dia de cidos graxos

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    insaturados do tipo omega-3 (presente em grandequantidade no leo de peixe, por exemplo) por umperodo de 10 semanas, no alterou asconcentraes plasmticas do colesterol total,triacilgliceris, HDL e LDL. Tambm no foiobservada diminuio do percentual de gorduracorporal do grupo suplementado em comparaoao grupo controle. Em relao ao consumo mximode oxignio, foi observado um discreto aumento(no significativo) no Vo2max do gruposuplementado em relao ao controle. J o limiarventilatrio, expresso em percentual do Vo2max, foimaior no grupo suplementado (79,6% 6,6) emrelao ao grupo controle (61,8% 10,3). Osautores justificam seus resultados atravs demecanismos previamente observados em outrosestudos, nos quais a suplementao com leo depeixe promoveu uma reduo na viscosidadesangnea, na agregao plaquetria e um aumentode deposio deste tipo de cido graxos namembrana das clulas, alterando as caractersticasdas mesmas. O conjuntos de adaptaes acimacitados contribuiriam para a maior oferta deoxignio e a melhor perfuso dos tecidos ativos,desta forma alterando o metabolismo aerbico.Entretanto, Raastad, Hostmark & Stromme (1997)no observaram melhoria na capacidade aerbicamxima, no limiar de lactato e no desempenho dacorrida aps suplementar jogadores de futebol comcidos graxos insaturados do tipo omega-3 (5,2g/dia de triacilglicerol de leo de peixeconcentrado) durante 10 semanas.

    A importncia da qualidade doscidos graxos presentes na dieta e sua influncia nodesempenho fsico so objetos recentes de estudo.Desta forma, todo o empenho dispendido namelhor compreenso deste assunto torna-seplenamente justificado.

    O curso temporal das adaptaes sdietas hiperlipdicas est descrito na literatura.Uma das primeiras adaptaes a estas dietas oaparecimento de resistncia heptica insulina,que resulta numa falha do orgo em controlar asecreo de glicose, reduzindo a sntese deglicognio (Kraegen, Clark, Jenkins, Daley,Chisholm & Storlien, 1991). Aps uma semana,pode se verificar um aumento na oxidao delipdios no repouso e durante o exerccio, aumentona concentrao plasmtica de cidos graxos livrese aumento na oxidao de lipdios provenientes dadieta (Lambert, Hawley, Goedecke, Noakes &Dennis, 1997). As modificaes evidenciadas nomsculo, responsveis pelo aumento da oxidaode lipdios, tais como o aumento na atividade das

    enzimas relacionadas com o metabolismo lipdico(complexo CPT e 3-HAD) surgem logo aps duassemanas de exposio dieta (Cheng et alii, 1994).Neste estgio, a captao de glicose pelo msculoestimulada por insulina dramaticamente reduzida,ocasionando uma menor sntese de glicognio(Kraegen et alii, 1991). A substituio total doscidos graxos que constituem a membrana da fibramuscular, tambm responsvel por alteraes nometabolismo, ocorre em aproximadamente duassemanas (Ayre & Hulbert, 1996a). Em torno daterceira semana possvel observar uma reduonos estoques de glicognio muscular e umadiminuio da oxidao de glicose (Lambert et alii,1997). Em estudos nos quais os ratos permanecemexpostos dieta hiperlipdica por mais de quatrosemanas, h uma reduo nos receptores deinsulina e na concentrao de RNAm para ostransportadores GLUT- 4, o que resulta no quadrode resistncia perifrica insulina (Kim, Tamura,Iwashita, Tokuyama & Suzuki, 1994; Rosholt,King & Horton, 1994).

    Uma grande preocupao comrelao a utilizao de dietas hiperlipdicas so osefeitos deletrios associados a esta manipulaodiettica, tais como o aparecimento de resistnciaperifrica insulina e maior incidncia de doenascardiovasculares (Willett, 1994), imunodepresso(Peck, 1994) e obesidade (Bouchard, 1996). Noentanto, um estudo realizado por Pendergast et alii,(1996) com corredores constatou que os fatores derisco de doenas cardiovasculares e a atividade dosistema imunolgico no foram alterados quando aingesto diria de lipdios foi aumentada de 15%para 42% por um perodo de oito semanas. Leddy,Horvath, Rowland & Pendergast (1997) relataram,em seres humanos, que um aumento de 16% para30% ou at 40% da energia proveniente de lipdiospresentes na dieta no alterou as concentraesplasmticas de LDL e apolipoproteina B, e almdisso aumentou os nveis de HDL no sangue.

    A qualidade das gordurasencontradas na dieta e o perodo de exposio sdietas hiperlipdicas assim como, as marcantesdiferenas entre o metabolismo de atletas esendentrios, inquestionavelmente, contribuempara a discrepncia destes resultados. Os efeitosdeletrios da adoo de dietas hiperlipdicas emindivduos sedentrios esto amplamenteestabelecidos, porm a utilizao de dietashiperlipdicas por atletas requer ainda estudos maisconclusivos.

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    CONSIDERAES FINAIS

    O conhecimento dos efeitosbenficos e deletrios da suplementao de dietashiperlipdicas para atletas ainda incipiente.Dentre as estratgias propostas na literatura, aelevao aguda dos cidos plasmticos atravs deinfuses lipdicas ou refeies com alto teorlipdico parecem estar relacionadas com um melhordesempenho somente quando associadas administrao de heparina. A utilizao do TCM controversa, porm a grande maioria dos estudosapontam que, apesar de suas caractersticasespecficas (absoro rpida e transporte viacirculao porta-heptica), o TCM no capaz depromover o sparing effect e, consequentemente,um melhor desempenho. Devido reduzidatolerncia gastrointestinal ao TCM, suacontribuio energtica durante o exerccio irrelevante.

    A administrao de dietashiperlipdicas parece contribuir maximizando acapacidade de utilizao dos lipdios pela fibramuscular e consequentemente minimizando a

    participao dos carboidratos, provavelmenteatravs de alteraes de parmetros metablicos.No apenas o alto teor lipdico da dieta, mastambm os diferentes tipos de cidos graxos socapazes de alterar o metabolismo, como porexemplo, atravs da sua incorporao namembrana das clulas. No entanto a adoo destetipo de prtica ainda precisa ser melhor estudada,sendo necessria muita cautela na prescrio daquantidade de lipdios e durao da dieta. Apesarde evidncias apresentadas na literatura, referentesa alteraes metablicas que talvez possamcontribuir para o desempenho, importanteressaltar que muitas destas evidncias foramobtidas atravs da utilizao de modelos animais eh muito o que pesquisar em seres humanos.

    Sendo os cidos graxos o principalsubstrato para a realizao do exerccio deresistncia aerbia, a descoberta de estratgias desuplementao eficientes e seguras que maximizemsua utilizao em detrimento dos carboidratostorna-se, indubitavelmente, alvo de interesse dospesquisadores da rea.

    ABSTRACT

    LIPID SUPPLEMENTATION IN ENDURANCE ACTIVITIES

    Free fatty acids (FFA) are the main energetic substrate for muscle fibers during submaximalsustained exercise. The etiology of peripheral fatigue is associated with the reduction of glycogen stores.Many studies investigated the possibility that lipid supplementation may enhance fat utilization, hencepromoting the glycogen sparing effect. Two major strategies are adopted to supplement athletes with lipids: a)acute elevation of FFA in the plasma and b) consumption of high fat diets. There is, however, controversyabout the possible beneficial and deleterious effects of this sort of supplementation. The purpose of thepresent paper was to review the effects of lipid supplementation on the improvement of performance in ratsand men.

    UNITERMS: Lipid supplementation; Performance; Sparing effect.

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    Recebido para publicao em: 06 nov. 19981a. reviso: 07 abr. 19992a. reviso: 26 jan. 2000Aceito em: 04 fev. 2000

    ENDEREO: Marcelo Saldanha AokiDepartamento de Histologia e EmbriologiaInstituto de Cincias Biomdicas - USPAv. Lineu Prestes, 152405508-900 - So Paulo - SP - BRASILe-mail: [email protected]