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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA E ZOOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
Rodrigo Costa Araújo
CHUVA DE SEMENTES EM RESTINGA:
UMA ABORDAGEM EM NUCLEAÇÃO
Dissertação submetida ao Programa de
Pós Graduação em Ecologia da
Universidade Federal de Santa
Catarina para a obtenção do título de
Mestre em Ecologia.
Orientadora: Prof.ª Dr.ª Tânia Tarabini
Castellani
Florianópolis
2011
Rodrigo Costa Araújo
CHUVA DE SEMENTES EM RESTINGA: UMA ABORDAGEM
EM NUCLEAÇÃO
Esta Dissertação foi julgada adequada para obtenção do Título de
“Mestre” e aprovada em sua forma final pelo Programa de Pós
Graduação em Ecologia.
Florianópolis, 31 de Outubro de 2011.
________________________
Prof. Dr. Mauricio Mello Petrucio
Coordenador do Curso
Banca Examinadora:
________________________
Profa. Dra. Tânia Tarabini Castellani,
Orientadora
Universidade Federal de Santa Catarina
________________________
Profa. Dra. Márcia Cristina Mendes Marques,
Universidade Federal do Paraná
________________________
Prof. Dr. Cláudio Augusto Mondin,
Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul
________________________
Prof. Dr. Eduardo Soriano-Sierra,
Universidade Federal de Santa Catarina
Dedico esta dissertação à memória de
minha saudosa avó, Eunice Costa, por
seus exemplos de fibra e de bravura.
AGRADECIMENTOS
A gratidão é o sentimento supremo. Nela está contida a
humildade, o aprendizado e o reconhecimento da partilha com o sujeito
alvo de agradecimento. No entanto, não me sinto nobre ao dedicar este
espaço a todos que, cada qual ao seu modo, são importantes para mim.
Sinto que marcar neste papel é o mínimo que posso fazer, por tudo que
aprendi, vivi, compartilhei e que me permitiu chegar.
Agradeço a meus pais, Telmo Araújo e Themis Costa, a meus
irmãos Bruno e Lucas Araújo, a meus avós Eunice e Telmo Costa, aos
dindos, Flávio e Sandra Fuchs e aos primos Felipe e Paulo. Agradeço
aos primos Luis, Débora, Luana e Carolina Dêntice. Agradeço à Alice
Prompt e à Helena Schneider. Agradeço à minha orientadora Tânia
Castellani, ao Benedito Lopes e à Karla Scherer. Agradeço ao Cláudio
Mondin, à Márcia Marques e ao Eduardo Soriano por avaliarem e
contribuírem com este trabalho. Agradeço aos amigos que fiz no
Laboratório de Ecologia Vegetal, Cristiana Barbosa, Polliana Zocche,
Romualdo Begnini, Erika Tsuda, Elise Galitzki e Tatiane Beduschi.
Agradeço aos amigos que ajudaram em campo, Alexandre Xavier,
Gustavo Schmidt e especialmente a João Vicente dos Santos e a Laura
Dacol. Sou grato ao Programa de Pós Graduação em Ecologia da UFSC,
funcionários, pósdoutorandos e professores, especialmente a Nivaldo
Peroni, a Selvino Neckel e Malva Hernandez. Agradeço aos amigos que
fiz no ‘poseco’, Diego Barneche, Mauricio Cantor, Eduardo Cereto,
Gustavo Schmidt, Guilherme Longo, Renata Calixto, Natalia Gerzson,
Kátia Capel, Giorgia Alves, Laura Cavechia, Dannieli Herbst, Sofia
Zank, Daniel Dinslaken, Mariana Paz, Mariana Bender, Áurea da Silva,
Vanessa Kuhnen, Fábio Lobato, Luís Soares, Matheus Moreira, Cintia
Martins, Fernando Mayer, Gabriela Corso, Felix Rosumek, Anaide
Aued, Anderson Batista, Letícia Teive, André Rovai, Eduardo Tadashi,
Rubana Palhares, Itamê Baptista, Adriana Saccol, Mônica Hessel.
Agradeço aos amigos Bruno Borges, Eduardo Meurer, Gabriel
Queiroga, Diogo Sastre, Lucas Fraccaro e Michelle Campani,
Guilherme Reitz e Tatiane Pagnussatt, Rodrigo Bergamin e Adriana
Schuler, Felipe Ennes, Juliana Porto, Carolina Heinz, Mariana Gutierres,
Eduardo Bombardelli, Bruno e Jonas Brum, Tiago Corrêa, Bruno
Reppold, Pedro Arzivenco, André Coelho, Vinícius e Renata Masseti,
Roberto Fonseca e família, Luísa Barros, Vanessa Pereira. Agradeço aos
amigos Kenny Mine, Fernando Bombardelli, João Doria, André
Regolin, Renan Yamashita, Jesus Leoneti, Jéssika Mascena, Jonathas
Modanezi, Flavia Martins, Raphael Custódio Ribeiro, Cássio Neto,
Fabrício Mil Homens, Renato Rolim, Erica Saito, Larissa Juk, Daiane
Rosa, Renato Araújo, Cecília Daloto, André Martins, Ana Paula
Almeida, Caroline Oswald, Gabriela Panitz, Vanessa Bencomo,
Vinicius Cerqueira, Maiara Hayata, Alexandre Bertamoni e família,
Caio Ambrósio, Renata Turbay, Mel Marques, Edson Faria Jr., João
Vicente dos Santos, Alexandre Xavier, Alexandre Siqueira, Gabriela
Orofino, Muriel Magalhães, Andressa Ocker, Patrícia e Letícia
Machado, Gabriela Gomes, Maisa Souza, Fabiano Leoneti, Carol Melo,
Lauren Petenon, Mariana Beretta, Sandro Cordeiro e família,
“A sociedade de consumo é, no fundo, uma
religião fanática, um fundamentalismo pior do que do Bin Laden. Está arrasando o
planeta."
José Lutzenberger
RESUMO
A chuva de sementes foi avaliada sob arbustos isolados e núcleos
arbustivos em meio à vegetação herbácea e sob matinha de cordão
arenoso, em ambiente de restinga. Os objetivos deste trabalho foram
avaliar a riqueza e a abundância de propágulos presentes na chuva de
sementes nestes sítios, o potencial de nucleação de arbustos isolados em
meio à vegetação herbácea e descrever a estrutura da vegetação
amostrada. Para isso, foram posicionados coletores de sementes sob (1)
arbustos isolados de Guapira opposita, (2) núcleos arbustivos e (3)
matinha de restinga, durante onze meses, no Parque Municipal das
Dunas da Lagoa da Conceição – Florianópolis, SC. Em cada coletor,
foram tomados descritores estruturais da vegetação e identificados os
indivíduos. Duas abordagens foram utilizadas: (1) considerando a chuva
de sementes total e (2) considerando apenas os propágulos de espécies
zoocóricas de origem alóctone (na perspectiva de cada unidade
amostral). Quanto à chuva de sementes total, a riqueza foi mais alta nos
núcleos arbustivos em relação à sítios sob G. opposita e similar em
relação às matinhas. Já a abundância de propágulos foi similar entre os
três tratamentos. Este padrão é resultado de maiores valores de riqueza e
a abundância de propágulos anemocóricos observados nas formações
arbustivas em relação às matinhas. Além disso, estes descritores não
apresentaram diferenças quando analisados somente os propágulos
zoocóricos. Verificou-se que a riqueza e abundância foram semelhantes
entre as três configurações, quando avaliada a chuva de sementes
zoocóricas de origem alóctone. A presença destes propágulos nos três
tratamentos sugere que haja intercâmbio de sementes nas configurações
vegetacionais, via fauna potencialmente dispersora. Contudo, parece
haver uma tendência de maior intercâmbio entre arbustos isolados de G. opposita e núcleos arbustivos e entre os coletores em matinha. Guapira
opposita mostrou-se importante na concentração de propágulos de
outras espécies sob sua copa e pode facilitar a colonização de espécies
lenhosas e herbáceas em campo de dunas. Estes arbustos e núcleos
arbustivos recebem sementes zoocóricas de outras espécies depositadas
por frugívoros e são capazes de capturar, também, propágulos
anemocóricos. Com isso, influenciam o destino de dispersão das
sementes na paisagem e podem ser importantes focos na sucessão da
vegetação.
Palavras-chave: Guapira opposita, mosaico vegetacional, dispersão de
sementes, sucessão, zoocoria.
ABSTRACT
Seed rain was collected and analyzed under isolated bushes and under
bushy clumps on herbaceous matrix and under a small fragment of
arboreal vegetation on a sand stream, in a restinga environment. The
objectives of this research were to evaluate richness and abundance of
propagules on those sites, the nucleation potential of isolated bushes on
predominantly herbaceous vegetation and describe the vegetation
structure. Seed collectors were established under (1) isolated Guapira
opposita bushes, (2) bushy clumps and (3) arboreal vegetation, during
11 months, at Parque Municipal das Dunas da Lagoa da Conceição –
Florianópolis, SC. On each collector, data on vegetation structure were
collected and the woody vegetation was identified. Two approaches
were used: (1) considering the total of propagules collected on each
collector and (2) considering only allochthonous zoochoric propagules
(on the perspective of each collector). Total seed rain was higher under
bushy clumps than under single G. opposita and similar to sites under
arboreal vegetation and bushy clumps and under isolated individuals.
There were no differences in abundance at all sites. This pattern was due
to higher values in richness and abundance at bushy than arboreal sites.
Besides, those descriptors didn’t showed differences when analyzed
only zoochoric propagules. No differences were found to those
descriptors also when evaluated the seed rain of zoochoric
allochthonous propagules. The presence of zoochoric allochthonous
propagules suggest that dispersal between those sites is occurring thru
mobile frugivores. Nonethless, is suggested that there is a higher
interchange between isolated G. opposita individual and bushy clumps
and between sites under arboreal vegetation. Guapira opposita exhibited
a high concentration of other species propagules under its crowns and
consequently can facilitate the colonization of woody vegetation in sand
dune. Those isolated bushes and clumps concentrate zoochoric seed
dispersed by frugivores and are capable to retain anemochoric seeds
also. They influence the seed dispersal fate and can be important foci of
recruitment and facilitate the succession on sand dunes in restinga environments.
Key-words: Guapira opposita, vegetational mosaic, seed dispersal, succession,
zoochory.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. A - Ilha de Santa Catarina. O círculo vermelho indica a porção leste da
ilha, onde está localizada a Praia da Joaquina e o Parque Municipal das Dunas
da Lagoa da Conceição. B - Restinga da Praia da Joaquina: a linha vermelha
representa a delimitação aproximada do PMDLC, a linha preta delimita o
campo de dunas e a linha amarela delimita a área onde está distribuída a
vegetação avaliada .............................................................................................28
Figura 2. Aspecto geral da área de estudo no Parque Municipal das Dunas da
Lagoa da Conceição, Florianópolis, SC. Em primeiro plano observa-se a
cobertura vegetal herbácea, manchas de vegetação arbustiva e pequenos corpos
d'água. Em segundo plano, as matinhas de restinga sobre cordões arenosos. ....28
Figura 3. A - Guapira opposita em meio à vegetação herbáceo-subarbustiva no
PMDLC. B - Detalhe dos frutos. .......................................................................29
Figura 4. Núcleo arbustivo no campo de dunas do Parque Municipal das Dunas
da Lagoa da Conceição, Florianópolis, SC. .......................................................30
Figura 5. Matinha de restinga sobre cordão arenoso na periferia do campo de
dunas, no Parque Municipal das Dunas da Lagoa da Conceição. ......................31
Figura 6. Caracterização da vegetação nas três configurações avaliadas. São
apresentados os valores absolutos, médios e desvio padrão para riqueza e
abundância e para os demais parâmetros apresentamos o valor médio e o desvio
padrão entre parênteses. DAB = diâmetro à altura da base; DAP = diâmetro à
altura do peito (1,3m acima do solo).................. Erro! Indicador não definido.
Figura 7. Riqueza e abundância de sementes geral e em cada formação avaliada,
no Parque Municipal das Dunas da Lagoa da Conceição. .. Erro! Indicador não
definido.
Figura 8. Número médio de táxons por 0,09m² nas três situações amostradas
(n=11), gerada através de ANOVA e teste de Tukey. Letras não compartilhadas
sobre as barras indicam diferença significativa. ................................................40
Figura 9. Riqueza de espécies anemocóricos por 0,09m², registradas na chuva de
sementes sob as copas de Guapira opposita (n=11), núcleos arbustivos (n=11) e
em matinha (n=11) no Parque Municipal das Dunas da Lagoa da Conceição,
gerada através de ANOVA e teste de Tukey. Letras não compartilhadas sobre as
barras indicam diferença significativa. ..............................................................41
Figura 10. Abundância de propágulos anemocóricos por 0,09m², registrada na
chuva de sementes sob as copas de Guapira opposita (n=11), núcleos arbustivos
(n=11) e em matinha (n=11) no Parque Municipal das Dunas da Lagoa da
Conceição, gerada através de ANOVA e teste de Tukey. Letras não
compartilhadas sobre as barras indicam diferença significativa. ....................... 41
Figura 11. PCoA - os pontos indicam a posição das unidades amostrais (G -
Guapira opposita, N - núcleos arbustivos e A - matinha de restinga) de acordo
com os autovalores, calculados utilizando uma matriz de distância de Bray-
Curtis com os dados originais de abundância de espécies transformados por
logaritmo base 10. ............................................................................................. 42
Figura 12. PCoA - os pontos indicam a posição das unidades amostrais (G -
Guapira opposita, N - núcleos arbustivos e A - matinha de restinga) de acordo
com os autovalores, calculados utilizando uma matriz de distância de Bray-
Curtis com os dados originais de abundância de espécies zoocóricas de origem
alóctone, transformados por logaritmo base 10. ................................................ 44
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Descrição da riqueza e abundância de sementes nos três tratamentos:
N = abundância total de sementes, S = riqueza total de espécies, Nz =
abundância de sementes zoocóricas, Sz = riqueza de espécies zoocóricas, Na =
abundância de sementes anemocóricas, Sa = riqueza de espécies anemocóricas,
n = número de coletores com 0,09 m2. ..............................................................36
Tabela 2. Resultados da análise de SIMPER para a chuva de sementes total,
mostrando a contribuição individual, a contribuição acumulada e a abundância
média de cada espécie, em cada tratamento. ......................................................42
Tabela 3. Resultados da análise de SIMPER para a chuva de sementes de
espécies zoocóricas alóctones, mostrando a contribuição individual, a
contribuição acumulada e a abundância média de cada espécie, em cada
tratamento, em todas as comparações possíveis. ...............................................45
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ............................................................................ 23 2 MATERIAIS E MÉTODOS ........................................................ 27 2.1 ÁREA DE ESTUDO ............................................................................. 27
2.2 ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO .................................................. 31
2.3 CARACTERIZAÇÃO DA ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO ............ 34
2.4 CHUVA DE SEMENTES ..................................................................... 35
2.5 ANÁLISE ESTATÍSTICAS .................................................................. 36
3 RESULTADOS ............................................................................. 27
3.1 ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO .................................................. 27
3.2 CHUVA DE SEMENTES ..................................................................... 27
3.3 CONTRIBUIÇÃO DA CHUVA DE SEMENTES ZOOCÓRICAS
DE ORIGEM ALÓCTONE .................................................................... 47
4 DISCUSSÃO ................................................................................. 51 2 CONCLUSÕES ............................................................................ 55 REFERÊNCIAS .............................................................................. 52
23
1 INTRODUÇÃO
As restingas são formadas por um mosaico de comunidades
vegetais e ocupam as planícies arenosas de origem Quaternária, situadas
entre o mar e a Mata Atlântica stricto sensu (Araújo e Lacerda 1987,
Rizzini 1979, Scarano 2002). De maneira geral e mais amplamente
aceita, o termo “restinga” tem sido usado para designar a vegetação que
inclui todas as comunidades de plantas vasculares do litoral arenoso do
Brasil e que ocorre ao longo de aproximadamente 5.000 Km da costa
brasileira (cerca de 80% - Suguio e Tessler 1984), estendendo-se do
Pará ao Rio Grande do Sul (Araújo e Lacerda 1987, Falkenberg 1999).
No sul do Brasil, as restingas situam-se em terrenos formados
principalmente por dunas e suaves depressões que evoluíram simultânea
e paralelamente com a chegada das espécies vegetais colonizadoras,
após a última regressão marinha (Falkenberg 1999). Estas restingas
compreendem fitofisionomias herbácea/subarbustiva, arbustiva e
arbórea, podendo ocorrer em mosaico e/ou apresentar zonação no
sentido do oceano para o continente (Waechter 1985, Falkenberg 1999).
As condições ambientais são adversas nos ecossistemas de
restinga. A vegetação está sujeita a diversos fatores limitantes para seu
estabelecimento e desenvolvimento, tais como soterramento pela areia,
influência direta dos ventos e da salinidade, baixa disponibilidade de
água devido à alta permeabilidade do substrato, altas temperaturas e
luminosidade (Bresolin 1979, Waechter 1985, Hesp 1991, Scarano
2002, Rambo 2005). Além disso, o substrato arenoso apresenta baixo
conteúdo nutricional e a principal via de entrada de nutrientes é
atmosférica, tanto através das chuvas quanto pelo depósito de partículas
de origem marinha (Hay e Lacerda 1984) e da decomposição da
serrapilheira (Scarano 2002).
Estes fatores podem ser limitantes ao estabelecimento de diversas
espécies (e. g. Santos et al. 2000, Castellani e Santos 2005) e, por isso,
as restingas apresentam menor diversidade em relação à Mata Atlântica
stricto sensu (Scarano 2002). No Estado do Rio de Janeiro, por exemplo,
60% das espécies da restinga são compartilhadas com a Mata Atlântica
(Araujo 2000, Scarano 2002). Logo, apenas parte das espécies (60%)
migrou das florestas de encostas e topos de morro e conseguiu se
estabelecer nas restingas, áreas geologicamente mais recentes (Scarano
2002).
Os vegetais capazes de colonizar estes ambientes, o fazem não só
através de adaptações morfofisiológicas (Bresolin 1979, Araujo e
24
Lacerda 1987), mas também através das interações positivas (Scarano
2002). Em ambientes influenciados por condições adversas, como as
restingas, frequentemente observamos a vegetação distribuída em moitas
(Scarano 2002, Tirado e Pugnaire 2005, Maestre et al. 2009) - este
padrão de distribuição é a evidência mais aparente de interações
positivas (Silvertown e Wilson 1994, Tirado e Pugnaire 2005).
Estas interações planta-planta são consideradas mutualismos, pois
há benefício para ao menos um dos indivíduos sem causar prejuízo a
ambos (Bruno et al. 2003), sendo esta relação denominada de facilitação
(Callaway 1995). Neste contexto, certas espécies promovem o aumento
da diversidade local da vegetação (Callaway 1995, Scarano 2002) e o
aumento no tamanho das manchas de espécies persistentes (Yarranton e
Morrison 1974), sendo chamadas de plantas-berçário (nurse-plant
syndrome ; Franco e Nobel 1989).
A planta-berçário pode interferir diretamente sobre o fitness de
outros indivíduos, amenizando as condições físicas do ambiente para
espécies mais exigentes (Callaway 1995). A interferência pode ser
também indireta, através de mecanismos de proteção contra herbívoros,
aumento da visitação de polinizadores, aumento na visitação de
dispersores de sementes e consequentemente aumento na concentração
de propágulos dispersos zoocoricamente e aumento dos efeitos de
micorrizas e microrganismos do solo (Bruno et al. 2003).
Este mecanismo de sucessão, através de espécies focais, foi
denominado de nucleação por Yarranton e Morrison (1974). Estes
autores investigaram a sucessão primária da vegetação em dunas no
Canadá, comparando a composição e hábito das espécies estabelecidas
naquele mosaico: (1) manchas em estágio inicial de sucessão em uma
matriz herbácea – indivíduos de Juniperus virginiana isolados; (2)
manchas em estágio intermediário de sucessão - moitas compostas por J. virginiana, espécies intermediárias e climácicas e (3) estágio clímax
(oak-pine forest). Com isso, Yarranton e Morrison (1974) demonstraram
que J. virginiana - espécie lenhosa pioneira dispersa por aves e
mamíferos de médio porte (Leslie 2004) - propicia a formação de moitas
de espécies lenhosas multiespecíficas, facilitando a sucessão ao receber
propágulos depositados por dispersores de sementes sob suas copas e
propiciar o recrutamento destes indivíduos (Yarranton e Morrison
1974).
Este padrão também foi sugerido para a sucessão secundária da
vegetação em campos de cultivo abandonados. Na Costa Rica, por
exemplo, Slocum (2001) observou maior chuva de sementes e
recrutamento de espécies lenhosas sob a copa de indivíduos solitários de
25
Ficus sp. e Cecropia sp. em relação à áreas sem a presença destas
espécies. Assim, ao interferirem positivamente sobre o sucesso de
colonização, estas espécies afetam a estrutura florística, a distribuição
espacial e temporal da vegetação (Julliot 1997).
O processo de nucleação em restingas também foi constatado
para Clusia hilariana: através de alterações nas condições ambientais e
na atração de organismos dispersores de sementes esta espécie facilita a
colonização de outras espécies sob sua copa, em restinga no Rio de
Janeiro (Zaluar e Scarano 2000, Dias e Scarano 2007). Esta espécie é
responsável pela estruturação de uma das comunidades predominantes: a
formação aberta de Clusia (Scarano 2002, Pimentel et al. 2007).
Na restinga do Parque Municipal das Dunas da Lagoa da
Conceição (Florianópolis), Beduschi e Castellani (2008) sugeriram que
a bromélia Vrisea friburgensis pode facilitar a colonização de Clusia criuva em vegetação herbáceo-subarbustiva. Além disso, estas autoras
encontraram associação espacial entre juvenis de C. criuva e arbustos de
Guapira opposita já estabelecidos.
Contudo, os mecanismos pelos quais o processo de facilitação se
dá em restingas ainda não são claros. Dias e Scarano (2007), por
exemplo, sugerem que a facilitação por C. hilariana se dê através de
alterações locais nas condições abióticas e da atração da fauna
dispersora de sementes.
No entanto, são escassos os estudos focados na dispersão
zoocórica de sementes em ecossistemas de restinga, apesar da alta
proporção de espécies vegetais que produzem frutos carnosos: em
Maracaípe (PE), por exemplo, estas espécies representam 94,5% do total
, (Almeida Jr. et al. 2009) e, na Ilha do Mel (PR), representam 56% do
total e 71% em fisionomia arbórea (Marques e Oliveira 2008). Nestes
ambientes, a fauna de dispersores é predominantemente composta por
aves onívoras (Castiglioni et al. 1995, Argel-de-Oliveira 1999, Scherer
et al. 2007, Gomes et al. 2008) e formigas (Passos e Oliveira 2002,
2004, Teixeira 2007). Há também relatos esparsos para a dispersão de
Erythroxylum ovalifolium (Erythroxylaceae) por Tropidurus torquatus
(Sauria - Tropiduridae) e Hyla truncata (Anura - Hylidae) (Fialho 1990,
Fialho e Furtado 1993) e de Eugenia umbelliflora (Myrtaceae) por
Cerdocyon thous (Carnivora - Canidae) (Cortês et al. 2009).
Tendo em vista a generalidade de hábito da avifauna
potencialmente dispersora (Argel-de-Oliveira 1999, Gomes et al. 2008),
a alta proporção de espécies que produzem frutos carnosos (Marques e
Oliveira 2008, Almeida Jr. et al. 2009), a distribuição da vegetação em
moitas e as evidências de sucessão via nucleação em restingas
26
encontradas por Dias e Scarano (2007) e Beduschi e Castellani (2008), a
dispersão zoocórica de sementes e a nucleação podem estar amplamente
relacionados nestes ambientes. Através de alterações microclimáticas e
acumulo de sementes (Callaway 1992, Guevara et al. 1992, Zaluar e
Scarano 2000), espécies lenhosas isoladas em meio a vegetação
herbácea, assim como núcleos de vegetação (clumps, moitas) compostos
por espécies lenhosas, podem favorecer o estabelecimento de outras
espécies, como inicialmente observado por Yarranton e Morrison
(1974).
Portanto, estudos que avaliem a chuva de sementes - entendida
como a totalidade de sementes dispersas para um determinado local
durante certo período de tempo (Hardesty e Parker 2002, Melo et al.
2006) - podem auxiliar o entendimento dos processos de estruturação
(Nathan e Muller-Landau 2000) e sucessão da vegetação via nucleação.
No mosaico vegetacional das restingas no sul do Brasil,
encontramos (1) arbustos zoocóricos isolados e (2) núcleos de vegetação
arbustiva dispersos em meio à vegetação herbácea, assim como (3)
manchas contínuas de vegetação arbórea (Falkenberg 1999), ora
designadas matinhas. Assim, o objetivo deste trabalho foi avaliar a
chuva de sementes nestas três diferentes fisionomias, investigando a
riqueza, a abundância, as síndromes de dispersão e o potencial de
nucleação de arbustos isolados e núcleos arbustivos em áreas abertas.
Portanto, assumem-se as seguintes hipóteses: (1) arbustos
zoocóricos que colonizam áreas abertas são capazes de concentrar
propágulos de outras espécies sob suas copas e, portanto, podem ser
importantes na sucessão da vegetação via nucleação; (2) da mesma
forma, núcleos arbustivos recebem propágulos de outras espécies
oriundas de manchas vizinhas, em maior abundância e riqueza em
relação à arbustos isolados, pois apresentam estrutura tridimensional
mais desenvolvida e maior oferta de frutos à fauna; (3) as matinhas
representam a principal área fonte de propágulos para os núcleos
arbustivos e arbustos isolados na matriz; (4) a composição, a abundância
e a riqueza de propágulos sob arbustos isolados, núcleos arbustivos e
matinhas devem refletir a complexidade e riqueza da vegetação já
estabelecida e, portanto, núcleos arbustivos devem apresentar maior
riqueza e abundância de propágulos em relação aos arbustos isolados e
menor riqueza e abundância em relação às matinhas.Início da parte
textual do trabalho.
27
2 MATERIAIS E MÉTODOS
2.1 ÁREA DE ESTUDO
O estudo foi conduzido no Parque Municipal das Dunas da Lagoa
da Conceição (PMDLC), Florianópolis, Santa Catarina, Brasil. O Parque
está situado na porção leste da Ilha de Santa Catarina (Figura 1) e foi
criado em 1988 através do Decreto Municipal 231 com o objetivo de
proteger aproximadamente 500ha de restinga. A vegetação do PMDLC é
composta basicamente por três fitofisionomias: herbáceo-subarbustiva,
arbustiva e arbórea (Güttler 2006). Juntamente com a restinga da Praia
do Moçambique, forma o maior complexo de dunas móveis e semifixas
da Ilha de Santa Catarina, em uma extensa planície costeira (Bresolin
1979).
A maior parte da área do PMDLC é dominada por uma matriz
herbáceo-subarbustiva (Güttler 2006) onde são características as
famílias Asteraceae, Poaceae e Cyperaceae (Bresolin 1979); há também
porções de areia nua e pequenos lagos. Esta fisionomia é comumente
chamada de campo de dunas (Figura 2). Em meio a esta vegetação,
ocorrem arbustos isolados e núcleos arbustivos (Güttler 2006), onde as
espécies mais frequentes são Guapira opposita, Clusia criuva, Myrcia palustris, Dodonaea viscosa, Alchornea triplinervia, Ocotea pulchella e
Myrsine spp. Estas espécies não são exclusivas das formações arbustivas
e podem também estar presentes nas matinhas, localizadas na periferia
do campo de dunas (Figura 2). Já as matinhas apresentam espécies que
não ocorrem ou são encontradas em baixa frequencia em campo de
dunas (Falkenberg 1999).
28
Figura 1. A - Ilha de Santa Catarina. O círculo vermelho indica a onde está
localizado o Parque Municipal das Dunas da Lagoa da Conceição. B – Detalhe
da área de estudo: a linha vermelha representa a delimitação aproximada do
PMDLC, a linha preta delimita o campo de dunas e a linha amarela delimita a
área onde está distribuída a vegetação avaliada. Fonte: Google Earth 2009.
Figura 2. Aspecto geral da área de estudo no Parque Municipal das Dunas da
Lagoa da Conceição, Florianópolis, SC. Em primeiro plano observa-se a
cobertura vegetal herbácea, manchas de vegetação arbustiva e pequenos corpos
d'água. Em segundo plano, as matinhas de restinga sobre cordões arenosos.
29
2.2 ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO
Arbustos isolados
Para avaliar o potencial de nucleação de arbustos zoocóricos,
foram utilizados onze indivíduos de Guapira opposita (Figura 3A).
Foram escolhidos indivíduos isolados, com altura entre 1,5m e 2,5m e
sem a presença de outro arbusto da mesma espécie ou núcleo arbustivo
em um raio de 5m. Estes indivíduos são “ilhas” de vegetação arbustiva
em meio à matriz herbáceo-arbustiva e, devido à sua distribuição
heterogênea no PMDLC, a área do campo de dunas foi percorrida em
sua totalidade para a identificação dos indivíduos enquadrados nos
critérios acima mencionados e que estivessem afastados de trilhas
utilizadas pela população local. Dentre as espécies nesta condição, G.
opposita é a mais abundante na área de estudo, sendo comum em outras
restingas da Ilha de Santa Catarina (Bresolin 1979) e em geral compõe
os núcleos arbustivos (Reitz 1970). Seus frutos (Figura 3B) são muito
procurados por pássaros, que são seus dispersores primários (Passos e
Oliveira 2004, Scherer et al. 2007) e também por formigas (Passos e
Oliveira 2004). Ainda, como comentado acima, Beduschi e Castellani
(2008) encontraram associação espacial entre juvenis de Clusia criuva e
indivíduos arbustivos de Guapira opposita nas dunas no PMDLC. Estas
observações, aliadas àquelas feitas também por Reitz (1970) e Bresolin
(1979), sugerem que G. opposita pode ter um papel importante como
nucleadora, via atração de dispersores de sementes, na sucessão da
vegetação.
Figura 3. A - Guapira opposita em meio à vegetação herbáceo-subarbustiva no
PMDLC. B - Detalhe dos frutos.
30
Núcleos arbustivos
Onze núcleos arbustivos foram escolhidos para o estudo. Estes
são agrupamentos multiespecíficos compostos por pelo menos dois
indivíduos com sobreposição de copa, altura ≥ 1,5m e distantes de
outros núcleos em um raio de 5m. Todos os núcleos escolhidos
continham pelo um indivíduo de G. opposita e tiveram todos os
indivíduos com altura ≥1,5m inventariados. Assim como os arbustos
isolados, os núcleos arbustivos (Figura 4) estão dispersos em meio à
vegetação herbáceo-subarbustiva no campo de dunas do PMDLC, o qual
foi percorrido em sua totalidade para a escolha das manchas conforme
os critérios acima e que estivessem distantes de trilhas utilizadas pela
população local. Estes agrupamentos são compostos predominantemente
por Guapira opposita, Clusia criuva, Dodonaea viscosa, Ocotea
puchella, Myrcia palustris e Alchornea triplinervia. Espécies
escandentes como Smilax campestris, por exemplo, não foram incluídas
no levantamento.
Figura 4. Núcleo arbustivo no campo de dunas do Parque Municipal das Dunas
da Lagoa da Conceição, Florianópolis, SC.
Matinha de restinga
Estas manchas estão separadas da vegetação herbáceo-
subarbustiva por uma faixa de areia em geral nua, localizadas no topo de
31
dunas estabilizadas com 3,7m de altura em média (Figura 5), na
periferia do campo de dunas. A matinha amostrada possui 5.024m² de
área, aproximadamente, e foi escolhida devido à sua acessibilidade,
representatividade estrutural, isolamento em relação à áreas de uso
frequente pela população e da linha de praia. Foram instalados 10
coletores de sementes, distantes 10m entre si em um transecto linear,
estabelecido no centro da mancha acompanhando o sentido de maior
comprimento. Dada a impossibilidade de alinhar 11 coletores em um
único transecto na porção central devido ao tamanho da matinha, um
coletor foi instalado no centro da matinha, distante 15m do ponto central
do transecto. As matinhas de restinga são compostas por espécies
compartilhadas com as manchas arbustivas, e espécies pouco frequentes
ou ausentes no campo de dunas do PMDLC, como Ouratea salicifolia,
Maytenus cassineformis, Matayba guianensis, Pera glabrata,
Campomanesia littoralis, Eugenia catharinae e Psidium cattleyanum.
Esta fisionomia representa a estrutura mais desenvolvida e apresenta
maior riqueza de espécies na vegetação de restinga (Bresolin 1979,
Falkenberg 1999).
Figura 5. Matinha de restinga sobre cordão arenoso na periferia do campo
de dunas, no Parque Municipal das Dunas da Lagoa da Conceição.
32
2.3 CARACTERIZAÇÃO DA ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO
Foram coletadas variáveis estruturais da vegetação para
caracterização dos pontos amostrais. Em arbustos isolados de G. opposita, foram mensuradas a altura, a circunferência do tronco à altura
da base (a 15 cm do solo; CAB), a área de cobertura (AC = raio 1 x raio
2 x pi) - através da amostragem da linha de maior comprimento e sua
perpendicular - e a altura da elevação do solo na base do tronco em
relação ao ponto mais baixo num raio de 5m. Nos núcleos arbustivos,
foram inventariados todos os arbustos (altura ≥ 1,5m), tomando suas
medidas de CAB e de altura, além das variáveis acima mencionadas,
sendo a área de cobertura referente ao núcleo como um todo. Na
matinha, foi avaliada sua cobertura e, dos quatro indivíduos (com altura
não inferior a 1,5m) mais próximos aos coletores, foram tomadas a
altura, a circunferência à altura do peito (1,3m de altura do solo - CAP).
A área de cobertura da matinha foi tomada utilizando o Software Google
Earth (2009).
2.4 CHUVA DE SEMENTES
A chuva de sementes foi considerada, neste trabalho, como o total
de propágulos (frutos e sementes) oriundos da queda natural, da
dispersão anemocórica e zoocórica, capturados sob as copas das
vegetações avaliadas. Para capturar os propágulos, foram utilizados
coletores de sementes confeccionados com uma moldura quadrada de
madeira (30 x 30cm ; 0,09m²) preenchida com um tecido de malha <
1mm (“volta ao mundo”) e posicionados a 0,5m de altura do solo sob as
copas de arbustos de Guapira opposita isolados, em posição central nos
núcleos arbustivos – ambos em campo de dunas – e no sub-bosque de
uma matinha de restinga por onze meses.
Os coletores foram georeferenciados na sua instalação e
posteriormente localizados no campo com auxílio de GPS (Garmin),
tendo seu conteúdo recolhido mensalmente ao longo de 11 meses de
coleta (Fevereiro de 2010 a Janeiro de 2011). O conteúdo de cada
coletor era acondicionado em sacolas plásticas individuais levadas ao
laboratório para triagem. A triagem consistiu em separar os propágulos
das demais partes como folhas e galhos, com o auxílio de duas peneiras
de diferentes malhas e posteriormente com auxílio de microscópio
estereoscópico.
33
Os propágulos foram inicialmente classificados em
morfoespécies, com base em suas características morfológicas como
tamanho, cor, forma e estrutura, sendo acondicionadas em tubos
plásticos identificados. Frutos inteiros e sementes foram contados
individualmente, independentemente da quantidade de sementes
contidas nos frutos. A classificação do material foi feita posteriormente,
até o menor nível taxonômico possível, utilizando a literatura disponível
(Lorenzi 2002a, 2002b, 2009) e coletas de material in vivo na área para
referência e comparação. As espécies não identificadas, permaneceram
categorizadas como morfoespécies numeradas.
Através da identificação e da análise visual da morfologia, os
propágulos foram classificados quanto ao modo de dispersão em
zoocóricos ou anemocóricos. Os propágulos de tamanho reduzido que
não apresentaram estruturas adaptadas à dispersão pela fauna, como
pericarpo carnoso em frutos e/ou presença de arilo em sementes, foram
classificadas como anemocóricos.
Duas abordagens foram utilizadas: (1) analisando a riqueza e a
abundância absoluta de propágulos em cada tratamento, avaliando
também a contribuição das sementes zoocóricas e anemocóricas neste
cenário e (2) analisando somente a contribuição de sementes de espécies
zoocóricas e de origem alóctone. Considerou-se como alóctones, as
sementes de espécies que não estão presentes como adultas em cada
ponto amostral. Ou seja, além das sementes anemocóricas, em coletores
sob G. opposita foram desconsiderados seus propágulos, em cada núcleo
arbustivo foram desconsiderados os propágulos de todas das espécies
presentes (com altura ≥ 1,5m) e, em matinhas, desconsideramos os
propágulos das espécies dos 4 indivíduos mais próximos ao coletor.
Através desta abordagem, avaliou-se a contribuição da fauna para a
dispersão de sementes, pois exclui-se a contribuição dos propágulos
oriundos da queda natural nos sítios amostrados e os propágulos
anemocóricos.
2.5 ANÁLISES ESTATÍSTICAS
Para comparar riqueza e abundância médias da chuva de
sementes entre os tratamentos (Guapira opposita, núcleos arbustivos e
matinha) foram realizadas análises de variância (one-way ANOVA)
seguidas pelo teste de Tukey. Os dados foram transformados utilizando
logaritmo base 10 para alcançar as premissas de normalidade (avaliada
através do teste de Shapiro-Wilk) e homocedasticidade (avaliada através
34
do teste de Levenne), ambos para α=0,05. Quando a premissa de
normalidade não foi observada, porém a homocedasticidade dos dados
foi comprovada, as análises foram conduzidas, utilizando o software
Statistica 7 (Stat Soft 2004).
Foram realizadas também análises de coordenadas principais
(PCoA) (Gower 1966) baseadas em uma matriz de distância de Bray-
Curtis. Estas análises foram realizadas para verificar a existência de
gradiente na chuva de sementes (Gower 1966), através da ordenação
baseada na similaridade entre as unidades amostrais em um plano
cartesiano, utilizando os dados originais transformados com o uso de
logaritmo base 10.
Para um maior detalhamento da chuva de sementes, foi realizada
a análise de SIMPER (Clarke 1993). Esta análise mostra o quanto a
chuva de sementes é semelhante nas diferentes situações e quais
espécies são responsáveis por esse padrão. A dissimilaridade entre os
tratamentos é computada usando a composição e abundância das
espécies (mostrada em percentagem de dissimilaridade), enquanto que a
contribuição de cada táxon nesta análise é computada individualmente
(mostrada como percentagem de contribuição relativa). Para as análises
multivariadas (PCoA e SIMPER), foram utilizados os softwares
estatísticos MVSP (Kovach 2005) e PAST (Hammer et al. 2001).
35
3 RESULTADOS
3.1 ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO
Guapira opposita Os indivíduos avaliados apresentaram altura média de 1,79m
(±0,34) e área de cobertura média de 2,16m² (±1,38). Estes arbustos se
encontram em pequenas elevações, com altura média de 0,67m (±0,57)
(Figura 6).
Núcleos arbustivos
Foram amostrados 100 indivíduos, distribuídos em 15 espécies. A
riqueza média nestas manchas foi de 4 espécies e a abundância média, 9
indivíduos por núcleo. A altura média dos arbustos foi de 2,02m (±0,56)
e a área de cobertura média foi 14m² (±7,24). Estas manchas estão
localizadas, em sua maioria (73%), em áreas baixas na borda de
pequenos corpos d’água, mas também foram encontradas em elevações
de 1,5m (em média a 0,67±0,57). As espécies com maior freqüência nos
núcleos foram: além de Guapira opposita (100%), Clusia criuva (82%),
Ocotea pulchella (54%), Myrcia palustris (36%), Dodonaea viscosa
(36%) e Alchornea triplinervea (36%).
Matinha de restinga Foram amostrados 77 indivíduos, onde foram encontradas 26
espécies. Nos pontos amostrais, a altura média da vegetação foi de 5,3
(±2,05) e a área de cobertura foi de 6.400m². A elevação média dos
pontos amostrais foi de 2,81m (± 1,66). As espécies com maior
freqüência foram Ouratea salicifolia (60%), Ocotea pulchella (25%),
Matayba guianensis (20%), Guapira opposita (20%), Eugenia
catharinae (20%) e Clusia criuva (20%).
3.2 CHUVA DE SEMENTES
Foram analisados e categorizados 8.058 propágulos,
representados por 55 táxons (Tabela 1). A maior parte dos táxons (n=41;
75%) e propágulos (n=5.188; 64%) foram zoocóricos e, os demais
táxons (n=14; 25%) e propágulos (n=2.870; 36%), anemocóricos
(Figura 7).
36
Tabela 1. Descrição da riqueza e abundância de sementes nos três tratamentos:
N = abundância total de sementes, S = riqueza total de espécies, Nz =
abundância de sementes zoocóricas, Sz = riqueza de espécies zoocóricas, Na =
abundância de sementes anemocóricas, Sa = riqueza de espécies anemocóricas,
n = número de coletores com 0,09 m2.
Vegetação N S Nz Sz Na Sa
Guapira opposita
(n=11)
3119
(39%)
31
(56%)
2352
(75%)
17
(55%)
767
(25%)
14
(45%)
Núcleo arbustivo
(n=11)
3849
(48%)
35
(64%)
1804
(47%)
22
(63%)
2045
(53%)
13
(37%)
Matinha de
restinga
(n=11)
1090
(13%)
36
(65%)
1032
(95%)
29
(80%)
58
(5%)
7
(20%)
Total 8058 55 5188
(64%)
41
(75%)
2870
(36%)
14
(25%)
Foi alto o número de táxons compartilhados entre os três
tratamentos na chuva de sementes total (n=14). Gaylussacia brasiliensis
(Ericaceae) – produz frutos carnosos – foi a espécie com maior
abundância de propágulos registrada (n=3196; 40%), ocorrendo em
todas as configurações avaliadas, porém em maior abundância sob as
copas de Guapira opposita (n=2042).
Sob os arbustos isolados de G. opposita, coletou-se 39% do total
de propágulos, distribuídos em 31 táxons, sendo 5 exclusivos a estes
sítios, 9 compartilhados com núcleos arbustivos e 3 com matinha de
restinga. Quanto à estratégia de dispersão, 55% dos táxons e 75% dos
propágulos que ocorreram sob os arbustos isolados, são zoocóricos.
Além de G. brasiliensis, cabe destacar a ocorrência de propágulos de
outras espécies zoocóricas alóctones à estes sítios, como Ocotea pulchella (Lauraceae; n=60), Davilla rugosa (Dilleniaceae; n=17),
Clusia criuva (Clusiaceae; n=13), Ilex dumosa (Aquifoliaceae; n=8),
Alchornea triplinervia (Euphorbiaceae; n=5) e Myrcia rostrata
(Myrtaceae; n=1), além dos propágulos de Smilax campestris
(Smilacaceae; n=51) e da própria espécie (n=113). Ocorreram, também,
espécies anemocóricas como Androtrichum trigynum (Cyperaceae;
n=349), Imperata brasiliensis (Poaceae; n=79) e Vriesea friburgensis
(Bromeliaceae; n=37).
37
38
39
Em núcleos arbustivos, coletou-se 48% do total de propágulos,
ocorrendo 35 táxons, sendo 5 exclusivos e 7 compartilhados com
matinha. Nestes sítios, 63% destes táxons foram classificados como
zoocóricos. Quanto à abundância, a proporção entre as síndromes foi
similar: 47% zoocóricos e 53% anemocóricos. A espécie que apresentou
maior abundância de propágulos nestes sítios foi anemocórica:
Androtrichum trigynum (n=1229); seguida por Gaylussacia brasiliensis
(n=1134), Vriesea friburgensis (n=587), Ocotea pulchella (n=327,
Myrcia palustris (Myrtaceae; n=115), Guapira opposita (n=83), Smilax
campestris (n=41), Myrsine spp. (Myrsinaceae; n=7) e Alchornea
triplinervia (n=3). No entanto, destaca-se o registro de propágulos de
duas espécies alóctones aos núcleos arbustivos avaliados: Clusia criuva
(n=21) e Pera glabrata (Peraceae; n=2). Os propágulos de C. criuva
foram considerados alóctones pois mesmo sendo registrada nos núcleos
(altura ≥ 1,5m), estes indivíduos não foram observados frutificando.
Na matinha de restinga coletou-se apenas 13% do total de
propágulos, representados por 36 táxons, sendo 12 exclusivos. Esta
formação apresenta proporcionalmente alta riqueza (80%) e abundância
(95%) de propágulos zoocóricos. A espécie que apresentou maior
abundância de propágulos nestes sítios foi Clusia criuva (n=220), em
grande parte devido à presença de indivíduos adultos reprodutivos.
Propágulos de outras espécies foram registrados pela mesma razão,
como Ocotea pulchella (n=109), Guapira opposita (n=73), Myrsine spp.
(n=28), Myrcia palustris (n=19), Alchornea triplinervia (n=17), Ouratea salicifolia (Ochnaceae; n=10), Myrcia rostrata (Myrtaceae; n=4) e Ilex
theezans (Aquifoliaceae; n=4). No entanto, é possível que parte destes
propágulos tenha sido registrada também devido à contribuição da
dispersão pela fauna. Além disso, destacamos a presença de G.
brasiliensis (n=20), espécie que ocorre com maior frequência em
vegetação herbáceo-subarbustiva.
Considerando a chuva de sementes total, os resultados da análise
de variância (one-way ANOVA) mostraram que há diferença entre os
tratamentos quanto à riqueza (F=3,45; p=0,044), enquanto que a
abundância (F=2,67; p=0,085) de propágulos foi similar entre as
configurações vegetais avaliadas.
O teste post-hoc de Tukey mostrou que a riqueza de propágulos é
mais alta em núcleos arbustivos do que em G. opposita (Q=1,027;
p=0,041; Figura 8) e similar à riqueza na matinha (Q=1,02; p=0,17). A
riqueza encontrada em G. opposita foi similar à matinha (Q=0,85;
p=0,75).
40
Média
Média±ErroPadrão
Média±DesvioPadrão
G. opposita Núcleos arbustivos Matinha
Vegetação
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
1.1
1.2
Riq
ueza (
log10)
aab
b
Figura 6. Número médio de táxons por 0,09m² nas três situações amostradas
(n=11), gerada através de ANOVA e teste de Tukey. Letras não compartilhadas
sobre as barras indicam diferença significativa.
Considerando somente os propágulos zoocóricos da chuva de
sementes total, não foram detectadas diferenças para riqueza (F=2,57;
p=0,09) e abundância (F=0,47; p=0,62) entre os sítios avaliados.
No entanto, quando avaliadas riqueza (F=24,43 ; p<0,001) e
abundância (F=15,41 ; p<0,001) somente dos propágulos anemocóricos,
os sítios arbustivos apresentaram maior riqueza (G. opposita - Q=0,42,
p<0,001; núcleo arbustivo – Q=0,59, p<0,001; Figura 9) e abundância
(G. opposita - Q=1,40, p=0,001; núcleos – Q=1,76, p<0,001; Figura 10)
do que os sítios na matinha.
A análise de Coordenadas Principais (PcoA) mostra que existe
um gradiente marcado entre os coletores em vegetação arbustiva e os
coletores em matinha (Figura 11), mostrando que há maior similaridade
entre as sítios localizadas no campo de dunas.
E com a análise de SIMPER observa-se novamente maior
dissimilaridade entre sítios arbustivos e matinha; quando comparados os
sítios arbustivos entre si, há menor dissimilaridade, ainda que tenha sido
alta (Tabela 6).
É possível observar, portanto, que há diferenças com relação à
composição e abundância das espécies presentes na chuva de sementes
sob as copas de G. opposita e núcleos arbustivos, apesar da análise de
PcoA os ordenar proximamente. Ainda, a maior riqueza de espécies
anemocóricas nos sítios arbustivos os torna mais similares, já que na
matinha a riqueza de propágulos desta natureza foi baixa.
41
Média
Média±ErroPadrão
Média±Desv ioPadrão
G. opposita Núcleos arbustivos Matinha
Vegetação
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8R
iqueza (
log10)
a
a
b
Figura 7. Riqueza de espécies anemocóricas por 0,09m², registradas na chuva de
sementes sob as copas de Guapira opposita (n=11), núcleos arbustivos (n=11) e
em matinha (n=11) no Parque Municipal das Dunas da Lagoa da Conceição,
gerada através de ANOVA e teste de Tukey. Letras não compartilhadas sobre as
barras indicam diferença significativa.
Média
Média±ErroPadrão
Média±DesvioPadrão
G. opposita Núcleos arbustivos Matinha
Vegetação
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
2.4
2.6
Ab
un
dâ
ncia
(lo
g1
0)
a
a
b
Figura 8. Abundância de propágulos anemocóricos por 0,09m², registrada na
chuva de sementes sob as copas de Guapira opposita (n=11), núcleos arbustivos
(n=11) e em matinha (n=11) no Parque Municipal das Dunas da Lagoa da
Conceição, gerada através de ANOVA e teste de Tukey. Letras não
compartilhadas sobre as barras indicam diferença significativa.
42
Figura 9. PCoA - os pontos indicam a posição das unidades amostrais (G -
Guapira opposita, N - núcleos arbustivos e A - matinha de restinga) de acordo
com os autovalores, calculados utilizando uma matriz de distância de Bray-
Curtis com os dados originais de abundância de espécies transformados por
logaritmo base 10.
Tabela 2. Resultados da análise de SIMPER para a chuva de sementes total,
mostrando a contribuição individual, a contribuição acumulada e a abundância
média de cada espécie, em cada tratamento.
Espécie Contribuição
(%)
Contribuição
acumulada
(%)
Abundância
média em
núcleos
Abundância
média em
G. opposita
Abundância
média em
matinha
Gaylussacea
brasiliensis 26,98 30,11 103 186 1,82
Androtrichum
trigynum 13,46 45,13 112 31,7 0,45
Ocotea pulchella 5,71 50,84 29,7 5,45 9,91
Clusia criuva 5,23 64,07 1,55 1,18 20
Vriesea
friburgensis 4,81 68,88 53,4 3,36 0,27
Guapira opposita 4,67 73,56 7,55 10,3 6,64
43
3.3 CONTRIBUIÇÃO DA CHUVA DE SEMENTES ZOOCÓRICAS
DE ORIGEM ALÓCTONE
Dentre as 8.058 sementes capturadas, 4.250 (53%) são zoocóricas
de origem alóctone aos sítios de coleta e estão distribuídas em 41
táxons. Dentre estes, 5 táxons ocorreram em todos os tratamentos; a
espécie mais abundantemente transportada pela fauna para todos os
sítios foi Gaylussacea brasiliensis (n=3.045), representando 72% do
total de sementes nesta condição.
Sob as copas de Guapira opposita, ocorreram 2.239 propágulos
(53%) distribuídos em 17 táxons. Gaylussacea brasiliensis representa
91% (n=2042) de todos os propágulos encontrados nestes sítios.
Destacam-se, também, Ocotea pulchella (n=60; 2%) e Smilax
campestris (n=51; 2%), além de Davilla rugosa (n=17; 0,7%), Clusia criuva (n=13; 0,5%) e Ilex dumosa (n=8; 0,3%).
Em núcleos arbustivos ocorreram 1.120 propágulos (26%)
distribuídos em 20 táxons. Dentre estes, novamente destaca-se a
abundância de G. brasiliensis (n=983) que sozinha representa 88% de
todos os propágulos zoocóricos alóctones coletados nestes sítios.
Destaca-se, também, a ocorrência de espécies frequentemente
observadas como adultas nos núcleos arbustivos, como Smilax campestris (n=41 ; 3%) e Ocotea pulchella (n=10 ; 0,9%), espécies
pouco frequentes como Myrsine spp. (n=5 ; 0,4%) e Eugenia catharinae
(n=5 ; 0,4%), além de espécies não observadas nestes sítios, como Pera glabrata (n=2 ; 0,1%) e Davilla rugosa (n=4 ; 0,3%). Este panorama
mostra que os núcleos mais abundantes em espécies em estágio
reprodutivo são fonte de propágulos para núcleos menos desenvolvidos,
onde estas espécies não estão estabelecidas e somente observa-se a
presença de seus propágulos.
Já em matinha de restinga, ocorreram 891 propágulos (21%) e 29
táxons. No entanto, devido à distribuição dos coletores em uma mancha
contínua de vegetação, é possível que este componente da chuva de
sementes esteja sendo superestimado. Isto é, parte destes propágulos
pode ser oriunda da queda natural de outros indivíduos próximos a cada
coletor, que não foram amostrados devido ao método empregado de
exclusão das espécies autóctones. Nestes sítios, ocorreram espécies
comuns na matinha, como Clusia criuva (n=220; 25%), Guapira opposita (n=73; 8%), Davilla rugosa (n=21; 2%), Myrcia palustris
(n=19; 2%) e Ouratea salicifolia (n=10, 1%), além de Gaylussacea
brasiliensis (n=20; 2%), que ocorre preferencialmente em campo de
dunas.
44
As análises de variância mostraram que riqueza (F=2,57 ; p=0,09)
e abundância (F=0,47 ; p=0,62) são similares entre os tratamentos.
A análise de PCoA mostra, novamente, um gradiente marcado
entre os sítios arbustivos e o sítios em matinha (Figura 12), mostrando
que as diferenças quanto à composição não se restringem somente aos
propágulos anemocóricos.
Figura 10. PCoA - os pontos indicam a posição das unidades amostrais (G -
Guapira opposita, N - núcleos arbustivos e A - matinha de restinga) de acordo
com os autovalores, calculados utilizando uma matriz de distância de Bray-
Curtis com os dados originais de abundância de espécies zoocóricas de origem
alóctone, transformados por logaritmo base 10.
As formações arbustivas, portanto, apresentam maior tendência
de receber propágulos de outras formações arbustivas no campo de
dunas do que propágulos oriundos de matinhas. O mesmo aplica-se à
matinhas, que tendem a receber, preferencialmente, propágulos de
espécies já presentes nestas formações. A via de dispersão, vegetação
arbustiva-matinha, somente foi detectada através dos propágulos de G. brasiliensis, comum no campo de dunas, encontrados em coletores no
interior da matinha.
No entanto, observa-se um pequeno grupo na porção
intermediária do plano, onde aparecem amostras predominantemente de
sítios arbustivos e uma de matinha. Por isso, a dispersão de sementes de
45
matinhas para campo de dunas é também uma via real. Além disso, a
presença de uma amostra de matinha neste grupo intermediário
corrobora a ocorrência da via contrária de dispersão (campo de dunas-
matinha), que já havia sido detectada através da presença de propágulos
de G. brasiliensis em matinha.
A análise de SIMPER mostrou que a maior dissimilaridade
ocorreu entre núcleos arbustivos e matinhas (96,6%) e entre G. opposita
e matinhas (95,8%). A dissimilaridade entre núcleos arbustivos e G. opposita foi de 73%. Estes resultados são similares aos encontrados para
a chuva de sementes total e similares ao padrão de ordenação
encontrado (Tabela 3).
Tabela 3. Resultados da análise de SIMPER para a chuva de sementes de
espécies zoocóricas alóctones, mostrando a contribuição individual (CI), a
contribuição acumulada (CA) e a abundância média (AbM) de cada espécie, em
cada tratamento, em todas as comparações possíveis.
Sítio/espécie CI
(%)
CA
(%)
AbM
núcleos
AbM
G. opposita
AbM
matinha
Núcleos e matinha
Gaylussacea
brasiliensis 34,29 35,48 89,4 - 1,82
Clusia criuva 14,01 49,29 0,09 - 20
Guapira opposita e
matinha
Gaylussacea
brasiliensis 38,03 39,7 - 186 1,82
Clusia criuva 13,35 53,05 - 1,18 20
Guapira opposita e
núcleos
Gaylussacea
brasiliensis 56,99 77,8 - 186 89,4
Guapira opposita,
núcleos e matinha
Gaylussacea
brasiliensis 43,1 48,68 89,4 186 1,82
Clusia criuva 9,44 58,12 0,09 1,18 20
46
47
4 DISCUSSÃO
O cenário encontrado foi fortemente influenciado pelos
propágulos anemocóricos, que apresentaram maiores valores de riqueza
e abundância em arbustos isolados de Guapira opposita e núcleos
arbustivos do que na matinha. Além disso, devido à fauna dispersora, a
riqueza e a abundância de propágulos zoocóricos mostrou-se similar nos
três sítios.
Os arbustos de G. opposita e núcleos arbustivos estão dispersos
no campo de dunas do Parque Municipal das Dunas da Lagoa da
Conceição e imersos, portanto, em uma matriz herbáceo-subarbustiva
onde predominam espécies anemocóricas, como gramíneas e ciperáceas
(Guimarães 2006). Já as matinhas, estão localizadas em topo de dunas (a
3,75m acima do nível do solo do entorno, em média) e isoladas desta
matriz por uma faixa de areia nua. Ainda, as matas de restinga em geral
contém uma riqueza menor de espécies produtoras de sementes
anemocóricas (Talora e Morellato 2000, Marques e Oliveira 2005,
Scherer et al. 2005).
Mesmo que folhas, galhos e troncos, sejam capazes de reter as
sementes anemocóricas que se chocam contra estas estruturas (Bullock e
Moy 2004), a matinha não apresentou maior abundância e riqueza de
sementes anemocóricas apesar de apresentar maior cobertura de mancha
e maior abundância de indivíduos, em relação a núcleos e arbustos
isolados de G. opposita. Ou seja, a proximidade entre as configurações
arbustivas – G. opposita e núcleos – e as espécies anemocóricas no
campo de dunas, foi responsável por este padrão. A análise de SIMPER
reforça essa idéia, mostrando a influência de Androtrichum trigynum e
Vriesea friburgensis na dissimilaridade observada entre os núcleos
arbustivos e os demais tratamentos. Ambas são espécies que produzem
propágulos anemocóricos (Reitz 1983) e ocorrem preferencialmente no
campo de dunas do PMDLC (Guimarães 2006).
Através da análise de PCoA, percebe-se que a composição de
espécies é mais similar entre os tratamentos arbustivos e entre as
amostras em matinha. Além disso, observou-se alta quantidade de
espécies exclusivamente encontradas na chuva de sementes da matinha
(n=12), alta quantidade de espécies compartilhadas entre núcleos e sítios
sob G. opposita (n=9) e baixa quantidade de espécies compartilhadas
entre a matinha e Guapira opposita (n=3). Conclui-se, portanto, (1) que
os sítios sob G. opposita tendem a receber propágulos de espécies
zoocóricas que estão presentes em núcleos e de outros arbustos isolados,
48
assim como (2) os núcleos tendem a receber propágulos de espécies
presentes em outros núcleos vizinhos e de arbustos isolados e que (3) a
matinha tende a concentrar propágulos de espécies ali presentes.
A avifauna potencialmente dispersora de sementes em restinga é
constituída de espécies generalistas quanto à dieta e hábitat (Argel-de-
Oliveira 1999, Scherer et al. 2007, Gomes et al. 2008, Castiglioni et al. 1995), ocorrem em diversas fisionomias vegetais do mosaico (Argel-de-
Oliveira 1999) e não necessitam de áreas contínuas como matinhas,
ocorrendo inclusive espécies de campo aberto (Naka e Rodrigues 2000).
As espécies apontadas como potenciais dispersores de sementes em
ecossistema de restinga, como Celeus flavescens, Dacnis cayana,
Elaenia flavogaster, Euphonia violacea, Mimus saturninus, Pitangus
sulphuratus, Ramphocelus bresilius, Thraupis sayaca, Turdus
amaurochalinus, Turdus rufiventris, Tyrannus savana, Tyrannus melancholicus, Zonotrichia capensis e Tachyphonus coronatus
(Castiglioni et al. 1995, Argel-de-Oliveira 1999, Scherer et al. 2007,
Gomes et al. 2008), ocorrem nas restingas de Florianópolis e no
PMDLC (Naka e Rodrigues 2002, obs. pessoal). Essas características da
avifauna podem ter influenciado a similaridade na riqueza e abundância
de propágulos (totais e alóctones) e na composição entre os sítios
arbustivos e entre os sítios em matinha. Sugere-se, ainda, que há um
grupo de aves menos generalista no PMDLC e que esteja mais restrito à
matinha, devido à diferença na composição encontrada entre fisionomia
arbustiva e arbórea.
Portanto, diferentemente do encontrado por Argel-de-Oliveira
(1999), a principal área-fonte de propágulos zoocóricos para as manchas
arbustivas no campo de dunas não são as matinhas localizadas em
cordões arenosos no seu entorno e sim as configurações arbustivas
circunvizinhas. No entanto, apesar aparentemente de pouco frequentes,
estes eventos de intercâmbio entre matinhas e formações arbustivas em
área aberta de fato ocorrem. Registrou-se sementes de espécies não
encontradas como adultos nos sítios arbustivos e que foram encontradas
tanto em propágulo como adulto em matinhas: Pera glabrata (em
núcleos arbustivos) e Myrcia rostrata (sob G. opposita). Além disso,
foram encontrados indivíduos de Clusia criuva reprodutivos somente na
matinha, enquanto que seus propágulos foram registrados na chuva de
sementes nas configurações arbustivas.
As manchas arbustivas podem representar stepping stones no
deslocamento da avifauna potencialmente dispersora em campo de
dunas no PMDLC, considerando que moitas arbustivas são utilizadas
como local de empoleiramento e/ou fonte de alimento para fauna - aves
49
e morcegos - em restinga (Liebig et al. 2001, Dias et al. 2005, Dias e
Scarano 2007) e que já registrou-se maior atividade de aves frugívoras
em manchas arbustivas em área aberta (Argel-de-Oliveira 1999). A
distribuição das abundâncias de propágulos de G. brasiliensis parece
refletir da utilização pela fauna dos diferentes tipos vegetacionais
avaliados, reforçando essa argumento. Os frutos desta espécies são de
tamanho acessível a muitas das espécies consumidoras de frutos com
registro para as restingas da ilha de Santa Catarina (Naka e Rodrigues
2002) e seus propágulos foram os mais abundantemente registrados
durante o período de coleta.
Além disso, efeitos positivos sobre a remoção de frutos foram
associados à presença em maior densidade de espécies lenhosas no
entorno de manchas em ecossistemas onde a vegetação se distribui de
maneira heterogênea (Sargent 1990, Carlo 2005, Carlo e Morales 2008).
Evidências encontradas em campos de cultivo abandonados, onde
espécies lenhosas em meio à vegetação herbácea são consideradas
espécies-chave (Slocum e Horvitz 2000, Slocum 2001, Manning et al.
2006), também dão suporte à esta abordagem. A distribuição das
manchas arbustivas no PMDLC, portanto, pode também ter influenciado
a similaridade em riqueza e abundância de sementes zoocóricas, além da
oferta de frutos carnosos.
Devido somente à queda natural de frutos zoocóricos, era
esperado que a abundância fosse mais alta onde há mais indivíduos
produtores de propágulos desta natureza – núcleos e matinha. Apesar de
representarem apenas um indivíduo arbustivo isolado, a abundância e a
riqueza de propágulos capturados sob as copas de G. opposita foi similar
à que ocorreu em núcleos arbustivos e na matinha – tanto para o total,
quanto para os alóctones. Fica evidente, portanto, a atuação da fauna
dispersora de sementes.
Guapira opposita produz frutos carnosos, procurados e dispersos
primariamente por aves em restinga (Passos e Oliveira 2004, Scherer et
al. 2007), inclusive sendo observado aumento da velocidade e do
sucesso de germinação de suas sementes quando ingeridas por
Ramphocelus bresilius (Castiglioni et al. 1995). É possível, portanto,
que estes organismos estejam utilizando de maneira similar arbustos
isolados e manchas arbustivas no campo de dunas do PMDLC, gerando
os padrões observados de riqueza e abundância de sementes zoocóricas
de origem alóctone. Dois fatores podem ter contribuído neste resultado:
a oferta de frutos carnosos pelos arbustos e a distribuição da vegetação
no campo de dunas.
Os resultados encontrados evidenciam o potencial de nucleação
50
por Guapira opposita na condição ora avaliada. Isto é, arbustos isolados
de G. opposita em meio à vegetação herbácea-subarbustiva no PMDLC,
concentram sementes zoocóricas de espécies presentes em outras
manchas arbustivas e arbóreas do entorno como, por exemplo, Clusia
criuva, Alchornea triplinervia, Gaylussacea brasiliensis, Ilex dumosa e
Ocotea pulchella.
É possível que estes indivíduos estejam também facilitando a
colonização sob suas copas. Beduschi e Castellani (2008) verificaram
associação espacial entre Clusia criuva e G. opposita no PMDLC. Estas
autoras sugerem que Clusia criuva esteja sendo dispersa das matinhas
localizadas em dunas adjacentes (fisionomia onde foi a espécie mais
importante na diferenciação das manchas arbóreas, no presente estudo)
e, recentemente, se estabelecendo em campo de dunas no PMDLC:
fisionomia onde sua abundância de sementes foi baixa nos sítios
arbustivos avaliados e onde aparenta ser uma espécie pouco frequente
(Guimarães 2006). Este processo provavelmente se deve à avifauna,
dispersores primários de C. criuva em restinga (Passos e Oliveira 2002,
Dias e Scarano 2007). A presença de sementes de C. criuva sob as copas
de G. opposita aliada aos resultados encontrados por Beduschi e
Castellani (2008), sugerem que a colonização de C. criuva em campo de
dunas esteja sendo facilitada por G. opposita. Este padrão de formação de moitas mediada por espécies vegetais
focais e pela fauna, já foi descrito para C. hilariana em restinga (Dias e
Scarano 2007), para Juniperus virginiana em sistema de dunas no
Canadá (Yarranton e Morrison 1974), em dunas nos Estados Unidos da
América (Franks 2003), para Cecropia spp. e Ficus sp. em campos de
cultivo abandonados (Slocum 2001) e até mesmo em desertos
(Silvertown e Wilson 1994).
Para a fase inicial de recrutamento de novos indivíduos na
comunidade (dispersão), os resultados encontrados suportam a idéia
lançada por Yarranton Morrison (1974) - e confirmada para restingas
por Zaluar e Scarano (2000) - que mostram a importância da sucessão da
vegetação via nucleação. Este processo é atribuído a (1) espécies
lenhosas produtoras de frutos zoocóricos que ocorrem isoladamente e
em núcleos arbustivos em meio à vegetação herbácea e (2) à fauna
frugívora que deposita sementes de outras espécies nestes sítios, no
Parque Municipal das Dunas da Lagoa da Conceição.
51
5 CONCLUSÕES
A chuva de sementes difere quanto à síndrome de dispersão
anemocórica, apresentando maior riqueza e abundância nos sítios sob
Guapira opposita e núcleos arbustivos em campo de dunas do que em
matinhas em cordões arenosos.
A composição da chuva de sementes é mais semelhante entre os
sítios sob Guapira opposita e núcleos arbustivos e entre os sítios em
matinha, devido tanto à influência de espécies anemocóricas quanto
zoocóricas.
Não foram encontradas evidências suficientes de que a matinha
seja a principal área-fonte de propágulos zoocóricos encontrados nas
manchas arbustivas. Há evidências de que as fontes de propágulos
zoocóricos encontrados sob G. opposita sejam os núcleos arbustivos.
Guapira opposita é uma espécie importante na dinâmica da
vegetação no campo de dunas do PMDLC, pois concentra propágulos
zoocóricos de outras espécies. Esta espécie pode estar atuando, portanto,
como facilitadora da sucessão no PMDLC.
52
53
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