Tópicos especiais da genética quantitativa aplicados ao ... · n/N nr/N 0,01 0,03 2,32 1,88 s1 Z 1 Z j s j s1 s 3. Número de Tratamentos h2 s 1 s J r 0,1 0,5 0,856 ... t 12 100

Tópicos especiais da genética quantitativa aplicados ao

melhoramentoflorestal

unesp Agronomia

Universidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho"Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira

Departamento de Fitotecnia, Tecnologia de Alimentos e Sócio-Economia

Mario Luiz Teixeira de MoraesDaniela Sílvia de Oliveira Canuto

Marcela Aparecida de MoraesFlávio Cese Arantes02/10/2008

REPETIREPETIÇÇÃOÃO E SUAS IMPLICAE SUAS IMPLICAÇÇÕES ÕES NO TRABALHO DOS MELHORISTASNO TRABALHO DOS MELHORISTAS

FONTE: MIRANDA FILHO (1987) e RAMALHO (2000)

REPETIREPETIÇÇÃOÃO

CASUALIZACASUALIZAÇÇÃOÃO

VALIDADE DAVALIDADE DAESTIMATIVA DOESTIMATIVA DO

ERROERRO

CONTROLE LOCALCONTROLE LOCAL

DIMINUIDIMINUIÇÇÃO DOÃO DOERROERRO

REPETIREPETIÇÇÃOÃO NOS DIFERENTES NOS DIFERENTES DELINEAMENTOSDELINEAMENTOS

FV DICDIC FV DBCDBC FV LATLATÍÍCECE- - Rep r - 1 Rep. r - 1

Prog p - 1 Prog p - 1 Prog. k² - 1

- - - - B/R r.(k – 1)

Erro p.(r – 1) Erro (r – 1).(p - 1) Erro (k - 1)(rk – k – 1)

TOTAL p.r - 1 TOTAL p.r - 1 TOTAL k².r - 1

REPETIÇÃO CASUALIZAÇÃO

CONTROLE LOCAL

K2 = p.

REPETIREPETIÇÇÃO ÃO DE FORMA DE FORMA SISTEMSISTEMÁÁTICATICA

A B B A

B A A B

A B C D

B C D A

C D A B

D A B C

“SanduSanduíícheche” “XadrezXadrez”

REPETIREPETIÇÇÃO ÃO DE FORMA DE FORMA CASUALIZADACASUALIZADA

• REP. OU BLOCO I 3 8 4 6 2 7 9 5 1

• REP. OU BLOCO II 6 9 3 8 2 5 1 4 7

REPETIREPETIÇÇÃOÃO

• PERMITIR UMA ESTIMATIVA DO ERRO EXPERIMENTAL

• AUMENTAR A PRECISÃO DAS ESTIMATIVAS

• AUMENTAR O PODER DOS TESTES ESTATÍSTICOS

Número de repetições

TratamentosTratamentos

Material ExperimentalMaterial Experimental

ÁÁrea Experimentalrea Experimental

NNúúmero de Ambientesmero de Ambientes

DiscriminaDiscriminaçção dos Tratamentosão dos Tratamentos

NNúúmero de Tratamentosmero de Tratamentos

• A) 33 ciclos seletivos; 1010 rep.; 1 pop;

• B) 100100 famílias de MIMI; 22 rep.; 1 pop.


( )11 21

21

221

1 −+=

⎟⎠⎞⎜

⎝⎛ −−

rhr

re

GSGS

ZjZj

e: logarítimo neperiano; Zj e Z1 áreas sob a curva normal,

correspondendo as proporções sj e s1 selecionadas;

h2: herdabilidade; r: repetições. FONTE: RAMALHO et al. (2000).


σμ−

=xZ


REP. 1 r 1 3

Seleção n n 1 1

Tamanho N N 100 100

Proporçãoselecionada

n/N nr/N 0,01 0,03

2,32 1,88

1s

1Z jZ

js 1s 3s

NNúúmero de Tratamentosmero de Tratamentosh2

s1 sJ r 0,1 0,5 0,856

0,01 0,02 2 1,223 1,048 ?

0,01 0,04 4 1,415 1,021 ?

0,06 0,12 2 1,132 0,970 ?

0,06 0,24 4 1,145 0,826 ?

FONTE: BOS & CALIGARI (1995).

NNúúmero de Tratamentosmero de Tratamentosh2

s1 sJ r 0,1 0,5 0,856

0,01 0,02 2 1,223 1,048 0,949

0,01 0,04 4 1,415 1,021 0,856

0,06 0,12 2 1,132 0,970 0,870

0,06 0,24 4 1,145 0,826 0,689

DISPONIBILIDADE DO DISPONIBILIDADE DO MATERIAL EXPERIMENTALMATERIAL EXPERIMENTAL

Rep CV%

2 8,21 1,31±0,25 0,74

4 9,15 1,10±0,20 0,78

6 9,43 1,02±0,18 0,82

8 9,12 1,09±0,18 0,86FONTE: CASTRO et al. (1993) para Eucalyptus camaldulensis

2pσ 2

mh

DISPONIBILIDADE DE DISPONIBILIDADE DE ÁÁREA REA EXPERIMENTALEXPERIMENTAL

•• ÉÉ PREFERPREFERÍÍVEL VEL REDUZIRREDUZIR A A ÁÁREA DA REA DA PARCELA AO NPARCELA AO NÚÚMERO DE MERO DE

REPETIREPETIÇÇÕESÕES

NNÚÚMERO DE AMBIENTES EM QUE O MERO DE AMBIENTES EM QUE O EXPERIMENTO SEREXPERIMENTO SERÁÁ CONDUZIDOCONDUZIDO

arˆ

a

ˆ)m(s epa 22 σσ

+=

(alta)(alta) ►► 1A1A →→8R8R ►►4A4A→→2R2R2paσ

PORCENTAGEM DESEJADA DE PORCENTAGEM DESEJADA DE DISCRIMINADISCRIMINAÇÇÃO DOS TRATAMENTOSÃO DOS TRATAMENTOS

Teste Rep CV=15% CV=25%

t 3 72 19

t 6 88 47

t 12 100 82

FONTE: CONAGIN & ZIMMERMANN (1990)

O PROBLEMA DO TAMANHO DAS O PROBLEMA DO TAMANHO DAS

PARCELAS EM EXPERIMENTOSPARCELAS EM EXPERIMENTOS

COM PLANTAS ARBCOM PLANTAS ARBÓÓREASREAS

FONTE: PIMENTEL GOMES (1984) e SCARPINATI (2007)

MODELO MATEMMODELO MATEMÁÁTICO:TICO:

FVFV GLGL QMQM E(QM)E(QM)

BLOCOS r-1 __ __

PROG. p-1 __ __

ENTRE (r-1)(p-1) V1

DENTRO pr(k-1) V2 21σ

22

21 σσ k+

ijkijjiijk debpmY ++++=

( ) ( )22

122

211 VEkVE =≥+= σσσ

MODELO MATEMMODELO MATEMÁÁTICO:TICO:

FVFV GLGL QMQM E(QM)E(QM)

BLOCOS r-1 __ __

PROG. p-1 __ __

ENTRE (r-1)(p-1) V1

DENTRO pr(k-1) V2 ( )ρσ −12

( )[ ]ρσ 112 −+ k

ijkjiijk ebpmY +++=

( ) ( )210 VEVE <⇒<ρ

CORRELAÇÃO INTRACLASSE

( ) 21

211 VkV

VVˆ−+−

=ρ

N=kr=10; 21200 VV,:.Ex; >⇒=≥ ρρ

( ) ( ) ( )[ ]

( ) ( )[ ] ( )

( ) ( ) ( )[ ] ( ) 8110

2015125

5

1020111

1011

11

22

22

2

,.mV,...

mVf

mV,...

mV)(f

.k.kr

mVkf

σσ

σσ

ρσ

=∴−+⎥⎥⎦

⎤

⎢⎢⎣

⎡==

=∴−+⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛==⊗

−+⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛==

N=kr=10; 21200 VV,:.Ex; <⇒−=< ρρ

( ) ( ) ( )[ ]

( ) ( )[ ] ( )

( ) ( ) ( )[ ] ( ) 20010

2015125

5

1020111

1011

11

22

22

2

,.mV,...

mVf

mV,...

mV)(f

.k.kr

mVkf

σσ

σσ

ρσ

=∴−−⎥⎥⎦

⎤

⎢⎢⎣

⎡==⊗

=∴−−⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛==

−+⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛==

Teste F e Teste F e DevianceDeviance

FONTE: RESENDE (2002a,b)

EFEITOS DO MODELOEFEITOS DO MODELO

• ANOVA TESTE F

MODELOS MISTOS COM DADOS MODELOS MISTOS COM DADOS DESBALANCEADOSDESBALANCEADOS

• EFEITO ALEATÓRIO

• TESTE DA RAZÃO DE

VEROSSIMILHANÇA (LRT)

• EFEITO FIXO

• TESTE F

ANANÁÁLISE DE DEVIANCELISE DE DEVIANCEEFEITO

DEVIANCELRT COMP.

VAR.COEF.

DETER.GENGENÓÓTIPOSTIPOS 647,1794 6,5546* 0,033* h2=0,0456*

PARCELAPARCELA 654,1289 13,5041** 0,068** c2=0,0948**

MODELOMODELO 640,6248 - - -BLOCOBLOCO - F= 7,01** - -

QUI-QUADRADO TABELADO: 3,84 E 6,63 PARA OS NÍVEIS DE SIGNIFICÂNCIADE 5% E 1%, RESPECTIVAMENTE, PARA 1 GRAU DE LIBERDADE.

Fonte: RESENDE (2002)

EXEMPLO DA APLICAEXEMPLO DA APLICAÇÇÃO DE ÃO DE DEVIANCE: DEVIANCE:

•• 1. 1. DevianceDeviance do modelo: hdo modelo: h22≠≠00 e ce c22≠≠ 0;0;

•• 2. 2. DevianceDeviance de progênies: hde progênies: h22=0 e c=0 e c22≠≠0;0;

•• 3. 3. DevianceDeviance de parcelas: hde parcelas: h22≠≠0 e c0 e c22=0.=0.

• Colocar os slides da deviance Marcela

ANANÁÁLISE DE DEVIANCELISE DE DEVIANCEEFEITO

DEVIANCELRT COMP.

VAR.COEF.

DETER.PROGÊNIES 1581,64 4,4100* 0,678* h2=0,1737*

PARCELA 1578,32 1,0900ns 0,098ns c2=0,025ns

MODELO 1577,23 - - -BLOCO - F = 1,768* - -

QUI-QUADRADO TABELADO: 3,84 E 6,63 PARA OS NÍVEIS DE SIGNIFICÂNCIADE 5% E 1%, RESPECTIVAMENTE, PARA 1 GRAU DE LIBERDADE.

• Slide marcela

RESULTADO DA ANOVARESULTADO DA ANOVA

FV GL QM FBLOCOS 2 0,8182 1,768ns

PROG 29 0,9696 2,096**

ENTRE 58 0,4626DENTRO __ 3,3650

Tab. 2x58: 5% = 3,16; 1% = 4,99Tab. 29x58: 5% = 1,67; 1% = 2,05

HERDABILIDADE INDIVIDUAL

• De posse da estimativa da herdabilidade e de

seu desvio padrão pode-se inferir sobre a

significânciasignificância dos efeitos genotípicos

consequentemente sobre a presença de

variabilidade variabilidade genotgenotíípicapica significativa.

• Slide marcela

= 0,1732

0,0822 ±0,0910 0,2642

2ah

COEFICIENTE DE COEFICIENTE DE DETERMINADETERMINAÇÇÃO DOS ÃO DOS EFEITOS DE PARCELAEFEITOS DE PARCELA

C2 = Vparc/Vf

C2 DE PARCELA

•• INDICA A QUANTIDADE DE INDICA A QUANTIDADE DE

VARIAVARIAÇÇÃO AMBIENTALÃO AMBIENTAL ENTREENTRE

PARCELASPARCELAS DENTRODENTRO DO BLOCODO BLOCO

3 8 4 6 2 7 9 5 1

C2 DE PARCELA

• A) C2 = 0,06 e B) C2 = 0,22• - No experimento B existe maior

variabilidade dentro do bloco, que no A, pois:

22AB CC >

Assim, o bloqueamento foi melhor no experimento AA

USO DA COVARIÁVEL PARA CORREÇÃO DA

OCORRÊNCIA DE FALHAS

FALHAS?• - TRABALHAR SÓ COM AS INFORMAÇÕES

DE PLANTAS VIVAS, OU SEJA, IGNORANDO OS ZEROS;

• - PREDIÇÃO DOS VALORES GENÉTICOS PARA SOBREVIVÊNCIA E POSTERIORMENTE MULTIPLICANDO-OS PELOS VALORES GENÉTICOS PARA O CARÁTER CRESCIMENTO;

• - AJUSTANDO O NÚMERO DE FALHAS VIZINHAS COMO COVARIÁVEL.

DISTRIBUIÇÃO DE PLANTAS NO CAMPO

D1 L1 D3

C1 P C2

D2 L2 D4

D1 F D3

F P C2

F L2 D4

D1 L1 F

C1 P F

D2 F F

F F F

C1 P C2

F F F

ÍNDICE DE FALHAS (IF)

• IF = P1.NFL + P2.NFC + P3.NFD

ESTIMATIVA DOS PESOS

• P1 = 1

• P2 = EL/EC

• P3 = EL/RAIZ(EC2+EL2)

• EL: ESPAÇAMENTO NA LINHA• EC: ESPAÇAMENTO NA COLUNA

EXEMPLOS• A) 3x3:• P1 = 1

• P2 = 3/3 ∴ P2 = 1

• P3 = EL/RAIZ(EC2+EL2) ∴

• P3 = 3/RAIZ(32+32) ∴ P3 = 0,7071

• IF = 1.NFL + 1.NFC + 0,7071.NFD

EXEMPLOS• B) 3x2:• P1 = 1

• P2 = 2/3 ∴ P2 = 0,6667


• P3 = 2/RAIZ(32+22) ∴ P3 = 0,5547

• IF = 1.NFL + 0,6667.NFC + 0,5547.NFD

EXEMPLOS• C) 2,80x1,25:• P1 = 1

• P2 = 1,25/2,80 ∴ P2 = 0,4464


• P3 = 1,25/RAIZ(2,802+1,252) ∴ P3 = 0,4077

• IF = 1.NFL + 0,4464.NFC + 0,4077.NFD

• Colocar os slides da deviance Marcela

Estabilidade e Adaptabilidade

FONTE: VENCOVSKY & BARRIGA (1992); CRUZ & REGAZZI (1994); CRUZ & CARNEIRO (2003) e CRUZ (2005).

INTERAINTERAÇÇÃO GENÃO GENÓÓTIPO X AMBIENTETIPO X AMBIENTE

• - Possibilidade de escolha do melhor genótipo em um ambiente e não em outro;

• - Esse fato influencia o ganho na seleçãoe dificulta a recomendação de cultivares com ampla adaptabilidade

• - Não proporciona informações pormenorizadas de cada genótipo

GxEGxE: Adaptabilidade e Estabilidade: Adaptabilidade e Estabilidade

Dezena de MetodologiasDezena de Metodologias

• - Diferentes conceitos de estabilidade;

• - Princípios estatísticos.

MMéétodos de Adaptabilidade e todos de Adaptabilidade e EstabilidadeEstabilidade

• - Dados experimentais;

• - Precisão requerida;

• - Tipo de informação desejada;

• - Métodos alternativos e/ou complementares

Adaptabilidade e EstabilidadeAdaptabilidade e Estabilidade

•• Adaptabilidade:Adaptabilidade: capacidade de resposta vantajosamente à melhoria ambiental.

• Geral ou ampla (β = 1);• Específica a:- ambientes favoráveis (β > 1);- ambientes desfavoráveis (β < 1).


•• Estabilidade:Estabilidade: capacidade dos genótipos apresentarem comportamento altamente previsível em função das variações ambientais

• - Genótipos com estabilidade ou previsibilidade alta ( )

• - Genótipos com estabilidade ou previsibilidade baixa ( )

02 =diσ

02 >diσ


Genótipo ideal

• - alta produção média;

• - coeficiente de regressão β = 1;

• - desvios de regressão 02 →diσ

MHPRVG: Média Harmônica da performance relativa dos valores genéticos (Resende, 2004)

• - Realiza a seleção simultânea por

produtividade, estabilidade e

adaptabilidade, no contexto dos

modelos mistos.


•• ii)) Considera os efeitos Considera os efeitos genotgenotíípicospicos como como

aleataleatóórios e portanto fornece estabilidade e rios e portanto fornece estabilidade e

adaptabilidade adaptabilidade genotgenotíípicapica e não e não fenotfenotíípicapica;;

•• iiii)) Permite lidar com Permite lidar com desbalanceamentodesbalanceamento;;

•• iiiiii)) Permite lidar com delineamentos não Permite lidar com delineamentos não

ortogonais;ortogonais;


•• iviv)) Permite lidar com heterogeneidade de Permite lidar com heterogeneidade de

variâncias;variâncias;

•• vv)) Permite considerar erros correlacionados Permite considerar erros correlacionados

dentro de locais;dentro de locais;

•• vivi)) Fornece valores genFornece valores genééticos jticos jáá descontados descontados

(penalizados) da instabilidade;(penalizados) da instabilidade;


•• viivii)) Pode ser aplicado com qualquer nPode ser aplicado com qualquer núúmero de mero de

ambientes;ambientes;

•• viiiviii)) Permite considerar a estabilidade e Permite considerar a estabilidade e

adaptabilidade na seleadaptabilidade na seleçção de indivão de indivííduos dentro de duos dentro de

progênies;progênies;

•• ixix)) Não depende da estimaNão depende da estimaçção e interpretaão e interpretaçção de ão de

outros parâmetros tais quais coeficientes de outros parâmetros tais quais coeficientes de

regressão;regressão;


•• xx)) Elimina os ruElimina os ruíídos da interados da interaçção genão genóótipos x tipos x

ambientes, pois considera a ambientes, pois considera a herdabilidadeherdabilidade desses desses

efeitos;efeitos;

•• xixi)) Gera resultados na prGera resultados na próópria grandeza ou escala do pria grandeza ou escala do

carcarááter avaliado;ter avaliado;

•• xiixii)) Permite computar o ganho genPermite computar o ganho genéético com a tico com a

seleseleçção pelos três atributosão pelos três atributos simultaneamente.simultaneamente.

Estabilidade e Adaptabilidadeem testes de progênies de aroeira

(Myracrodruon urundeuva) em quatro ambientes diferentes

FONTE: CANUTO et al. (2008)

Estação Ecológica de Paulo de Faria

Coletadas 30 matrizes

Em setembro de1996

Paulo de FariaIlha Solteira

FEPE – UNESP Ilha Solteira

4 Testes de Progênies

TP Instalação Sistema de Plantio de aroeira Espaçamento Rep Prog N1 18/3/1997 Consorcio = Angico + mutambo 3,0 x 3,0 m 3 30 102 19/3/1997 Plantio homogêneo 3,0 x 1,5 m 3 30 103 23/4/1997 SAF = mamona + milho + guandu + café 3,0 x 1,6 m 3 30 104 12/5/1997 SAF = eucalipto 3,0 x 6,0 m 3 30 6

AnAnáálise conjunta por estabilidade e adaptabilidade = lise conjunta por estabilidade e adaptabilidade =

mméédia harmônica da performance relativa dos valores dia harmônica da performance relativa dos valores gengenééticos preditos (MHPRVG), descrito por Resende ticos preditos (MHPRVG), descrito por Resende (2004).(2004).

SoftwareSoftware gengenééticotico--estatestatíístico SELEGENstico SELEGEN--REML/BLUP, REML/BLUP, modelos estatmodelos estatíísticos 51, desenvolvido por Resende sticos 51, desenvolvido por Resende (2002).(2002).

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Continua na seqüência

Local & gem/prog

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RESULTADO

Identificação do autor

Identificação da análise estatística

herdabilidade da média de genótipo, assumindo sobrevivência completa.acurácia da seleção de genótipos, assumindo sobrevivência completa.correlação genotípica entre o desempenho nos vários ambientes.

variância genotípica.variância ambiental entre parcelas.v. da interação genótipo x ambiente.variância residual.variância fenotípica individual.

no sentido amplocoef. de deter. dos efeitos de parcela.coef. de determinação dos efeitos da interação genótipo x ambiente.

coeficiente de variação genotípica.coeficiente de variação residual.

.

Seleção de Genótipos para os quatro locais

Seleção de genótipos para cada local (individualmente)

A seleção pelo maiores valores da média harmônica dos valores genotípicos(MHVG) implica simultaneamente seleção para produtividade e estabilidade.

A adaptabilidade refere-se à performance relativa dos valores genéticos (PRVG) através dos ambientes.

Os valores genotípicospreditos são expressos como proporção da média geral de cada local, e posteriormente, obtém-se o valores médio dessa proporção através dos locais

Seleção simultânea por produtividade, estabilidade e adaptabilidade pode se realizada pelo método da média harmônica da performance relativa dos valores genéticos (MHPRVG) preditos.

Valores da interação genótipo x ambiente para cada progênies

• Consorcio

• Puro

• SAF / culturas

• SAF / eucalipto

ConclusõesConclusõesO desenvolvimento, em DAP, para as progênies de aroeira é

maior em plantio homogêneo;

Os caracteres DAP e altura apresentam alta correlação genotípica entre o desempenho nos vários ambientes, o que corrobora com o consenso das 5 melhores progênies nos quatros sistemas de plantio.

Os resultados referentes à estabilidade e adaptabilidade

apresentam as mesmas cinco melhores progênies, que a seleção

simultânea nos quatros sistema de plantio, mostrando que a

utilização desses novos atributos ou critérios de seleção pode

proporcionar um refinamento a mais na seleção.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

BOS, I.; CALIGARI, P. Selection methods in plant breeding. London: Chapman e Hall, 1995. 347p.CASTRO, N.H.A.; ANDRADE, H.B.; RAMALHO, M.A.P. Número de repetições e eficiência da seleção em progênies de meios-irmãos de Eucalyptus camaldulensis. Revista Árvore, v.17, n.2, p.213-223. 1993.CONAGIN, A.; ZIMMERMANN, F.J.P. Seleção de materiais nos trabalhos de melhoramento de plantas. II. Poder discriminativo de diferentes testes estatísticos. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.25, n.10, p.1415-1428, 1990.CRUZ, C.D.; CARNEIRO, P.C.S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético – Vol.2. Viçosa: UFV, 2003. 585p.CRUZ, C.D.; REGAZZI, A.J. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. Viçosa, UFV, 1994. 390p.MIRANDA FILHO, J.B. Princípios de experimentação e análise estatística. In: PATERNIANI, E. & VIÉGAS, G.P. Melhoramento e produção de milho – vol. 2. Campinas: Fundação Cargill, 1987. p.765-795.OLIVEIRA, R.; RESENDE, M.D.V.; DAROS, E.; BESPALHOK FILHO, J.C.; ZAMBON, J.L.; IDO, O.; KOEHLER, H. Genotypic evaluation and selection of sugarcane clones in three environments in the state of Paraná. Crop Breeding and AppliedBiotechnology, Viçosa, v.5, n.4, p.426-434, 2005.PIMENTEL GOMES, F. O problema do tamanho das parcelas em experimentos com plantas arbóreas. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.19, n.12, p.1507-1512, 1984.RAMALHO, M.A.P.; FERREIRA, D.F.; OLIVEIRA, A.C. Experimentação em genética e melhoramento de plantas. Lavras: UFLA, 2000. 326p.RESENDE, M.D.V. Genética biométrica e estatística no melhoramento de plantas perenes. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2002a. 975p.RESENDE, M.D.V. Software SELEGEN - REML/BLUP. Colombo. EMBRAPA – CNPF, 2002b. (Série documentos, 77). 67p.RESENDE, M.D.V. Métodos estatísticos ótimos na análise de experimentos de campo. Colombo: Embrapa Florestas, v.1, 2004.57 p.SCARPINATI, E.A. Influência do modelo de análise estatística e da forma das parcelas experimentais na seleção de clones de Eucalyptus spp. Jaboticabal. 2007. (Mestrado – FCAV/UNESP).VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética biométrica no fitomelhoramento. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1992. 486p.

Documents

Tópicos especiais da genética quantitativa aplicados ao ... · n/N nr/N 0,01 0,03 2,32 1,88 s1 Z 1 Z j s j s1 s 3. Número de Tratamentos h2 s 1 s J r 0,1 0,5 0,856 ... t 12 100