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UNESP - UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
CAMPUS DE BOTUCATU
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS
BIOLOGIA FLORAL E PREDAÇÃO DE SEMENTES EM Mimosa bimucronata (DC.)
KUNTZE POR Acanthoscelides schrankiae HORN 1873 (COLEOPTERA: BRUCHIDAE)
LAURA ARRUDA SILVA
BOTUCATU - SP
- 2006 -
Dissertação apresentada ao Instituto
de Biociências, Campus de Botucatu,
UNESP, para obtenção do título de
Mestre em Ciências Biológicas
(Botânica), AC: Morfologia e
Diversidade Vegetal
Livros Grátis
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UNESP - UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
CAMPUS DE BOTUCATU
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS
BIOLOGIA FLORAL E PREDAÇÃO DE SEMENTES EM Mimosa bimucronata (DC.)
KUNTZE POR Acanthoscelides schrankiae HORN 1873 (COLEOPTERA: BRUCHIDAE)
LAURA ARRUDA SILVA
PROFª DRª RITA C. S. MAIMONI-RODELLA
Orientadora
PROF. DR. MARCELO NOGUEIRA ROSSI
Co-orientador
BOTUCATU - SP
- 2006 -
Dissertação apresentada ao Instituto
de Biociências, Câmpus de Botucatu,
UNESP, para obtenção do título de
Mestre em Ciências Biológicas
(Botânica), AC: Morfologia e
Diversidade Vegetal
FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO TÉCNICA DE AQUISIÇÃO E TRATAMENTO DA INFORMAÇÃO
DIVISÃO TÉCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - CAMPUS DE BOTUCATU - UNESP BIBLIOTECÁRIA RESPONSÁVEL: Selma Maria de Jesus
Silva, Laura Arruda. Biologia floral e predação de sementes em Mimosa bimucronata (DC.)
Kuntze por Acanthoscelides schrankiae Horn 1873 (Coleóptera: Bruchidae) / Laura Arruda Silva. – 2006.
Dissertação (mestrado) – Universidade Estadual Paulista, Instituto de
Biociências de Botucatu, 2006. Orientadora: Rita C. S. Maimoni-Rodella Co-orientador: Marcelo Nogueira Rossi
Assunto CAPES: 20300000
1. Botânica 2. Flores 3. Sementes - Predação CDD 580
Palavras-chave: Mimosoideae; Parasitóides; Polinização; Predação de
sementes; Reprodução
Dedico à Clara, que ainda nem
nasceu, mas já encanta minha vida.
AGRADECIMENTOS
Agradeço à Profa. Dra. Rita de Cássia S. Maimoni-Rodella pela orientação, amizade e convivência ao longo desses anos.
À Bióloga Elza Guimarães pela preciosa ajuda e amizade.
À CAPES pela bolsa de estudosconcedida.
Ao Prof. Dr. Marcelo Nogueira Rossi, pela co-orientação.
Ao Prof. Dr. Jorge Tamashiro do Instituto de Biologia – UNICAMP pela identificação de Mimosa bimucronata.
À Profa. Dra. Angélica Maria Penteado-Dias da UFSCar e ao Prof. Dr. Jesus Romero Nápoles do Instituto de Fitosanidad
– México, pela identificação dos predadores de sementes e seus parasitóides.
Ao Prof. Dr. Roberto A. Rodella, pelas fotos de frutos e besouros.
Ao Curso de Pós-Graduação em Ciências Biológicas – Botânica e ao Departamento de Botância, do Instituto de
Biociências de Botucatu – UNESP pelas facilidades concedidas.
A todas as pessoas que me ajudaram durante a realização desse trabalho.
SUMÁRIO
Resumo ..............................................................................................................................................01
Abstract ..............................................................................................................................................02
Capítulo 1: Introdução e Revisão de Literatura
Introdução............................................................................................................................03
Biologia da Reprodução em Fabaceae: Mimosoideae.........................................................04
Predação de Sementes por Bruquídeos................................................................................07
O gênero Acanthoscelides...................................................................................................10
Bruquídeos e Parasitóides....................................................................................................12
Defesa das Plantas e o Comportamento dos Bruquídeos....................................................13
Referências Bibliográficas...................................................................................................17
Capítulo 2: Biologia Floral de Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze (Fabaceae: Mimosoideae)
Abstract................................................................................................................................24
Resumo................................................................................................................................24
Introdução............................................................................................................................26
Material e Métodos..............................................................................................................27
Resultados e Discussão........................................................................................................29
Referências Bibliográficas...................................................................................................37
Capítulo 3: Predação de sementes de Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze por Acanthoscelides schrankiae Horn
Abstract................................................................................................................................48
Resumo................................................................................................................................49
Introdução............................................................................................................................50
Material e Métodos..............................................................................................................53
Área de Estudo...........................................................................................................53
Distribuição de frutos maduros em indivíduos de Mimosa bimucronata...................53
Emergência de bruquídeos e parasitóides, descrição do padrão de oviposição e uso
das sementes, e distribuição espacial da predação na copa das plantas.....................54
Resultados e Discussão........................................................................................................55
Oviposição..................................................................................................................55
Predação de sementes.................................................................................................57
Referências Bibliográficas...................................................................................................58
Considerações finais...........................................................................................................................66
BIOLOGIA FLORAL E PREDAÇÃO DE SEMENTES DE MIMOSA BIMUCRONATA (DC.)
KUNTZE POR ACANTHOSCELIDES SCHRANKIAE HORN (1873). 2006. 66P. DISSERTAÇÃO
(MESTRADO) – INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS, UNESP - UNIVERSIDADE ESTADUAL
PAULISTA, BOTUCATU.
RESUMO - O presente estudo teve como objetivo investigar a biologia floral de Mimosa
bimucronata e a predação de suas sementes pelo bruquídeo Acanthoscelides scrankiae. A biologia da reprodução foi estudada em populações de dois municípios (Botucatu e Cachoeira Paulista, ambos no estado de São Paulo) no período de dezembro de 2004 a março de 2005, sendo que a fenologia reprodutiva dessa espécie foi acompanhada de novembro de 2003 a junho de 2005. Determinou-se o número de flores por glomérulo, a duração das flores, os eventos da antese e outras características florais como sexo, tamanho, formato, coloração, odor, presença de néctar e localização de osmóforos. A receptividade do estigma e viabilidade do pólen foram avaliadas. Flores foram fixadas em glutaraldeído, desidratadas em série crescente de soluções de álcool, secas até o ponto crítico, montadas em suporte de alumínio, metalizadas com ouro, examinadas e documentadas em microscópio eletrônico de varredura. Acompanhou-se o crescimento dos frutos e foram feitos testes para determinar o sistema reprodutivo. A presença de visitantes florais foi observada no campo e registraram-se a quantidade de visitas e o comportamento dos visitantes, além do tempo médio de permanência dos visitantes junto às flores. A predação de sementes foi estudada em Botucatu em populações localizadas em duas áreas distintas. Avaliou-se a distribuição de frutos por região da inflorescência e a intensidade de predação nessas regiões. De fevereiro a agosto de 2003 e de janeiro a agosto de 2004 foram realizadas coletas quinzenais de frutos para o acompanhamento da emergência de insetos, sendo que nesse último período também foram feitas coletas para dissecção sob estereomicroscópio visando descrever o padrão de oviposição e uso das sementes pelas fêmeas e larvas dos bruquídeos, respectivamente. Para investigar a ocorrência de distribuição preferencial dos predadores em frutos localizados em diferentes posições na copa das árvores, foram realizadas duas coletas (maio/2003 e maio/2004) de 100 frutos por planta em 10 indivíduos. Foram considerados quatro quadrantes na copa, ou seja, parte superior, inferior e exposição leste e oeste. Os frutos foram mantidos isolados em recipientes individuais, sob condições de laboratório, sendo a emergência de predadores de sementes e seus parasitóides acompanhada e quantificada diariamente. Constatou-se que a morfologia das flores de M.
bimucronata permite a visita de grande variedade de insetos, embora os polinizadores efetivos sejam Apis mellifera e Bombus (cf.) morio. A maior freqüência de visitas foi observada no período da manhã. Os testes de sistema reprodutivo apontaram a espécie em questão como predominantemente xenógama. Há maior produção de frutos na região mediana da inflorescência. Até cerca de 52% das sementes produzidas são predadas, sendo inteiramente consumidas pelas larvas do besouro A. schrankiae, que se transformam em pupa e completam seu desenvolvimento no interior dos frutos de M. bimucronata dos quais emergem como adultos. A oviposição ocorre na superfície dos frutos, sendo que apenas uma larva do besouro ocupa cada semente. Não houve distribuição preferencial dos insetos predadores das sementes pelas regiões da copa, caracterizando uma distribuição uniforme. Observou-se também a presença de himenópteros parasitóides do gênero Horismenus atacando as larvas de A. schrankiae. Palavras-chave: Mimosoideae; Parasitóides; Polinização; Predação de sementes; Reprodução
FLORAL BIOLOGY AND SEED PREDATION IN MIMOSA BIMUCRONATA (DC.) KUNTZE
BY ACANTHOSCELIDES SCHRANKIAE HORN (1873). 2006. 66 P. DISSERTATION (M. Sc.) –
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS, UNESP - UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA,
BOTUCATU, SP, BRAZIL.
ABSTRACT - The present study aimed to investigate the floral biology of Mimosa bimucronata and their seed predation by the bruchid Acanthoscelides schrankiae. The reproduction biology was studied in populations established in two municipalities (Botucatu and Cachoeira Paulista, São Paulo State, southeastern Brazil), from December 2004 to March 2005. The reproductive phenology was evaluated from November 2003 to June 2005. The number of flowers per flower head, flower duration, anthesis events and other floral characteristics such as sex distribution, flower size, color, scent, nectar and osmophores location were studied. The stigma receptivity and pollen viability were evaluated. The flowers were observed and documented in a scanning electron microscope, after receiving a proper treatment. Fruit grow was monitored and tests were performed to evaluate the reproductive system. Floral visitors were observed directly in the field and their frequency, duration of visits and behavior in the flowers was registered. Seed predation was studied in Botucatu, in populations established in two areas. The distribution of fruits along different locations in the inflorescence was evaluated. From February to August 2003 and from January to August 2004 fruits were collected in regular intervals of fifteen days to observe the emergence of seed predators and parasitoids as well as to describe the pattern of oviposition and seed exploitation by bruchid females and larvae, respectively. To investigate if fruits were unevenly predated in the canopy two other collections of 100 fruits per plant (n=10) were carried out (May/2003 and May/2004) considering four canopy regions: Superior, Inferior, East and West. Fruits were maintained isolated in individual recipients under environmental conditions and seed predators and their parasitoids emergence were observed and quantified daily. Mimosa bimucronata flower and inflorescence morphology allow access to several kinds of visitors, although only Apis mellifera and Bombus (cf.) morio should be considered effective pollinators. The visits were performed mostly in the morning. The plant can be described as xenogamous. The mean number of fruits produced in the mean portion of inflorescence was significantly higher than the inferior and superior portions About 52% of the seeds can be predated and completely eaten by Acanthoscelides schrankiae larvae, which became pupae and finish their cycle inside M. bimucronata pods, from where emerge as adults. The oviposition takes place on the fruit surface and there is only one larva per seed. Proportions of predated seeds were evenly distributed in the canopy regions. Parasitoid Hymenoptera (Horismenus sp.) were observed inside A. schrankiae larvae. Key words - Mimosoideae; Parasitoids; Polininaation; Seed predation; Reproduction
BIOLOGIA FLORAL E PREDAÇÃO DE SEMENTES DE MIMOSA BIMUCRONATA (DC.)
KUNTZE POR ACANTHOSCELIDES SCHRANKIAE HORN (1873)
Introdução
Dentre as leguminosas, a subfamília Mimosoideae apresenta distribuição tropical e sub-
tropical, sendo áreas tropicais da América, África, Ásia e Austrália os centros atuais com maior
diversidade de taxons (Elias 1981). Possui cerca de 50 gêneros e 3000 espécies (Heywood 1979;
Cronquist 1981). Na região Neotropical a maioria das espécies ocorre na América Central e na
América do Sul, com poucos representantes nas Índias Ocidentais; sua presença é comum em
florestas tropicais úmidas, especialmente nas proximidades de rios e lagos (Elias 1981). Acacia (700-
800 espécies) e Mimosa (450-500 espécies) são os gêneros com maior número de espécies (Cronquist
1981). No gênero Mimosa encontram-se árvores, lianas, arbustos e ervas, predominantemente
neotropicais, sendo algumas importantes plantas invasoras (Endress 1994).
Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze, conhecida vulgarmente como maricá, é espécie típica da
Mata Atlântica, com ampla distribuição nesse bioma, sendo largamente cultivada na região Sudeste
do Brasil para formação de cercas vivas defensivas, devido à abundância de espinhos em seus ramos
(Lorenzi 2000). Trata-se de uma espécie arbórea com três a oito metros de altura, muito ramificada e
aculeada, bastante abundante em várzeas brejosas ao longo dos rios, banhados e outras depressões dos
terrenos onde, não raro, forma densas associações, sendo também freqüente em formações
secundárias situadas em encostas, sobretudo em solos rochosos, com declividade pouco acentuada
(Burkart 1979). Muito prolífica, escapa freqüentemente ao cultivo, podendo invadir áreas de
pastagens e terrenos baldios, ocorrendo preferencialmente em baixadas úmidas onde chega a formar
densas infestações (Lorenzi 2000).
Foi assinalada como espécie com alto valor sociológico em levantamentos realizados em
remanescentes de florestas ripárias no estado de São Paulo (Bernaci et al. 1998) e em áreas de
caatinga às margens do Rio São Francisco, no estado de Pernambuco (Nascimento et al., 2003).
Sendo espécie pioneira, M. bimucronata apresenta grande importância na recuperação de áreas
degradadas, nas quais é indicadora do estágio inicial de regeneração (Resolução Conama Nº02/94).
Faz-se referência também à sua utilização como planta medicinal, sendo a infusão dos brotos eficaz
no combate à asma pura, à bronquite asmática e às febres intermitentes (Burkart 1979).
Tendo em vista estes relevantes aspectos, surgiu o interesse pelo estudo da biologia da
reprodução de Mimosa bimucronata, visando caracterizá-la quanto ao sistema de reprodução, a
polinização e as interações ocorrentes entre sementes e seus predadores.
Biologia da Reprodução em Fabaceae: Mimosoideae
Entre as Mimosoideae prevalecem flores polissimétricas com pequenas pétalas e estames
com filetes longos e evidentes, mas com anteras pequenas. Normalmente as flores estão arranjadas
em densos glomérulos e formam flores do tipo escova; na tribo Mimoseae o número de estames por
flor é freqüentemente pequeno (de 4 a 5), enquanto outras tribos tendem a apresentar estames mais
numerosos; as flores individuais são diminutas e formam glomérulos esféricos ou espiciformes,
sendo tão densos que superficialmente as flores perdem sua individualidade, podendo constituir-se
em pseudantos (Endress 1994).
No gênero Mimosa há cerca de 480 espécies de árvores, lianas, arbustos e ervas,
predominantemente neotropicais, sendo algumas importantes plantas invasoras (Barneby 1991). As
flores reúnem-se em glomérulos e são, comumente, hermafroditas; o cálice gamossépalo é
normalmente pequeno e, algumas vezes, com lobos irregulares; as quatro pétalas são unidas e o
androceu é haplo ou diplostêmone (Endress 1994). As flores têm coloração vívida e odor adocicado,
sendo em geral diurnas, fornecendo, na maioria dos casos, apenas pólen como recurso aos
visitantes. Embora entre as Mimosoideae possam ser encontradas diferentes formas de adaptação à
polinização, há predominância de espécies melitófilas em espécies do gênero Mimosa estudados até
o presente em áreas tropicais e no Brasil (Aguiar 2003, Barbosa et al.2000, Machado & Lopes
2004, Vogel et al. 2005). Recentemente um caso raro de adaptação à quiropterofilia foi relatado na
Caatinga nordestina, para Mimosa lewisii, observando-se nessa espécie abundante produção de
néctar (Vogel et al.2005).
Grãos de pólen compostos, ou políades, ocorrem em cerca de 15% das famílias de
angiospermas (Kenrick & Knox, 1982) e são muito freqüentes nos gêneros de Mimosoideae (Seijo
& Neffa 2004). Acredita-se que as políades confiram uma vantagem seletiva para a reprodução,
pois se apenas uma delas alcançar a superfície estigmática, todos os óvulos dentro do ovário podem
ser fertilizados, além de ser um modo eficiente de dispersão do pólen por insetos (Kenrick & Knox
1982). No entanto, há autores que discordam dessa hipótese, já que a baixa eficiência da polinização
é um problema geral e os grãos de pólen compostos estão presentes em poucos grupos de
dicotiledôneas. Assim, para Lipow & Wyatt (2000) apud Kenrick & Knox (1982) a aglutinação do
pólen pode ser uma adaptação no sentido de evitar que cargas de pólen se misturem. Uma carga
mista de pólen da própria planta e pólen de outras plantas tem sido registrada como desperdício em
grupos como Mimosoideae e Asclepias, porque esses grupos possuem sistemas de auto-
incompatibilidade pós-zigótica.
Em um estudo com várias espécies de Acacia, Kenrick & Knox (1982) demonstraram haver
uma correlação entre o número de grãos de pólen por políade e o número máximo de sementes por
vagem, sendo que em amostras de polinização aberta em várias espécies de Acacia, o número de
sementes por vagem não excedeu o de grãos de pólen por políade. Por exemplo, políades com 16
grãos de pólen ocorreram em 81 espécies de Acacia sendo que o número máximo de sementes por
fruto não excedeu 15 e foi maior do que oito em 45 espécies. Na maioria das espécies o número de
óvulos é menor do que o número de grãos na políade, mas a relação é mais complexa já que o
número de óvulos não é constante para cada espécie. Cruden (1977) verificou que espécies com
sistemas de transporte de pólen mais eficientes têm menores taxas de pólen/óvulo. De acordo com
Kenrick & Knox (1982) membros de Asclepiadaceae e Mimosoideae, que apresentam o pólen
reunido em políneas ou políades, respectivamente, possuem baixas taxas pólen/óvulo quando
comparados com espécies xenógamas. Esses autores sugerem que a presença de políades em
Acacia, à semelhança do que ocorre com políneas de Asclepiadaceae e Orchidaceae, constituem um
mecanismo que ajuda a garantir a produção de sementes após um único evento de polinização. No
entanto, o alto número de políades por antera em Mimosa aumentaria a taxa pólen/óvulo esperada
para as Mimosoideae que possuem políades. Assim, Seijo & Neffa (2004) sugerem que talvez as
políades confiram vantagens seletivas para a reprodução diferentes daquelas propostas para Acacia.
Os autores observam, então, que o número de políades produzidas por anteras parece estar
relacionado ao número de estames por flor em cada gênero, sugerindo que há um mecanismo
compensador para garantir a produção de pólen suficiente e assegurar uma polinização efetiva.
Segundo Guinet (1981) apud Kenrick & Knox (1982) Adenanthera e Mimosa possuem as
menores políades registradas em angiospermas. A maioria das espécies de Mimosa apresenta suas
políades com quatro grãos de pólen (tétrades), e algumas têm políades com oito, 12 ou 16 grãos
(Van Campo & Guinet, 1961 apud Seijo & Neffa, 2004).
Há uma adaptação marcante entre políade e estigma, sendo que somente uma políade pode
se alojar em cada estigma (Baranelli et al. 1995). Em um estudo com três populações de Acacia
senegal, Tandon et al. (2001) examinaram amostras com 50 pistilos de cada população para
verificar a presença de políades no estigma, após 24-48 horas da antese. Somente uma políade
estava presente em 92% dos pistilos, duas políades foram registradas em 6% dos pistilos e três
políades em apenas 2% deles. Nos pistilos que continham duas ou três políades, somente uma delas
estava posicionada em perfeito alinhamento com a superfície estigmática, permitindo a germinação
e crescimento do tubo polínico. As outras não germinaram, confirmando a relação 1:1 entre políade
e estigma.
Arroyo (1981) apud Baranelli et al. (1995) considera a unidade básica de reprodução das
Mimosoideae as inflorescências e não as flores individuais. Baranelli et al. (1995) afirma que essa
interpretação também recebe suporte fisiológico, sendo que os numerosos gineceus agiriam em
cooperação como o pistilo de uma única flor verdadeira.
A morfologia e a aparência das inflorescências indicam uma estratégia entomófila
generalista para polinização em todas as espécies das tribos Acaciae e Mimoseae (Arroyo 1981
apud Tybirk 1993). Ainda de acordo com esse autor, a estrutura dos glomérulos faz com que sejam
acessíveis a uma ampla diversidade de visitantes e, em geral, os conjuntos de visitantes associados
às flores de Mimosoideae são mais diversos do que aqueles associados a flores estruturalmente mais
complexas em outras leguminosas, tais como as Papilionoideae (Arroyo 1981 apud Stone et al.
2003).
Arroyo (1981) apud Tybirk (1993) afirma que Leguminosae é principalmente polinizada por
abelhas, representando a maior fonte de alimento para tais insetos. Segundo Stone et al. (2003)
todas as Acacia são polinizadas por abelhas, sendo as abelhas-de-mel importantes polinizadores
tanto em locais onde são nativas quanto em locais onde foram introduzidas. Ainda de acordo com
esse autor, as abelhas solitárias também são importantes visitantes de acácias, sendo as famílias
Megachilidae, Colletidae, Halictidae e Anthophoridae de importância mundial, com variações
regionais. Por exemplo, para Acacia senegal, as abelhas foram os visitantes mais freqüentes, ativos
e efetivos (Tandon et al. 2001). O grupo de abelhas foi o menos diverso, mas o mais comum para A.
senegal, A. albida, A. tortilis e A. nilotica, sendo Anthophoridae, Halicitidae e Megachilidae
comuns enquanto Apidae e Colletidae foram raras (Tybirk 1993). No caso de uma espécie híbrida
de Acacia (A. mangium Willd. x A. auriculiformis A. Cunn. ex Benth.) somente duas espécies de
visitantes foram comuns e tinham cargas pesadas de pólen em seus corpos, sendo elas Apis
mellifera (Apidae) e Ceratina sp. (Antophoridae) (Sornsathapornkul & Owens 1998).
As abelhas são os únicos visitantes florais a coletar ativamente grandes volumes de pólen
estocado externamente, em contraste a quase todos os outros visitantes para os quais a coleta de
pólen é acidental (Stone et al. 2003).
Vários outros visitantes foram registrados em diversos estudos com espécies de
Mimosoideae, sendo os mais freqüentemente encontrados moscas (Diptera), borboletas
(Lepidoptera), besouros (Coleoptera), vespas e formigas (Hymenoptera) (Bernhardt 1987, Krüger &
McGavin 1997, Raju & Rao 2002, Stone et al. 2003, Tandon et al. 2001, Tybirk 1993).
Baixas taxas de produção de vagens (taxa fruto/flor) foram encontradas na maioria das
Mimosoideae (Tybirk 1993). Em Acacia, por exemplo, menos do que um por cento das flores
resultou na produção de frutos (Tybirk 1997). Baixa eficiência na produção de frutos foi também
registrada para Mimosa bimucronata em populações naturais na Argentina (Seijo & Neffa 2004).
Predação de sementes por bruquídeos
As plantas constituem vasta fonte de alimento para qualquer organismo versátil o suficiente
para usá-las. Entretanto, a despeito de sua ampla ocorrência nos diversos biomas, seu uso como
alimento é menos comum do que o esperado, o que levanta a hipótese da existência de problemas
associados ao seu consumo. De fato, os grupos de invertebrados que tiveram sucesso na exploração
desta fonte alimentar são os mais altamente evoluídos, sugerindo que são necessárias especializações
para usar plantas como alimento (Edwards & Wratten 1981).
Pelo fato de serem imóveis, as plantas não podem escapar das pressões exercidas pelos
herbívoros. Portanto, suas únicas defesas estão relacionadas com estruturas físicas e compostos
químicos para a redução de seu consumo (Stiling 1999). Crawley (1983) deduziu que para a maioria
dos sistemas naturais, não mais do que 10% da produção primária é retirada pelos herbívoros, sendo
90% retirados pela decomposição. Pimentel (1988) revisou 93 casos de herbivoria em folhas e
constatou que apenas 7% da área foliar era consumida por herbívoros. Cyr & Pace (1993) revisaram
diversos outros casos de herbivoria, mostrando que existiam níveis mais altos de retirada da produção
primária pelos herbívoros do que se pensava, uma vez que foram encontrados valores de 18% em
sistemas terrestres (67 estudos) e 51% em sistemas aquáticos (44 estudos).
Apesar das plantas possuírem mecanismos de defesa, os herbívoros podem influenciar a taxa
de crescimento, a taxa reprodutiva e a estabilidade das populações vegetais (Fox & Morrow 1992,
Wise & Sacchi 1996). Sabe-se que a reprodução em plantas pode ser intensamente afetada pela
predação de sementes, uma vez que 90% ou mais de todas as sementes produzidas por determinado
indivíduo pode ser destruída por meio da predação. Entre os principais predadores de sementes
encontram-se os insetos, principalmente aqueles pertencentes a diversas famílias das ordens
Coleoptera, Diptera, Lepidoptera e Hemiptera (Janzen 1971). Dentre os coleópteros, destacam-se
aqueles pertencentes à família Bruchidae, pois são freqüentemente citados como importantes
predadores de sementes, principalmente de leguminosas (Janzen 1975, Southgate 1979, Gullan &
Cranston 2000).
A família Bruchidae é um grupo monofilético adaptado exclusivamente no consumo de
sementes. Esta família consiste de cerca de 1700 espécies descritas e de 66 gêneros agrupados nas
subfamílias Amblycerinae, Bruchinae, Eubaptine, Kytorhininae, Pachymerinae and Rhaebinae
(Southgate 1979, Borowiec 1987, Johnson 1994, Johnson et al. 2003). Destes, 42 gêneros são
encontrados na América do Sul, do Norte, Central e Índias Ocidentais (Romero-Napoles 2002).
Cerca de 80% das espécies estão em Bruchinae, 10% em Amblycerinae, 9% em Pachymerinae,
sendo o restante (1%) distribuído nas outras três subfamílias (Johnson & Romero 2004). Os estágios
imaturos de todas as espécies se alimentam de sementes de cerca de 35 famílias de plantas,
especialmente Fabaceae (Johnson 1989; Johnson et al. 2003). Recentes mudanças na taxonomia e,
conseqüentemente, na nomenclatura, parecem favorecer o uso do nome da subfamília Bruchinae ao
invés de Bruchidae (Kergoat et al. 2005), mas por conveniência, o nome Bruchidae foi mantido
neste estudo.
Com relação ao habito de oviposição, Johnson (1981) supôs que os bruquídeos podem ser
divididos em três guildas quando se alimentam de sementes de Fabaceae, em diferentes momentos e
de diferentes formas. Algumas espécies somente realizariam a oviposição sobre frutos aderidos à
planta, outras espécies fariam a oviposição sobre sementes expostas, porém ainda dentro de frutos
presos à planta e o terceiro grupo colocaria seus ovos sobre sementes já dispersas, expostas no
substrato. Desta forma, dependendo da estrutura dos frutos, uma espécie vegetal poderia receber
ovos das três guildas, algumas de duas guildas e algumas de apenas uma guilda de bruquídeos.
Segundo Johnson & Romero (2004), inicialmente os bruquídeos desenvolveram estratégias para
ovipositar sobre a superfície dos frutos, evoluindo posteriormente novos mecanismos de oviposição,
podendo depositar seus ovos diretamente sobre a semente. Assim, hoje teríamos mais espécies que
colocam ovos sobre a superfície dos frutos. Essa hipótese foi confirmada, sendo que 78% das
espécies já estudadas ovipositam sobre a parede dos frutos (Johnson & Romero 2004).
Algumas fêmeas de bruquídeos são capazes de avaliar o número de ovos colocados sobre uma
semente e usar essa informação para produzir uma distribuição uniforme de cargas de ovos, o que
minimiza a competição larval dentro de sementes (Wilson 1988). Por exemplo, Segundo Messina &
Renwick (1985), o bruquídeo Callosobruchus maculatus é capaz de avaliar de forma precisa o
número de ovos existente em uma semente, usando tal informação para produzir uma distribuição
uniforme dos ovos depositados, minimizando a competição dentro das sementes.
Através da observação de diversas espécies de leguminosas na América Central, Janzen
(1969) constatou que espécies que não eram atacadas por besouros bruquídeos produziam sementes
maiores e em menor quantidade, quando comparadas com espécies que possuíam infestações
consideráveis por estes besouros. Segundo o autor, a presença de substâncias tóxicas nas sementes
ou frutos das plantas com maiores sementes, foi a causa da imunidade apresentada. Por outro lado,
Center & Johnson (1974) mostraram exemplos onde diversos mecanismos de defesa apresentados
pelas plantas (leguminosas em especial) podiam ser contornados pelos bruquídeos. Siemens et al.
(1994) constataram que devido à menor resistência das cascas das sementes e à deficiência na
abscisão prematura de frutos infestados, plantas híbridas de Cercidium floridum e C. microphyllum
(Fabaceae) apresentaram maiores densidades de bruquídeos.
As sementes são recursos valiosos comparados à polpa de frutos maduros, tanto em termos de
sua composição nutricional quanto de sua abundância relativa no espaço e no tempo. Elas são
freqüentemente ricas em lipídeos, açúcares e proteínas e relativamente pobres em taninos,
fornecendo recursos essenciais para a sobrevivência de plântulas em germinação (Harper et al.
1970, Silvertown & Charlesworth 2001). Assim, sementes na fase de pré-dispersão são consumidas
por pequenos insetos de rápido desenvolvimento, devido ao seu abundante conteúdo energético e
nutricional (Crawley 1997).
Variações na intensidade de predação, entre árvores individuais, têm sido registradas para
muitas espécies de leguminosas (Mitchell 1977, Janzen 1978, Pellew & Southgate 1984, Auld 1986,
Ernst et al. 1989, 1990, Hoffman et al. 1989; Traveset 1991, Miller 1996, Schelin et al. 2004).
Alguns dos fatores que explicam essas variações são a magnitude da produção de sementes, a
densidade de árvores e diferenças na espessura das vagens (Janzen 1969; Miller 1994,1996; Ernst et
al. 1989,1990), bem como inimigos naturais e condições de tempo (Traveset 1991). Ernst et al.
(1989) consideram também a existência de um componente genético de resistência à predação por
bruquídeos. Janzen (1978) sugere algumas hipóteses adicionais para tal variação, tais como: a)
assincronia no surgimento de frutos, resultando em maior predação nas árvores que produzem os
frutos prematuramente e b) quando há sincronia na produção de frutos, plantas com maior produção
liberariam um odor mais intenso, resultando em ataque desproporcional.
Variações anuais na infestação de sementes por bruquídeos são freqüentemente encontradas
na literatura (Pellew & Southgate 1984; Hoffmann et al. 1989; Ernst et al. 1989, 1990; Miller
1996). Tais variações podem estar relacionadas a mudanças na umidade (Halevy 1974 apud Miller
1996), temperatura (Ernst et al. 1989; Traveset 1991), chuvas (Miller 1996), magnitude da
produção de frutos (Janzen 1971), parasitas (Traveset 1991), interação entre predadores de sementes
(Southgate 1979) ou ciclo natural dentro da população de bruquídeos (Miller 1996).
Barnes (2001) verificou que, no caso de Acacia (Fabaceae: Mimosoideae), a seletividade dos
predadores é ditada pelo tamanho das sementes e Szentesi e Jermy (1995) registraram uma boa
relação entre morfologia das sementes (tamanho e forma) e a distribuição de bruquídeos para
muitos legumes. Esses autores relatam, por exemplo, que espécies de Bruchus usam, em média,
sementes mais esféricas enquanto espécies de Bruchidius colonizam as menos esféricas. Em geral,
as espécies de plantas hospedeiras de bruquídeos têm significativamente mais sementes esféricas do
que plantas não hospedeiras. Além disso, o volume e o peso médio de sementes foram
significativamente menores nas espécies de leguminosas não infestadas do que naquelas que são
infestadas por bruquídeos, demonstrando a preferência por sementes maiores. Duas outras
características são citadas ainda como impedimentos à colonização por bruquídeos: a pubescência
na parede da vagem e uma "reação hipersensível" também na superfície da vagem através de tecido
de proliferação (Szentesi & Jermy 1995).
De acordo com Hulme (2002) altas taxas de predação de sementes não necessariamente se
traduzem em reduções dramáticas nas populações vegetais. É possível que mesmo grandes perdas
de sementes tenham pouco impacto na demografia, como quando: a) as plantas se regeneram
principalmente por meios vegetativos; b) as perdas de sementes por ação de predadores são
minimizadas pela presença de um grande banco de sementes persistente; c) os predadores de
sementes são saciados por grandes produções de sementes; e/ou d) a regeneração é limitada antes
pelo microambiente do que pela quantidade de sementes (Hulme 2002). Essa visão é coerente com
os resultados encontrados por Schelin et al. (2004) em Acacia macrostachya, cuja proporção de
sementes não infestadas é suficientemente grande para a regeneração das populações.
Zhang et al. (1997) afirmam que a predação de sementes, como outras formas de predação,
poderia causar dois tipos de resposta pela população vegetal explorada. A primeira é a adaptação
via seleção por mecanismos morfológicos, químicos, temporais e mecanismos espaciais para evitar
o predador. A segunda é a modificação de ocorrência numérica e espacial via eliminação e
redistribuição de indivíduos melhor adaptados na população, através de modelos diferenciais de
ataque.
Uma característica importante dos besouros da família Bruchidae é a grande especificidade
com relação à planta(s) hospedeira(s) (Center & Johnson 1974). Com o objetivo de investigar a
especificidade de ataque de besouros predadores de sementes, Janzen (1980) estudou os coleópteros
coletados em sementes e frutos de diversas espécies de plantas dicotiledôneas em uma floresta
tropical da Costa Rica. Pelo menos 110 espécies de coleópteros predadores de sementes foram
criados em laboratório, os quais foram obtidos de um total de 3.700 amostras de sementes e frutos
destas plantas. Janzen concluiu que a maioria dos besouros coletados apresentou especificidade com
relação ao ataque, uma vez que 75% das espécies encontradas estavam associadas a apenas uma
espécie de planta, e que tal especificidade é de suma importância para o entendimento do impacto
dos herbívoros na determinação da riqueza e distribuição das espécies de plantas. Johnson (1989)
também constatou grande especificidade de diversas espécies de bruquídeos, principalmente
daquelas pertencentes ao gênero Acanthoscelides Schilsky (1905), sendo as interações destes
bruquídeos com suas plantas hospedeiras (Angiospermas) um excelente modelo para estudos de
radiação adaptativa (Herrera & Pellmyr 2002, Kergoat et al. 2004, Alvarez et al. 2006).
O gênero Acanthoscelides
Acanthoscelides é o gênero de bruquídeo mais representativo na região Neotropical (Johnson
1981). Até o momento, cerca de 300 espécies foram descritas, mas especula-se que muitas espécies
ainda serão descobertas, principalmente em regiões pouco estudadas da América do Sul,
principalmente na região Sudeste e floresta Amazônica (Kergoat et. al. 2005). A maioria das
espécies descritas apresenta oligofagia ou monofagia e cerca de 100 espécies se desenvolvem em
Faboideae, 35 espécies em Mimosoideae, e 6 espécies em Caesalpinioideae. Apenas uma minoria
de espécies se alimenta em não-leguminosas, como Malvaceae [Malvoideae (30 espécies),
Grewioideae (8 espécies), Byttnerioideae (uma espécie), e Cistaceae (uma espécie)] (Johnson, 1983,
1989, 1990). Como citado acima, diversas espécies de Acanthoscelides se alimentam de sementes
de leguminosas da subfamília Mimosoideae (Zidko 2002). Por exemplo, Johnson (1981) revisou
registros de plantas hospedeiras para bruquídeos e encontrou espécies de Acanthoscelides
alimentando-se de 11 espécies de Leucena (Mimosoideae). Hopkins (1983) relatou que de dez
espécies de bruquídeos encontrados em Parkia (Mimosoideae), nove pertenciam ao gênero
Acanthoscelides. Além disso, outros registros têm sido feitos, como Kassulke et al. (1990) e Wilson
& Flanagan (1991).
De acordo com Johnson & Romero (2004), Acanthoscelides é o gênero com o maior número
de espécies no Novo Mundo e se alimenta de sementes de 11 famílias. Szentesi & Jermy (1995)
relatam que três espécies de plantas infestadas por espécies desse gênero possuem sementes
alongadas e um pouco cilíndricas, mas ainda achatadas, revelando a seletividade desse gênero por
determinadas formas de sementes. Diversas espécies deste gênero são também importantes pragas
agrícolas, principalmente de feijão [Phaseolus vulgaris (Leguminosae)] (Cardona 1989,
Stamopoulos 1989, Baier & Webster 1992). Os adultos dos bruquídeos não possuem importância
econômica, uma vez que se alimentam de pólen, néctar, ou não se alimentam, tendo apenas uma
função reprodutiva. Algumas espécies podem ser utilizadas como agentes de controle biológico de
plantas daninhas, como é o caso de A. quadridentatus e A. puniceus, as quais foram intensamente
liberadas no norte da Austrália para o controle biológico de Mimosa pigra (Leguminosae)
(Kassulke et al. 1990, Wilson & Flanagan 1991).
Segundo Jesus Romero Napoles (comunicação pessoal) Acanthoscelides schrankiae (Horn)
1873, pode ser encontrado predando sementes de Acacia picachensis Brandegee, Mimosa
acantholoba (Willd.) Poiret, M. acutistipula Benth., M. aff. albida, M. albida Willd., M. arenosa
(Willd.) Poiret, M. arenosa var. arenosa, M. bahamensis Benth., M. caduca Poiret, M. eurycarpa
Robinson, M. polyantha Benth., M. quadrivalvis L., M. quadrivalvis var. angustata (Torrey & A.
Gray) Barneby, M. quadrivalvis var. diffusa (Rose) Barneby, M. quadrivalvis var. distachya (DC.)
Barneby, M. quadrivalvis var. platycarpa (A. Gray) Barneby e Schrankia paucijuga. Portanto, este
é o primeiro registro da ocorrência de A. schrankiae em M. bimucronata. Existem apenas dois
estudos na literatura que citam A. schrankiae, os quais focam na sistemática do gênero
Acanthoscelides (Johnson 1983, 1990). Conseqüentemente, não existe na literatura qualquer estudo
sobre a biologia e ecologia de A. schrankiae. Esta espécie pode ser encontrada nas Bahamas,
Equador, Estados Unidos, México, República Dominicana, Venezuela e Brasil (Jesus Romero
Napoles, comunicação pessoal).
Bruquídeos e Parasitóides
Sabe-se que as populações de insetos freqüentemente apresentam flutuações em tamanho, e
este fato tem gerado diversas especulações sobre quais fatores limitam o tamanho destas
populações, principalmente em insetos que apresentam herbivoria. Hairston et al. (1960)
argumentaram que como os herbívoros raramente consomem todos os recursos disponíveis (“o
mundo é verde”), suas populações devem ser limitadas pelos inimigos naturais, e não pela
abundância de recursos. No entanto, diversos estudos têm demonstrado que as populações de
insetos herbívoros podem ser limitadas tanto pelo tipo de recurso disponível (forças do tipo
‘bottom-up’), como pela ação de inimigos naturais (forças do tipo ‘top-down’) (Roininem et al.
1996, Hunter et al. 1997, Stiling & Rossi 1997, Turlings & Benrey 1998, Turchin et al. 1999).
Dentre os inimigos naturais mais importantes dos insetos herbívoros estão os parasitóides.
Os parasitóides são espécies de insetos que requerem e se alimentam de apenas um animal
durante suas vidas, vivendo como larvas dentro dos hospedeiros, os quais são necessariamente
levados à morte (Gullan & Cranston 2000). Entretanto, durante a fase adulta, podem ser
responsáveis pela morte de vários hospedeiros, pois depositam ovos dentro, sobre ou próximos dos
hospedeiros (Price 1997). Eles ocorrem em diferentes grupos de insetos, particularmente nas ordens
Diptera e Hymenoptera (Godfray, 1994).
Dentre todos os animais, os parasitóides estão entre os mais abundantes, sendo objeto de
estudo por diversas razões. Primeiramente, são de grande importância para programas de controle
biológico de pragas, onde diversos estudos teóricos e práticos procuram identificar e quantificar os
atributos que aumentam a efetividade dos parasitóides como agentes controladores. Como
conseqüência, o estudo da dinâmica populacional se beneficiou muito devido às interações entre
hospedeiros e parasitóides, uma vez que os parasitóides são organismos que possibilitam o
desenvolvimento de modelos populacionais simples. Isto ocorre principalmente porque somente as
fêmeas adultas procuram pelo hospedeiro e, quando este é encontrado, já ocorre a oviposição
(Hassell, 2000). Assim, diversos estudos de campo têm demonstrando que os parasitóides são
capazes de influenciar a dinâmica populacional de seus hospedeiros (Sih et al. 1985, Murdoch et al.
1989, Gould et al. 1990, Turchin 1990, Berryman 1996).
Espécies de Horismenus Walker têm sido registradas como parasitóides prováveis de
Bruchidae imaturos (Sari et al. 2002). Schmale et al. (2002) relataram a presença de Horismenus
ashmeadii como parasitóides sobre A. obtectus, que infestam grãos de feijão (Phaseolus vulgaris)
estocados. Essa espécie de parasitóide só não foi indicada como possível agente de controle pós-
colheita devido à dificuldade de criá-lo em laboratório.
Schmale et al. (2002), estudando a infestação de sementes de feijão pelo bruquídeo A.
obtectus em pequenas fazendas localizadas na Colômbia, encontraram o parasitóide Horismenus
ashmeadii (Hymenoptera: Eulophidae) emergindo de tal hospedeiro em 21% das amostras, sendo a
única espécie encontrada, representando um nível total de parasitismo de 18%. Parasitóides
Horismenus sp. também tem sido encontrados parasitando os bruquídeos Amblycerus submaculatus
e Sennius bondari em Senna alata (Caesalpinaceae) (Ribeiro-Costa 1998). Schmale et al. (2003)
também investigaram o efeito da utilização de plantas resistentes ao ataque de A. obtectus,
combinada com a ação do parasitóide Dinarmus basalis (Hymenoptera: Pteromalidae), na redução
da infestação de sementes armazenadas de feijão. Os autores constataram que os danos foram
significativamente reduzidos em tais circunstâncias e que os parasitóides foram muito eficientes na
redução da densidade populacional de A. obtectus.
Defesa das plantas e o comportamento dos bruquídeos
Janzen (1969), em um estudo com 36 espécies vegetais, verificou que aquelas encontradas
livres da infestação por bruquídeos tinham impedimentos tóxicos em suas sementes. Apesar disso,
muitos outros estudos têm demonstrado que numerosas espécies com componentes tóxicos em suas
sementes são predadas por bruquídeos, conforme revisado por Center & Johnson (1974). Assim, os
autores concluem que os bruquídeos teriam desenvolvido resistência a determinadas toxinas, sendo
registrado, entre vários outros exemplos, que Acanthoscelides submuticus (Bruchidae) desenvolveu
meios fisiológicos de resistir à toxina presente nos frutos de sua planta hospedeira (Amorpha
fruticosa) e possivelmente a consuma (Center & Johnson 1974).
Janzen (1969) sugeriu que as plantas teriam desenvolvido uma estratégia denominada
"saciedade do predador" por produzir sementes menores em maior quantidade. Para contorná-la os
bruquídeos deveriam: a) alimentar-se de mais sementes; b) diminuir seu tamanho; c) procurar outras
plantas hospedeiras cujas sementes tivessem quantidade e qualidade satisfatória de recursos ou d)
extinção. Center & Johnson (1974) encontraram muitos exemplos de respostas dos bruquídeos
seguindo as alternativas a e b. Os autores ainda afirmam que a resposta evolutiva mais comum à
estratégia de saciedade do predador foi a larva utilizar uma semente quase inteira (como várias
espécies de Acanthoscelides sp.) ao invés de somente uma pequena porção desta ou então, uma
larva se alimentar de muitas sementes.
Trinta e uma características de leguminosas, que podem ser funcionais na eliminação ou
diminuição da destruição de sementes causadas por bruquídeos, foram apontadas por Janzen (1969)
e estão listadas na Tabela 1. Center & Johnson (1974) descobriram em estudos próprios e na
literatura, mecanismos de contorno que os bruquídeos aparentemente desenvolveram em resposta a
pelo menos 11 dessas características, conforme demonstrado na Tabela 2. Ou seja, embora as
defesas das plantas contra predação possam ser eficientes para evitar ou reduzir os danos por grande
parte dos predadores potenciais, sua eficiência contra predadores especializados é reduzida ou
anulada pelo refinamento de adaptações nesses especialistas, originadas através de processos
coevolutivos (Center e Johnson 1974).
Sabe-se que espécies congêneres de leguminosas possuem diferentes metabólitos secundários
em suas sementes. Janzen et al. (1986) apud Siemens et al. (1992) lançaram a suposição de que
espécies vegetais congêneres, que não possuem certos metabólitos secundários, podem proteger
suas sementes por mecanismos alternativos de defesa. Essa hipótese foi confirmada para duas
espécies de Cercidium (C. floridum e C. microphyllum) onde aquela que não possui resistência
química no tegumento reduz a predação de sementes por abscisão prematura das vagens infestadas
(Siemens et al. 1992).
Grimm (1995) investigou a infestação por bruquídeos em Phithecellobium pallens
(Mimosoideae) concluindo que tal espécie não possuía nenhuma característica (química, física ou
fenológica) para evitar a predação. Conclui também que a perda de sementes por predação foi baixa
comparada a super iniciação de vagens. Considerando que a hipótese de Janzen (1969) sobre a
saciedade do predador discute a produção de frutos e sementes em quantidade superior à utilizada
por predadores, a interpretação dada por Grimm (1995) pode ter sido equivocada, visto que não foi
registrado nenhum dano sério à regeneração da espécie apesar da suposta ausência de estratégia
para contornar a predação.
Apesar da existência de alguns estudos enfocando as interações entre sementes de espécies de
Mimosoideae e insetos herbívoros, o estudo aqui proposto é praticamente ausente no Brasil, pois
enfoca a relação inseto-planta em um sistema natural composto por plantas de Mimosa
bimucronata, besouros da família Bruchidae e parasitóides, servindo como subsídio não só para
futuros estudos aplicados, mas também para estudos teóricos de dinâmica populacional.
Tabela 1 – Características de leguminosas que podem ser funcionais na eliminação ou diminuição
da destruição de sementes por bruquídeos. Retirada de Janzen, 1969.
1. Produção de goma pelas vagens seguindo a penetração pela primeira larva, o que pode afastar ovos remanescentes.
2. Estoque de taninos ou outros potenciais tóxicos nas paredes das vagens. 3. Albúmen abundante sobre sementes onde os ovos serão depositados, tornando difícil a
penetração por larvas. 4. Uma camada de albúmen dura e consistente dentro do tegumento que a larva de bruquídeo
não consegue atravessar. 5. Deiscência, fragmentação ou explosão de vagens, espalhando as sementes para escapar das
larvas que chegam através das paredes dos frutos ou das fêmeas em oviposição. 6. Produção de vagens com superfícies lisas, excluindo espécies que ovipositam nas depressões
das vagens. 7. Vagens com paredes finas o suficiente para que parasitas possam ovipositar sobre o
bruquídeo. 8. Vagens indeiscentes, excluindo espécies que ovipositam sobre sementes expostas. 9. Uma camada de material sobre a superfície das sementes que aumenta quando a vagem abre e
destaca os ovos anexados. 10. Tegumento muito denso e duro. 11. Estoque de amido excluindo espécies que se alimentam de óleo na semente e vice versa. 12. Compostos tóxicos ou alucinógenos. 13. Riqueza de inibidores endopeptidose, tornando a digestão pelo bruquídeo muito difícil. 14. Escamação da superfície da vagem que pode remover ovos depositados. 15. Sementes imaturas permanecem pequenas ao longo do ano e então abruptamente chegam à
maturidade pouco antes da dispersão. 16. Sementes maduras tão pequenas que a fêmea não pode se equilibrar para ovipositar. 17. Sementes tão finas que os bruquídeos não podem se desenvolver nelas. 18. Sementes tão pequenas que os bruquídeos não podem se desenvolver nelas. 19. Sementes muito úmidas e carnudas que germinam dentro de semanas ou morrem, sem
tempo suficiente para o desenvolvimento de bruquídeos. 20. Superfície da semente mais ou menos macia ou convexa correlacionada com fracasso na
oviposição. 21. Baixo conteúdo nutricional nos cotilédones ou outros fatores levando ao fracasso da larva de
bruquídeo para esvaziar a semente, com conseqüente formação da pupa no centro da semente, de onde o adulto não pode escapar.
22. Alta assincronia nas produções de sementes de indivíduos de uma única espécie, levando a baixa densidade de fêmeas em qualquer momento, mas também a uma distribuição mais uniforme no tempo.
23. Baixa produção de sementes porém de forma contínua, por indivíduos amplamente espaçados, levando a uma maior dificuldade do encontro pelos bruquídeos e a uma baixa emergência de bruquídeos de qualquer conjunto de sementes predadas.
24. Assincronia de conjuntos de sementes de espécies raras na comunidade com espécies comuns nas quais a maior parte dos bruquídeos se reproduz.
25. Amplo espaçamento máximo entre árvores com sementes. 26. Sincronia do surgimento das sementes com o período do ano mais desfavorável aos adultos
bruquídeos. 27. Assincronia do surgimento de sementes com o florescimento de espécies onde os bruquídeos
adultos coletam néctar e pólen. 28. Desprendimento de vagens verdes que tem ovos antes das sementes amadurecerem,
resultando em morte de bruquídeos e conservação da energia que iria para essas sementes.
29. Sincronia do surgimento de frutos com as épocas mais favoráveis aos parasitas de ovos e larvas.
30. Ter um agente dispersor que remove as sementes logo que essas amadurecem. 31. Alta sincronia de produção de sementes entre indivíduos das mesmas espécies acompanhado
por longos períodos sem nenhuma produção.
Tabela 2 – Características de leguminosas que podem ser funcionais na eliminação ou
diminuição da destruição de sementes por bruquídeos e algumas adaptações correspondentes de
bruquídeos. Retirada de Center & Johnson, 1974.
Defesa da planta (Janzen 1969) Adaptação de Bruchidae
1. Produção de goma pelas vagens seguindo a penetração da primeira larva, o que pode afastar ovos remanescentes.
Período de quiescência no desenvolvimento embrionário no ovo até que o amadurecimento da semente esteja completo.
2. Deiscência, fragmentação ou explosão de vagens, espalhando as sementes para escapar das larvas que chegam através das paredes dos frutos ou das fêmeas ovipositando.
Oviposição sobre as sementes somente depois que elas foram espalhadas. Anexo das sementes umas às outras ou anexo das sementes à valva da vagem.
3. Produção de vagens com superfícies lisas, excluindo espécies que ovipositam nas depressões das vagens.
4. Vagens indeiscentes, excluindo espécies que depositam seus ovos somente sobre sementes expostas
Oviposição dentro do exocarpo carnoso. Construção de orifícios nas paredes das vagens pelas fêmeas para a oviposição. Colar os ovos na superfície das vagens.
5. Uma camada de material sobre a superfície das sementes que aumenta quando a vagem abre e destaca os ovos anexados.
Anexo de ovos à superfície da semente por "cordões-âncora" para permitir a expansão do substrato. Entrada da larva dentro da semente antes da vagem abrir.
6. Compostos tóxicos ou alucinógenos 7. Riqueza de inibidores
endopeptidose, tornando a digestão pelo bruquídeo muito difícil.
Mecanismos para evitar e desintoxicar. Perda de endopeptidases inibidoras.
8. Escamação da superfície da vagem que pode remover ovos depositados.
Oviposição abaixo do exocarpo que escama. Rápido desenvolvimento embrionário ou alimentação de sementes imaturas para entrar na vagem antes da escamação ocorrer. Oviposição sob o cálice, longe da superfície da vagem.
9. Sementes imaturas permanecem pequenas ao longo do ano e então abruptamente chegam à maturidade pouco antes da dispersão.
Entrada e alimentação de sementes imaturas. Atraso da maturação embrionária até as sementes amadurecerem.
10. Sementes tão finas que os bruquídeos não podem se desenvolver nelas.
11. Sementes tão pequenas que os bruquídeos não podem se desenvolver nelas.
Utilização completa dos conteúdos da semente. Alimentação baseada em muitas sementes.
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Biologia Floral de Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze (Fabaceae: Mimosoideae)
ABSTRACT - [Floral biology of Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze) (Fabaceae: Mimosoideae].
The present work was developed in two municipalities, Botucatu and Cachoeira Paulista, São Paulo
State, southeastern Brazil, between November 2003 and June 2005. The number of flowers per
flower head, flower duration, anthesis events and other floral characteristics such as sex
distribution, flower size, color, scent, nectar and osmophores location were studied. The stigma
receptivity and pollen viability were evaluated. The flowers were observed and documented in a
scanning electron microscope, after receiving a proper treatment. Fruit grow was monitored and
tests were performed to evaluate the reproductive system. Floral visitors were observed directly in
the field and their frequency, duration of visits and behavior in the flowers was registered. M.
bimucronata showed an annual flowering pattern. The pollen grains are united in polyades with
eight cells, which are interpreted as an adaptation to minimize mixed pollen grain loads on the
stigma. Fruit set was low in natural conditions and there was no occurrence of agamospermy. The
flower and inflorescence morphology allow access to several kinds of visitors. Members of
Hymenoptera, Diptera and Coleoptera were observed visiting the flower heads. The visits were
performed mostly by bees (56,4%). M. bimucronata can be described as xenogamous, generalist
entomophilous and therefor very well adapted to ruderal environments were its presence is
prevalent.
Key words: pollination, polyads, reproductive system.
RESUMO - [Biologia floral de Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze (Fabaceae: Mimosoideae)]. O
presente estudo foi realizado em dois municípios, Botucatu e Cachoeira Paulista, estado de São
Paulo, no período de novembro de 2003 a março de 2005. Determinou-se o número de flores por
glomérulo, a duração das flores, os eventos da antese e outras características florais como
distribuição do sexo, tamanho, formato, coloração, odor, presença de néctar e localização de
osmóforos. A receptividade do estigma e viabilidade do pólen foram avaliadas. Flores foram
examinadas e documentadas em microscópio eletrônico de varredura, após tratamento adequado.
Acompanhou-se o crescimento dos frutos e foram feitos testes para a determinação do sistema
reprodutivo. A presença de visitantes florais foi observada no campo e registraram-se a quantidade
de visitas e o comportamento dos visitantes, além do tempo médio de permanência dos visitantes
junto às flores. O padrão de floração de M. bimucronata é anual. Os grãos de pólen encontram-se
reunidos em políades compostas por oito células, o que pode ser interpretado como uma adaptação
para minimizar o efeito da mistura das cargas de pólen depositadas sobre o estigma. A formação de
frutos em condições naturais foi baixa e não ocorreu agamospermia. A morfologia das flores e das
inflorescências permite o acesso aos recursos florais a uma ampla variedade de visitantes, tendo
sido observadas visitas de insetos das ordens Hymenoptera, Diptera e Coleoptera. A maioria das
visitas foi realizada por abelhas (56,4%). Os resultados obtidos permitem caracterizar M.
bimucronata, como planta xenógama, entomófila generalista e, portanto, bastante adaptada aos
ambientes ruderais onde sua ocorrência é predominante
Palavras chave: políades, polinização, sistema reprodutivo.
Introdução
Dentre as leguminosas ocorrentes em formações vegetais no Brasil, Mimosa bimucronata
(DC.) Kuntze (Fabaceae:Mimosoideae) é citada como espécie com alto valor sociológico em
remanescentes de florestas ripárias no estado de São Paulo (Bernaci et al., 1998) e em áreas de
caatinga à margens do Rio São Francisco, no estado de Pernambuco (Nascimento et al., 2003). Ë
considerada espécie típica da Mata Atlântica, com ampla distribuição nesse bioma, sendo largamente
cultivada na região Sudeste do Brasil para formação de cercas vivas defensivas, devido à abundância
de espinhos em seus ramos (Lorenzi, 2000).
Sendo espécie pioneira, M. bimucronata apresenta grande importância na recuperação de áreas
degradadas, nas quais é indicadora do estágio inicial de regeneração (Resolução Conama Nº02/94).
Faz-se referência também à sua utilização como planta medicinal, sendo a infusão dos brotos eficaz
no combate à asma pura, à bronquite asmática e às febres intermitentes (Burkart, 1979). Além desses
aspectos, o valor de M. bimucronata como fonte de recursos para abelhas-de-mel (Apis mellifera) foi
ressaltado por Barth & Luz (1998). Entretanto, até o presente não há informações relativas à
polinização de M. bimucronata.
A necessidade de incrementar os estudos sobre a biologia da polinização de plantas nativas de
ambientes tropicais foi apontada por Nogueira-Neto (2002). Tais estudos são de grande importância
para o desenvolvimento de programas de conservação e manejo de polinizadores nativos,
necessitando-se para tanto conhecer as preferências alimentares e o modo como as espécies utilizam
os recursos disponíveis (Aguiar, 2003).
Dentro deste contexto, o presente trabalho foi desenvolvido com o objetivo de contribuir para
o conhecimento da fenologia, morfologia e biologia floral de Mimosa bimucronata.
Material e Métodos
O estudo foi realizado em dois municípios, Botucatu (48o26’37” W e 22o52’22” S) e
Cachoeira Paulista (45º00’33” W e 22º39’44” S), estado de São Paulo, no período de dezembro de
2004 a março de 2005. Em ambos os municípios, foram realizadas observações em indivíduos adultos
de Mimosa bimucronata ocorrentes em áreas de fragmentos de vegetação nativa. Espécimes
testemunho foram depositados no Herbário do Instituto de Biociências de Botucatu (BOTU) da
Universidade Estadual Paulista (UNESP), Botucatu, SP.
Em Botucatu as plantas observadas encontravam-se às margens de um pequeno córrego e em
áreas de fragmentos de floresta estacional semidecidual, no Jardim Botânico do Instituto de
Biociências da UNESP, ambos localizados no Distrito de Rubião Júnior. O solo da área do córrego é
do tipo Aluvial Hidromórfico enquanto das demais áreas do Jardim Botânico é classificado como
Latossolo Vermelho-Amarelo, Textura Arenosa (Comissão de Solos, 1960). O clima é do tipo Cwb
de Koeppen, mesotérmico de inverno seco (Carvalho et al., 1983). Em Cachoeira Paulista foram
observadas plantas localizadas em Área de Proteção Ambiental (APA) às margens do Rio Paraíba do
Sul, bairro Margem Esquerda, próximo à Rua Rio Grande do Sul e também em indivíduos ocorrentes
em área descampada adjacente à APA. O solo dessas áreas é do tipo Aluvial Hidromórfico (Comissão
de Solos, 1960). O clima é do tipo Cwa de Koeppen, tropical de inverno seco
(www.embras.net/pmcachoeirapaulista).
A fenologia reprodutiva da população de Botucatu teve avaliação quinzenal no período de
novembro de 2003 a junho de 2005, realizando-se o acompanhamento das fenofases conforme
proposto por Fournier (1974), sendo estimadas as quantidades relativas de botões, flores, frutos
imaturos e frutos maduros por planta, por meio de avaliação não destrutiva (estimativa visual), em
onze indivíduos.
Mimosa bimucronata apresenta flores pequenas reunidas em glomérulos esféricos que, por sua
vez, reúnem-se em grandes panículas. Para determinação do número de flores por glomérulos foram
coletados dez deles na fase de botão pré-antese em quatro indivíduos. Outros dezenove botões em pré-
antese de diferentes glomérulos e indivíduos foram dissecados sob lupa a fim de se determinar o sexo
das flores. Realizou-se a contagem do número de flores por panícula em oito indivíduos, sendo feita a
coleta de uma panícula por indivíduo. Características florais tais como tamanho, formato, coloração,
odor e presença de néctar foram avaliadas em dez flores. Para detecção de osmóforos flores recém
abertas foram imersas em solução de vermelho neutro (1%) por cerca de 30 minutos (Dafni, 1992). A
receptividade do estigma foi avaliada com peróxido de oxigênio (3%) e observada com auxílio de
microscópio (Dafni, 1992). A viabilidade do pólen foi estimada a partir de contagens dos grãos de
pólen viáveis presentes em dez botões em estágio de pré-antese, corados com carmim acético
(Radford et al., 1974), coletados em cinco indivíduos. Trinta glomérulos com botões em fase de pré-
antese foram marcados e acompanhados diariamente para determinação da duração das flores e para a
caracterização os eventos da antese. Flores foram também fixadas em glutaraldeído (2,5 % em tampão
fosfato 0,1M pH 7,3 por 1 hora), desidratadas em série crescente de soluções de álcool, secas até o
ponto crítico, montadas em suporte de alumínio, metalizadas com ouro, examinadas e documentadas
em microscópio eletrônico de varredura (MEV) Philips 515, a 20 kV. O crescimento dos frutos foi
acompanhado por cinco semanas marcando-se dez frutos no início do desenvolvimento, e medindo-se
seu comprimento, até a estabilização do seu tamanho.
A presença de visitantes florais foi observada diretamente no campo por 18 dias não
consecutivos, em seis indivíduos, no período das 05:00 às 17:30 h. Registraram-se a quantidade de
visitas e o comportamento dos visitantes que foram coletados e montados a seco para posterior
identificação. Para as espécies mais freqüentes foi cronometrado o tempo médio de permanência dos
visitantes junto às flores em cada visita. Algumas das visitas foram registradas por meio de
fotografias. Todas as observações e determinações anteriormente descritas foram efetuadas em
Botucatu. Observações adicionais referentes ao comportamento dos visitantes florais mais freqüentes
foram também realizadas em Cachoeira Paulista.
Glomérulos isolados foram considerados as unidades reprodutivas, pois, devido às pequenas
dimensões das flores, sua manipulação se tornava bastante difícil. Para o estudo do sistema
reprodutivo, desenvolvido em Cachoeira Paulista, botões em pré-antese foram isolados em sacos de
tecido (organza) realizando-se os seguintes testes: a) autopolinização espontânea, que consistiu em
ensacar botões pré-antese intactos para posterior verificação do sucesso na formação de frutos; b)
agamospermia, que consistiu em emascular botões em pré-antese e posteriormente ensacá-los,
avaliando-se, posteriormente a produção de frutos. A avaliação da eficiência da polinização natural
(controle) foi feita marcando-se glomérulos com botões em pré-antese que foram mantidos expostos,
verificando-se posteriormente o número de frutos formados.
Resultados e Discussão
O aspecto geral das populações de Mimosa bimucronata estudadas pode ser visualizado na
Figura 1. O padrão de floração e frutificação da espécie é anual (senso Newstrom & Frankie, 1994). O
período de floração estende-se de setembro a abril, com pico de floração de novembro a início de
março. Frutos imaturos estão presentes a partir de dezembro e os primeiros frutos maduros surgem a
partir de janeiro (Figura 2). Os frutos demoram cerca de 60 dias para amadurecer; porém, observou-se
maior taxa de crescimento nas duas primeiras semanas, quando a maioria dos frutos atingiu seu
tamanho final (Figura 3). Frutos maduros permaneceram presos à planta mãe por vários meses.
Mimosa bimucronata possui amplas inflorescências de cor branca que se destacam na
folhagem (Figura 4A), com cerca de 15-40 cm de comprimento (Figura 4B). Em cada inflorescência
as flores se reúnem em glomérulos esféricos (Figuras 4C e 4D) dispostos em amplas panículas (Figura
4B), que contêm de 60 a 150 glomérulos. O número médio de flores por glomérulo (n=10) foi de 41,3
± 8,65. As flores são actinomorfas, diplostêmones, unicarpelares e hipóginas (Figura 4E). O cálice é
gamossépalo, de cor branca tendo as sépalas 0,49 ± 0,20 mm de comprimento. A corola tubulosa é
gamopétala, com quatro lobos de coloração branca, cada um com uma pequena mancha esverdeada
no ápice. As pétalas têm 2,41 ± 0,23 mm de comprimento e 0,85 ± 0,14 mm de largura. O pistilo
possui 9,0 ± 0,47 mm de comprimento enquanto o ovário, 1,0 mm. O estilete é terminal e delgado,
sendo o estigma côncavo e inconspícuo (Figura 5A). O número de óvulos variou de 5 a 9, sendo mais
freqüente a ocorrência de 6 óvulos (n=15).Os estames são brancos, heterodínamos, variando de 7 a 10
mm. As anteras bitecas apresentam deiscência longitudinal e são dorsifixas. Os grãos de pólen
encontram-se reunidos em políades compostas por oito grãos de pólen (Figura 5 D e 5 E), sendo então
denominadas bitétrades, cuja viabilidade média foi de 96,7%, variando de 93,3 a 100%. Acredita-se
que as políades confiram uma vantagem seletiva para a reprodução, pois se apenas uma delas alcançar
a superfície estigmática, todos os óvulos dentro do ovário podem ser fertilizados; o arranjo do pólen
em políades foi relatado em cerca de 15% das famílias de Angiospermas (Kenrick & Knox, 1982),
sendo bastante freqüente entre as Mimosoideae (Seijo & Neffa, 2004).
As dimensões internas do estigma permitem que apenas uma bitétrade seja nele depositada
(Figura 5B e 5C), o que levaria a uma produção de no máximo oito sementes por fruto, o que de fato
se observou na grande maioria dos frutos. Entretanto, após o exame de 314 frutos, foram encontrados
quatro contendo nove sementes e um fruto contendo dez, o que levanta a hipótese de que,
eventualmente possa ocorrer a deposição e germinação de mais de uma bitétrade sobre o estigma.
Seijo & Neffa (2004) observaram a ocorrência ocasional de mais de uma bitétrade aderida ao pistilo
de M. bimucronata, porém nunca dentro da cavidade estigmática. A ocorrência de alguns frutos com
mais de oito sementes leva à suposição de que a germinação de mais de uma bitétrade possa ocorrer
eventualmente.
De acordo com Seijo & Neffa (2004) M. bimucronata possui cerca de 2.000 bitétrades por
antera, resultando em uma razão pólen/óvulo (P/O) de 16.000, compatível com o esperado para
plantas xenógamas (Cruden, 1977). No entanto, outras espécies de Mimosoideae e Asclepiadaceae
que possuem políades ou políneas, respectivamente, apresentam razão P/O bastante baixa, o que seria
indicio da ocorrência de maior eficiência no sistema de polinização dessas espécies (Cruden, 1977;
Kenrick & Knox, 1982). A aparente contradição entre essas duas características, ocorrentes em
Mimosa bimucronata, sugere que a presença de grãos de pólen compostos, nesta espécie, não seria
apenas uma adaptação para maior eficiência na dispersão do pólen por insetos, mas sim uma
adaptação que minimizaria o efeito da mistura das cargas de pólen depositadas sobre o estigma (Seijo
& Neffa, 2004).
Considerando o número de grãos de pólen em uma políade e o número de óvulos por carpelo,
os resultados mostram uma estreita relação entre os números de gametófitos masculino e feminino
envolvidos no processo de fertilização de M. bimucronata. Esta característica estabiliza a razão P/O
em 1/1, o que permite que todos os óvulos de um pistilo sejam fecundados após um único evento de
polinização cruzada (Seijo & Neffa, 2004).
Para a maioria dos botões a antese tem início entre 03:00 e 04:00 horas. No glomérulo, os
botões têm horários de abertura variados, não sendo a antese sincrônica nem dentro nem entre
glomérulos. O pólen já se encontra exposto em botões pré-antese. Inicialmente os estames emergem
dobrados do pequeno tubo floral, distendendo-se lentamente. Em seguida inicia-se a distensão dos
estiletes. Os estames se distendem completamente cerca de 1 hora após o início da antese, em cada
glomérulo. Essa seqüência também é observada na maioria das espécies do gênero Acacia cuja antese
envolve extensão dos estames e liberação de pólen, seguido pelo posterior alongamento dos estiletes;
nessas espécies, inicialmente os estigmas estão encobertos pela massa de estames, sugerindo que
possam ser efetivamente protândricas (Stone et al, 1998). As flores recém abertas exalam leve odor
frutado, semelhante ao de pêssego maduro, a partir de osmóforos que se localizam nas bordas da
corola, conforme detectado no teste com vermelho neutro.
Em Mimosa bimucronata o pólen já está exposto no momento da antese e o estigma encontra-
se receptivo, não havendo, portanto, dicogamia. Às 5:00 h todos os glomérulos apresentam a maior
parte das flores abertas, com algumas delas ainda exibindo estames e estigmas não totalmente
alongados. Não são todos os botões que se abrem dentro de um glomérulo. Alguns se abrem nos dias
seguintes ou são abortados. De acordo com Stone et al (1998), a falta de sincronia dentro de um
glomérulo e dentro de árvores na população teria efeito sobre os visitantes florais, já que a coleta de
grande volume de pólen em uma única espécie assincrônica seria mais custosa para grandes abelhas.
Ao contrário, a dissincronia nesses dois níveis favoreceria o forrageamento por pequenas abelhas,
para as quais uma única flor já seria um recurso significativo. As flores de M. bimucronata
permanecem funcionais apenas no primeiro dia. Entretanto, permanecem no glomérulo por seis a oito
dias, tendo sido fertilizadas ou não. Os eventos ocorrentes nesse período encontram-se descritos na
Tabela1. A retenção de flores após mudanças na coloração e na receptividade é interpretada como
uma adaptação para o aumento da atratividade floral a longas distâncias, aumentando a freqüência de
visitas dos polinizadores (Gori, 1983, 1989; Weiss, 1991).
Não houve produção de frutos a partir de flores emasculadas, indicando a não ocorrência de
agamospermia. Houve formação de apenas três frutos após experimento de autopolinização
espontânea em 780 glomérulos (Tabela 2), indicando pouca eficiência deste tipo de polinização ou
mesmo uma possível contaminação com pólen de outra planta, a despeito de todo cuidado empregado.
A formação de frutos em condições naturais foi baixa. Mesmo nos glomérulos com maior número de
flores houve baixa produção de frutos, o que é muito comum em Mimosaceae (Baranelli et al, 1995).
Seijo & Neffa (2004) igualmente observaram este resultado em populações naturais de M.
bimucronata na Argentina, relacionando-o ao caráter xenógamo da espécie, associado à ocorrência de
baixa eficiência na polinização. Para espécies de Acacia foi sugerida a ocorrência de favorecimento de
uma ou poucas flores sobre outras na mesma inflorescência através de algum mecanismo regulador
(Baranelli et al., 1995) De acordo com os autores, um evento de polinização incompatível levaria à
eliminação da flor. Como há uma marcante adaptação entre a políade e o estigma, de forma que
somente uma políade pode se alojar em cada estigma e, devido à proporção 1/1 entre número de grãos
de pólen por políade e o número de óvulos por ovário, o gineceu poderia ser entendido como um
módulo reprodutivo no qual todos ou nenhum dos óvulos desenvolveriam sementes. Assim, os
numerosos gineceus de cada glomérulo agiriam em cooperação como o pistilo de uma única flor
(Baranelli et al, 1995).
Seijo & Neffa (2004) estudaram a origem e o papel das políades na biologia reprodutiva de
Mimosa bimucronata. A análise de eficiência da polinização revelou que apenas 33% das flores
possuíam uma políade corretamente localizada no estigma, o que seria uma das razões para a baixa
taxa de formação de frutos. Outra hipótese mencionada pelos autores seria o aborto de sementes auto-
polinizadas. Adicionalmente, Baranelli et al (1995) propõe um mecanismo regulador pós-polinização
que favoreceria a predominância de uma ou poucas flores legitimamente polinizadas sobre outras na
mesma inflorescência, para Acacia caven. Essa hipótese também pode ser válida para M.
bimucronata.
As inflorescências de M. bimucronata são do tipo escova ("brush-blosson" senso Faegri & van
der Pijl, 1979), nas quais os estames sobrepujam os demais órgãos florais em aparência, sendo esta
característica bastante freqüente entre as Mimosoideae (Endress, 1994). Nas flores do tipo escova, a
atração visual dos polinizadores é difusa e a deposição do pólen ocorre no abdome ou na cabeça dos
visitantes (Faegri & van der Pijl, 1979). Desta forma, a disposição das flores em M. bimucronata
permite o acesso aos recursos florais a uma ampla variedade de visitantes, o que caracteriza uma
estratégia generalista para a polinização. De fato, foram observadas visitas de insetos das ordens
Hymenoptera, Diptera e Coleoptera (Tabela 3). A ordem Hymenoptera foi responsável por 80,4% das
visitas, enquanto que Diptera, 19,6%. A maioria das visitas foi realizada por abelhas (56,4%), sendo
que Apis mellifera representou 85,4% do total dessas visitas. Espécies do gênero Apis foram relatadas
como importantes polinizadores do gênero Acacia, tanto em locais onde são nativas (África, sudeste
da Ásia) como em locais onde foram introduzidas (Américas e Austrália) (Stone et al., 2003).
As flores de M. bimucronata fornecem apenas pólen como recurso aos visitantes. As abelhas
foram os únicos visitantes florais a coletar ativamente grandes quantidades de pólen, em contraste
com os outros visitantes cuja coleta de pólen foi menos intensa ou mesmo acidental. Para maior parte
dos visitantes, o pólen era depositado predominantemente na região ventral do corpo, resultando na
ocorrência de polinização esternotríbica (Endress, 1994). Resultados semelhantes foram constatados
em diversas espécies de Acacia (Stone et al, 2003). Assim, as abelhas constituem talvez o mais
importante grupo de polinizadores tanto para os gêneros Acacia e Mimosa quanto para um grande
número de espécies vegetais (Bawa, 1990).
No período da manhã observou-se a maior freqüência de visitantes (Figura 6). A primeira
visita às flores de M. bimucronata ocorreu pouco antes das 6:00 horas, tendo sido efetuada por A.
mellifera (Figura 7). O maior número de visitas foi observado entre 6:00 e 7:00 horas, sendo que A.
mellifera representou 92,8% das visitas nessa faixa de horário. Esta abelha foi o primeiro visitante a
ser observado e muitos indivíduos continuam em forrageamento até às 11:00 h aproximadamente.
Após esse horário, sua freqüência diminui bastante, sendo observadas somente até às 13:00 h.
Indivíduos desta espécie visitaram de 1 a 142 glomérulos na mesma árvore, podendo permanecer na
copa por até 15 minutos. Em cada glomérulo podem ficar de 1 a 25 segundos, sendo mais freqüente
demorarem-se menos de 10 segundos no glomérulo. Estas abelhas podem retornar a glomérulos
anteriormente visitados. Algumas vezes, pairavam em frente a várias flores recém-abertas, mas não as
visitam.
Bombus (cf.) morio visitaram as flores nos mesmos horários observados para A. mellifera,
porém com menor freqüência. Suas visitas eram muito rápidas, variando de 1 a 5 segundos num
mesmo glomérulo. Devido ao peso dessas abelhas e à fragilidade dos pedicelos dos glomérulos estas
abelhas não conseguiam permanecer muito tempo coletando pólen de um mesmo glomérulo, já que
este se recurvava. Essa dificuldade também foi observada com abelhas visitantes de uma série de
acácias (Heinrich & Heinrich, 1983 apud Stone et al, 2003). Os autores sugerem que inflorescências
com poucas flores não estão aptas a suportar o peso de uma grande abelha em sua superfície e tendem
a colapsar, tornando o forrageio mais difícil. Além disso, grandes abelhas precisam visitar grande
número de glomérulos para garantir uma carga razoável de pólen. O vôo entre inflorescências é, com
certeza, energeticamente mais custoso do que a coleta em uma única inflorescência. Assim, as
pequenas abelhas teriam vantagem na coleta de pólen dessas espécies (Heinrich & Heinrich, 1983
apud Stone et al, 2003). O número de glomérulos visitados por Bombus variou de 1 a 119 no mesmo
indivíduo, sendo que uma abelha chegou a ficar sete minutos em uma mesma árvore. Entretanto, nem
todas as visitas resultavam em coleta de pólen, pois quando a abelha não realizava um pouso
adequado, ela se dirigia a outro glomérulo onde, eventualmente, conseguia realizar a coleta. Por outro
lado observou-se que em algumas plantas com flores recém-abertas não ocorriam visitas desta abelha
embora estivessem voando nas proximidades, possivelmente visitando outras plantas em floração.
Bombus são condicionadas rapidamente e procuram por flores com características que elas associam
com recompensas de alimento mais atrativas (Heinrich, 1975). Inicialmente, podem visitar numerosas
espécies de plantas, mas eventualmente restringem seu forrageio àquelas que oferecem maior
quantidade de alimento. (Heinrich, 1975). Esse comportamento justificaria a não ocorrência de visitas
de Bombus às plantas de Mimosa em alguns dias, mesmo havendo grande quantidade de recurso
disponível, no caso, o pólen. A dieta dessas abelhas está freqüentemente baseada em espécies de
leguminosas havendo, entretanto, outras famílias botânicas igualmente importantes para sua nutrição,
tais como Asteraceae, Melastomataceae, Verbenaceae e Solanaceae (Cortopassi-Laurino et al., 2003).
Algumas abelhas de pequeno porte, do gênero Exomalopsis, e outras, provavelmente Ceratina
e Halictidae, bem menores que A. mellifera, visitaram as flores, coletando pólen diretamente de
anteras individuais, sendo pouco provável seu desempenho na polinização.
Algumas moscas foram também observadas no período da manhã (Figuras 6 e 7), sendo que
após as 14:00 horas não foi registrada nenhuma visita desse grupo. Visitavam de um a nove
glomérulos, sendo mais comum visitarem apenas um ou dois. Seu tempo de permanência no
glomérulo variou de 11 segundos a um minuto, caracterizando visitas mais lentas. Deslocavam-se
pelo glomérulo coletando pólen e eventualmente realizando a polinização.
Vespas foram observadas por volta das 7:00 h e continuaram a visitar as inflorescências até
cerca de 17:00 h. Vespas foram os únicos insetos que visitaram flores já senescentes, provavelmente à
procura de larvas ou de uma possível secreção proveniente dos tricomas presentes em ovários em
desenvolvimento. Bernhardt (1987), em um estudo com oito espécies de Acacia australianas, não
classificou as vespas como polinizadores efetivos devido à baixa freqüência de visitas e ao seu breve
tempo de forrageamento. No presente trabalho, as vespas igualmente não se mostraram polinizadores
eficientes devido à preferência por flores senescentes. Embora tenha havido visitas a flores recém-
abertas, a freqüência foi muito baixa. Outra possibilidade para a presença de vespas é o engano em
relação à espécie vegetal. Estudos de polinização de acácias não revelaram diferenças na diversidade
de insetos visitando espécies com e sem néctar, que possuem flores muito similares (Tybirk, 1997).
Muitas borboletas e vespas carnívoras, conhecidas por se alimentarem também de néctar, comumente
visitaram Acacia tortilis que não possui nectário. De acordo com o autor, esse fato só poderia ser
interpretado como engano (Tybirk 1993, 1997).
Foram observadas poucas visitas de Coleoptera, que eram caracterizadas pelo consumo de
partes florais. Os besouros permaneciam muito tempo em um único glomérulo e nos circunvizinhos,
dificilmente contribuindo para a polinização dessa espécie. Bernhardt (1989) apud Tandon et al.
(2001), em um estudo sobre polinização de acácias australianas, também não considerou besouros
como polinizadores efetivos devido à baixa freqüência de suas visitas, à baixa fidelidade e à atividade
destrutiva desse grupo junto às flores. A presença de alguns visitantes florais foi registrada e pode ser
visualizada na Figura 8.
Desta forma, pode-se considerar que, nas áreas de estudo, abelhas Apis mellifera e Bombus
(cf.) morio são os polinizadores efetivos de Mimosa bimucronata devido à sua freqüência e
comportamento, sendo os demais visitantes polinizadores eventuais. Como se constatou maior
freqüência de A. mellifera, que é espécie introduzida, surgem questionamentos sobre o papel desta
abelha no deslocamento dos polinizadores nativos da planta. Para elucidar este aspecto serão
necessários estudos adicionais.
Os resultados obtidos permitem caracterizar Mimosa bimucronata, quanto à reprodução, como
planta xenógama, entomófila generalista e, portanto, bastante adaptada aos ambientes ruderais onde
sua ocorrência é predominante. Pode-se destacar também seu importante papel como espécie capaz de
fornecer recursos para diversas espécies de insetos, especialmente, Apis mellifera.
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Figura 1 - Populações de Mimosa bimucronata (setas). A: Município de Botucatu, às margens de um córrego no Distrito de Rubião Júnior. B: Município de Cachoeira Paulista, às margens do Rio Paraíba do Sul. Estado de São Paulo.
A
B
Figura 2 - Fenologia reprodutiva de Mimosa bimucronata em áreas ruderais em Botucatu-SP, em
porcentagem média do evento na população, no período de 2003 a 2005.
0
5
10
15
20
1 2 3 4 5
Semana
Comprimento (mm)
*
Figura 3 - Crescimento médio de frutos (n=10) de Mimosa bimucronata. Botucatu, SP.
010
2030
4050
60708090
100
20/11/03
20/12/03
20/01/04
20/02/04
20/03/04
20/04/04
20/05/04
20/06/04
20/07/04
20/08/04
20/09/04
20/10/04
20/11/04
20/12/04
20/01/05
20/02/05
20/03/05
20/04/05
20/05/05
20/06/05
Porcentagem
Botões Flores Frutos imaturos Frutos maduros
Figura 1 - Mimosa bimucronata. A: Planta em floração. B: Panícula com flores recém-abertas e flores murchas. C: Glomérulo com botões. D: Glomérulo com flores recém-abertas .E: Flor isolada; estilete (seta).
Figura 5 - Mimosa bimucronata ao MEV. A: Porção distal do estilete e estigma não
polinizado. B: Estigma polinizado contendo políade. C: Detalhe do estigma polinizado, com políade em vista equatorial. D: Políade em vista polar. E: Políade em vista equatorial. Barras = 5 µm.
A B
C D E
Figura 6 - Número médio de visitas observadas, por grupo de visitantes, nos diferentes horários, em
inflorescências de Mimosa bimucronata.
Apis mellifera
Bombus (cf.) morio
Outras abelhas
Vespas
Moscas
Horário 05:00 06:00 07:00 08:00 09:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00
Total de horas de observação/horário
1h45' 1h54' 2h40' 5h22' 7h36' 9h49' 6h22' 4h13' 3h23' 4h30' 5h25' 2h05' 1h05'
Figura 7 - Horários de ocorrência dos principais visitantes florais de Mimosa bimucronata e tempo total de
observação efetuado por faixa de horário.
05:00
06:00
07:00
08:00
09:00
10:00
11:00
12:00
13:00
14:00
15:00
16:00
17:00
18:00
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Número médio de visitas
Horários
Abelhas Moscas Vespas Besouros
Figura 8 - Visitantes florais em glomérulos de Mimosa bimucronata. A: Apis mellifera.
B: Abelha Halictidae (?). C e D: Vespas. E: Mosca. F: Besouro. Barras = 1 cm.
A B
C
D
E F
Tabela 1 – Principais eventos florais em Mimosa bimucronata, observados em 30 glomérulos em março/2005.
Botucatu, SP.
Período da Antese
Eventos observados
1º dia Flores brancas; estames distendidos com anteras levemente amareladas e pólen exposto; estigma receptivo.
2º dia Anteras caem em cerca de 80% dos glomérulos e, as remanescentes, apresentam coloração marrom, às vezes contendo pequenas quantidades de pólen.
3º dia As poucas anteras persistentes encontram-se sem pólen. Início da senescência dos estames.
4º dia A maioria dos estames está murcha com coloração ocre.
5º dia Estames caídos ou completamente murchos.
6º dia Sépalas, pétalas e pistilo iniciam a senescência. Abscisão de algumas flores e glomérulos.
7º dia A maioria das flores apresenta estigma, estilete e corola murchos e com coloração ocre. Cerca de 1/3 dos glomérulos sofrem abscisão.
8º dia Apenas as flores que apresentam ovários túrgidos permanecem. Cerca de 2/3 dos glomérulos sofrem abscisão.
Dias subseqüentes
Abscisão de algumas flores com ovário túrgido, restando apenas 20% dos glomérulos com um ou dois frutos em desenvolvimento cada.
Tabela 2 – Resultado dos experimentos para verificação do sistema reprodutivo em Mimosa bimucronata. ISI: Índice de auto-incompatibilidade
Tratamentos Nº glomérulos ensacados
Nº total de flores (estimado)
Nº frutos formados
Sucesso nos glomérulos (%)
Sucesso nas flores (%)
Controle 1401 57441 908 64,8 1,6 Agamospermia 179 7339 0 0 0 Autopolinização 780 31980 3 0,4 0,009
ISI: 0,006
Tabela 3 – Insetos visitantes observados em Mimosa bimucronata em 18 dias não consecutivos, no período de Dezembro/2004 a Março/2005.
Visitante Nº de visitas %
Hymenoptera Abelhas
Apis mellifera 397 48,1 Bombus (cf.) morio 40 4,8 Exomalopsis sp. 13 1,6 Outras abelhas 15 1,8
Vespas
Morfo-espécie 1 167 20,2
Morfo-espécie 2 28 3,4
Morfo-espécie 3 4 0,5 Diptera
Morfo-espécie 1 92 11,2 Outras moscas 61 7,5
Coleoptera 7 0,9
Predação de sementes de Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze por
Acanthoscelides schrankiae Horn
ABSTRACT - (Seed predation by Acanthoscelides schrankiae Horn in Mimosa bimucronata
(DC.) Kuntze). In this study, the intensity of predation of Mimosa bimucronata seeds by A.
schrankiae, the pattern of oviposition and seed exploitation, and the spatial and temporal
variation of seed predation, were investigated. The distribution of fruits along different locations
in the inflorescence was evaluated. Therefore, the number of fruits and the amount of predated
seeds in each location were recorded. Fruits were also collected in regular intervals of fifteen
days to observe the emergence of seed predators and parasitoids as well as to describe the pattern
of oviposition and seed exploitation by bruchid females and larvae, respectively. To investigate
if fruits were unevenly predated in the canopy (Superior, Inferior, East and West positions), two
other collections of fruits were carried out. The mean number of fruits produced in the mean
portion of inflorescence was significantly higher than the inferior and superior portions;
however, the mean number of predated seeds per fruit was significantly smaller in this portion.
Females of A. schrankiae laid their eggs on fruits and larvae perforate the exocarp to reach seeds.
Most fruits presented from one to three eggs and larger fruits loaded more eggs. The highest
value of the proportion “number of eggs/fruit” was recorded in April; hence the higher
percentage of predated seeds was also observed in this month. Only one bruchid larva was
observed in each seed. Dry weight of fruits (total) and seeds (non-predated), proportions of
predated seeds, seed abortions and non-emergent predators were evenly distributed in the
canopy.
Key-words: Insect-plant interaction, Seed predation, Mimosa bimucronata, Bruchidae,
Acanthoscelides schrankiae.
RESUMO - (Predação de sementes de Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze por Acanthoscelides
schrankiae Horn). O presente estudo teve como objetivo descrever a ocorrência de predação de
sementes de Mimosa bimucronata por Acanthoscelides schrankiae, enfocando a intensidade de
predação, o padrão de oviposição e uso das sementes, e a variação espacial e temporal da
predação. A distribuição de frutos em diferentes partes da inflorescência foi avaliada,
registrando-se o número de frutos formados e a quantidade de sementes predadas por região da
inflorescência. Coletas quinzenais de frutos também foram feitas para a observação da
emergência de predadores e parasitóides, bem como para a descrição do padrão de oviposição e
uso das sementes pelas fêmeas e larvas dos bruquídeos, respectivamente. Outras duas coletas de
frutos foram feitas para investigar a ocorrência de distribuição preferencial dos predadores em
diferentes posições na copa das árvores (parte superior, inferior e exposição leste e oeste). Houve
maior produção de frutos na região mediana das inflorescências, sendo que o número de
sementes predadas por fruto foi significativamente menor naqueles localizados na porção
mediana da inflorescência. Constatou-se que as fêmeas de A. schrankiae depositam seus ovos
sobre os frutos e as larvas, ao eclodirem, perfuram o exocarpo e alcançam as sementes. A
maioria dos frutos possuía de um a três ovos, e os frutos maiores possuíam um maior número de
ovos. O maior valor da razão “número de ovos/fruto” foi constatado em abril e,
conseqüentemente, a maior porcentagem de sementes predadas também foi encontrada neste
mês. Somente uma larva de bruquídeo se desenvolve em cada semente. A matéria seca total, a
matéria seca das sementes não predadas e a proporção de sementes predadas nos diferentes
quadrantes da copa das árvores não diferiram significativamente, o mesmo ocorrendo para as
taxas de aborto e de predadores não-emergentes.
Palavras-chave: Interação inseto-planta, Predação de sementes, Mimosa bimucronata,
Bruchidae, Acanthoscelides schrankiae.
Introdução
A predação de sementes é um processo de interação interespecífica importante na regulação
da composição e estrutura de comunidades vegetais (Janzen, 1971), atuando como uma força
seletiva que afeta a abundância, a distribuição e a evolução das plantas (Harper et al. 1970 apud
Zhang et al. 1997). Entre os insetos, espécies de Coleoptera, Hymenoptera, Diptera, Lepidoptera e
Thysanoptera constituem os maiores predadores de sementes (Zhang et al. 1997). Dentre os
coleópteros, destacam-se aqueles pertencentes à família Bruchidae, pois são freqüentemente citados
como importantes predadores de sementes (Janzen 1975, Southgate 1979, Gullan & Cranston
2000).
Espécies da família Bruchidae (Coleoptera) se alimentam, enquanto larvas, exclusivamente
de sementes de angiospermas, especialmente leguminosas (Janzen, 1975, Southgate 1979; Ernst et
al. 1990, Gullan & Cranston 2000). Os bruquídeos não são restritos às leguminosas, mas a maioria
das espécies consome sementes desse grupo, sendo que mais de dez espécies de bruquídeos podem
se alimentar de apenas uma espécie de leguminosa (Janzen 1969).
As fêmeas de bruquídeos depositam seus ovos sobre os frutos ou sementes de leguminosas.
Ao eclodirem, as larvas perfuram o exocarpo e alcançam as sementes, alimentando-se de uma ou
mais delas. Em seguida, empupam dentro ou fora das sementes e os besouros adultos constroem
orifícios pelos quais emergem já adultos (Janzen 1969). Center & Johnson (1974), revisando a
biologia de 38 espécies de bruquídeos e 44 espécies de plantas hospedeiras, demonstraram que: a) o
substrato em que a oviposição ocorre é mais freqüentemente a vagem do que a semente; b) embora
dois terços das espécies de bruquídeos estudadas se alimentem ocultos dentro de uma única semente
e empupem ali, cerca de um terço consome uma semente quase inteira ou se alimenta de muitas
sementes, empupando fora delas; e c) 75% das plantas hospedeiras apresentam vagens indeiscentes
ou tardiamente deiscentes e 25% têm vagens deiscentes.
Contudo, os bruquídeos também podem ser atacados, tanto no estágio de ovo como no
estágio larval, por predadores e parasitóides. De acordo com Askew (1971) apud Garcia (1991) há
mais de 100.000 espécies de parasitóides, considerando apenas Hymenoptera. Dentre todos os
animais, os parasitóides estão entre os mais abundantes, sendo objeto de estudo por serem de grande
importância para programas de controle biológico de pragas, onde diversos estudos teóricos e
práticos procuram identificar e quantificar os atributos que aumentam a efetividade dos parasitóides
como agentes controladores. Como conseqüência, o estudo da dinâmica populacional se beneficiou
muito devido às interações entre hospedeiros e parasitóides, uma vez que os parasitóides são
organismos que possibilitam o desenvolvimento de modelos populacionais simples. Isto ocorre
principalmente porque somente as fêmeas adultas procuram pelo hospedeiro e, quando este é
encontrado, já ocorre a oviposição (Hassell 2000). Assim, diversos estudos em condições naturais
têm demonstrando que os parasitóides são capazes de influenciar a dinâmica populacional de seus
hospedeiros (Sih et al. 1985, Murdoch et al. 1989, Gould et al. 1990, Turchin 1990, Berryman,
1996).
Schmale et al. (2002), estudando a infestação de sementes de feijão pelo bruquídeo
Acanthoscelides obtectus em pequenas fazendas localizadas na Colômbia, encontraram o
parasitóide Horismenus ashmeadii (Hymenoptera: Eulophidae) emergindo de tal hospedeiro em
21% das amostras, sendo a única espécie encontrada, representando um nível total de parasitismo de
18%. Parasitóides Horismenus sp. também tem sido encontrados parasitando os bruquídeos
Amblycerus submaculatus e Sennius bondari em Senna alata (Caesalpinaceae) (Ribeiro-Costa,
1998). Schmale et al. (2003) também investigaram o efeito da utilização de plantas resistentes ao
ataque de A. obtectus, combinada com a ação do parasitóide Dinarmus basalis (Hymenoptera:
Pteromalidae), na redução da infestação de sementes armazenadas de feijão. Os autores constataram
que os danos foram significativamente reduzidos em tais circunstâncias e que os parasitóides foram
muito eficientes na redução da densidade populacional de A. obtectus.
Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze (Fabaceae: Mimosoideae), conhecida
vulgarmente como maricá, é espécie arbórea medindo de 4 a 8 metros de altura, nativa do Brasil,
típica da Mata Atlântica, com ampla distribuição nesse bioma. Na região sudeste do Brasil é
freqüentemente utilizada na formação de cercas vivas defensivas, devido à abundância de
espinhos em seus ramos. É uma planta invasora muito freqüente em solos férteis e úmidos,
podendo infestar áreas de pastagens, sendo comum em baixadas úmidas e beira de cursos d’água,
onde costuma formar densas infestações (Lorenzi, 2000). A importância econômica de M.
bimucronata reside no bom poder calorífero da madeira e em sua excelência apícola, pela
abundante floração estival (Burkart, 1979; Reitz et al., 1983; Marchiori, 1993), tendo ainda
grande importância para a recuperação de áreas degradadas, nas quais é indicadora do estágio
inicial de regeneração (Resolução Conama Nº02/94). Faz-se referência também à sua utilização
como planta medicinal, sendo a infusão dos brotos eficaz no combate à asma pura, à bronquite
asmática e às febres intermitentes (Burkart, 1979).
A propagação de M. bimucronata ocorre exclusivamente por sementes (Lorenzi, 2000)
produzidas a partir de flores dispostas em glomérulos, arranjados em amplas panículas. A
emergência de insetos predadores de sementes (fase de pré-dispersão) e seus parasitóides foi
observada nos frutos dessa espécie na região de Botucatu, Estado de São Paulo. Desta forma,
desenvolveu-se o presente estudo com o objetivo de descrever a ocorrência de predação de
sementes de M. bimucronata, enfocando a intensidade de predação, o padrão de oviposição e uso
das sementes, e a variação espacial e temporal da predação. Considerando-se que a relação inseto-
planta em um sistema natural composto por plantas de M. bimucronata, besouros da família
Bruchidae e parasitóides é inédita no país, espera-se que o presente estudo produza subsídios não só
para futuros estudos aplicados, mas também para estudos teóricos de dinâmica populacional.
Material e Métodos
Área de estudo
O presente trabalho foi realizado no município de Botucatu (48o26’37” W e 22o52’22” S),
região centro-oeste do Estado de São Paulo, no período de abril de 2002 a setembro de 2004. O solo
da área de estudos é do tipo Latossolo Vermelho-Amarelo, Textura Arenosa (Comissão de Solos,
1960) e o clima da região é do tipo Cwb de Koeppen, mesotérmico de inverno seco (Carvalho et al.,
1983). Os indivíduos de M. bimucronata utilizados neste estudo estão localizados em duas áreas,
caracterizando duas populações distintas. A área 1 está localizada nas margens da estrada de acesso
ao distrito de Rubião Júnior, Rodovia Domingos Sartori SP 251/300, nas proximidades do trevo da
Rodovia Marechal Rondon, ocupando uma área de barranco com acentuado declive. A área 2
encontra-se adjacente a uma lagoa, na área do trevo de acesso ao Campus da Universidade Estadual
Paulista, localizada no Distrito de Rubião Júnior, ao lado do conjunto habitacional "Cidade
Universitária".
Distribuição de frutos maduros em indivíduos de M. bimucronata
Com a finalidade de avaliar a distribuição de frutos maduros em diferentes partes da
inflorescência, foram coletadas de três a oito inflorescências por planta em onze plantas, em abril de
2002, perfazendo um total de 61 inflorescências. Nestas foram registrados os números de frutos
formados em três diferentes regiões da inflorescência: terço superior, médio e inferior. A análise
dos dados relativos à produção de frutos foi feita pelo Teste de Tukey (Zar, 1999). Para cada uma
dessas regiões, cinqüenta frutos foram coletados aleatoriamente e a quantidade de sementes
predadas e não predadas por fruto foi registrada, comparando-se os dados pelo Teste de Qui-
quadrado (Zar, 1999).
Emergência de bruquídeos e parasitóides, descrição do padrão de oviposição e uso das
sementes, e distribuição espacial da predação na copa das plantas
De janeiro a maio de 2003 foram feitas coletas quinzenais de dez frutos (imaturos e maduros)
por planta em cinco plantas localizadas na área 1. Cada fruto foi mantido isolado em recipientes
cobertos com tecido voil, fixados com elástico, e a emergência de predadores e parasitóides foi
quantificada diariamente. Os insetos que emergiram foram conservados em álcool 70% e
posteriormente enviados a especialistas para identificação. De janeiro a maio de 2004 também
foram realizadas coletas quinzenais de dez frutos (imaturos e maduros) por planta em oito
indivíduos para o acompanhamento da emergência de predadores e parasitóides. Paralelamente a
cada coleta, foram amostrados outros dez frutos que foram dissecados sob estereomicroscópio para
a descrição do padrão de oviposição e uso das sementes pelas fêmeas e larvas dos bruquídeos,
respectivamente. Neste caso, as coletas estenderam-se até o mês de agosto de 2004. Também
registrou-se, para cada fruto, o número de sementes predadas e não predadas. Na descrição do
padrão de oviposição analisou-se: 1) a quantidade de ovos por fruto; 2) a relação entre o tamanho
dos frutos e a quantidade de ovos depositados sobre os frutos e, 3) o número de ovos por fruto em
função do tempo. No caso do padrão de uso das sementes observou-se: 1) o número de larvas por
semente, e 2) o desenvolvimento inicial das larvas, desde a eclosão até o início do processo de
exploração da semente.
Visando investigar a ocorrência de distribuição preferencial dos predadores em frutos
localizados em diferentes posições na copa das árvores, foram realizadas duas coletas
(maio/2003 e maio/2004) de 100 frutos por planta em 10 indivíduos localizados na área 2. Foram
considerados quatro quadrantes na copa, ou seja, parte superior, inferior e exposição leste e
oeste. Coletaram-se 25 frutos por quadrante, os quais foram mantidos isolados em recipientes
individuais, sob condições de laboratório, sendo a emergência de predadores de sementes e seus
parasitóides acompanhada e quantificada diariamente. Registrou-se a proporção de sementes
predadas localizadas nos diferentes quadrantes, a matéria seca total dos frutos e das sementes não
predadas, bem como as porcentagens de sementes abortadas e de insetos não-emergentes (presos
no interior das sementes). Comparações dos valores médios foram feitas através da análise de
variância (ANOVA) (Zar, 1999).
Resultados e Discussão
A distribuição dos frutos nas inflorescências não se mostrou uniforme, havendo maior
produção na região mediana das inflorescências, que diferiu significativamente da produção na
região inferior, mas foi similar à da porção superior (Tabela 1). O número total de sementes
produzidas por fruto variou de 4 a 9. Verificou-se que nos frutos produzidos nos terços superior e
inferior das inflorescências o número de sementes predadas e não predadas por fruto não diferiu
significativamente, observando-se uma proporção de 1:1 entre eles (Tabela 2). Entretanto, o número
de sementes predadas por fruto foi significativamente menor naqueles localizados na porção
mediana da inflorescência, observando-se a proporção de uma semente predada para cada duas não
predadas (Tabela 2). Contudo, não se pode afirmar que tenha ocorrido menor predação de sementes
na região mediana, pois é provável que devido à maior quantidade de frutos ali produzidos, a
concentração do ataque por fruto tenha se diluído. Dessa forma, aparentemente não houve região da
inflorescência que tenha sido preferencial para a ocorrência do ataque de predadores.
Oviposição
No presente estudo observou-se que as sementes de M. bimucronata foram preferencialmente
predadas por uma espécie de coleóptero, identificado como Acanthoscelides schrankiae (HORN)
1873 (Coleoptera: Bruchidae). A Figura 1 apresenta frutos de M. bimucronata predados por A.
schrankiae, destacando-se a emergência de um besouro adulto e a aparência do fruto após a
emergência. Verificou-se que as fêmeas de A. schrankiae depositam seus ovos sobre os frutos de M.
bimucronata. As larvas eclodem, perfuram o exocarpo e alcançam as sementes. Seguindo a
classificação de Johnson (1981) para as guildas de oviposição, essa espécie de bruquídeo enquadra-
se na Guilda A, ou seja, a oviposição ocorre nos frutos presos à planta. De acordo com o autor há
mais duas guildas de oviposição, sendo: guilda B – os ovos são depositados sobre as sementes
expostas ainda na planta e guilda C – oviposição ocorre em sementes livres no substrato.
Analisando os dados de literatura, Johnson & Romero (2004) encontraram que 77% das espécies de
bruquídeos estudadas ovipositam sobre as paredes do fruto, 10% sobre as sementes dentro dos
frutos e 13% sobre sementes no substrato. Os autores concordam com a hipótese de que,
evolutivamente, os bruquídeos iniciaram a oviposição sobre a superfície dos frutos e uma maior
especificidade teria ocorrido conforme as plantas desenvolviam melhores maneiras de distribuir
suas sementes. Essa hipótese justifica a maior concentração de espécies ovipositando na superfície
dos frutos.
Durante a descrição do padrão de uso das sementes, constatou-se que somente uma larva de
bruquídeo se desenvolve em cada semente até a emergência do adulto. Redmon et al. (2000)
estudaram a biologia de Bruchidius villosus, um bruquídeo infestante da leguminosa Cytisus
scoparius e concluíram que, aparentemente, a primeira larva a chegar à semente impede as outras
de alcançarem e se alimentarem dos cotilédones. As fêmeas detectariam a oviposição por outras
fêmeas, e o número de ovos depositados seria ajustado para minimizar a perda da prole devido à
competição dentro das vagens (Wilson, 1988; Redmon et al., 2000). No caso de A. schrankiae as
fêmeas também parecem perceber uma oviposição anterior, já que em 76,5% das sementes onde
foram encontrados ovos (n=217) havia apenas um deles. Em relação ao fruto, também se observou
que a maior parte possui de um a três ovos em sua superfície, como demonstrado na Figura 2.
Também constatou-se que os frutos que possuíam um maior número de ovos eram os de
maior tamanho (Figura 3). Redmon et al. (2000) encontraram uma relação significativa entre o
número de ovos de bruquídeos depositados sobre os frutos e o comprimento da vagem, sendo mais
ovos deixados sobre vagens maiores, confirmando, assim, a idéia de percepção da oviposição por
outras fêmeas de bruquídeos.
Predação de sementes
Em todas as coletas realizadas nos dois períodos (de janeiro a maio de 2003 e janeiro a maio
de 2004) foram encontradas sementes predadas, onde também constatou-se a emergência de
parasitóides, os quais foram identificados como Horismenus sp. (Hymenoptera: Eulophidae). Em
relação à emergência de bruquídeos em laboratório, ocorreu apenas em frutos coletados a partir de
meados de abril. Traveset (1991) afirma que devido à abundância e ao alto número de emergências
de parasitóides Urosigalphus sp. (Hymenoptera: Braconidae) em vagens verdes de Acacia
farnesiana, haveria um favorecimento àquelas fêmeas de bruquídeos Mimosestes sp. que
depositariam seus ovos em um estágio mais tardio de maturação da vagem. É possível que esse
favorecimento também ocorra no sistema A. schrankiae-Horismenus sp., já que a emergência de A.
scrhankiae iniciou-se apenas nos frutos coletados em medos de abril, indicando um provável escape
do bruquídeo da época de maior infestação deste parasitóide. Corroborando essa hipótese,
observou-se um aumento na razão número de ovos/fruto nos frutos coletados de janeiro até meados
de abril, sendo o maior valor registrado em meados de abril, seguido por declínio do final de abril
até agosto, conforme ilustrado na Figura 4. Conseqüentemente, a maior porcentagem de sementes
predadas foi encontrada também em meados de abril (Figura 4). A partir do final de março, a
quantidade de larvas de bruquídeos encontradas dentro das sementes decresceu acentuadamente. As
maiores quantidades de larvas de parasitóide encontradas dentro das sementes ocorreram no período
entre meados de abril e final de maio sendo a maior porcentagem registrada ao final de maio,
seguida por queda brusca na porcentagem. A porcentagem de sementes com orifícios de emergência
(bruquídeos e parasitóides) manteve-se relativamente constante nos meses de janeiro e fevereiro,
aumentando em seguida. A maior taxa observada deu-se em agosto.
No caso de Acacia, New (1979) sugere a possibilidade de espécies de Coleoptera ocorrerem
predominantemente nas regiões superiores da árvore. A proporção de sementes predadas nos
diferentes quadrantes da copa das árvores de M. bimucronata não diferiu significativamente, o que
revela uma distribuição uniforme dos predadores pela copa (Tabelas 3 e 4). O mesmo ocorreu para
a matéria seca total e para a matéria seca das sementes não predadas, para as taxas de aborto por
quadrante e também para as de predadores presos nas sementes (Tabelas 3 e 4). A proporção média
de predadores presos nas sementes foi maior no ano de 2003 (27,80 ± 22,53) do que no ano de 2004
(1,33 ± 2,38). De acordo com Ernst (1992) a última atividade de pré-emergência do bruquídeo é a
construção do orifício de emergência. Caso esse orifício seja pequeno para a emergência do besouro
é impossível aumentá-lo. Tanto o diâmetro inadequado do orifício e a falta de energia física para
empurrar o "disco" que o cobre explicaram a dificuldade de 6-17% de Bruchidius sahlbergi
(Coleoptera: Bruchidae) de emergirem das sementes de Acacia erioloba, ficando presos (Ernst,
1992). Esses fatores também podem explicar a grande quantidade de bruquídeos que não
conseguiram emergir das sementes de M. bimucronata (Figura 1 AB).
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Tabela 1 – Números médios de frutos por região da inflorescência (n=61) em Mimosa bimucronata, comparados pelo teste de Tukey.
Regiões da inflorescência Número médio de frutos
Terço superior 35,79 AB
Terço médio 57,44 A
Terço inferior 27,90 B
DMS (Tukey) = 26,47 Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si ao nível de 5% de probabilidade
Tabela 2 – Número total e porcentagem de sementes predadas e não predadas, em 50 frutos de
cada região da inflorescência, em Mimosa bimucronata, comparados pelo teste de
Qui-Quadrado.
Predadas Não predadas
Regiões da
inflorescência No. % No. %
Terço superior 136 42,8 182 51,2
A
Terço médio 99 31,5 215 68,5 B
Terço inferior 115 48,5 122 51,5 A
χ 2 = 17,51 *
Tabela 3 – Comparações dos valores médios da matéria seca total, da matéria seca das sementes não predadas, da porcentagem de abortos, de sementes predadas e de insetos não-emergentes, entre os diferentes quadrantes [Superior Oeste (SO), Superior Leste (SL), Inferior Oeste (IO) e Inferior Leste (IL)]. Para as comparações, Análises de Variância (ANOVA) foram aplicadas. Maio, 2003.
Fonte de variação GL QM F P
Matéria seca total 3 0,0098 0,0458 0,9868 ns
Matéria seca das sementes não predadas
3 0,0848 0,9602 0,4220 ns
% de abortos 3 8,0841 0,0924 0,9637 ns
% de sementes predadas 3 251,5732 0,5405 0,6576 ns
% de insetos não-emergentes 3 22,6546 0,1263 0,9439 ns
ns = não significativo
Tabela 4 – Comparações dos valores médios da matéria seca total, da matéria seca das sementes não predadas, da porcentagem de abortos, de sementes predadas e de insetos não-emergentes, entre os diferentes quadrantes [Superior Oeste (SO), Superior Leste (SL), Inferior Oeste (IO) e Inferior Leste (IL)]. Para as comparações, Análises de Variância (ANOVA) foram aplicadas. Maio, 2004.
Fonte de variação GL QM F P
Matéria seca total 3 0,0525 0,3987 0,7548 ns
Matéria seca das sementes não predadas
3 0,0151 1,5121 0,2279 ns
% de abortos 3 56,5321 0,3135 0,8155 ns
% de sementes predadas 3 135,3216 0,5793 0,6324 ns
% de insetos não-emergentes 3 1,2936 0,2142 0,8859 ns
ns = não significativo
Figura 1 – A e B: Frutos de Mimosa bimucronata com besouros (Acanthoscelides schrankiae)
emergindo das sementes. C: Fruto após a emergência do besouro; notar semente
predada no interior. D: Adulto de Acanthoscelides schrankiae.
1 mm
A B
C
D
1 mm
0
20
40
60
80
100
1 a 3 4 a 6 7 ou +
Nº de ovos
Porcentagem de frutos
Figura 2 – Porcentagem de frutos (n=113) de Mimosa bimucronata com as respectivas
quantidades de ovos de Acanthoscelides schrankiae.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
1 a 3 4 a 6 7 ou +
Nº de ovos
Pocentagem de frutos
1 a 2,9 cm 3 a 3,9 cm 4 ou + cm
Figura 3 – Relação entre o tamanho dos frutos (em cm) de M. bimucronata e quantidade de
ovos de A. schrankiae (Bruchidae: Coleoptera) depositados em sua superfície.
0
10
20
30
40
50
60
21/jan/04
5/fev/04
21/fev/04
8/mar/04
22/mar/04
12/abr/04
29/abr/04
26/mai/04
10/jun/04
25/jun/04
14/jul/04
2/ago/04
Data de coleta
Porcen
tage
m
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
Nº o
vos/fruto
Porcentagem
Nº ovos/fruto
Figura 4 – Porcentagem de sementes predadas e número de ovos de bruquídeos por fruto
registrados no período de janeiro a agosto de 2004.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Mimosa bimucronata, espécie nativa da Mata Atlântica, é considerada importante sob
diversos aspectos tais como o cultivo para recuperação de áreas degradadas, formação de cercas
defensivas e utilização para fins medicinais. Neste trabalho foram estudadas a biologia floral dessa
espécie bem como a predação de suas sementes por besouros. Trata-se de abordagem inédita, tanto
sob o aspecto da biologia da reprodução quanto no que se refere à predação de sementes. M.
bimucronata apresentou um padrão de florescimento anual, sendo suas flores reunidas em amplas
panículas de coloração branca. Os grãos de pólen encontram-se reunidos em políades que tornam
sua coleta, efetuada por insetos, mais eficiente, além de aumentar a pureza da carga de pólen
depositada sobre o estigma. A população mostrou-se predominantemente xenógama, com baixa
formação de frutos em condições naturais. A estratégia observada para polinização é a entomofilia
generalista. Em relação à interação planta-predador, observou-se que fêmeas de bruquídeos
depositam mais ovos nos maiores frutos, havendo variação na intensidade de predação entre anos e
entre plantas. Observou-se também que os predadores têm distribuição uniforme na copa a despeito
das sugestões sobre preferência de predadores de sementes pela porção superior. A presença de
parasitóides foi registrada.
Assim, espera-se que o presente trabalho contribua para o conhecimento da biologia
reprodutiva de M. bimucronata e produza subsídios não somente para futuros estudos aplicados,
mas também para estudos teóricos de dinâmica populacional envolvendo a planta e o sistema
predador-parasitóide ocorrente em suas sementes.
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