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UNIVERSIDADE DE LISBOA
FACULDADE DE CIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA ANIMAL
Comparação da dieta da lontra (Lutra lutra) e do visão-americano
(Neovison vison) numa situação de simpatria no NO de Portugal
Sofia Alexandra da Silva Gonçalves
Dissertação
Mestrado em Biologia da Conservação
2012
UNIVERSIDADE DE LISBOA
FACULDADE DE CIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA ANIMAL
Comparação da dieta da lontra (Lutra lutra) e do visão-americano
(Neovison vison) numa situação de simpatria no NO de Portugal
Sofia Alexandra da Silva Gonçalves
Dissertação
Mestrado em Biologia da conservação
Orientação científica:
PROFESSORA DOUTORA MARGARIDA SANTOS-REIS (CBA/DBA-FCUL)
2012
Esta tese foi desenvolvida no âmbito do Projeto “DILEMA – Espécies invasoras e
dilemas de conservação: efeito dos competidores nativos e presas exóticas na
dispersão do visão-americano em Portugal”, da responsabilidade do Centro de
Biologia Ambiental da Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa (CBA/FCUL)
e financiado pela Fundação para a Ciência e Tecnologia (FCT - PTDC/BIA-BEC/
102433/2008).
i
Agradecimentos
À Professora Doutora Margarida Santos-Reis pelo apoio, conselhos e ajuda na
identificação de algumas presas.
À minha família, pelo apoio. Em especial, agradeço à minha mãe por me "aturar" e ao
meu tio pelas boleias e por perguntar sempre se precisava de alguma coisa.
À Catarina e à minha mana porque me avisaram que se não lhes agradecesse ficavam
tristes.
À Professora Doutora Ana Isabel Correia pela ajuda na identificação das sementes.
À Raquel Mendes pela ajuda na análise laboratorial e esclarecimentos de dúvidas.
À Rita Duarte, Laura Kuipers, Luciana Simões e Diana Rodrigues pelos fantásticos
momentos no campo, ajuda laboratorial e sugestões. Ainda à Luciana pelo trabalho
sobre-humano na identificação genética.
À Paisagem Protegida das Lagoas de Bertiandos e S. Pedro de Arcos pelo apoio no
trabalho de campo.
Ao Filipe e Inês por momentos de loucura partilhados.
Aos meus amigos por todo o apoio e piadas sobre análise de "cocós".
ii
Resumo
A introdução de espécies exóticas potencialmente invasivas pode causar efeitos
negativos graves nas comunidades nativas. O visão-americano, espécie nativa da
América do Norte, apresenta atualmente populações estabelecidas em vários países
europeus causando danos por predação excessiva de presas nativas e competição com
outros carnívoros. Considerando a expansão desta espécie no noroeste de Portugal,
pretendeu-se averiguar o potencial para competição alimentar entre o visão-americano e
outros carnívoros ripários, com enfoque na lontra, quando em simpatria. Foram
analisados 327 dejetos dos carnívoros ripários recolhidos na Paisagem Protegida das
Lagoas de Bertiandos e S. Pedro de Arcos, divididos por sistemas dulciaquícolas e
estações do ano. A composição da dieta identificada pelos restos de presas detectados,
permitiu determinar a importância dos diferentes grupos de presas (expressa por
percentagens de ocorrência), estas foram comparadas entre amostras através do teste do
Qui-quadrado modificado para proporções binomiais. O nicho trófico foi avaliado
através dos índices de Shannon-Wiener, Levins, Pielou e Pianka, verificando-se que a
dieta dos carnívoros ripários, nos sistemas e estações do ano avaliados, difere apenas
para algumas categorias de presas, com diversidade de presas consumidas reduzida e
sobreposição elevada. As presas mais consumidas foram o lagostim, os peixes e os
mamíferos. Dos 327 dejetos recolhidos, utilizando marcadores moleculares (citocromo
b) foram identificados geneticamente 71 dejetos de lontra e 87 de visão usados para
comparar as respectivas dietas. O lagostim-americano foi a presa mais consumida por
ambas as espécies, mas a dieta, apesar de registar reduzida diversidade de presas e
elevada sobreposição trófica, diferiu relativamente aos peixes (mais consumidos pela
lontra) e mamíferos (mais consumidos pelo visão). Apesar do potencial de competição
resultante do uso de recursos comuns, este não aparenta ser um problema de
conservação por o recurso principal não ser limitante (elevada presença de lagostim-
americano) e o visão-americano registar maior consumo de presas terrestres.
Palavras-chave: Neovison vison, Lutra lutra, carnívoros ripários, espécies invasoras,
competição alimentar
iii
Abstract
The introduction of exotic species, potentially invasive, can cause severe negative
effects on native communities. The American mink, native species from North America,
currently has established populations on several European countries causing damages
by excessive predation of native prey and competition with other carnivores.
Considering the expansion of the species in the Northwest of Portugal, we intended to
ascertain the potential for feeding competition between the mink and other riparian
carnivores, focusing on the otter, when in sympatry. We were analyzed 327 scats from
riparian carnivores, collected in the Protected Landscape of the Lagoons of Bertiandos
and S. Pedro de Arcos and divided in freshwater systems and seasons. The composition
of the diet identified through the remains of consumed prey, allowed the determination
of the importance of the different prey groups (expressed by percentage of occurrence),
which were compared between samples through Chi-Squared test modified for binomial
proportions. The tropic niche was assessed through Shannon-Wiener, Levins, Pielou
and Pianka indexes, showing that the riparian carnivore diet, in the systems and seasons
evaluated, only differs for some prey categories, with reduced diversity of consumed
prey and high overlap. The most consumed prey were crayfish, fishes and mammals.
From the 327 collected scats, by means of molecular markers (cytochrome b) 71 otter
scats and 87 mink scats were genetically identified, which were used to compare their
respective diets. The crayfish was the most consumed prey for both species, but the diet,
despite presenting low prey diversity and high tropic overlap, differed regarding fishes
(more consumed by otter) and mammals (more consumed by mink). Despite the
potential for competition resulting from the use of common resources, it doesn't appear
to be a conservation problem because the main resource isn't limiting (high presence of
crayfish) and the mink has higher consumption of terrestrial prey.
Keywords: Neovison vison, Lutra lutra, diet composition, invasive species, feeding
competition
Índice
Agradecimentos .............................................................................................................................. i
Resumo .......................................................................................................................................... ii
Abstract ........................................................................................................................................ iii
1. Introdução ............................................................................................................................. 1
1.1 Lontra .................................................................................................................................. 2
1.2 Visão-americano ................................................................................................................. 4
1.3 Interação visão-americano e outros carnívoros ripários ...................................................... 6
1.4 Competição alimentar ......................................................................................................... 8
1.5 Objetivos ............................................................................................................................. 9
2. Metodologia ........................................................................................................................ 10
2.1 Área de estudo ................................................................................................................... 10
2.2 Recolha de amostras .......................................................................................................... 12
2.3. Análise laboratorial .......................................................................................................... 14
2.4. Tratamento de dados ........................................................................................................ 15
3. Resultados ........................................................................................................................... 17
3.1. Variação espacial e temporal da dieta dos carnívoros ripários ......................................... 17
3.2. Comparação entre a dieta do visão-americano e da lontra ............................................... 23
4. Discussão ............................................................................................................................. 29
4.1 Caracterização da dieta da comunidade de carnívoros ripários ......................................... 29
4.2. Interações tróficas entre o visão-americano e lontra ........................................................ 31
4.3. Limitações do estudo e perspectivas futuras .................................................................... 35
4.4 Considerações finais e implicações de conservação ......................................................... 36
5. Referências bibliográficas ................................................................................................... 38
6. Anexos ................................................................................................................................. 46
1
1. Introdução
A introdução de espécies exóticas com potencial invasivo em novos habitats é
considerada uma das maiores ameaças à biodiversidade global (Sala et al., 2000; Long,
2003 in Rey, 2008). Estas são espécies que, uma vez introduzidas fora do seu habitat
nativo através de ação humana, deliberada ou não, conseguem estabelecer-se, proliferar
e provocar danos à diversidade biológica (McNeely et al., 2001).
Estas introduções causam impactos significativos na fauna e flora de uma região
podendo modificar comunidades e ecossistemas inteiros ao provocar declínios
populacionais acentuados e até contribuir para o desaparecimento de espécies nativas
(e.g. Mooney & Hobbs, 2000; Jaksic et al., 2002; Gurevitch & Padilla, 2004), através de
processos como competição, predação ou transmissão de doenças (e.g. Mooney &
Cleland, 2001). As espécies invasoras podem ter impactos na saúde humana e causar
prejuízos económicos (e.g. Vié, 2009), e os seus efeitos podem fazer-se sentir a nível
evolutivo, através de processos de exclusão competitiva, hibridação e extinção (Mooney
& Cleland, 2001).
Os sistemas de água doce são muito sensíveis à introdução de espécies invasoras
(e.g. McNeely et al., 2001) devido à sua forte ligação com os humanos, às suas
actividades e à elevada capacidade de dispersão das espécies de água doce (e.g. Lodge
et al., 1998).
São exemplos de sistemas de água doce as zonas húmidas interiores, mares
interiores, lagos, lagoas, rios, ribeiras e águas subterrâneas (Wetzel, 2001). As zonas
ripárias são zonas de interface que se encontram adjacentes a estes corpos de água
(O’Connell et al., 2000) e apresentam uma importância elevada que se deve a vários
fatores, dos quais se destacam a proximidade da água que potencia a existência de
habitats favoráveis à presença de vida, a elevada humidade e circulação de vento que
permitem a formação de microclimas particulares e a presença de habitats complexos
com comunidades vegetais muito diversificadas (Oakley et al., 1985; O’Connell et al.,
1993; Naiman & Decamps, 1997; O’Connell et al., 2000).
Existem várias espécies animais que utilizam os habitats ripários, especialmente
durante as épocas mais quentes do ano. As águas superficiais dos habitats ripários são
necessárias para a alimentação de muitas espécies de hábitos ripários devido à sua
2
elevada produtividade vegetal (no caso dos herbívoros) e maior abundância de presas
(no caso dos predadores) (O’Connell et al., 1993). Nestes sistemas encontram-se várias
espécies que se alimentam de sementes, insetos, peixes, lagostim ou outros organismos
aquáticos e predadores de topo que aproveitam a abundância de presas dependentes
daqueles recursos (Oakley et al., 1985).
Os sistemas ripários fornecem ainda habitat para reprodução e criação dos
juvenis de muitas espécies devido à presença de alimento de qualidade e de zonas de
refúgio. Por exemplo, os anfíbios utilizam as zonas ripárias para reprodução devido à
sua elevada humidade (e.g. Oakley et al., 1985; Knopf et al., 1988) e várias espécies de
aves colocam os seus ninhos em plataformas flutuantes ou perto de rios e lagoas (e.g.
Knopf et al., 1988; O’Connell et al., 1993).
Para além de alimento e habitat de reprodução, a vegetação e água dos
ecossistemas ripários fornecem muitos locais onde os animais podem descansar,
esconder-se ou construir as suas tocas. Adicionalmente, esses ecossistemas
proporcionam aos animais refúgio térmico (Oakley et al., 1985; O’Connell et al., 1993).
As características lineares de algumas áreas ripárias, nomeadamente as
associadas a rios e ribeiras, possibilitam a sua utilização como corredores de passagem
para muitas espécies, sendo particularmente importantes nos processos de
migração/dispersão de algumas espécies (e.g. Knopf et al., 1988; O’Connell et al.,
1993; Naiman & Decamps, 1997).
As zonas ripárias são também utilizadas por vários mamíferos carnívoros para
muitos dos seus processos biológicos, incluindo alimentação, refúgio e reprodução (e.g.
O’Connell et al., 1993; Matos, 2006). Em Portugal, destacam-se a lontra (Lutra lutra) e
o toirão (Mustela putorius), existindo outras espécies como a fuinha (Martes foina), a
geneta (Genetta genetta) e a raposa (Vulpes vulpes) que utilizam as zonas ripárias mas
não estão estritamente dependentes deles (Matos 2006). O visão-americano (Neovison
vison) também é um carnívoro utilizador dessas zonas e, tratando-se de um dos
carnívoros exóticos invasores mais nefastos na Europa (Bonesi & Palazon, 2007), é
importante estudar os seus efeitos. Assim, as espécies-alvo do presente estudo são o
visão-americano e a lontra, uma vez que esta é uma espécie nativa Europeia cujo uso de
habitat preferencial (galerias ripícolas) e a sua dieta (e.g. Sidorovich, 2001; Rey, 2008)
poderão levar à existência de competição com o visão-americano.
1.1 Lontra
3
Com uma distribuição generalizada em Portugal (Trindade et al., 1998), a lontra
encontra-se classificada como em situação pouco preocupante (“LC"), embora o seu
estatuto europeu seja de espécie quase ameaçada (“NT") (Cabral et al., 2005).
As lontras são carnívoros semi-aquáticos que mostram preferência por habitats
pouco poluídos e com reduzida perturbação humana. Num estudo realizado em
Espanha, verificou-se que ocorriam em habitats fluviais com 2 a 20 metros de largura e
1 a 2 metros de profundidade, com pelo menos 25% de cobertura vegetal das margens,
não poluídos e com reduzida ou quase nula perturbação humana (Prenda et al., 2001).
A lontra é uma espécie principalmente piscívora que se alimenta
oportunisticamente de várias outras presas sendo as principais os crustáceos, os anfíbios
e outros invertebrados (e.g. Poledník et al., 2004; Salgueiro, 2010; Lanszki et al., 2010;
Almeida et al., 2012). Aves, répteis e mamíferos são consumidos mais raramente
(Clavero et al., 2003; Prigioni et al., 2006).
Os grupos de presas secundários são consumidos de acordo com a sua
disponibilidade sazonal o que significa que a lontra os consome oportunisticamente e
não apenas quando os seus principais recursos se encontram mais escassos (Prigioni et
al., 2006; Smiroldo et al., 2009). De facto, a dieta da lontra reflete os diferentes tipos de
presa presentes num habitat, o que demonstra a sua plasticidade no consumo das
mesmas (Smiroldo et al., 2009; Almeida et al., 2012).
O estudo da dieta da lontra poderá ser particularmente importante do ponto de
vista da conservação pois alterações na sua dieta ao longo do tempo podem indicar
alterações no ambiente, uma vez que estas geralmente se traduzem em mudanças nas
presas disponíveis (embora não tenham necessariamente que traduzir a abundância das
mesmas) (e.g. Almeida et al., 2012). Um exemplo destas alterações é a presença de
espécies não-nativas na dieta da lontra. Estas espécies, embora sejam potencialmente
prejudiciais para as presas nativas, podem ser vantajosas para os predadores como a
lontra devido à sua abundância e facilidade de captura (e.g. Mendes, 2011; Almeida et
al., 2012). O lagostim-americano (Procambarus clarkii) é o exemplo perfeito de como
uma espécie não-nativa, prejudicial para espécies nativas como, por exemplo, de peixes
e anfíbios (e.g. Cruz, et al., 2006; Ilhéu et al., 2007), pode no entanto ser benéfica para
as lontras ao tornar-se uma presa importante na sua dieta (Beja, 1996; Clavero et al.,
2003).
As mudanças sazonais no ambiente (e.g. disponibilidade de água) também
podem provocar alterações na dieta da lontra, visto poderem influenciar a
4
disponibilidade de presas (e.g. Clavero et al., 2003). Nos casos em que alguns cursos de
água congelam ou ocorrem cheias ou secas que dificultam a captura de peixe, as lontras
geralmente passam a consumir em maior quantidade as suas presas secundárias, com
especial ênfase no consumo de anfíbios em alturas de disponibilidade (Skaren, 1993;
Prenda et al., 2001; Clavero et al., 2003).
1.2 Visão-americano
O visão-americano é uma espécie nativa da América do Norte que terá invadido
a Europa através de fugas ou libertações deliberadas de quintas de criação para
comércio de peles, estabelecidas em vários países a partir dos anos 20 (Palazón & Ruiz-
Olmo, 1997; Bonesi & Palazon, 2007). Alguns dos indivíduos pioneiros conseguiram
sobreviver e formar populações estáveis em vários cursos de água europeus, embora não
tenham sido efetuados estudos sobre a distribuição do visão e os seus impactos na fauna
nativa em muitos países (Bonesi & Palazon, 2007).
Esta espécie encontra-se presente na região noroeste de Portugal, provavelmente
originária de indivíduos que escaparam de quintas de criação na Galiza, Espanha
(Vidal-Figueroa & Delibes, 1987; Bonesi & Palazon, 2007), pois enquanto que em
território nacional apenas existe uma quinta localizada em Valença do Minho, em
Espanha o seu número é bastante mais elevado e algumas das quintas têm registos de
fugas massivas (Vidal-Figueroa & Delibes, 1987).
Desde 2010 que se encontra em desenvolvimento o primeiro estudo centrado no
aumento do conhecimento sobre a distribuição e ecologia do visão-americano em
Portugal.
Segundo um estudo realizado numa ilha do Chile, as presas terrestres são
importantes para a dieta do visão, sendo os mamíferos e as aves os principais grupos de
presa, principalmente devido a elevada disponibilidade de aves migratórias no local e
maior dispêndio de energia na captura de presas aquáticas (Schüttler et al., 2008). No
entanto, existem estudos na Europa, incluindo Portugal, que revelam que as presas
aquáticas parecem ganhar importância na dieta do visão (e.g. Mendes, 2011).
A dieta do visão varia sazonalmente (e.g. Bartoszewic & Zalewski, 2003;
Melero et al., 2012), havendo grupos de presas que ganham importância apenas em
algumas estações do ano, possivelmente devido a uma maior disponibilidade sazonal
dessas presas (Bartoszewic & Zalewski, 2003).
5
As diferenças encontradas na dieta do visão, conforme o local de estudo e a
altura do ano, permitem verificar a elevada adaptabilidade do visão e o seu carácter
oportunista (e.g. Bravo & Bueno, 1999; Sidorovich, 2000), tal como observado
relativamente à lontra, traduzindo a disponibilidade e abundância de presas de cada
local (Schüttler et al., 2008). Tal como no caso das lontras, quando se regista reduzida
disponibilidade da(s) presa(s) geralmente mais importante(s), por exemplo devido a
factores ambientais, ocorre um aumento no consumo de outros grupos (Skierczyński et
al., 2008).
O visão parece ter impacto nas espécies por si predadas (Bonesi & Palazon,
2007), embora por vezes seja difícil averiguar a magnitude desses impactos, uma vez
que podem demorar vários anos para se manifestarem (Banks et al., 2008).
No Reino Unido, o impacto da introdução do visão-americano nas populações de
rato-dos-lameiros (Arvicola terrestris) parece ter sido significativo (e.g. Aars, 2001;
Bonesi & Macdonald, 2004a). De facto, um modelo populacional prevê que a presença
de visão duplique a probabilidade de extinção daquele pequeno mamífero (Rushton et
al., 2000). A predação por parte do visão poderá levar o rato-dos-lameiros a desaparecer
de habitats que previamente ocupava e que ainda mantêm as condições ecológicas
necessárias para a sua presença (Lawton & Woodroffe, 1991; Halliwell & Macdonald,
1996). Assim, para além da depleção populacional devido à predação directa, a presença
do visão pode causar a extinção local da espécie com consequências para o seu padrão
de distribuição e viabilidade futura.
Estudos realizados em arquipélagos no mar do Báltico, mostraram que a
diversidade e abundância de populações de aves eram superiores em ilhas mais isoladas,
sem a presença de visão e, que em ilhas em que este foi removido ocorreu um aumento
destas populações e até recolonização por parte de espécies que estavam extintas
localmente (Nordström et al., 2003; Banks et al., 2008). No caso dos pequenos
mamíferos, ocorreram modificações de uso de microhabitat em resposta à presença do
visão (Banks et al., 2008), o que sugere que o visão poderá ter influência ao nível da
estrutura e comportamento espacial de algumas das suas presas. O mesmo estudo sugere
contudo que existem presas que são afetadas pelo visão mas que este não será o único
fator a provocar o seu declínio pois, em locais onde a espécie foi erradicada, as
populações de presas só apresentam crescimento quando existem condições ambientais
propícias para o mesmo. Este facto sugere que a predação por parte do visão pode actuar
sinergeticamente com outros fatores de declínio de algumas presas nativas.
6
1.3 Interação visão-americano e outros carnívoros ripários
Ainda permanecem incertezas quanto ao impacto da introdução do visão-
americano sobre os carnívoros nativos na Europa.
A lontra e o visão-americano encontram-se em simpatria em vários países
europeus (Bonesi & Palazón, 2007) havendo vários registos de interacções entre as
espécies. Embora a expansão do visão-americano não pareça ter afetado o uso de habitat
por parte das lontras (Sidorovich & Macdonald, 2001) e a recuperação das suas
populações, este parece ser negativamente afetado pela lontra. Aliás uma das hipóteses
apontadas para o recente declínio das populações de visão em Inglaterra seria a
recuperação das populações de lontra (Bonesi & Macdonald, 2004a; Bonesi et al., 2006;
McDonald, 2007) pois estas poderiam oferecer resistência biótica ao ocuparem o
mesmo nicho utilizado pelos visões e terem vantagem competitiva nos confrontos
diretos que resultariam em perdas de fitness e aumento de mortalidade dos visões. A
lontra apresenta vantagens competitivas visto ser maior e melhor adaptada para a
exploração aquática que o visão-americano (Bonesi et al., 2004). Existem relatos de
interações agressivas entre as espécies, em que as lontras perseguem os visões (Bonesi
& Macdonald, 2004a; Brzeziński et al., 2008), o que confirma a sua superioridade
competitiva em caso de confronto direto. A presença de lontra pode diminuir o sucesso
da colonização do visão e mitigar o seu efeito nas presas nativas (McDonald et al.,
2007).
O visão americano apresenta contudo características de uma espécie generalista
(e.g. Jedrzeijewska et al., 2001; Bonesi & Macdonald, 2004b), o que lhe permite
explorar recursos alimentares alternativos quando na presença de lontra, podendo
afastar-se dos cursos de água e aumentar a possibilidade de coexistência. Este fenómeno
de mudança de nicho deverá ser particularmente visível em situações de escassez de
presas (Bonesi & Macdonald, 2004a; Garcia et al., 2009).
Para além da lontra, existem outras espécies com as quais o visão-americano
pode interagir devido a hábitos e uso de habitats semelhantes. As principais a
considerar, pelo seu estatuto de conservação e pelo nível de sobreposição de nicho com
7
o visão-americano, são o visão-europeu (Mustela lutreola) 1
, o toirão, o arminho
(Mustela erminea) e a geneta.
No caso do visão-europeu, foram documentados encontros agressivos com o
visão-americano, em que se verificou que estes perseguiam ativamente o congénere
europeu, podendo afastá-lo de alguns dos seus habitats de origem por serem fisicamente
mais fortes e agressivos (Sidorovich et al., 2000; Sidorovich, 2001).
Após a invasão do visão-americano, a dieta do visão-europeu modificou-se,
verificando-se um aumento no consumo de anfíbios e uma diminuição de presas mais
aquáticas (lagostim e peixes). Do mesmo modo, a dieta do visão-americano passou a
incorporar uma maior quantidade de pequenos mamíferos (Sidorovich et al., 2010).
A sobreposição das dietas das duas espécies está então dependente das
preferências do visão-americano, sendo que quando este consome maior quantidade de
anfíbios aumenta a probabilidade de competição entre ambas as espécies,
principalmente se a disponibilidade de anfíbios for reduzida. Assim, a coexistência entre
estes predadores torna-se possível através da divergência de habitats e presas
(Sidorovich et al., 2010). O visão-europeu não se encontra em Portugal (Cabral et al.,
2005).
O toirão também utiliza os sistemas ripários (Rondinini et al., 2005) embora
possua hábitos mais terrestres que a lontra e o visão-americano (Aulagnier et al., 2008).
Apresenta contudo uma grande similitude da dieta com o segundo (e.g. Sidorovich &
Macdonald, 2001; Rey, 2008), pelo que existe potencial para competição. Este potencial
será enfatizado quando também estiverem presentes lontras pois neste caso o visão
adota atividades mais terrestres (Bravo & Bueno, 1999).
Como o visão-americano é maior que o toirão, o primeiro apresenta vantagem
em caso de confronto direto (Sidorovich et al., 2000). A coexistência das duas espécies
parece ser possível quando no habitat estão presentes condições favoráveis para tal,
como uma elevada disponibilidade de presas e abrigos. Quando tal não se verifica,
existe maior probabilidade de competição interespecífica que poderá provocar declínio
populacional do competidor mais fraco, neste caso o toirão (Brzeziński et al., 2010). Em
Portugal, o estatuto do toirão é "DD" (informação insuficiente), sendo que se
desconhece o tamanho e a tendência das suas populações, embora existam algumas
1 Todas as referências a visão neste trabalho, sem contar com as que dizem especificamente visão-
europeu, referem-se ao visão-americano
8
evidências que apontam para a ocorrência de declínio populacional desta espécie
(Cabral et al., 2005).
Igualmente com estatuto de "DD" e desconhecimento sobre a ecologia e
tendência das suas populações (Cabral et al., 2005), o arminho também parece sofrer
impacto negativo a nível populacional por parte do visão-americano em particular
quando este se encontra em situação de elevado efectivo populacional (Sidorovich et al.,
2000).
A geneta, espécie alóctone com colonização histórica em Portugal (Cabral et al.,
2005), também parece ser negativamente afetada pela presença de visão-americano,
uma vez que apresenta decréscimo populacional quando as populações de visão
aumentam (Melero et al., 2012).
O arminho e a geneta, não sendo espécies semi-aquáticas, utilizam os habitats
ripários devido aos recursos que este lhes proporcionam (Matos, 2006).
1.4 Competição alimentar
O estudo da dieta por si só não prova definitivamente a existência de competição
entre espécies mas o nível de sobreposição de recursos pode ser um indicador eficaz da
existência de condições para competição interespecífica visto esta poder ocorrer devido
à exploração conjunta de recursos limitados (Tilman, 1987; Pianka, 1974 in Clode &
Macdonald, 1995; Wiens, 1989 in Melero et al., 2008), sendo a alimentação um recurso
essencial à sobrevivência.
A análise da dieta fornece contudo informação sobre vários aspectos da ecologia
das espécies, como a existência ou não de preferências alimentares (e.g. Miranda et al.,
2008), ou o efeito da disponibilidade de presas (e.g. Randa et al, 2009) ou do habitat
(e.g. Lanszki, 2009) no consumo. Assim, o estudo da dieta é uma ferramenta importante
para o estudo da ecologia das espécies e da verificação, ou não, de competição alimentar
entre espécies simpátricas.
A competição alimentar permite explicar que populações e espécies em
desvantagem competitiva, apresentam densidades, tamanhos corporais menores, menor
fitness reprodutiva (e.g. Jones, & Barmuta, 1998; Gurnell et al., 2004) e explicar
mudanças nos nichos alimentares quando existe desvantagem competitiva (Bonesi &
Macdonald, 2004b). A competição, se intensa, pode provocar diminuição do tamanho
9
da população em desvantagem e, a longo prazo, até causar extinção de populações ou
até de espécies (Gurnell et al., 2004).
1.5 Objetivos
O objectivo principal deste estudo é de aumentar o conhecimento da dieta da
comunidade de carnívoros ripários presentes na área de estudo, com particular enfoque
na comparação da dieta da lontra e do visão-americano, espécie invasora em Portugal,
pretendendo-se avaliar o potencial para competição alimentar ou mesmo predação e
respectivas implicações conservacionistas, ao identificar quais os recursos partilhados,
quais as presas que estão a promover o estabelecimento da espécie invasora e quais os
possíveis impactos que a sua expansão está a ter na fauna nativa, tanto a nível das
espécies que preda como a nível daquelas com as quais potencialmente compete por
recursos.
Para responder aos objectivos considerados foram então formuladas as seguintes
hipóteses:
H1) Os carnívoros ripários consomem presas aquáticas e terrestres mas o
consumo varia espacial e temporalmente;
H2) A lontra e o visão-americano partilham recursos comuns;
H3) Existem presas que estão a favorecer o estabelecimento do visão;
H4) O visão-americano está a causar impacto na fauna nativa;
10
2. Metodologia
2.1 Área de estudo
Este trabalho foi desenvolvido na Paisagem Protegida das Lagoas de Bertiandos
e São Pedro de Arcos (PPLBSPA), localizada no noroeste português, estando inserida
na bacia do rio Lima, sub-bacia do rio Estorãos, no concelho de Ponte de Lima (Figura
1). A selecção da área de estudo baseou-se no trabalho prévio que avaliou a distribuição
do visão no NO de Portugal e que sugeriu ser uma área frequentemente utilizada por
este (no âmbito do projeto no qual se insere a tese) e pela lontra (Trindade et al. 1998), e
consequentemente indicada para o objetivo em questão.
Figura 1. Mapa da Paisagem Protegida das Lagoas de Bertiandos e São Pedro de Arcos (imagem
retirada e adaptada de http://www.lagoas.cm-pontedelima.pt/).
11
Com uma área de 350 ha, a PPLBSPA localiza-se na área envolvente à margem
do rio Estorãos e a duas lagoas, uma maior e localizada na margem direita, com área de
inundação permanente/ semi-permanente com cerca de 8,3 ha (lagoa de S. Pedro), e
outra menor, na margem esquerda, que apresenta inundação sazonal (lagoa do Mimoso)
(Beja, 2008). Segundo o sistema de classificação de habitats Medwet (Farinha et al.,
2005) a PPLBSPA pode ser dividida em sistema lacustre (16,23%), sistema palustre
(78,32%) e sistema fluvial (5,45%), estando o rio principal, os cursos de água
permanentes e temporários/ sazonais e cursos de água artificiais incluídos neste último
sistema e as lagoas nos dois primeiros (Oliveira, 2006).
A paisagem protegida insere-se na região do Minho onde clima é resultante da
sua posição geográfica na fachada ocidental da Europa e proximidade ao Atlântico, bem
como da forma e disposição das cadeias montanhosas dessa região. As características já
mencionadas originam uma elevada pluviosidade, sendo esta a região mais pluviosa de
Portugal (Rodrigues, 2006; Beja, 2008).
Entre 1958 e 2000 verificou-se uma tendência para a diminuição das áreas da
PPLBSPA dedicadas à atividade agrícola (especialmente zonas de pastagem), o que
permitiu um aumento das zonas de floresta devido à plantação de resinosas ou
regeneração de folhosas (Oliveira, 2006). Como a região onde se encontra inserida a
área apresenta forte presença humana, a paisagem de carvalhais, encontra-se
maioritariamente restrita a algumas manchas, geralmente em locais de difícil
reconversão como junto às linhas de água e locais declivosos, tendo dado lugar a uma
paisagem predominantemente dominada por povoamentos de exóticas com destaque
para o pinheiro bravo (Pinus pinaster) e/ou eucalipto (Eucaliptus globulus). Para além
das comunidades já mencionadas também é possível encontrar, nas áreas mais
ocidentais do vale do Lima formações densas de acácias (Acacia sp.), outra espécie
introduzida em Portugal (Beja, 2008).
Existem contudo dois tipos de bosques nativos na área de estudo, sendo estes os
bosques climatófilos e os higrófilos. Os primeiros são dominados pelo carvalho
alvarinho (Quercus robur). Também podem ser encontrados nestes bosques o loureiro
(Laurus nobilis) e o sobreiro (Quercus suber). Os bosques higrófilos são dominados
pelo amieiro (Alnus glutinosa) ou pelo salgueiro negro (Salix atrocinerea), podendo
incluir o freixo (Fraxinus angustifolia). Na área protegida os bosques higrófilos
encontram-se ao longo do rio Estorãos (Beja, 2008).
12
As condições ambientais e o estatuto de proteção da PPLBSPA permitem
encontrar no local uma elevada diversidade faunística da qual se destaca, para além da
presença das espécies de mustelídeos ripários em estudo e outros carnívoros como a
geneta e a fuinha (Martes foina), a presença da toupeira-de-água (Galemys pyrenaicus)
e da salamandra lusitânica (Chioglossa lusitanica), ambas endemismos ibéricos (Cabral
et al., 2005), e de espécies ameaçadas, como a truta-marisca (Salmo truta) e a enguia
(Anguilla anguilla) (Cabral et al., 2005; Oliveira, 2006), que podem sofrer os efeitos da
presença do visão-americano.
2.2 Recolha de amostras
O estudo dos hábitos alimentares dos carnívoros é dificultado pela sua natureza
pouco conspícua, actividade maioritariamente noturna e reduzida densidade
populacional (Long, et al., 2008). Estas características aliadas, por razões éticas, à
necessidade de opção por técnicas de estudo não invasivas, que apresentam menos risco
para os animais em estudo, torna o uso de métodos indiretos essencial (e.g. Harrington
et al., 2008). A recolha e análise de dejetos para avaliação da dieta é uma técnica de
estudo indireta e não invasiva, uma vez que não requer contato com os animais
(Gompper et al., 2006), e possível pois algumas partes das presas, como ossos e
pedaços de carapaça, não são digeridos pelos animais (Carss & Parkinson, 1996).
Acresce ainda que esta técnica permite uma recolha de muitas amostras a custo reduzido
(Litvaitis, 2000), razão pela qual foi o método seleccionado para o presente estudo.
A recolha de dejetos dos carnívoros ripários realizou-se ao longo de transectos
nas margens do rio Estorãos, das duas lagoas, e das ribeiras presentes na área de estudo
(Figura 2) e em vários percursos terrestres no interior da área protegida, entre os meses
de Setembro de 2011 e de Agosto de 2012. A prospeção de dejetos em percursos mais
terrestres foi efetuada para garantir uma melhor cobertura de toda a área de estudo pois
embora o enfoque fosse nas espécies de hábitos ripários o visão-americano também
utiliza as zonas terrestres. Todos os percursos selecionados foram efetuados a pé e uma
vez por mês.
13
Figura 2.Transetos realizados nas margens dos planos e linhas de água (designados por "lagoas",
"ribeiras" e "rio") para recolha de amostras na Paisagem Protegida das Lagoas de Bertiandos e
São Pedro de Arcos (imagem retirada e adaptada de: http://www.lagoas.cm-pontedelima.pt/).
Os transetos ao longo dos corpos de água foram efetuados em toda a sua
extensão (no caso do rio Estorãos, em toda a extensão que se encontra na área
protegida) visto o objectivo ser um estudo intensivo de uma área em que o visão-
americano e a lontra se encontram em simpatria.
Os dejetos encontrados foram recolhidos individualmente e colocados em tubos
de plástico com etanol a 70% para que não houvesse degradação de DNA. Os tubos
foram etiquetados (Figura 3) com um número de registo, a informação da espécie
potencialmente produtora do dejeto (identificação no campo com base em
14
características morfológicas do dejeto - Anexo 1), local de recolha incluindo
coordenadas GPS, data de recolha e estado (fresco ou antigo, se estivesse seco).
Figura 3. Dejeto e tubo a ser utilizado para a recolha, com respectiva etiqueta.
2.3. Análise laboratorial
De forma a assegurar um elevado grau de confiança nos resultados apresentados
relativamente à interação alimentar entre a lontra e o visão-americano, previamente à
análise do conteúdo dos dejectos, estes foram identificados geneticamente, por outros
membros do projeto, através do uso de marcadores moleculares específicos (citocromo
b) desenvolvidos para as espécies em estudo (Fernandes et al., 2008; Harrington et al.,
2010). Os dejetos, após retirada porção para análise genética, foram seguidamente
colocados em água quente com algumas gotas de detergente, ficando assim durante uma
noite, de modo a separar as peças não digeridas das presas e dissolver as substâncias
mucilaginosas (Jenkins et al., 1979). Posteriormente, o dejecto foi passado por água fria
através de uma peneira de 0,5 mm de malha (e.g. Pedroso, 1997; Poledník et al., 2004).
Este processo permite a recolha, separação e identificação das peças anatómicas
características dos diferentes grupos de presas através do uso de lupa e microscópio.
Dentro de cada grupo, e sempre que possível, foram feitas identificações até ao nível de
espécie, fazendo recurso de diversas coleções de referência, consulta de especialistas e
chaves diagnosticantes. Os peixes foram identificados através de observação das
vértebras, escamas e ossos da cabeça e utilizando várias chaves disponíveis (e.g.
Miranda & Escala, 2002; Novais et al., 2010), os anfíbios através dos seus ossos,
15
utilizando a chave de identificação de Ferreira (2002), e as aves e mamíferos foram
identificados através de observações microscópicas das suas penas e pêlos com base
respectivamente nas chave de identificação de Brom (1986) e Pinto (1978). A
identificação dos insetos, através das peças quitinosas, baseou-se numa chave de
identificação (Chinery, 1997) e a das sementes foi possível com recurso a uma coleção
de referência e a ajuda de especialistas.
Como existe a possibilidade que os pêlos da ordem Carnívora encontrados nos
dejetos pertencerem ao predador e não à presa só foram considerados no estudo como
sendo de potencial presa aqueles dejetos que apresentavam uma quantidade
considerável de pêlos, de modo, a evitar uma sobrevalorização muito elevada desta
presa na dieta.
Relativamente aos invertebrados, existe risco da ocorrência de ingestão
secundária pelas presas de hábitos carnívoros (e.g. Poledník et al., 2004) pelo que só
foram considerados neste estudo o lagostim-americano (Procambarus clarkii) (único
crustáceo presente na área de estudo) e o grupo dos insetos, visto serem grupos que
revelaram uma importância significativa noutros estudos (e.g. Clavero et al., 2003;
Lanszki et al., 2010). No entanto, a ingestão secundária de insetos também pode ocorrer
por parte de algumas espécies de peixe (e.g. Farinha, 1995; Mendes, 2011) que são
presas habituais dos predadores ripários, pelo que só foram considerados os que
apresentaram comprimento maior que 1 cm.
A matéria vegetal é outro recurso cujo consumo pode suscitar dúvidas porque
existem alguns tipos que podem ocorrer nos dejetos não por terem sido verdadeiramente
consumidos mas por terem sido incorporados nestes no local de deposição (e.g. Mendes,
2011). De modo a minimizar estes erros, só foram consideradas sementes de frutos ou
leguminosas.
2.4. Tratamento de dados
Agruparam-se os dejetos da Primavera (n=29) e Verão (n=75) na estação seca
(n=104) e Outono (n=80) e Inverno (n=143) em estação húmida (n=223), de modo a
homogeneizar o número de amostra por estação.
A metodologia de análise utilizada é a habitual nos estudos da análise de dieta
(e.g. Mendes, 2011; Melero et al., 2012).
16
Para a análise do espectro alimentar foram calculadas percentagens de
ocorrência (PO) para cada grupo de presas, ou seja, o quociente entre o número de
ocorrências (NO) de cada categoria de presas (quantidade de dejectos em que ocorre
cada categoria de presa) e o número total de ocorrências de todas as categorias de presas
x 100. Adicionalmente foi feita uma lista das categorias de presas identificadas para
expressar qualitativamente a composição do espectro alimentar.
Os grupos de presas foram classificadas relativamente à sua importância no
espectro alimentar através das suas frequências de ocorrência relativas com base no
critério de Skuratowicz (1950 in Farinha, 1995). Assim, PO > 20% correspondem a
recursos básicos, 20% ≤ PO > 5% a recursos constantes, 5% ≤ PO ≥ 1% a recurso
suplementares e PO < 1% a recursos ocasionais.
As diferenças encontradas nos recursos partilhados pelos carnívoros em estudo
foram testadas quanto à sua significância através do teste Qui-quadrado (χ2) modificado
para proporções binomiais (Simpson et al., 1960). O nível de significância (valor crítico
de p) foi adequado ao número de comparações a efetuar utilizando a correcção de
Bonferroni (Quinn & Keough, 2002).
Para o cálculo da diversidade trófica foi utilizado o índice de Shannon-Wiener
(H') cujos valores variam entre 0 e n (número máximo das categorias de presas). Quanto
maior for o valor dado pelo índice, maior será a diversidade, o que se traduz num maior
número de presas com abundâncias relativas próximas entre si (Zar, 2010).
De modo a estimar a amplitude do nicho trófico foi utilizado o índice de Levins
padronizado (BA) (Krebs, 1989). O índice varia entre 0 e 1, sendo que valores mais
próximos de 0 indicam uma dieta com um nicho alimentar estreito (dieta mais
especialista) e valores elevados sugerem um nicho mais amplo (dieta mais generalista)
(Krebs, 1989). Para avaliar a equitabilidade, isto é, se a dieta é mais generalista ou mais
especialista, foi ainda utilizado o índice de Pielou (J') (Krebs, 1989), sendo este a
relação entre a diversidade real (H') e a máxima teórica e cujo valor varia entre 0
(uniformidade entre o uso dos recursos mínima) e 1 (uniformidade do uso de recursos
máxima).
A sobreposição dos nichos ecológicos foi verificada através do índice de Pianka
(Oij) (Pianka, 1974). Este índice varia entre 0 e 1, sendo a sobreposição maior para
valores mais elevados do índice. Segundo Sidorovich et al. (2001) são considerados três
classes de sobreposição: 0-0,49 reduzida; 0,50-0,74 moderada; 0,75-1 elevada.
17
Os programas usados para a análise de dados foram o Microsoft® Office Excel®
2007 e o Statistica versão10 (© StatSoft Inc., 2012).
3. Resultados
Foram recolhidos e analisados 327 dejetos nos três sistemas considerados
(lagoas de S. Pedro e Mimoso, rio Estorãos e ribeiras de alimentação às lagoas),
divididos por dois períodos de tempo (estação seca e estação húmida), de acordo com a
distribuição apresentada na tabela 1.
Tabela 1. Distribuição dos dejetos recolhidos na área de estudo (N=327) pelos três sistemas (lagoas, rio e
ribeiras) e dois períodos (estação seca e estação húmida) considerados.
Lagoas Rio Ribeiras Total
Estação seca 44 26 34 104
Estação
húmida 125 54 44 223
Total 169 80 78 327
O sistema lacustre compreende 51,7 % dos dejetos recolhidos, o rio 24,5% e as
ribeiras 23,8%. A estação seca corresponde a 31,8% e a húmida a 68,2% dos dejetos.
O sistema fluvial (rio e ribeiras) não foi considerado como um todo devido às
suas características físicas, nomeadamente a sua extensão e corrente (maiores no caso
do rio), que teriam implicações nos resultados obtidos.
3.1. Variação espacial e temporal da dieta dos carnívoros ripários
As presas identificadas nos dejetos analisados foram agrupados em 8 categorias
principais: lagostim, peixes, anfíbios, aves, répteis, mamíferos, insetos e matéria vegetal
(Figura 4).
18
Figura 4. Percentagem de ocorrência (PO - %) das diferentes categorias de presas encontradas
nos dejetos recolhidos na PPLBSPA, em função dos três sistemas considerados (lagoas, rio e ribeiras) e
da época do ano (estação seca e estação húmida).
Verificou-se que, à exceção dos répteis que só foram consumidos nas lagoas na
estação seca, todos os grupos de presas foram encontrados nos dejetos dos três locais
considerados, embora não durante todo o ano.
Em qualquer dos três locais, a categoria de presas mais consumida foi o
lagostim, correspondendo nas lagoas a 49,3% na ES (estação seca) e a 46,7% na EH
(estação húmida), nos rios a 42,9% na ES e a 33,7% na EH e nas ribeiras a 76,1% na ES
e a 44,3% na EH.
A segunda categoria varia conforme o local e a estação. Assim, nas lagoas a
segunda presa mais importante foram os insectos (12,3%) na ES e os peixes (24,0%) na
EH. No rio foram os mamíferos para a ES (26,2%) e para a EH os peixes (29,5%) e nas
ribeiras, respetivamente, os peixes (10,9%) e os mamíferos (16, 5%).
Com base nos critérios de Skuratowicz (1950 in Farinha 1995), as principais
categorias de presas foram classificadas quanto à sua importância na dieta (Tabela 2).
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
ES EH ES EH ES EH
Lagoas Rios Ribeiras
Material Vegetal
Insectos
Mamíferos
Aves
Répteis
Anfíbios
Peixes
Lagostim
19
Tabela 2. Importância das categorias-presa, tendo como base os critérios de Skuratowicz (1950 in Farinha
1995) nos sistemas e épocas considerados. Do mais importante para o menos relevante: recurso básico
(B); recurso constante (C); recurso suplementar (S), recurso ocasional (O) e recurso não consumido (-).
Importância das categorias-presa
Lagoas Rios Ribeiras
ES EH ES EH ES EH
Lagostim B B B B B B
Peixes C B C B C C
Anfíbios S S - S S S
Répteis C - - - - -
Aves C S S S - C
Mamíferos C C B C C C
Insectos C C S C S C
Material Vegetal - S - C - C
Apenas três categorias-presa se evidenciaram como recursos básicos para os
carnívoros ripários (i.e. lagostim, peixes e mamíferos) e a sua importância relativa
variou significativamente com os fatores analisados (espaço e tempo). O lagostim-
americano representa um recurso básico nas três áreas, independentemente da estação
do ano, enquanto os peixes apenas o são nas lagoas e no rio na EH. Os mamíferos
apresentam-se como recurso básico no rio, na ES. Na tabela 3, encontram-se
representadas todas as categorias de presas que ocorreram nos dejetos dos três locais,
por época do ano, com as suas respetivas percentagens de ocorrência (PO).
Globalmente, foi possível identificar 34 taxa para as lagoas (24 na ES e 26 na
EH), 26 para o rio (13 na ES e 24 na EH) e 23 para as ribeiras (9 na ES e 21 na EH),
incluindo 13 espécies.
20
Tabela 3. Composição da dieta dos carnívoros ripários na PPLBSPA, nos três sistemas e épocas
considerados, expressa qualitativamente através da listagem dos diferentes grupos taxonómicos presentes
nos dejetos e quantitativamente através das percentagens de ocorrência (PO). A designação NI é atribuída
para as categorias não identificadas.
TAXA
PO (%)
Lagoas Rio Ribeiras
ES EH ES EH ES EH
Filo CHORDATA 49,32 61,78 45,21 67,37 28,26 60,27
Classe Actinopterygii 10,96 24,00 21,43 29,47 10,87 15,19
Teleostei NI 4,11 2,67 7,14 4,21 0,00 1,27
Família Anguillidae Anguilla anguilla 1,37 3,56 4,76 8,42 2,17 2,53
Família Cyprinidae
Cyprinidae NI 4,11 4,89 2,38 9,47 0,00 2,53
Carassius auratus 1,37 11,11 0,00 3,16 0,00 7,59
Luciobarbus bocagei 0,00 0,44 0,00 0,00 0,00 0,00
Squalius carolitertii 0,00 0,00 2,38 0,00 0,00 0,00
Família Salmonidae Salmo trutta 0,00 1,33 4,76 4,21 6,52 1,27
Família
Gasterosteidae Gasterosteus gymnurus 0,00 0,00 0,00 0,00 2,17 0,00
Classe Amphibia 4,11 2,67 0,00 4,21 4,35 2,53
Ordem Anura Anura NI 1,37 1,33 0,00 1,05 2,17 0,00
Família Bufonidae
Bufo NI 1,37 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Bufo bufo 0,00 0,44 0,00 0,00 0,00 0,00
Família Ranidae
Rana NI 0,00 0,00 0,00 2,11 0,00 1,27
Pelophylax perezi 1,37 0,89 0,00 1,05 2,17 1,27
Classe Reptilia 5,48 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Reptilia NI 1,37 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Família Lacertidae Timon lepidus/Lacerta schreiberi 4,11 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Classe Aves 6,85 4,00 4,76 2,11 0,00 5,06
Aves NI 1,37 0,89 0,00 0,00 0,00 0,00
Ordem
Accipitriformes Accipitriformes NI 1,37 0,00 2,38 0,00 0,00 0,00
Ordem
Anseriformes Anatidae NI 2,74 2,22 2,38 0,00 0,00 1,27
Ordem Galliformes Galliformes NI 0,00 0,44 0,00 1,05 0,00 0,00
21
Ordem
Passeriformes Passeriformes NI 1,37 0,44 0,00 1,05 0,00 3,80
Classe Mammalia 10,96 15,56 26,19 15,79 6,52 16,46
Mammalia NI 2,74 4,44 7,14 5,26 4,35 6,33
Ordem
Soricomorpha Soricomorpha NI 0,00 5,33 0,00 2,11 0,00 0,00
Ordem
Lagomorpha Oryctolagus cuniculus 1,37 0,44 0,00 3,16 0,00 0,00
Ordem Rodentia
Rodentia NI 2,74 0,00 0,00 1,05 0,00 2,53
Microtus sp. 1,37 0,00 2,38 0,00 0,00 1,27
Mus sp. 0,00 0,89 0,00 1,05 0,00 0,00
Apodemus sp. 0,00 0,44 0,00 1,05 0,00 1,27
Rattus sp. 0,00 0,44 9,52 2,11 0,00 0,00
Ordem Carnivora Carnivora NI 2,74 3,56 7,14 0,00 2,17 5,06
Filo ARTHROPODA 61,64 52,00 27,40 43,16 78,26 58,90
Classe Insecta 12,33 5,33 4,76 9,47 2,17 10,13
Insecta NI 2,74 2,67 2,38 4,21 0,00 5,06
Larva NI 0,00 0,44 0,00 0,00 0,00 1,27
Ordem Coleoptera Coleoptera NI 6,85 2,22 0,00 2,11 0,00 2,53
Ordem Hemiptera Heteroptera NI 0,00 0,00 0,00 1,05 0,00 0,00
Ordem
Thysanoptera Thysanoptera NI 1,37 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Ordem
hymenoptera Hymenoptera NI 1,37 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Ordem diptera Diptera NI 0,00 0,00 0,00 0,00 2,17 0,00
Ordem Odonata Anisoptera NI 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,27
Ordem Orthoptera Orthoptera NI 0,00 0,00 2,38 2,11 0,00 0,00
Classe Malacostraca 49,32 46,67 42,86 33,68 76,09 44,30
Ordem Decapoda Procambarus clarkii 49,32 46,67 42,86 33,68 76,09 44,30
Reino PLANTAE 0,00 1,78 0,00 5,26 0,00 6,33
Classe Magnoliopsida 0,00 1,78 0,00 5,26 0,00 6,33
Ordem Vitales Vitis vinifera 0,00 0,44 0,00 4,21 0,00 3,80
Ordem Fagales Alnus glutinosa 0,00 1,33 0,00 1,05 0,00 2,53
22
A presa que apresenta maiores valores de percentagem de ocorrência, sendo a
espécie mais frequente na dieta dos carnívoros ripários independentemente do local ou
época do ano.
Considerando os peixes, segunda categoria com maior importância na dieta dos
carnívoros ripários, verificamos que, das espécies identificadas as mais frequentes são o
pimpão (Carassius auratus) nas lagoas e ribeiras na EH, a enguia (Anguilla anguilla) no
rio (em ambas as épocas do ano) e a truta no rio e ribeiras na ES.
A terceira categoria-presa com maior importância são os mamíferos, dos quais
se destacam a ordem Soricomorpha e Rodentia como as mais frequentes. Esta última
apresenta Rattus sp. com elevada importância no rio na ES.
Adicionalmente, destacam-se como presas de importância secundária para os
carnívoros ripários a ordem Coleoptera (classe Insecta) e a família Lacertidae (classe
Reptilia) apresentando valores elevados nas lagoas, na ES, e a espécie Vitis vinifera
(Classe Magnoliopsida) com valores elevados no rio na EH.
Ao analisar a variação espacial e temporal na predação exercida pelos carnívoros
ripários da PPLBSPA (Tabela 4), apenas são de realçar as diferenças observadas no
consumo de lagostim e peixes. No referente ao lagostim este foi significativamente
inferior no rio, comparativamente com o observado nas lagoas e as ribeiras, e superior
na ES. Já no referente aos peixes, como expectável, o consumo foi significativamente
superior na EH e no rio comparativamente com as ribeiras. Não foram verificadas
quaisquer diferenças entre as lagoas e as ribeiras.
Tabela 4. Valores de Qui-quadrados modificados para proporções binomiais (χ2), fazendo comparações
entre os sistemas e épocas do ano considerados. Os resultados significativos encontram-se realçados a
azul. Ao valor de α (0,05) foi aplicada a correção de Bonferroni.
Lagoas Rio
Lagoas Ribeiras
Ribeiras Rio
ES EH
χ2 p-value χ2 p-value χ2 p-value χ2 p-value
Lagostim 13,315 0,000 1,708 0,132 16,047 0,000 3,14 0,000
Peixes 2,073 0,097 5,440 0,013 10,499 0,001 13,662 0,000
Anfíbios 0,012 0,590 0,004 0,608 0,001 0,626 0,047 0,532
Répteis 1,924 0,210 1,877 0,217 - - 8,683 0,010
Aves 1,755 0,145 0,787 0,273 0,177 0,486 0,000 0,583
Mamíferos 1,350 0,156 0,714 0,249 2,908 0,063 1,857 0,109
Insectos 0,085 0,354 0,039 0,512 0,411 0,343 0,139 0,430
Material Vegetal 2,350 0,123 2,485 0,115 0,002 0,611 6,821 0,004
23
A amplitude do nicho trófico dos carnívoros ripários na PPLBSPA varia
igualmente em função do espaço e do tempo (Tabela 5).
Dos valores obtidos através da aplicação dos diferentes índices é importante
destacar que, com a exceção das lagoas que apresentam valores de diversidade
semelhante nas duas épocas do ano, a época húmida apresenta maior diversidade. O rio
é o local com maior diversidade, nicho trófico mais amplo e com uma utilização de
recursos mais uniforme. Apenas nas ribeiras na época seca parece haver um consumo
menos uniforme dos recursos.
Tabela 5.Valores dos índices de Shannon-Wiener (H'), de Levins padronizado (BA) e de equitabilidade de
Pielou (J') para os três sistemas (lagoas, rio e ribeiras) e épocas (ES e EH) considerados.
Lagoas Rio Ribeiras
ES EH ES EH ES EH
H' 2,18 2,16 1,98 2,54 1,02 2,24
BA 0,12 0,12 0,30 0,26 0,09 0,18
J' 0,69 0,66 0,77 0,80 0,46 0,74
Tal como expectável observou-se uma sobreposição elevada entre todos os
sistemas e épocas do ano considerados (Tabela 6).
Tabela 6.Valores do índice de Pianka (Ojk) comparando os sistemas e épocas do ano considerados.
Ojk ribeiras vs rio 0,96
Ojk ribeiras vs lagoas 0,98
Ojk lagoas vs rio 0,97
Ojk ES vs EH 0,97
3.2. Comparação entre a dieta do visão-americano e da lontra
Dos 327 dejetos recolhidos, até à conclusão do presente estudo foi possível obter
a confirmação genética da identidade específica de 87 dejetos de visão-americano e 71
de lontra, o que permitiu fazer uma análise comparativa da dieta destes dois predadores
que, considerando a comunidade de carnívoros que faz uso do habitat ripário, são
aqueles relativamente aos quais a competição alimentar é potencialmente mais
expressiva.
24
Na figura 5, estão representados os diferentes grupos de presas consumidos pelo
visão-americano e pela lontra. O visão-americano apresenta maior diversidade de presas
(em particular presas terrestres, sendo que o grupo dos répteis e das aves apenas
aparecem nos dejetos de visão). Ambas as espécies apresentam o lagostim como recurso
básico (Tabela 6), com percentagens superiores a 50%. A segunda presa principal varia,
sendo mamíferos recurso básico no caso do visão (20,2%) e peixes (36,6%) recurso
básico no caso da lontra).
Figura 5. Percentagem de ocorrência (PO - %) das diferentes categorias de presas encontradas
nos dejetos de visão-americano e lontra recolhidos na PPLBSPA.
Tabela 7. Importância das categorias de presas, tendo como base os critérios de Skuratowicz
(1950 in Farinha 1995) para as espécies em análise. Do mais importante para o menos relevante: recurso
básico (B); recurso constante (C); recurso suplementar (S), recurso ocasional (O) e recurso não
consumido (-).
Importância dos grupos de presas
Visão Lontra
Lagostim B B
Peixes C B
Anfíbios S S
Répteis S -
Aves C -
Mamíferos B S
Insectos C S
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
Visão-americano Lontra
PO
(%
)
Insectos
Mamíferos
Aves
Répteis
Anfíbios
Peixes
Lagostim
25
Na tabela 8, encontram-se representadas as categorias de presas presentes nos
dejetos das duas espécies, e respetivas percentagens de ocorrência, com destaque para as
8 espécies relativamente às quais foi possível a identificação específica.
A categoria-presa consumida mais frequentemente foi o lagostim, que
apresentou frequências superiores a 50% para ambas as espécies.
A segunda categoria mais importante para a lontra foram os peixes, dos quais se
destaca o consumo elevado de enguia e pimpão. Nesta categoria de presa destaca-se
igualmente, para o visão, o consumo de pimpão.
No caso do visão, a segunda categoria mais importante são os mamíferos,
destacando-se a ordem Carnivora, com importância elevada. A lontra não apresenta
frequências elevadas de nenhuma categoria de mamíferos.
Adicionalmente, destaca-se o consumo, por parte do visão-americano, de
membros da família Anatidae (Classe Aves).
26
Tabela 8. Composição da dieta do visão-americano e da lontra, expressa qualitativamente através da
listagem dos diferentes grupos taxonómicos presentes nos dejetos e quantitativamente através das
percentagens de ocorrência. A designação NI é atribuída para as categorias não identificadas.
TAXA PO (%)
Visão lontra
Filo CHORDATA 36,97 45,38
Classe Actinopterygii 6,72 36,59
Teleostei NI 1,68 4,07
Família Anguillidae Anguilla anguilla 0,00 11,38
Família Cyprinidae
Cyprinidae NI 0,84 6,50
Carassius auratus 3,36 10,57
Squalius carolitertii 0,00 0,81
Família Salmonidae Salmo trutta
0,84 3,25
Classe Amphibia 2,52 4,88
Ordem Anura Anura NI 1,68 1,63
Família Bufonidae Bufo bufo 0,84 0,81
Família Ranidae Pelophylax perezi 0,00 2,44
Classe Reptilia 1,68 0,00
Família Lacertidae Timon lepidus/Lacerta schreiberi 1,68 0,00
Classe Aves 5,88 0,00
Ordem Anseriformes Anatidae NI 3,36 0,00
Ordem Accipitriformes Accipitriformes NI 0,84 0,00
Ordem Passeriformes Passeriformes NI 1,68 0,00
Classe Mammalia 20,17 2,44
Mammalia NI 3,36 1,63
Ordem Soricomorpha Soricomorpha NI 5,04 0,81
Ordem Rodentia Rattus sp. 2,52 0,00
Ordem Carnivora Carnivora NI 9,24 0,00
Filo ARTHROPODA 63,03 57,98
Classe Insecta 5,88 4,88
Insecta NI 2,52 2,44
Larva 0,00 0,81
Ordem Coleoptera Coleoptera NI 1,68 0,81
Ordem Orthoptera Orthoptera NI 0,84 0,00
Ordem Diptera Diptera NI 0,84 0,00
Ordem Thysanoptera Thysanoptera NI 0,00 0,81
Classe Malacostraca 57,14 51,22
Ordem Decapoda Procambarus clarkii 57,14 51,22
27
Na comparação entre as dietas do visão-americano e da lontra (Tabela 9) é de
salientar diferenças no consumo de peixes, mais consumidos pela lontra e de
mamíferos, mais consumidos pelo visão.
Tabela 9.Valores de Qui-quadrados modificados para proporções binomiais (χ2), fazendo comparações
entre o visão-americano e a lontra. Os resultados significativos encontram-se realçados a azul. Ao valor
de α (0,05) foi aplicada a correção de Bonferroni.
Visão Lontra
χ2 p-value
Lagostim 3,084 0,060
Peixes 51,490 0,000
Anfíbios 1,821 0,158
Répteis 1,653 0,302
Aves 5,977 0,014
Mamíferos 15,058 0,000
Insectos 0,008 0,272
A dieta das duas espécies apresenta valores de diversidade semelhantes, um
nicho trófico pouco amplo, com idêntica uniformidade no consumo dos recursos e
sobreposição elevada. (Tabela 10).
Tabela 10. Valores dos índices de Shannon-Wiener (H'), de Levins padronizado (BA) e de
equitabilidade de Pielou (J') para o visão-americano e a lontra, bem como do índice de Pianka (Ojk) que
compara a dieta das suas espécies.
Visão Lontra
H' 1,72 1,73
BA 0,11 0,16
J' 0,58 0,62
Ojk 0,94
Na figura 6, ilustra-se a variação temporal da dieta do visão-americano, estando
os valores de percentagem de ocorrência em anexo (Anexo 2).
28
Figura 6. Percentagem de ocorrência (PO - %) das diferentes categorias-presa encontradas nos
dejetos do visão-americano, em função da estação do ano a que pertencem (ES ou EH).
Existem diferenças entre as épocas, sendo que o lagostim, os anfíbios e as aves
foram consumidos em maiores quantidades na época seca, e os peixes e os mamíferos
na época húmida. Os répteis apenas foram encontrados na ES.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
ES EH
PO
(%
)
Insectos
Mamíferos
Aves
Répteis
Anfíbios
Peixes
Lagostim
29
4. Discussão
4.1 Caracterização da dieta da comunidade de carnívoros ripários
A caracterização da dieta dos carnívoros permite criar uma imagem do
funcionamento da comunidade face ao recurso alimento e da respetiva resposta em
termos espaciais e temporais.
A presença na área de estudo de lagoas, rios e ribeiras permite distinguir os
sistemas lacustres ou lênticos (águas paradas, neste caso representados pelas lagoas) dos
lóticos ou fluviais (água corrente, representados pelo rio e ribeiras), sendo que cada um
destes sistemas apresenta geralmente comunidades de fauna e flora características (e.g.
Wetzel, 2001).
As lagoas e as ribeiras não apresentam diferenças significativas para nenhuma
das categorias de presas, o que poderá dever-se ao facto das ribeiras em estudo
derivarem das lagoas (Figura 1) e, consequentemente das semelhanças das suas
comunidades de fauna e flora. Também é possível que, dada a proximidade dos
sistemas, alguns dejetos encontrados num deles contenham espécies consumidas no
outro.
O elevado consumo de lagostim nas lagoas está de acordo com a biologia da
espécie, pois este prefere águas com menor corrente (e.g. Cruz et al., 2007). Entre as
ribeiras e o rio verificaram-se diferenças quanto ao lagostim e aos peixes, com maior
presença de lagostim nas ribeiras, o que é justificado por estas terem menos corrente
que o rio e por existirem mais peixes no rio, possivelmente por este ter maiores
dimensões, ligação ao rio Lima e apresentar caudal permanente (Beja, 2008).
As diferenças entre a estação seca e a húmida só são significativas nas presas
aquáticas (lagostim-americano e peixes). Isto deve-se certamente à maior quantidade de
água nos cursos de água na estação húmida e à maior disponibilidade de habitats para as
presas aquáticas, uma vez que alguns corpos de água são temporários/ sazonais,
incluindo algumas ribeiras e uma das lagoas (Oliveira, 2006; Beja, 2008).
A análise da composição da dieta da comunidade de carnívoros ripários pode
igualmente permitir inferir sobre a disponibilidade de presas (e.g. Smiroldo et al., 2009;
Randa et al., 2009) presentes na área de estudo, embora seja mais difícil inferir quais as
presas presentes em cada sistema considerado devido à sua proximidade. Assim, as
30
presas com maior disponibilidade na área de estudo foram o lagostim, os peixes e os
mamíferos. Ao contrário do lagostim, os peixes e os mamíferos não são recursos básicos
em todos os locais e estações, mas na elaboração de medidas de conservação que
tenham como objetivo a proteção dos carnívoros ripários estas categorias de presas
devem ser especialmente consideradas.
Os répteis só foram encontrados nas lagoas, na estação seca. No entanto, as
diferenças entre este sistema e os outros dois não são significativas, como também não o
são entre estações. A justificação poderá passar pelo pequeno número de répteis
encontrados (n=4), que provavelmente não permite ao teste detetar diferenças
estatisticamente significativas (Pestana, 2008). Assim, a presença desta presa nas lagoas
poderá ser apenas uma coincidência e não um padrão concreto, devendo ser uma
questão a considerar.
Qualquer dos três sistemas considerados, independentemente da estação do ano,
apresenta uma diversidade baixa. Considerando que os animais teoricamente tendem a
maximizar a obtenção de energia de acordo com a disponibilidade de recursos do local
(MacArthur & Pianka 1966), o consumo de espécies como o lagostim-americano ou o
pimpão (com percentagens de ocorrência elevadas) parece ser suficientemente rentável,
do ponto de vista energético, para que não haja um número muito elevado de categorias
de espécies e o consumo de outras presas não ganhe tanta importância na dieta.
Pode-se concluir ainda que na área de estudo o consumo das presas ocorre de
forma uniforme, com exceção das ribeiras na ES onde o lagostim-americano foi
consumido muito mais que qualquer outra presa. Estes resultados podem ser explicados
pela menor atividade do lagostim em baixas temperaturas (e.g. Anastácio et al., 1999), o
que dificulta a sua captura pelos carnívoros ripários. Adicionalmente, na ES poderá
haver uma diminuição na abundância de peixes que não se verifica no lagostim por este
ser mais tolerável a condições de stress hídrico (Basto et al., 2011). Observando os
resultados obtidos, verificamos que na ES o consumo de peixes parece ser menor que na
húmida e o de lagostim maior, o que parece confirmar esta hipótese. O consumo maior
nas ribeiras comparativamente aos outros sistemas poderá ser explicado devido às
próprias características dos sistemas presentes na área de estudo. As lagoas apresentam
vegetação nas margens e zonas interiores que poderão dificultar a captura dos lagostins
quando em repouso. Assim, a estrutura linear das ribeiras, aliada à sua menor largura e
extensão comparativamente ao rio poderão facilitar a captura dos lagostins neste
sistema.
31
A comunidade de carnívoros ripários na PPLBSPA, independentemente do
sistema e da estação do ano (embora existam algumas variações), apresenta uma dieta
mais especialista que generalista (sendo o rio o local com a dieta menos especialista).
Este facto deverá ser devido ao consumo elevado de alguns grupos em detrimento de
outros (em particular o consumo de lagostim-americano e peixes).
As diferenças na dieta dos carnívoros ripários entre os três sistemas e entre as
duas épocas do ano são mínimas o que poderá indicar comunidades de presas
semelhantes em toda a área de estudo ou preferências por parte dos carnívoros para
certos tipos de presa. Assim, os resultados confirmam o consumo tanto de presas
terrestres como aquáticas pelos carnívoros ripários, sendo a variação espacial e temporal
baixa mas existente (confirmando H1).
Os resultados obtidos para a área de estudo são concordantes com aqueles
averiguados por Mendes (2011) no NO de Portugal em que se verifica que o lagostim-
americano é a presa mais consumida quando este se encontra presente. Igualmente se
verifica concordância na elevada importância dos recursos aquáticos na dieta dos
carnívoros ripários.
4.2. Interações tróficas entre o visão-americano e lontra
A identificação genética dos dejetos foi essencial no desenvolvimento desta
componente do estudo uma vez que a identificação no campo se mostrou, por vezes,
errónea (Anexo 3), sendo um problema comum em estudos similares (Davison et al.,
2002; Birks et al., 2004). As identificações erradas são frequentes em ecossistemas onde
se encontram várias espécies comportamental e/ou morfologicamente semelhantes em
simpatria (Harrington et al., 2010) como se verifica na presente área onde coexistem
não só a lontra e o visão-americano, mas também outras espécies de mustelideos
(Oliveira, 2006). Adicionalmente, uma das espécies de carnívoros comuns na área de
estudo é a raposa (Beja, 2008), cujos dejetos, embora normalmente maiores que os de
visão, podem também ser confundidos com estes, principalmente se pertencerem a
juvenis (maioritariamente presentes na Primavera) e se as dietas no local forem
semelhantes (Harrington et al., 2010).
As dietas do visão-americano e da lontra na PPLBSPA apresentam uma elevada
percentagem de lagostim-americano. Este crustáceo, tal como já verificado noutros
32
estudos, tem ganho importância na dieta da lontra (e.g. Clavero et al., 2003; Mendes,
2011), sendo também importante para o visão-americano (e.g. Melero et al., 2012).
A elevada percentagem de lagostim na dieta da comunidade de carnívoros
ripários, associada a dados recolhidos na área de estudo para o projeto em que a tese se
insere (Kuipers, 2012), sugerem a existência de elevada disponibilidade deste crustáceo
na PPLBSPA, podendo este ser um fator chave para a sua coexistência e, esta será
promovida se na área onde as espécies se encontram em simpatria existir uma ou mais
espécies que funcionem como alternativa em períodos de escassez, ou seja, que
permitem ao visão mudar de nicho alimentar (e.g. Garcia et al., 2009).
Embora o lagostim seja a principal presa para ambas as espécies, a segunda
categoria de presa mais importante varia, sendo os mamíferos para o visão-americano e
os peixes para a lontra. De facto, o consumo de espécies de hábitos mais terrestres
(como mamíferos ou aves) indica que o visão incorpora na sua dieta uma maior
quantidade de presas alternativas em comparação à lontra, o que também poderá
promover a coexistência entre as duas espécies (e.g. Garcia, 2009). Em áreas onde a
abundância de presas é elevada, a coexistência é possível durante mais tempo (Bonesi &
Macdonald, 2004b). Não foi possível verificar se, relativamente aos mamíferos, o
consumo está a ser feito ao nível das espécies com hábitos aquáticos, como se verificou
no Reino Unido com a predação do rato-dos-lameiros (Rushton et al., 2000), ou se o
visão-americano está a explorar ambientes mais terrestres pois não foi possível
identificação até ao nível de espécie e as ordens consumidas apresentam tanto membros
de hábitos mais aquáticos como mais terrestres (Cabral et al. 2005).
Para além dos mamíferos, existem outras presas terrestres na dieta das espécies.
De facto, os répteis e as aves foram apenas consumidos pelo visão, embora as diferenças
não tenham sido estatisticamente significativas. Isto poderá ser devido à conjugação de
dois fatores: o baixo número amostral destas espécies que diminui a força da análise
(Pestana, 2008), verificado especialmente no caso dos répteis, e o uso da correção de
Bonferroni que, no caso das aves, tornaria as diferenças significativas caso este não
tivesse sido aplicado (para α=0,05). A correção de Bonferroni é conservativa e, embora
seja necessária para impedir que uma hipótese falsa seja aceite como verdadeira, torna
mais difícil aceitar uma hipótese verdadeira (Abdi, 2007 in Salkind, 2007). É possível
que tanto os répteis como as aves sejam realmente presas exclusivas ou, pelo menos,
mais importantes para o visão-americano.
33
Um indicador de potencial competição é a sobreposição entre dietas, sendo esta
elevada no caso do visão-americano e da lontra, suportando H2. No entanto, para existir
competição é necessário que ocorra sobreposição de nichos ecológicos e que uma das
espécies cause redução na disponibilidade de recursos por exploração ou por
interferência (Keddy, 2001 in Brzeziński et al., 2008). Se tivermos em atenção o
principio da exclusão competitiva (Hardin, 1960), que afirma que duas espécies
simpátricas ao partilharem o nicho ecológico podem competir e, se uma delas
prevalecer sobre a outra na presença de recursos finitos, a espécie mais fraca poderá ser
substituída ao longo do tempo, e sabendo que o visão é um predador generalista (e.g.
Jedrzeijewska et al., 2001), que se encontra em desvantagem competitiva com a lontra
(Bonesi et al., 2004) podemos, considerar que o visão poderá modificar o seu nicho
alimentar para minimizar a competição interespecífica com a lontra (Bonesi &
Macdonald, 2004b), já que existe o potencial competitivo entre as duas espécies.
A presença e elevada abundância na área de estudo (Kuipers, 2012) de uma
presa como o lagostim, que é consumido em percentagens elevadas pelos carnívoros
ripários em todos os sistemas (embora em maiores quantidades nas ribeiras e lagoas) e
de uma forma regular ao longo do ano (como verificado nos resultados da dieta dos
carnívoros ripários), evita que os recursos alimentares sejam limitativos e permite que
as espécies coexistam sem evidenciar competição por alimento uma vez que o consumo
desta presa por parte do visão-americano e da lontra não apresentou diferenças
significativas. Assim, podemos confirmar H3 e considerar que o lagostim-americano
apresenta um papel importante no estabelecimento bem sucedido do visão-americano
em Portugal, e que a sua elevada abundância (Kuipers, 2012) poderá ter permitido a
expansão, sobrevivência e estabelecimento do visão-americano (Melero et al., 2012).
Em menor escala, também os mamíferos apresentam importância no estabelecimento
desta espécie, uma vez que permite minimizar a competição com a lontra que apresenta
vantagem competitiva (Bonesi et al., 2004).
Considerando que o visão-americano é uma espécie invasora em Portugal
(Bonesi & Palazón, 2007), e que os efeitos de predadores invasores nas populações de
presas podem ser maiores do que aqueles causados por predadores nativos (Salo et al.,
2007) o seu impacto nas populações de espécies ameaçadas pode ser muito elevado.
Quanto ao pressuposto de que existem espécies ameaçadas na dieta do visão-
americano (H4), apenas a truta apresenta um estatuto de conservação elevado, encontra-
se criticamente ameaçada (Cabral et al., 2005) e o seu consumo pelo visão não foi muito
34
elevado, sendo contudo importante ter em conta que esta espécie apresenta populações
diminutas e que existem dados que indicam a existência de poucos indivíduos maduros
(Cabral et al., 2005) pelo que mesmo um consumo reduzido pode ter impactos elevados
ao nível da recuperação da espécie.
Existem outras espécies cujo potencial consumo pode ser preocupante. O visão-
americano consumiu membros da ordem Soricomorpha, cuja espécie que apresenta
estatuto de conservação mais elevado é a toupeira-de-água (Galemys pyrenaica),
endemismo ibérico. Suspeita-se que o visão-americano tenha contribuído para o
declínio desta espécie em Espanha (Bravo, 1999) pelo que esta espécie parece ser
sensível à predação pelo visão. Quanto à ordem Carnívora, a presença de toirão na área
de estudo (Oliveira, 2006) parece ser a mais preocupante visto já terem sido registados
confrontos entre as duas espécies e o toirão apresentar desvantagem nesses casos
(Sidorovich et al., 2000). Para além disso, ainda existe pouca informação sobre a
situação do toirão em Portugal (Cabral et al., 2005).
Alguns grupos de presas não foram identificadas até à espécie, sendo possível
que o visão se alimente de espécies ameaçadas que não foram identificadas.
Adicionalmente, existe potencial para que a importância de espécies ameaçadas possa
aumentar na dieta do visão, visto esta ser uma espécie oportunista (e.g. Sidorovich,
2000), cuja dieta geralmente depende da disponibilidade e vulnerabilidade das presas
(e.g. Aryal et al., 2010), podendo modificar a sua dieta e incorporar outras presas ou
maior quantidade de presas já consumidas atualmente, no caso de haver menor
disponibilidade das suas presas preferenciais (Skierczyński et al., 2008).
Considerando a vantagem competitiva da lontra, devido ao seu maior tamanho
corporal e melhor adaptação na exploração de recursos aquáticos (e.g. Bonesi et al.,
2004; Brzeziński et al., 2008), poderia ocorrer predação do visão por parte da lontra. Tal
não se verificou, uma vez que não foram encontrados pêlos de visão ou outros
carnívoros nos dejetos de lontra. O contrário também não se deverá verificar, pois,
embora tenham sido detetados pêlos de carnívoros em excrementos de visão, cuja
identificação específica não foi possível, a probabilidade deste predar a lontra é muito
reduzida devido à já mencionada desvantagem, especialmente existindo presas
alternativas na área de estudo.
A dieta das duas espécies apresenta valores semelhantes relativamente aos
índices utilizados, provavelmente devido ao elevado consumo de lagostim (a principal
presa) que é semelhante para ambas.
35
Embora a caracterização sazonal da dieta do visão-americano tenha sido feita de
modo preliminar (apenas gráfico), os resultados estão de acordo com outros estudos
(e.g. Clavero et al., 2003) e sugerem que a dieta poderá ser concordante com fatores
ligados à disponibilidade de presas (Schüttler et al., 2008).
4.3. Limitações do estudo e perspetivas futuras
O presente estudo apresentou alguns problemas de amostragem no terreno. O
número de amostras por mês difere muito entre si (Anexo 4), tendo o máximo de
dejetos recolhidos sido registado em Dezembro (n= 98) e o mínimo em Maio (n=4). As
condições climáticas adversas (SNIRH, 2012) impossibilitaram a realização de
transectos em Abril e causou um número reduzido de dejetos em alguns meses,
principalmente devido à precipitação e à geada, que humedecem os solo e vegetação,
desfazendo os dejetos.
Outra dificuldade na deteção de dejetos em alguns meses foi o desenvolvimento
da vegetação ripícola e a existência de folhagem a cobrir o solo nas margens dos cursos
de água. Ambas as situações comprometem a detetabilidade dos dejetos, diminuindo a
eficácia da amostragem.
O reduzido número de dejetos recolhidos nas lagoas durante os meses de Verão
comparativamente a outros meses (em Junho e Julho foram recolhidos 7 e em Agosto 2)
poderá ter a ver com a menor quantidade de água presente nos corpos de água, o que no
caso das lagoas que formam "ilhas" nas partes mais interiores pode levar a um
deslocamento dos animais para esses locais aos quais não nos foi possível ter acesso,
especialmente na lagoa de S. Pedro que apresenta maior profundidade e apresenta
massas de terra no seu interior durante todo o ano. Assim, poderia ser interessante que
se efetuassem transetos nessas "ilhas" de modo a verificar se serão utilizadas para os
animais e de que modo.
O método utilizado para estimar a importância das presas na dieta apresenta
limitações. No presente trabalho apenas foi possível utilizar a percentagem de
ocorrência. A quantidade elevada de peças partidas nos dejetos impossibilitou o recurso
a estimativas de biomassa que são mais informativas e realistas (e.g. Klare et al., 2011).
A frequência de ocorrência e outros métodos baseados em frequências
providenciam informação sobre a quantidade de vezes que um item é consumido,
enquanto que métodos volumétricos, como a volume da biomassa ingerida, dão
36
informação sobre a importância de cada categoria de presa na dieta em geral (Zabala &
Zuberogoitia, 2003). Assim, um uso combinado destes métodos seria o ideal para uma
análise mais precisa da dieta, evitando sobre ou subvalorizações de alguns recursos.
Seria fundamental no contexto da competição alimentar relacionar o consumo
com disponibilidade de presas, o que no presente estudo não foi possível. Foi efetuada
uma única amostragem na estação húmida (no âmbito do projeto em que a presente tese
se insere), fornecendo apenas dados preliminares sobre a disponibilidade de presas na
área de estudo (Kuipers, 2012). As variações observadas na disponibilidade de água ao
longo do ano sugerem flutuações das populações de presas como, por exemplo, devido a
fatores ambientais (e.g. Skierczyński et al., 2008), cujo efeito seria importante verificar,
num estudo continuado da dieta do visão.
É também importante efetuar uma análise sazonal da dieta das duas espécies
uma vez que estudos anteriores verificaram diferenças sazonais na importância dos
diferentes grupos de presas (e.g. Clavero et al., 2003; Melero et al., 2008). Tal não foi
feito avaliado no presente estudo porque na estação seca apenas foram identificados 17
dejetos de lontra, que em confronto com os 47 de visão, resultam numa diferença que
retiraria robustez estatística à análise (Pestana, 2008). Assim, efetuou-se apenas uma
comparação gráfica da dieta do visão-americano nas duas épocas do ano (número
amostral maior e semelhante nas duas épocas).
4.4 Considerações finais e implicações de conservação
Ao nível da comunidade de carnívoros da área de estudo a aparente elevada
abundância de lagostim resulta numa dieta pouco diversificada em que o elevado
consumo deste crustáceo, aliado ao aproveitamento diferencial de recursos, com o visão
a tirar partido de presas de hábitos terrestres e a lontra de presas aquáticas, permite a
coexistência entre estas duas espécies de carnívoros ripários. No entanto, o potencial
para que estas entrem em competição mantém-se, visto demonstrarem uma elevada
sobreposição nas dietas. Este factor poderá indicar que se, por alguma razão, a
abundância de lagostim-americano diminuir, o visão apresenta uma desvantagem
competitiva relativamente à lontra, apenas aliviada se a sua dieta demonstrar um
incremento no consumo de animais terrestres.
Assim, a disponibilidade do lagostim-americano para a dieta destes carnívoros
parece ser um fator fundamental, por um lado, para que o visão não necessite de predar
37
outros grupos de presas em grandes quantidades, mas também para o seu
estabelecimento sem a oposição da lontra, que noutros países poderá ter travado a sua
expansão por ser um competidor mais forte (e.g. McDonald et al., 2007).
Mesmo sem se ter demonstrado o consumo significativo, por parte do visão, de
presas com estatuto de ameaça, se as populações destas forem pequenas e fragmentadas
a pressão ambiental que o visão-americano lhes adiciona pode provocar danos graves, à
semelhança de outros estudos em que se demonstrou que o visão terá provocado ou
ajudado a provocar a extinção de populações presa (e.g. Halliwell & Macdonald, 1996).
Nesta vertente é importante considerar o visão-americano como um fator de perigo
quando este está em simpatria com potenciais presas com estatuto de ameaça.
O presente trabalho representa um dos primeiros contributos para o
conhecimento do visão-americano em Portugal, sendo importante que se continuem a
desenvolver estudos sobre esta espécie e os seu impactos e que se monitorize a sua
distribuição, de modo a verificar se prossegue a sua expansão e que efeitos poderá ter
futuramente nos ecossistemas/ espécies nativas.
38
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46
6. Anexos
Anexo 1. Descrição e aspecto dos dejetos de lontra e visão-americano (imagem retirada de Mendes, 2011)
47
Anexo 2. Composição da dieta do visão-americano, na estação seca e húmida, expressa qualitativamente
através da listagem dos diferentes grupos taxonómicos presentes nos dejetos e quantitativamente através
das percentagens de ocorrência (PO). A designação NI é atribuída para as categorias não identificadas.
TAXA PO (%)
Visão-americano
ES EH
Filo CHORDATA 31,25 34,38
Classe Actinopterygii 4,69 9,43
Teleostei NI 1,56 1,89
Família Cyprinidae Cyprinidae NI 1,56 0,00
Carassius auratus 1,56 5,66
Família Salmonidae Salmo trutta
0,00 1,89
Classe Amphibia 3,13 1,89
Ordem Anura Anura NI 3,13 0,00
Família Bufonidae Bufo bufo 0,00 1,89
Classe Reptilia 3,13 0,00
Família Lacertidae Timon lepidus/Lacerta schreiberi 3,13 0,00
Classe Aves 4,69 3,77
Ordem Anseriformes Anatidae NI 3,13 3,77
Ordem
Accipitriformes Accipitriformes NI 1,56 0,00
Ordem Passeriformes Passeriformes NI 0,00 3,77
Classe Mammalia 15,63 26,42
Mammalia NI 6,25 0,00
Ordem Soricomorpha Soricomorpha NI 0,00 11,32
Ordem Rodentia Rattus sp. 4,69 0,00
Ordem Carnivora Carnivora NI 4,69 15,09
Filo ARTHROPODA
68,75 48,44
Classe Insecta 3,13 9,43
Insecta NI 1,56 3,77
Ordem Coleoptera Coleoptera NI 0,00 3,77
Ordem Orthoptera Orthoptera NI 0,00 1,89
Ordem Diptera Diptera NI 1,56 0,00
Classe Malacostraca 65,63 49,06
Ordem Decapoda Procambarus clarkii 65,63 49,06
48
Anexo 3. Comparação entre a identificação morfológica e genética dos dejetos
ID Identificação
campo
Identificação
genética
367 mustelídeo visão
370 lontra visão
372 lontra visão
373 lontra lontra
374 lontra lontra
376 lontra visão
377 lontra visão
378 lontra visão
381 mustelideo visão
384 mustelideo visão
385 mustelideo visão
386 lontra visão
387 mustelideo visão
389 lontra lontra
390 lontra visão
395 lontra visão
396 lontra visão
399 lontra visão
400 lontra visão
402 lontra visão
403 lontra visão
406 mustelideo lontra
407 mustelideo lontra
411 lontra visão
412 lontra lontra
415 lontra visão
416 lontra visão
417 lontra lontra
418 lontra visão
419 mustelideo visão
420 lontra lontra
421 mustelideo lontra
423 lontra lontra
426 lontra lontra
427 mustelideo lontra
428 mustelideo visão
429 mustelideo visão
430 mustelideo visão
431 mustelideo visão
432 lontra lontra
49
433 lontra lontra
434 mustelideo visão
435 lontra visão
437 lontra lontra
438 mustelideo lontra
439 lontra lontra
440 mustelideo lontra
441 lontra lontra
444 mustelideo visão
446 mustelideo visão
447 mustelideo visão
451 mustelideo visão
454 mustelideo visão
458 mustelideo visão
462 mustelideo lontra
464 mustelideo lontra
465 visão lontra
467 visão/toirão lontra
470 lontra visão
471 lontra visão
474 lontra visão
475 lontra lontra
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488 lontra visão
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532 visão lontra
535 visão/ lontra visão
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548 mustelideo visão
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566 mustelideo visão
567 visão/ toirão lontra
568 mustelideo visão
569 mustelideo visão
570 mustelideo visão
576 visão/ lontra lontra
577 visão/ lontra visão
637 visão/ lontra lontra
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745 lontra visão
746 visão visão
748 visão visão
750 visão visão
751 visão/ lontra visão
752 visão visão
753 fuinha visão
755 mustelideo lontra
756 visão visão
757 visão visão
758 visão/ lontra visão
759 mustelídeo visão
760 visão/ lontra visão
761 visão visão
762 lontra lontra
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Anexo 4. Distribuição mensal dos dejetos recolhidos na área de estudo (N=327), entre Setembro de 2011
e Agosto de 2012
Meses S
ete
mb
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lho
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ost
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Nº dejetos 38 98 23 22 13 18 49 0 4 25 16 21
