Universidade Estadual de Santa Cruz DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E AMBIENTAIS

COLEGIADO DO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO VEGETAL – UESC

JAMES NASCIMENTO GATTWARD

TROCAS GASOSAS E COMPOSIÇÃO MINERAL EM FOLHAS DE MUDAS CLONAIS DE Theobroma cacao L. SUBMETIDAS À

SUBSTITUIÇÃO PARCIAL DE POTÁSSIO POR SÓDIO NO SOLO

ILHÉUS - BA 2010

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JAMES NASCIMENTO GATTWARD

TROCAS GASOSAS E COMPOSIÇÃO MINERAL EM FOLHAS DE MUDAS CLONAIS DE Theobroma cacao L. SUBMETIDAS À

SUBSTITUIÇÃO PARCIAL DE POTÁSSIO POR SÓDIO NO SOLO

Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Produção Vegetal, da Universidade Estadual de Santa Cruz – UESC, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Produção Vegetal. Área de Concentração: Solos e Nutrição de Plantas em Ambiente Tropical Úmido. Orientador: Prof. Dr. Alex-Alan Furtado de Almeida

ILHÉUS – BAHIA 2010

iii

G263 Gattward, James Nascimento.

Trocas gasosas e composição mineral em folhas de mu-

das clonais de Theobroma cacao L. submetidas à substitui-

cão parcial de potássio por sódio no solo / James Nascimento

Gattward. – Ilhéus, BA : UESC, 2010.

xv, 50f. : il.

Orientador: Alex-Alan Furtado de Almeida.

Dissertação (mestrado) – Universidade Estadual de Santa

Cruz. Programa de Pós-graduação em Produção Vegetal.

Referências: f. 41-50.

1. Plantas – Nutrição. 2. Cacau. 3. Fotossíntese. 4. Água

– Uso. 5. Solos – Teor de sódio. I. Título.

CDD 581.1335

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JAMES NASCIMENTO GATTWARD

TROCAS GASOSAS E COMPOSIÇÃO MINERAL EM FOLHAS DE MUDAS

CLONAIS DE Theobroma cacao L. SUBMETIDAS À

SUBSTITUIÇÃO PARCIAL DE POTÁSSIO

POR SÓDIO NO SOLO

Ilhéus, BA 08/07/2010

Alex-Alan Furtado de Almeida – DSc

UESC - DCB

(Orientador)

José Olimpio de Souza Júnior – DSc

UESC - DCAA

Fábio Pinto Gomes – DSc

UESC - DCB

Marco Antonio Galeas Aguilar. – DSc

CEPLAC/GERES-ESFIP

v

DEDICATÓRIA

A minha mãe, ao meu padastro, ao meu irmão, e a todos que de alguma forma

contribuíram para que eu chegasse até aqui.

vi

AGRADECIMENTOS

A Deus por tudo que tem feito em minha vida.

À Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC), pela minha formação profissional,

e em especial ao Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal, pela

oportunidade concedida.

Ao CNPQ e CAPS pela bolsa concedida.

Ao Professor Dr. Alex-Alan Furtado de Almeida, pela orientação, apoio, confiança,

paciência e incentivo durante a realização deste trabalho.

Ao Professor Dr. José Olimpio, pelo co-orientação.

Ao Professor Dr. Fábio Pinto Gomes, pela amizade e apoio.

Aos técnicos do Centro de Microscopia pelo apoio e amizade.

Aos funcionários da UESC, Marcelo, Cláudio, Basileu.

Aos amigos e colegas dos Laboratórios de Fisiologia Vegetal, Fertilidade e Física do

Solo, pelo companheirismo, apoio e incentivo.

Aos meus amigos do curso de Pós-Graduação em Produção Vegetal.

Aos meus amigos mais influentes fora da UESC, Marcelo Araújo, José Francisco

Neto, Grazielle e Deise Costa.

Aos meus pais, ao meu padrasto e ao meu irmão, pelo amor e incentivo.

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TROCAS GASOSAS E COMPOSIÇÃO MINERAL EM FOLHAS DE MUDAS CLONAIS DE Theobroma cacao L. SUBMETIDAS À

SUBSTITUIÇÃO PARCIAL DE POTÁSSIO POR SÓDIO NO SOLO

RESUMO

Conduziu-se um experimento em casa de vegetação, em vasos com 10 dm3 de substrato, retirado do horizonte B de um Latossolo Vermelho-Amarelo álico, com objetivo de estudar efeitos de doses de K substituídas parcialmente por Na, nas trocas gasosas e no teor de nutrientes minerais em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone PH-16, com 180 dias de idade. O experimento foi conduzido na UESC, em condições de casa de vegetação, num delineamento inteiramente ao acaso, com cinco repetições, sendo uma planta por repetição. As plantas foram submetidas aos tratamentos de substituição de duas doses de K (2,5 e 4,0 mmolc dm-3) por Na em diferentes percentagens (0, 10, 20, 30, 40 e 50%). No final do experimento, foram realizadas as medidas pontuais de trocas gasosas, sob radiação saturante (800 µmol fótons m-2 s-1), na segunda ou terceira folha, a partir do ápice, no ramo mais vigoroso com todas as folhas completamente maduras. Determinaram-se, a partir da coleta, secagem e moagem de todas as folhas da planta, os teores de macronutrientes, micronutrientes (Zn, Mn, Cu e Fe) e Na após o final do período experimental. A fotossíntese líquida por unidade de área foliar (A) apresentou aumento até 38,8 e 40,3% (valores estimados a partir de modelos ajustados) de substituição da dose de K por Na, para as duas doses de K avaliadas (2,5 e 4,0 mmolc dm-3), respectivamente. Houve redução significativa (P<0,05) na razão entre as concentrações interna e atmosférica de CO2 (Ci/Ca) em ambas as doses de K, com o aumento da substituição de K por Na. O menor valor estimado para a razão Ci/Ca ocorreu em 41,5 e 42,1%, nas doses 2,5 e 4,0 mmolc dm-3, respectivamente. Observou-se redução na condutância estomática ao vapor de água (gs) e na taxa transpiratória (E), com o aumento da substituição de K por Na, na menor dose de K. Nesta dose, os modelos estatísticos estimaram valores mínimos em 46,7 e 47,5% de substituição; respectivamente. Estas variáveis fotossintéticas não foram alteradas significativamente (P<0,05) na maior dose de K (4,0 mmolc dm-3). Verificou-se elevação nas eficiências instantânea (A/E) e intrínseca (A/gs) de uso da água com o aumento da substituição de K por Na. Os valores máximos para A/E foram

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estimados em 42,8 e 36,0% e para A/gs, 43,7 e 40,2% de substituição de K por Na nas doses de 2,5 e 4,0 mmolc dm-3 de K, respectivamente. Não houve diferença estatística (p<0,05) entre as médias dos teores foliares de P com o aumento da substituição de K por Na nas duas doses avaliadas, ao passo que para K e N, os teores foliares apresentaram redução significativa (p<0,05) apenas na menor dose. Os teores de Ca, Mg e S apresentaram aumento significativo (p<0,05), com elevação da substituição de K por Na, apenas na menor dose de K avaliada. Os maiores teores destes nutrientes foram alcançados em 33,8; 35,5 e 29,2% de substituição de K por Na, respectivamente. Não foram observados efeitos significativos (p<0,05) nos teores de Mn e Fe, independentemente da dose de K, entre os níveis de substituição de K por Na. Para Zn e Cu, foram observadas diferenças significativas (p<0,05), entre os valores médios, apenas em plantas sob a menor dose de K. Nesta dose; o teor de Cu permaneceu em decréscimo, especialmente após 20% de substituição, enquanto para o teor de Zn, houve um acréscimo até 32,4%, seguido de decréscimo. Em plantas submetidas a maior dose de K, o teor de Na foliar aumentou linearmente com o incremento da substituição de K por Na; enquanto na menor dose de K, este efeito apresentou ajuste quadrático, e o teor máximo de Na foliar foi observado em 36,1% de substituição. Os resultados alcançados no presente trabalho mostraram que o Na pode substituir K na nutrição de mudas de T. cacao, clone PH 16. No tecido foliar, do referido genótipo clonal, a substituição de K por Na ocorreu na proporção 9:1 (mol mol-1), respectivamente. Palavras-chave: cacau, eficiência do uso de água, fotossíntese, nutrição mineral, sodificação.

ix

GAS EXCHANGE AND MINERAL COMPOSITION IN LEAVES FROM

CLONAL PLANTS OF Theobroma cacao L. SUBMITTED TO PARCIAL REPLACEMENT OF POTASSIUM

BY SODIUM IN SOIL

ABSTRACT

We conducted an experiment in a greenhouse in pots with 10 dm3 of substrate removed from the B horizon of an Alic Oxisol, in order to study effect of doses of K replaced partially by Na on gas exchange and content mineral nutrients in leaves of T. cacao plants, PH-16 clone, with 180 days old. The experiment was conducted at UESC, under conditions of greenhouse, in a completely randomized design with five replications, with one plant for replitace. The plants were subjected to the treatments of substitution of two doses of K (2.5 and 4.0 mmolc dm-3) by Na in the percentages 0, 10, 20, 30, 40 and 50%. At the end of the experiment, it was performed specific measures of gas exchange under saturating radiation (800 mol photons m-2 s-1) in the second or third leaf, from apex, in the most vigorouse branch with every leaves fully mature. After harvesting, drying and grinding of all leaves of the plant, the macronutrient and micronutrient (Zn, Mn, Cu and Fe) and Na, were determinated. Net photosynthesis per unit leaf area (A) increased to 38.8 and 40.3% (values estimated from models adjusted) of substitution of K by Na, for the two K doses evaluated (2, 5 and 4.0 mmolc dm-3), respectively. The lowest estimated values for Ci/Ca ratio occurred in 41.5 and 42.1% at doses 2.5 and 4.0 mmolc dm-3, respectively. It was observed reduction in stomatal conductance to water vapor (gs) and transpiration rate (E) with increasing substitution of K by Na, in the lower dose of K. In this dose, statistical models estimated minimum values at 46.7 and 47.5 % substitution, respectively. These photosynthetic variables were not significantly altered (P <0.05) at the highest dose of K (4.0 mmolc dm-3). There was an increase in efficiencies instantaneous (A/E) and intrinsic (A/gs) of water use with increasing replacement of K by Na. The maximum values for A/E were estimated at 42.8 and 36.0%, and for A/gs, 43.7 and 40.2% of substitution by Na of doses 2.5 and 4.0 mmolc dm-3 of K, respectively. There was no statistical difference (p<0.05) among the mean contents of P with increasing replacement of K by Na in two doses, while for K and N, leaf contents were reduced significantly (p<0.05) only in the lower dose. The contents of Ca, Mg and S showed a significant (p<0.05) increase with elevation of the replacement of K by Na only in the lower dose of K evaluated. The highest contents of these nutrients were reached respectively with 33.8, 35.5 and 29.2%

x

substitution of K by Na, respectively. No significant effects (p<0.05) were observed in the Mn and Fe independent of K, among levels of substitution of K by Na. For Zn and Cu were no significant differences (p<0.05) among mean only in plants under the lowest dose of K. IN this dose, the Cu content remained in decline, especially after 20% replacement, while for Zn content there was an increase up to 32.4 %, and decreased thereafter. In plants under the higher dose of K, the concentration of Na in the leaf increased linearly with increasing substitution of K by Na, whereas the lowest dose of K, this effect showed a quadratic fit, with maximum leaf content of Na at 36.1 % substitution. The results reached in present work, showed that Na can replace K in the nutrition of young plants of T. cacao, clone PH 16. In the leaf tissue, of that clonal genotype, the replacement of K by Na occurred in the proportion 9:1 (mol mol-1), respectively. Key words: cocoa, water use efficiency, photosynthesis, mineral nutrition, sodification.

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LISTA DE TABELA

Tabela 1 - Análise química e física do substrato utilizado....................................

16

Tabela 2 - Adubaç Adubação do substrato após o transplantio das mudas clonais de T. cacao...................................................................................................

17

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LISTA DE FIGURA

Figura 1 - Fotossíntese líquida por unidade de área foliar (A) em mudas clonais de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na..................................

21

Figura 2 - Teor de Condutância estomática ao vapor de água (gs) em mudas clonais de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na..................................................

22

Figura 3 - Teor de Razão da concentração interna e atmosférica de CO2 (Ci/Ca) em mudas clonais de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na. ........................

23

Figura 4 - Taxa transpiratória foliar (E) em mudas clonais de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na. ......................................................................

25

Figura 5 - Eficiências instantânea (A/E) e intrínsica (A/gs) do uso da água em mudas clonais de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na. ........................

26

Figura 6 - Teor de N em folhas de mudas de T. cacao L. ,clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na. ........................................................................

27

Figura 7 -

Teor de P em folhas de mudas de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na. ........................................................................

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Figura 8 -

Teor de K em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na..........................................................................

31

xiii

Figura 9 - Teor de Ca, Mg e S em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na........................................................................

32

Figura 10 -

Teor de Mn e Zn em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na.........................................................................

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Figura 11 -

Teor de Fe e Cu em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na. .......................................................................

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Figura 12 -

Teor de Na em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na.........................................................................

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SUMÁRIO

RESUMO................................................................................................................ vii

Abstract................................................................................................................. viii

1. INTRODUÇÃO....................................................................................................... 1

2. REFERENCIAL TEÓRICO.................................................................................... 4

2.1. Potássio na nutrição vegetal.......................................................................... 4

2.2. Sódio na nutrição vegetal............................................................................... 6

2.3. Interação entre Potássio e Sódio na nutrição de plantas............................... 9

2.3.1. Substituição de K por Na.............................................................................

2.3.2. Estímulo de crescimento por Na.................................................................

2.3.3. Influência do Na no nível critico de K em plantas.......................................

9

11

13

3. MATERIAL E MÉTODOS..................................................................................... 15

3.1. Material Vegetal e condições de cultivo.......................................................... 15

3.2. Medição de trocas gasosas foliares................................................................ 17

3.3. Determinação do teor de macro e micronutrientes minerais e sódio.............. 18

3.4. Delineamento experimental e análise estatística............................................ 18

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO............................................................................. 20

5. CONCLUSÕES...................................................................................................... 40

5. REFERÊNCIAS ..................................................................................................... 41

xv

1

1. INTRODUÇÃO

O potássio (K), um dos elementos essenciais às plantas, é absorvido em

maior quantidade que qualquer outro mineral exceto nitrogênio (TISDALE; NELSON,

1975). Orchard (1978) mostrou em mudas de cacaueiro (Theobroma cacao L.) que

alta dose de K (5 mmol L-1) promoveu aumento na área foliar sem afetar a produção

de biomassa da planta inteira. O mesmo autor mostrou ainda que existe uma relação

inversa entre taxa transpiratória (E) e dose de K. Já em plantas em produção bem

supridas com K, estas podem ser mais tolerantes a efeitos adversos de estresse

hídrico (BOSSHART; UEXKHULL, 1987).

Por outro lado, o Na+ pode promover efeitos benéficos ao crescimento e

desenvolvimento vegetal de diversas espécies com diferentes metabolismos

(DRAYCOTT; DURRANT, 1976; EL-SHELLH, et al., 1967; HYLTON, et al., 1967), e

para pelo menos uma espécie, a erva-sal Atriplex vesicaria (BROWNELL,1965) o Na

é considerado elemento essencial. Porém, até o momento não foram realizados

estudos que identificassem influência deste elemento na nutrição de T. cacao.

Para cultivos perenes especialmente, entradas naturais de nutrientes, via

precipitação pluviométrica, possuem grande importância no manejo nutricional das

plantas (SILVA FILHO et al. 1995) e principalmente em regiões costeiras,

2

representam uma fonte natural do elemento Na. Em complementação, diversos

trabalhos têm evidenciado que Na pode substituir algumas funções de K na planta

(MARSCHNER, 1995) e por isso atribui-se menor percepção de sintomas de

deficiência de K em culturas de regiões costeiras.

O sódio pode, até certo ponto, substituir K, especialmente em suas funções

osmóticas no vacúolo. Deste modo, sob deficiência de K, a adição de Na ou a sua

presença em solução promove efeito positivo para a planta (MASER et al., 2002).

Kronzucker et al. (2008) concluiram que em experimentos onde K foi limitante,

espécies tolerantes à salinidade poderiam substituir parcialmente o K por Na. Ao

avaliar os efeitos da alta concentração de NaCl no crescimento de Oryza sativa em

diferentes níveis de suprimento de K, Yoshida e Castaneda (1965) observaram que

a aplicação de NaCl modificou a inclinação das folhas, em plantas deficientes em K,

de “inclinadas” para “eretas”. O suprimento de Na na manutenção do estado ereto

das folhas, provavelmente confirma que Na pode substituir K no vacúolo, estrutura

citoplasmática principal responsável pela turgescência das células vegetais e

portanto das folhas.

Para outras funções de K, a presença de Na tem expressado respostas

diferenciadas. Ao avaliar a síntese de amido e o crescimento de Spinacea oleracea,

foi observado que a adição de Na, em níveis baixos de K, resultou em taxa de

crescimento tão grande quanto observada em concentrações adequadas de K. Em

contrapartida, o trabalho também mostrou que a concentração de amido em folhas

de Spinacia oleracea não foi afetada pelo suprimento de ambos os íons, enquanto

folhas de plantas de Beta vulgaris cultivadas em níveis adequados de K possuíram

concentração de amido nove vezes maior do que a encontrada em folhas de plantas

3

sob alta concentração de Na e baixa concentração de K (HAWKER et al. 1974).

Ainda nesse trabalho, K, e não Na, estimulou cerca de 100% da atividade da

sintetase ADP glucose amilase.

Besford (1978), ao avaliar a substituição de K por Na e a redistribuição destes

íons em plantas de Lycopersicum sculentum, observou que na solução com alta

relação K+/Na+, a maior parte do Na+ absorvido foi acumulado nas raízes. Com a

progressiva substituição de K por Na, um aumento crescente da proporção total de

Na absorvido foi transportado para as folhas. O elemento mineral Na esteve

presente em até 2,4% da biomassa seca, sem que houvesse aparentes sintomas

visuais de danos ou a redução da taxa de crescimento das plantas. Ainda nesse

trabalho foi observado que a maior parte de Na transportado para as folhas foi

excluído do tecido do limbo e acumulados nos pecíolos adjacentes, e que a

capacidade das raízes e pecíolos de reter grande quantidade de Na dependeu de

um fornecimento adequado de K (BESFORD, 1978).

Nesse cenário de efeitos diversos de Na nos vegetais, com o conhecimento

de que as lavouras de cacau sofrem naturalmente entradas deste elemento, e com

evidências da interação deste elemento com K em muitas culturas, é importante o

estudo de nutrição mineral com avaliações fisiológicas que esclareçam as respostas

das plantas de T. cacao submetidas a K e Na em diferentes concentrações.

O presente trabalho teve como objetivo principal avaliar as trocas gasosas e a

composição mineral em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone PH-16,

submetidas à substituição parcial de K aplicado no solo por Na.

4

2. REFERENCIAL TEÓRICO

2.1. Potássio na nutrição vegetal

O K+ é o cátion mais abundante no vegetal sendo absorvido em grandes

quantidades pelas raízes. Tem importante função no estado energético da planta, na

translocação e armazenamento de assimilados e na manutenção da água nos

tecidos vegetais. O K não faz parte de nenhuma estrutura ou moléculas orgânicas

na planta, como o nitrogênio e fósforo que são constituintes de proteínas, ácidos

nucléicos, fosfolipídios, ATP entre outros.

O íon K+ encontra-se predominantemente como cátion livre ou como cátion

adsorvido e pode facilmente ser deslocado das células ou dos tecidos vegetais

(LINDHAUER, 1985). Esta alta mobilidade nas plantas explica as principais funções

e características de K como o principal cátion que atua na neutralização de cargas e

como o mais importante e ativo componente inorgânico osmótico (CLARKSON;

HANSON, 1980). A alta concentração de K no citoplasma e nos cloroplastos é

responsável pela manutenção do pH das células e tecidos entre 7 e 8. Em plantas

5

deficientes em K, quando o pH decresce a valores abaixo de 7, muitos processos

fisiológicos poderão ser paralisados (MARSCHNER, 1995).

O Potássio ativa mais de 60 sistemas enzimáticos (sintases, oxido-redutases,

desidrogenases, transferases, cinases), atua na fotossíntese, favorece um alto

estado de energia (necessária para a produção da ATP), mantém o turgor das

células, regula a abertura e fechamento dos estômatos, promove a absorção de

água, regula a translocação de nutrientes na planta, favorece o transporte e o

armazenamento de carboidratos, incrementa a absorção do nitrogênio e a síntese de

proteínas e participa na síntese de amido nas folhas (MARSCHNER, 1995).

As múltiplas funções de K nos processos metabólicos resultam em vários

efeitos positivos nas plantas quando há uma adequada nutrição de K (IMAS, 1999)

como: incremento no crescimento de raízes, aumento da resistência à seca, às

baixas temperaturas, resistência a pragas e doenças, resistência ao acamamento

das plantas e incremento na nodulação radicular nas leguminosas.

A adequada nutrição de K promove também, qualitativamente, incremento no

teor de proteína, de amido nos grãos e tubérculos, na coloração e aroma dos frutos,

no teor de vitamina C e de sólidos solúveis, na redução de desordens fisiológicas.

Possibilita, também, períodos maiores de armazenamento pós-colheita de culturas

como da Musa Sp., Solanum lycopersicum, Solanum tuberosum, Allium cepa e

outras (USHERWOOD, 1985; KOO, 1985; MENGEL, 1997).

Como não poderia ser diferente da maioria das espécies vegetais, K possui

grande importância na nutrição de T. cacao, com fundamental atuação nas relações

hídricas desta espécie (GAMA-RODRIGUES et al., 1995). Em avaliações de trocas

6

gasosas foliares em plântulas de T. cacao foram evidenciados acréscimos

significativos na condutância estomática ao vapor de água (gs), taxa transpiratória

(E) e fotossíntese líquida por unidade de área foliar (A) com o aumento da dose de K

(ORCHARD, 1978). No entanto, resultado inverso foi observado para razão A/E e

concentração interna de CO2 (Ci) (GAMA-RODRIGUES et al., 1992). Segundo estes

autores, ao avaliarem a fonte mineral de K utilizada, o KCl mostrou-se

significativamente superior em relação as fontes K2SO4 e Kalsilita, ao expressar em

folhas de T. cacao menores valores de gs, E e A. Entretanto, observaram também

que não houve diferença entre as fontes em relação a razão A/E e Ci.

2.2. Sódio na nutrição vegetal

O efeito de Na na nutrição vegetal ainda permanece como um tópico ativo,

apesar de décadas de esforços em pesquisa no assunto, particularmente durante a

década de 60 e 70. Este elemento, baseado na definição de Arnom e Stout (1939)

como “elemento essencial” e modificado por Epstein (1965) como meio de avaliar a

essencialidade, ainda não se mostra adequado para atender os critérios definidos

pelos autores, para classificá-lo como nutriente mineral para plantas superiores;

embora certos tipos de plantas C4 podem ser considerados como exceção. Além

disso, em algumas espécies vegetais, os níveis de Na no tecido podem vir a ser

extremamente altos, próximos da concentração de K (SUBBARAO et al., 1999).

O sódio é normalmente absorvido na forma iônica (Na+). Na planta é

relativamente móvel, e suas concentrações em tecidos vegetais variam de 0,0013 a

7

3,51% na biomassa seca e de 0,016 a 16,78% nas cinzas (SUBBARAO et al., 2002).

Embora para algumas espécies vegetais o Na seja considerado como um elemento

essencial, para a maioria delas é normalmente tóxico em altas concentrações. De

maneira geral, os sintomas de toxicidade estão associados à redução no

crescimento e na produção, além do amarelecimento e murchamento das plantas

(MARSCHNER, 1995).

A função de Na nas plantas é similar a de K como: (i) ativador de uma ampla

gama de enzimas; (ii) ativador de ATPases (transporte através da membrana); (iii)

está envolvido no fluxo hídrico através da membrana; (iv) facilita absorção de N, P, K

em algumas plantas, devido a permeabilidade das células aos sais (ex: Beta vulgaris

e Daucus carota); (v) favorece a acumulação de frutose; (vi) promove conversão de

frutose à glicose; (vii) aumenta o conteúdo de sacarose em algumas plantas; (viii)

reduz a velocidade da aberturas de estômatos; (ix) sua absorção na presença de K é

capaz de melhorar o vigor e cor de folhagem; (x) em plantas C4 é necessário no

transporte de CO2 até as células, onde é reduzido a carboidrato (SUBBARAO et al.

2002).

A essencialidade de Na foi demonstrada para a Atriplex versicaria, que,

quando cultivada em solução contendo baixo teor de Na (< 0,1 μM), apresentava

sintomas de deficiência tais como clorose, necrose foliar e redução no crescimento,

mesmo sob condições de altos níveis de K (MARSCHNER, 1995). A maioria das

plantas halófitas tem desenvolvido adaptações, como suculência, ajustamento

osmótico, glândulas de sal e compartimentalização iônica para diluir ou

contrabalançar os efeitos da salinidade (MARSCHNER, 1995; CORDAZZO, 1999;

LARCHER, 2000).

8

Para alguns autores, o Na é um micronutriente para algumas plantas C4, mas

o mecanismo de sua atuação ainda não é bem conhecido. Há indícios de que o Na

estaria envolvido na transferência de metabólitos entre os cloroplastos das células

do mesófilo e da bainha dos feixes vasculares em plantas C4 (OHNISHI; KANAI,

1987; OHNISHI et al., 1990). Porém, em plantas C3, pouco se tem evidenciado a

participação direta de Na com efeito benéfico às plantas, ou mesmo por participação

indireta, com poucos exemplos de essencialidade, como para B. vulgaris,

Gossypium hirsutum e Eucalyptus globulus (SUBBARAO et al., 2002). Para a grande

maioria das plantas observam-se respostas fisiológicas negativas à exposição a

altos níveis de Na disponível, com promoção de sintomas de toxidez (MARSCHNER,

1995).

Observa-se, comumente, uma lesão causada pelo excesso de Na+ em

espécies arbóreas como Persea americana Mill, Citrus spp., e Prunus spp.. Após a

absorção pelas raízes, o Na+ é translocado para a parte aérea da planta, causando a

queima das folhas dessas espécies (RHOADES; LOVEDAY, 1990). Segundo os

mesmos autores, a maioria das espécies frutíferas cultivadas é classificada como

sensível aos sais. No entanto, Annona muricata e A. squamosa acumularam, sem

efeito tóxico, quantidades consideráveis de Cl- e Na+, com um particular aumento do

teor de Na+ em folhas novas em relação às folhas velhas, sugerindo redistribuição

desse elemento (PASSOS et al., 2005).

9

2.3. Interação entre K e Na na nutrição de plantas

2.3.1. Substituição de K por Na

Os efeitos benéficos de Na no crescimento e desenvolvimento de plantas não

halófitas (glicofíticas) são bem conhecidos na agricultura e horticultura (LEHR, 1953;

MARSCHENER, 1995). Via de regra, as diferenças nas respostas de crescimento ao

Na, entre as espécies natrofílicas e natrofóbicas, são relacionadas a diferenças na

absorção, e particularmente na translocação de Na para a parte aérea. Em B.

vulgaris, o Na é prontamente translocado para a parte aérea, onde substitui a

maioria do conteúdo de K. Esta substituição aumenta a biomassa seca das plantas

para valores acima daqueles de plantas deficientes em K (0,05 mM K+), e acima

daqueles de plantas tratadas com alto nível de K (5,0 mM K+). Em contrapartida, o

crescimento de plantas de Phaseolus vulgaris, deficientes em K, foi ainda mais

deprimido na presença de Na. A razão para a falta de respostas positivas no

crescimento de P. vulgaris é, bastante provável, pelo menos para a parte aérea; que

nas raízes existe um efetivo mecanismo para restringir o transporte de Na para a

parte aérea (mecanismo de exclusão). A substituição de K por Na para espécies

como P. vulgaris é, portanto, bastante limitada ou ausente. O mecanismo de

exclusão pode não prevenir um massivo transporte de Na para a parte aérea da

planta, quando está exposta a uma alta concentração de NaCl, assim como os

efeitos de inibição de funções metabólicas e crescimento (HAWKER et al., 1974).

10

Em Glicine max, existe uma alta correlação positiva entre a capacidade de

prevenir o transporte de Na para a parte aérea e a redução do crescimento pela alta

concentração de NaCl no substrato (LAUCHLI; WIENEK, 1979). Em contrapartida,

espécies natrofílicas acumulam uma grande quantidade de Na na parte aérea, onde

este elemento é armazenado no vacúolo das células dos tecidos foliares para o

ajustamento osmótico (FLOWERS; LAUCHLI, 1983), com intensidade do processo

variando entre a espécie vegetal e entre genótipos desta espécie.

Em espécies natrofílicas, a substituição de K por Na na parte aérea é também

limitada. A dimensão da substituição difere entre órgãos e entre compartimentos

celulares, sendo muito grande no vacúolo, porém muito limitada no citoplasma

(LEIGH et al., 1986). Valores médios de substituição de K por Na na parte aérea

como um todo são, portanto, ilusórios e subestimam a essencialidade do K para o

crescimento e metabolismo. Em S. lycopersicum, por exemplo, a substituição de K

por Na ocorre principalmente no pecíolo de folhas expandidas (BESFORD, 1978).

Em B. vulgaris. a substituição pode ser muito grande em folhas maduras, mas é

pequena em folhas em crescimento (LINDHOUER et al., 1990), levando a um

acentuado gradiente indireto da relação K/Na em folhas com diferentes idades.

Existe evidência da essencialidade de Na em tecido foliar de B. vulgaris em

expansão para formação da molécula de clorofila (MARSCHENER; POSSINGHAM,

1975), bem como para a indução da atividade da enzima redutase do nitrato em

Spinacia oleracea (PFLUGER; WIEDEMANN, 1977) e para a tradução de mRNA em

ribossomos de gérmen de Triticum vulgares (GIBSON et al., 1984).

Em espécies natrofóbicas, tais como Zea mays e P. vulgaris, existe um

requerimento absoluto de K para as funções metabólicas. A substituição de K por Na

11

pode ocorrer, em alguma extensão, nos vacúolos celulares de tecidos radiculares.

Contudo, a substituição no citoplasma causa mudanças dramáticas na ultra-

estrutura do citoplasma e em seus organelos (HECHT-BUCHHOLZ et al., 1971). A

substituição, em nível celular, de uma alta porção de K por Na pode afetar a

atividade de enzimas, as quais respondem particularmente ao K. Por exemplo, o K é

quatro vezes mais efetivo do que o Na na ativação da sintetase do amido, a qual

catalisa a reação de ADP-glicose a amido (HAWKER et al., 1974). Desse modo, em

folhas de plantas que tiveram elevada substituição de K por Na, o conteúdo de

amido é muito menor, mas o conteúdo de carboidratos solúveis totais,

particularmente sacarose, é muito maior (HAWKER et al., 1974).

2.3.2. Estímulo de crescimento por Na

O estímulo ao crescimento proporcionado pelo Na é causado principalmente

pela sua ação na expansão celular e no balanço hídrico das plantas. Não somente o

íon Na+ pode substituir o K na regulação do potencial osmótico em nível de vacúolos

e, conseqüentemente, na geração de turgor e expansão celular. Além disso, os

efeitos de Na pode sobrepujar ao de K na regulação osmótica, desde que sua

acumulação seja preferencialmente nos vacúolos (JESCHKE, 1977; NUNES;

PASSIOURA, 1984). A superioridade de Na foi demonstrada pela expansão de

segmentos foliares de B. vulgaris in vitro (MARSCHENER; POSSINGHAM, 1975),

bem como em indivíduos intactos, onde a área, espessura e suculência foliares

foram maiores com o aumento da substituição de K por Na (MILFORD et al., 1977).

12

Em B. vulgaris o Na aumentou não somente a área foliar, mas também o

número de estômatos por unidade de área foliar (HAMPE; MARSCHENER, 1982).

O teor de clorofila, contudo, foi menor nestas plantas, e isso pode ter sido

responsável pela menor taxa fotossintética por unidade de área foliar. A maior taxa

de crescimento em B. vulgaris, com o aumento do teor de Na e redução do teor de

K, resultou do incremento de área foliar e não do aumento da eficiência

fotossintética (LAWLOR; MILFORD, 1973).

Quando a disponibilidade de água do substrato foi alta, em B. vulgaris e B.

oleracea, o Na aumentou o consumo de água por unidade de biomassa fresca, isto

é, o Na diminuiu a eficiência do uso da água (SHARMA; SINGH, 1990). Entretanto,

quando houve redução na disponibilidade de água para estas duas espécies, pela

adição de manitol, o consumo de água por unidade de biomassa fresca diminuiu em

plantas tratadas com Na, mas aumentou em plantas que foram suplementadas

somente com K.

O Na melhora o balanço hídrico das plantas, quando o suprimento de água é

limitado por meio da regulação estomática (MARSCHNER, 1981). De acordo com

Hampe; Marschner (1982), com o decréscimo da disponibilidade de água no

substrato, os estômatos foliares de plantas de B. vulgaris supridas com Na fecham

mais rapidamente do que das plantas supridas somente com K. Além disso, após a

eliminação do fator estressor, observou-se um atraso na abertura estomática. Como

conseqüência, em plantas supridas com Na, é mantido elevado o teor relativo de

água quando há baixa disponibilidade de água no substrato (HAMPE;

MARSCHNER, 1982).

13

2.3.3. Influência de Na no teor critico de K em plantas

O Na influencia o teor crítico foliar de K (teor de K, em tecido vegetal, que

promove 95% da produção máxima) (GREENWOOD; STONE, 1998). Para B.

vulgaris foi demonstrado que o teor de K no tecido foliar diminuiu de 120 g kg-¹ (teor

de K no tecido foliar em plantas submetidas à alta disponibilidade de K e Na) para

3,5 g kg-1, na presença de baixa disponibilidade de K e alta disponibilidade de Na

(98% de substituição) (SUBBARAO et al., 1999). Esse decréscimo no teor de K

ocorreu sem afetar o crescimento em curto prazo, sugerindo que 3,5 g kg-1 está

próximo do teor critico de K para esses tecidos. Por outro lado, para S. oleracea, a

baixa disponibilidade de K promoveu decréscimo de até 30 g kg-1, enquanto para

Lactuca sativa houve decréscimo, sob mesmo tratamento, de até 65 g kg-1

(SUBBARAO et al., 2002). Similarmente, para B. vulgares, o teor foliar de Na

alcançou 100 g kg-1, sem efeito negativo na taxa de crescimento, enquanto que para

S. oleracea o teor foi de 17 g kg-1 e para L. sativa 4,9 g kg-¹ (SUBBARAO et al.,

2002).

Sugere-se que mesmo com o declínio do teor de K no tecido, a concentração

de K, em nível de citoplasma, é preferencialmente mantida para operações de

processos dependentes de K no próprio citoplasma (WALKER et al., 1996; WYN

JONES, 1999). Assim, todas as mudanças no teor de K são provavelmente referidas

ao K vacuolar, que, juntamente com outros solutos, são acumulados no vacúolo para

manutenção do potencial osmótico (WYN JONES, 1999). Leigh; Wyn Jones (1984)

sugeriram que a concentração de K no citoplasma poderia diminuir para 15 g kg-¹ ou

14

menos, que está de acordo com os valores de teor crítico de 5 a 20 g kg-¹ registrado

em várias culturas. Esta hipótese pode explicar os efeitos de outros cátions, tais

como Na e Mg, na concentração de K no tecido vegetal. Quando estes outros

cátions são abundantes no tecido, a concentração critica de K varia entre 10 e 20 g

kg-¹; mas quando as concentrações são baixas, a concentração critica de K pode

aumentar para 40 a 70 g kg-¹ dependendo da espécie (HYLTON et al., 1967; SMITH

et al., 1982).

15

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1. Material vegetal e condições de cultivo

O experimento foi conduzido em condições de casa de vegetação da UESC,

com mudas clonais de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com dois teores

de K+Na (2,5 e 4,0 mmolc dm-3) e seis proporções de substituição de K por Na (0%,

10%, 20%, 30%, 40%, 50% de substituição), usando como fontes de K e Na os sais

KCl e NaCl. Utilizou-se como substrato, para enchimento dos vasos com capacidade

de 10 dm3, o material constituinte do horizonte B de um Latossolo Vermelho-Amarelo

álico coletado no município de Ibirapitanga, BA (Tabela 1).

As mudas clonais de T. cacao, clone PH 16, foram produzidas por meio de

enraizamento de estacas de caule, oriundas de extremidades de ramos

plagiotrópicos de plantas matrizes com 5 a 10 anos de idade, pelo Instituto

Biofábrica de Cacau, e utilizadas com aproximadamente 6 meses de idade. Foram

selecionadas mudas uniformizadas por altura, diâmetro do caule e ausência de

lançamentos foliares.

16

Tabela 1 – Análise química e física do substrato utilizado.

pH-H2O ................ 4,36 SB ..cmolc dm-3 .. o,59 V ........ %......... 9,0

P ... mg dm-3 ... o,8 (t) ..cmolc dm-3 .. 1,45 m ........ %......... 59,3

K ... mg dm-3 ... 12 (T) ..cmolc dm-3 .. 6,59 ISNa ........ %......... 0,0

Na ... mg dm-3 ... 0,0 Zn ... mg dm-3 .... 0,32 MO .... dag kg-1 .... 2,56

Ca2+ ..cmolc dm-3 .. 0,34 Fe ... mg dm-3 .... 55,8 P-rem .....mg L-1........ 14,5

Mg2+ ..cmolc dm-3 .. 0,22 Mn ... mg dm-3 .... 8,5 AG .... dag kg-1 .... 20

Al3+ ..cmolc dm-3 .. 0,86 Cu .... mg dm-3 ... 0,64 AF .... dag kg-1 .... 13

H + Al ..cmolc dm-3 .. 6,0 B .... mg dm-3 ... 0,06 Silte .... dag kg-1 .... 8

N .... dag kg-1 .... o,o4 S ... mg dm-3 ... 24 Arg. .... dag kg-1 .... 59 P – Na – K – Fe – Zn – Mn – Cu – Mehlich 1 (t) – Capacidade de troca catiônica efetiva Ca – Mg – Al - KCl – 1 mol/L (T) – Capacidade de troca catiônica a pH 7,0 H + Al – Acetato de Ca 0,5 mol/L – pH 7,0 V – Saturação por bases B – Água quente m – Saturação por Al S – Fosfato monocálcico em ác. Acético ISNa – Ìndice de saturação por Na SB – Soma de Bases MO – Matéria Orgânica = C.Org x 1,724 P-rem – Fósforo remanescente AG – Areia grossa Arg.- Argila AF – Areia Fina

As mudas clonais foram transplantadas para vasos plásticos contendo 10 dm3

do substrato utilizado. O substrato foi corrigido com mistura de CaCO3 e MgCO3,

numa proporção necessária para alcançar razão Ca:Mg (4:1), e para elevar o valor

de saturação por bases (V%) a 80%. Realizou-se adubação de plantio com N, P, S,

Cu, Mn, Mo, Zn e B (Tabela 2).

A adubação de cobertura foi iniciada 30 dias após o transplantio (DAT), sendo

realizada apenas com N, na dose correspondente a 25 mg N dm-3 a cada 30 dias até

60 dias. Logo após, manteve-se a mesma dosagem em intervalos regulares de 15

dias até o final do período experimental, que foi de 180 DAT, tendo como fonte a

uréia (45%, N-NH2). Durante este período, as mudas clonais foram irrigadas

diariamente com água deionizada.

17

Aos 180 DAT foram avaliadas as trocas gasosas foliares, na 2ª ou 3ª folha

completamente madura a partir da extremidade do maior ramo; e a concentração de

nutrientes minerais em todas as folhas da mesma planta e tratamento.

Tabela 2 – Adubação do substrato após o transplantio das mudas clonais de

T. cacao.

Nutriente Dose FERTILIZANTE

mg dm-3

P 400 MAP purificado

N 169 MAP purificado

S 4 Sulfato de cobre e

Sulfato de zinco PA*

B 0,8 Ácido bórico PA

Cu 2,0 Sulfato de cobre PA*

Mn 10,0 Cloreto de manganês PA

Mo 0,3 Molibidato de amônio PA

Zn 6,0 Sulfato de zinco PA *Padrão analítico

3.2. Medições de trocas gasosas foliares

Ao final do experimento (180 DAT), foram realizadas avaliações de trocas

gasosas foliares, utilizando um medidor portátil de fotossíntese Li-Cor, modelo Li-

6400 (Nebraska, USA), com medidas pontuais sob radiação saturante (800 µmol

fótons m-2 s-1), na 2ª ou 3ª folha do ramo mais vigoroso contendo somente folhas

completamente maduras. O tempo mínimo para a aclimatização das folhas foi de 10

s e o tempo máximo para o salvamento de cada leitura foi de 15 s. O coeficiente de

variação máximo permitido para o salvamento de cada leitura foi de 0,3%. As taxas

de fotossíntese líquida (A) e de transpiração (E) por unidade de área foliar e a

condutância estomática ao vapor de água (gs) foram estimadas a partir dos valores

18

da variação de CO2 e da umidade no interior da câmara, determinados pelo

analisador de gases por infravermelho do referido aparelho. Para as análises dos

dados foram também calculadas a razão entre as concentrações interna e

atmosférica de CO2 (Ci/Ca), a eficiência instantânea do uso da água (WUE), onde

WUE = A/E, e a eficiência intrínseca do uso da água (A/gs).

3.3. Determinação da concentração de macro e micronutrientes minerais

Todas as folhas das plantas por tratamento e repetição foram colhidas, secas

em estufa de circulação forçada de ar a 65°C até massa constante. Posteriormente,

as folhas foram moídas e submetidas à digestão nítrico-perclórica. Após digestão,

foram determinados dos teores de Ca, Mg, Fe, Zn, Cu e Mn por espectrofotometria

de absorção atômica, de P por colorimetria, de K por fotometria de emissão de

chama e de S por turbidimetria do sulfato (EMBRAPA, 1997). O N foi determinado

pelo método de Kjeldahl após as amostras sofrerem digestão sulfussalicílica

(EMBRAPA, 1997).

3.4. Análise estatística

O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, em esquema

fatorial 2 x 6, totalizando 12 tratamentos correspondentes a duas doses de K e seis

proporções de Na e K, com 5 repetições e uma muda clonal ou planta por unidade

experimental. Os resultados experimentais foram submetidos a análise de variância

(ANOVA). Foram realizadas regressões polinomiais, sendo aceitos os modelos com

19

o maior R2 ajustado e com todos os coeficientes significativos até 10% de

probabilidade pelo teste F.

20

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Observou-se elevação da taxa fotossintética em ambos os teores de K no

solo (2,5 e 4,0 mmolc dm-3) até 38,8 e 40,3%, respectivamente, em função da

substituição das doses de K aplicada por Na (Figura 1). Tal resultado sugere a

participação de Na como elemento benéfico, pois quando em presença de K o Na

promove um melhor desempenho em A, porém, até o ponto em que a relação K:Na

alcança a proporção de 1,5:1, correspondente a 50% a mais de K no solo em

relação ao teor de Na. Nesta relação ótima, A foi duas vezes maior, quando

comparada ao valor desta variável obtido sem substituição de K por Na (0% de

substituição, (Figura 1)).

Em trabalhos que avaliam respostas de plantas a salinidade induzida por

NaCl, tem-se observado o cloro (Cl) como causador de efeitos negativos, e não o

Na; este, algumas vezes, como promotor de efeitos positivos em respostas

fisiológicas como observado em A. Em Citrus sinensis, o crescimento é muito

sensível ao Cl (BAÑULS; PRIMO-MILLO, 1992). Segundo estes autores, o estresse

salino induzido por NaCl ou KCl reduziram significativamente o valor de A. Contudo,

concentrações de NaNO3, com mesmo potencial osmótico, não apresentaram efeito

significativo em A. Em Vaccinium ashei, outra espécie extremamente sensível ao Cl,

21

a suplementação com Ca aumentou A em plantas tratadas com NaSO4, mas não

com NaCl (WRIGHT et al., 1993). Em ambas as espécies, o crescimento foi

altamente correlacionado com A.

Figura 1 – Fotossíntese líquida por unidade de área foliar (A) em mudas clonais de

T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na.

Segundo Tester (2003), o Na, após ter sido transportado para tecido foliar, é

bombeado para o interior do vacúolo através de um sistema antiporte Na+/H+, para

que seu teor no citoplasma não alcance nível tóxico (BLUMWALD et al., 2000).

Dessa forma, com Na+ destinado as funções osmóticas, íons de K+ podem ser

direcionados às rotas metabólicas, promovendo aumento em A, como observado no

presente trabalho, em relação às duas doses de K substituídas gradualmente por Na

(Figura 1).

22

Na maior dose de K, a condutância estomática ao vapor de água (gs) não

variou em função da substituição de K por Na (Figura 2). No entanto, na menor dose

de K avaliada, gs, em plantas sem substituição por Na (0%), foi 25% maior do que a

média de gs obtida na maior dose de K avaliada; apresentando, nesta dose, um

decréscimo de gs com a substituição por Na, com o ponto de mínimo em 46,7% de

substituição (Figura 2).

Figura 2 – Condutância estomática ao vapor de água (gs) em mudas clonais de T.

cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na.

Alterações em gs relacionam-se com o controle da perda de água e da

assimilação de CO2 para manutenção da taxa fotossintética (TAIZ; ZEIGER, 2003).

A diminuição nos valores de gs pode restringir a taxa de fixação de CO2, com a

conseqüente diminuição de sua concentração nas cavidades subestomáticas e nos

23

espaços intercelulares (DALEY et al.; 1989). Contudo, o efeito de um eficiente

fechamento dos estômatos, na manutenção de alta turgidez dos tecidos, pode ser

mantido sem decréscimos substanciais no potencial hídrico (HENSON et al., 1983) e

proporcionar maior resistência da planta em períodos de seca.

A razão entre concentração interna e atmosférica de CO2 (Ci/Ca) apresentou

decréscimo em função da substituição de K por Na, em ambas as doses de K

avaliadas, com valor mínimo obtido em 41,5 e 42,1% de substituição por Na das

doses 2,5 e 4,0 mmolc dm-3, respectivamente (Figura 3). Tal comportamento

evidencia maior assimilação do CO2 intracelular ou redução da entrada de CO2

através dos estômatos com a substituição de K por Na.

Figura 3 – Razão da concentração interna e atmosférica de CO2 (Ci/Ca) em mudas clonais de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na.

24

Dada a incapacidade de atuação direta de Na em processos metabólicos que

resultaria na redução de (Ci/Ca) observada, sugere-se que o aumento da

concentração de Na disponível no substrato, com a substituição das doses de K,

promoveu um acréscimo no teor de Na no tecido foliar, sendo este direcionado às

funções osmóticas em nível de vacúolo (TESTER, 2003); ao passo que os

nutrientes que atuam no metabolismo de assimilação de CO2 permaneceram

disponíveis no citoplasma. Tal hipótese é mais consistente para as plantas

submetidas à maior dose de K; onde não houve restrição estomática à entrada de

CO2 com o aumento da substituição por Na (Figura 2).

Assim como em gs, as médias de taxa transpiratória (E) entre os percentuais

de substituição por Na, na maior dose de K, não apresentaram diferença estatística

(p<0,05) (Figura 4). Entretanto, na menor dose de K avaliada, E foi 26% maior

quando não houve substituição por Na, comparada à média obtida na maior dose de

K (Figura 4). Houve redução de E até 47,5% (ponto mínimo estimado) de

substituição de K por Na.

Variações na taxa de transpiração ocasionam alterações em diversos

processos fisiológicos, como a temperatura e potencial hídrico foliar (FARQUHAR;

SHARKEY, 1982). As duas principais resistências à transpiração concentram-se na

camada de ar limítrofe e na abertura estomática (TAIZ; ZEIGER, 2003). Neste

experimento, portanto, esta última resistência parece ter promovido variações em E.

25

Figura 4 – Taxa transpiratória foliar (E) em mudas clonais de T. cacao, clone PH-16,

cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na.

O incremento de A (Figura 1) coincidiu com o de decréscimo de gs e E

(Figuras 2 e 3), e proporcionou, em função da substituição das doses de K por Na, o

acréscimo nas eficiências instantânea (A/E) e intrínseca (A/gs) do uso da água

(Figura 5). Estas variáveis apresentaram um acréscimo até 42,8 e 43,6% de

substituição de K por Na, respectivamente, para a dose 2,5 mmolc dm-3 de K; ao

passo que na dose 4,0 mmolc dm-3 de K foram aumentadas até 36,0 e 40,2% de

substituição por Na. A partir destes percentuais de substituição da dose de K por

Na, as eficiências de uso da água passaram a ter seus valores reduzidos, ou seja, o

Na promoveu, até certo ponto, maior eficiência na regulação do gasto de água pelas

folhas de T. cacao, clone PH-16, ao reduzir os valores de gs e E e aumentar os de

A.

26

Figura 5 – Eficiências instantânea (A/E) e intrínseca (A/gs) do uso da água em mudas clonais de T. cacao, clone PH–16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na.

Observou-se decréscimo do teor de N foliar das mudas clonais sob avaliação

na menor dose de K, em função do aumento da substituição de K por Na,

especialmente a partir de 20% de substituição (Figura 6). Entretanto, na maior dose

27

de K, não foi observada diferença significativa (p<0,05) entre as médias dos teores

de N entre os níveis do mesmo fator (Figura 6).

Figura 6 – Teor de N em folhas de mudas de T. cacao L., clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na.

Alguns estudos relatam que não há competição na absorção entre NH4+ e K+

(DALIPARTY et al., 1994). Em concordância, Ajay et al. (1970) observaram que o K

aumenta a assimilação do NH4+ em Lycopersicum sculentum e reforça que o K não

compete com o NH4+ durante o processo de absorção destes nutrientes minerais.

Entretanto, a entrada de Na+ nas raízes ocorre de forma geral em sítios de absorção

de cátions com baixa seletividade (RODRIGUEZ-NAVARRO; RUBIO, 2006), como

28

as proteínas integrais de membrana que transportam NH4+, ou canais catiônicos não

seletivos (MAATHUIS, 2001), onde poderia haver competição entre Na+ e NH4+ para

serem absorvidos pela raiz.

Adicionalmente, os cátions NH4+ e o Na+ possuem respectivamente 0,331 e

0,358 nm de raio hidratado (MARSCHENER, 1995), aspecto tal que induz a hipótese

de efeito antagônico na entrada dos cátions NH4+ e Na na raiz e a redução do teor

de N foliar com a substituição de K por Na na menor dose de K avaliada (Figura 6).

Muito embora seja conhecida a grande prevalência da forma NO3- à forma

NH4+ em ambiente edáfico aeróbico (CANTARELLA, 2007), é conhecida também a

redução da absorção da forma NO3- por efeito do aumento do pH do meio, como

observado em Citrus, submetidos aos valores de pH 4,0 e 7,0 (CEREZO et al.,

2000). É coerente considerar a calagem realizada no solo deste experimento no

momento da aplicação dos tratamentos. Portanto, influência de fatores na absorção

de NH4+, provavelmente refletiu no teor de N foliar.

Avaliando teor de N em folhas de T. cacao com 30, 60 e 90 dias de idade,

oriundas de mudas seminais, Machicado e Boyton (1961) encontraram, apenas em

folhas com 30 dias de idade, em plantas cultivadas a pleno sol ou com 50% de

sombreamento, teores de N superiores aos observados neste trabalho em plantas

submetidas a maior dose de K avaliada; os quais não diferiram significativamente

entre os níveis de substituição por Na. Por outro lado, em folhas com 90 dias de

idade, os teores de N, observados por estes autores, foram inferiores aos

observados no presente trabalho na menor dose de K, mesmo quando 50% desta

29

dose foi substituída por Na. Neste percentual, observaram-se os menores teores de

N foliar (Figura 6).

Mesmo com a influência sobre o teor de N em folhas de T. cacao, clone PH-

16, a substituição de K por Na não proporcionou redução do teor de N foliar além de

23,1 g kg-1, teor considerado como nível crítico foliar de N em mudas clonais

recebendo alta suplementação nutricional (SOUZA JÚNIOR; CARMELLO, 2008).

Em ambas as doses de K avaliadas, não foram observadas diferenças

significativas (p<0,05) entre os teores de P em função da percentagem de

substituição de K por Na (Figura 7). Os teores foliares de P, em mudas de T. cacao

clone PH-16, variaram abaixo dos valores encontrados por Souza Junior e Carmello

(2008) em mudas do mesmo clone, tanto em folha diagnóstica quanto em folhas da

planta inteira. Segundo estes autores, para avaliação do estado nutricional de

mudas clonais de T. cacao, deve-se determinar a composição mineral da segunda

ou terceira folha (consideradas como folhas diagnósticas), a partir do ápice do ramo

mais vigoroso, contendo todas as folhas completamente maduras. O mesmo

procedimento metodológico já vem sendo utilizado em plantas adultas de T. cacao

(ACQUAYE, 1964). Atribui-se a estas respostas, a diferença entre os substratos

utilizados nos trabalhos supracitados, uma vez que Souza Junior e Carmello (2008)

utilizaram composto com casca de Pinus, fibra de coco e vermiculita expandida,

enquanto no presente trabalho foi utilizado o material constituinte do horizonte B de

um Latossolo Vermelho-Amarelo álico, com maior capacidade relativa de adsorção

de P.

30

Figura 7 – Teor de P em folhas de mudas de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em

solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na.

Observou-se redução no teor de K nas folhas de mudas clonais de T. cacao,

PH-16, como o aumento da substituição de K por Na na menor dose de K avaliada

(Figura 8). Contudo, não houve diferença significativa (p<0,05) entre os teores

foliares de K com a substituição gradual da maior dose de K por Na (Figura 8).

31

Figura 8 – Teor de K em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone PH-16,

cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na

Os teores médios foliares de Ca, Mg e S (Figura 9) não apresentaram

diferenças significativas (p<0,05) entre os níveis de substituição de K por Na na

maior dose de K, porém apresentaram diferenças significativas (p<0,05) na menor

dose de K, onde se observaram aumentos até 33,79; 35,5; e 29,15% de substituição

de K por Na (pontos de máximo estimados por meio das equações ajustadas), para

Ca, Mg e S respectivamente, a partir dos quais houve redução dos teores deste

elementos minerais (Figura 9).

32

Figura 9 - Teor de Ca, Mg e S em folhas de mudas de T. cacao, clone PH-16,

cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na.

33

Em geral, a absorção e o teor de Na aumentam e a absorção e o teor de Ca

diminuem em tecidos e células vegetais, quando a disponibilidade externa de Na é

alta (RENGEL, 1992; CRAMER, 1997; LAZOF; BERNSTEIN, 1999). Por outro lado,

sob alta disponibilidade externa de Ca, a absorção e o teor de Na diminuem e a

absorção e o teor de Ca aumentam. Alguns estudos têm demonstrado que Ca, como

nitrato, acetato ou sulfato, atenua a redução de crescimento proporcionada por Na,

assim como por Cl (CHAPMAN, 1968; ZEKRI; PARSONS, 1990; BAÑULS; LEGAZ;

PRIMO-MILLO, 1991; BAÑULS; PRIMO-MILLO, 1992). Portanto, dada a relação do

Ca como atenuante de injúrias causadas por sais, e a alta correlação entre os teores

de Ca e Na (RENGEL, 1992), o ponto máximo obtido de teor foliar de Ca, no

presente trabalho, pode sugerir o limite que, a partir do qual, ocorre efeito “negativo

líquido” da substituição da menor dose de K por Na.

Os teores de Ca observados nos tratamentos avaliados foram superiores aos

encontrados por Souza Junior e Carmello (2008), ao passo que os teores de Mg e S

foram inferiores, a exceção do teor de S encontrado nos tecidos foliares na menor

dose de K substituída gradualmente por Na, cujo valor aumentou, em função da

substituição de K por Na, até 29,15% (2,3 g S kg-1) (Figura 4). A partir deste

percentual, houve decréscimo no teor de S. Os teores de S observados neste

trabalho foram superiores aos encontrados por Souza Junior e Carmello (2008),

principalmente entre 9,82 e 44,6% de substituição de K por Na.

Não foram observados efeitos significativos (p<0,05) nos teores dos

micronutrientes Mn e Fe (Figuras 10 e 11), independentemente da dose de K, da

substituição de K por Na, ou da interação entre esses fatores. Contudo, embora não

34

tenha sido observada diferença significativa (p<0,05) em relação aos teores de Zn e

Cu, entre os níveis de substituição de K por Na na maior dose de K, houve efeito

significativo (p<0,05) sobre os teores destes micronutrientes ao avaliar a substituição

de K por Na na menor dose de K avaliada (Figuras 10 e 11). Entretanto, o teor de Cu

apresentou decréscimo com substituição de K por Na, especialmente a partir de

20% de substituição, ao passo que o teor de Zn apresentou acréscimo até 32,4% de

substituição, quando atingiu o ponto de máximo, com posterior decréscimo com o

aumento da substituição da menor dose de K por Na (Figuras 10 e 11).

Os teores foliares médios de Mn foram de 1056 e 1230 mg kg-1 para as doses

correspondentes a K 2,5 e 4,0 mmolc dm-3, respectivamente. Em muitas espécies

vegetais, folhas com sintomas de deficiência de Mn possuem teores deste elemento

inferiores a 20 mg kg-1 de biomassa seca, enquanto teores superiores a 700 mg Mn

kg-1 são consideradas tóxicos (MALAVOLTA, 1980, MALAVOLTA et al., 1989; PAIS;

JONES JUNIOR, 1996; FURLANI, 2004). Contudo, foi observado em folhas de T.

cacao, clone PH-16, teores foliares capazes de proporcionar toxidez à maioria das

espécies vegetais, sem qualquer sintoma de toxidez visualmente notável.

Os teores foliares de Mn e Zn observados no presente trabalho (Figura 10)

oscilaram na faixa de 1230 a 1056 mg Mn kg-1 e de 51 a 130 mg Zn kg-1, cujos

valores foram superiores aos observados por Souza Junior e Carmello (2008) para

mudas de T. cacao do mesmo clone. Explicado, em parte, pelas diferenças

existentes entre os substratos de cultivo utilizados e os critérios adotados na coleta

de folhas para análise.

35

Os teores foliares de Fe e Cu encontrados por Souza Junior e Carmello

(2008) foram maiores que os observados no presente trabalho (Figura 11). Como

estes micronutrientes são pouco móveis no floema, associado às diferenças de

substrato e do critério de coleta de folhas, evidenciadas no presente trabalho em

relação ao dos autores supracitados, atribui-se o alto teor de Cu ao uso de

fungicidas cúpricos durante o crescimento das plantas; e o alto teor de Fe ao

substrato orgânico utilizado (SOUZA JUNIOR, 2007). Além disso, o manejo de

irrigação, associado ao caráter higroscópico do substrato, promove redução de Fe,

tornando-o mais solúvel e absorvível.

36

Figura 10 - Teor de Mn e Zn em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone PH-16, cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na.

37

Figura 11 - Teor de Fe e Cu em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone PH-16,

cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na.

38

Identificou-se aumento linear do teor foliar de Na em T. cacao, clone PH-16,

na dose correspondente a 4,0 mmolc dm-3 de K no solo, com a substituição de K por

Na até 50%, ao passo que na dose 2,5 mmolc dm-3 de K, o teor de Na aumentou a

até aproximadamente 40% (Figura 12).

Figura 12 - Teor de Na em folhas de mudas clonais de T. cacao, clone PH-16,

cultivadas em solos com duas doses de K substituídas gradualmente por Na.

Houve um incremento de 291% no teor foliar de Na, com o aumento da

substituição da menor dose de K por Na (Figura 12), enquanto o teor foliar de K, no

mesmo tratamento, apresentou aproximadamente 28% de redução (Figura 8). Desta

forma, na substituição da menor dose de K por Na, foi acrescido cerca de 0,35 g kg-1

39

(0,015 mol kg-1) de Na, ao passo que houve redução de aproximadamente 5,3 g kg-1

(0,136 mol kg-1) de K em folhas de T. cacao, clone PH-16.

Não apenas o íon Na+ pode substituir o íon K+ no processo de

osmorregulação, em nível vacuolar, na geração de turgescência e expansão celular;

mas o Na+ pode superar o efeito de K+ durante este processo (JESCHKE, 1977;

NUNES et al., 1984). A superioridade de Na foi demonstrada pela expansão de

segmentos foliares de B. vulgaris in vitro (MARSCHENER e POSSINGHAM, 1975),

bem como em indivíduos intactos, onde a área, espessura e suculência foliares

foram maiores, quando uma maior proporção de K foi substituída por Na (MILFORD

et al., 1977).

A quantidade de Na, necessária para substituir o K, representou, em mol,

cerca de 1/9 da quantidade de K foliar reduzida por efeito da substituição de K por

Na no solo. Este resultado foi alcançado, provavelmente, em virtude do íon Na+

apresentar raio iônico hidratado cerca de 0,030 nm maior em relação ao raio

hidratado do íon K+ (MARSCHNER, 1997), diferença que se tornou mais efetiva na

soma dos íons atuantes, o que proporcionou a este elemento maior eficiência em

funções osmorreguladoras.

40

5. CONCLUSÕES

A disponibilização de Na no solo, em substituição parcial ao K, para mudas de

T. cacao, clone PH-16, alterou a composição mineral de folhas, especialmente na

menor dose de K avaliada.

O Na influenciou a assimilação de CO2 e a regulação do consumo de água

pelas mudas de T. cacao, clone PH-16, sob as condições experimentais adotadas.

A espécie T. cacao, clone PH-16, pode ser integrada ao grupo de plantas que

utilizam parcialmente o Na em substituição ao K.

A substituição de K por Na ocorreu na proporção 9:1 (mol mol-1),

respectivamente, em folhas de mudas de T. cacao, clone PH-16.

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