UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA

INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

CURSO DE AGRONOMIA

DESEMPENHO AGRONÔMICO E DIVERGÊNCIA GENÉTICA COMO CRITÉRIO DE

SELEÇÃO DE GENITORES DE SOJA COM TOLERÂNCIA À FERRUGEM ASIÁTICA

Fábio Serafim Marques

Monografia apresentada à Coordenação do

Curso de Agronomia, da Universidade

Federal de Uberlândia, para obtenção do grau

de Bacharel em Agronomia.

Uberlândia-MG

Agosto-2014

i

UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA

INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

CURSO DE AGRONOMIA

DESEMPENHO AGRONÔMICO E DIVERGÊNCIA GENÉTICA COMO CRITÉRIO DE

SELEÇÃO DE GENITORES DE SOJA COM TOLERÂNCIA À FERRUGEM ASIÁTICA

Fábio Serafim Marques

Orientadora: Profª Drª Ana Paula Oliveira Nogueira

Monografia apresentada à Coordenação do

Curso de Agronomia, da Universidade

Federal de Uberlândia, para obtenção do grau

de Bacharel em Agronomia.

Uberlândia-MG

Agosto-2014

ii

UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA

INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

CURSO DE AGRONOMIA

DESEMPENHO AGRONÔMICO E DIVERGÊNCIA GENÉTICA COMO CRITÉRIO DE

SELEÇÃO DE GENITORES DE SOJA COM TOLERÂNCIA À FERRUGEM ASIÁTICA

Fábio Serafim Marques

Orientadora: Profª Drª Ana Paula Oliveira Nogueira

Instituto de Genética e Bioquímica

Homologado pela coordenação do Curso de

Agronomia em __/__/__

Coordenador: Prof Dr José Magno Queiroz Luz

Uberlândia-MG

Agosto-2014

iii

UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA

INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

CURSO DE AGRONOMIA

DESEMPENHO AGRONÔMICO E DIVERGÊNCIA GENÉTICA COMO CRITÉRIO DE

SELEÇÃO DE GENITORES DE SOJA COM TOLERÂNCIA À FERRUGEM ASIÁTICA

Fábio Serafim Marques

Aprovado pela Banca Examinadora em: 15/08/2014 Nota: 99

Ana Paula Oliveira Nogueira

Presidente da Banca Examinadora

Uberlândia, 15 de Agosto de 2014

iv

AGRADECIMENTOS

Agradeço primeiramente a Deus, por estar ao meu lado em todos os momentos,

fortalecendo-me diante de cada obstáculo e por fazer acreditar que tudo é possível.

Aos meus pais Lucimar Fernandes Serafim Marques e Fábio Batista Marques por ter-

me dado a oportunidade de estudar, pelo amor dedicado a mim, pelos incentivos, pelas

orações em meu favor, pela preocupação para que estivesse sempre andando pelo caminho

correto.

Ao meu irmão Pedro Serafim Marques, pelo apoio e companheirismo e por todo amor

e carinho.

Aos meus amigos Clério Santana, Marco Aurélio Peroco, Lucas Oliveira Araújo Pena

por terem sido minha família durante esses quatro anos, estando ao meu lado nas dificuldades,

tristezas e alegrias.

Aos colegas e estagiários do Programa de Melhoramento de Soja da Universidade

Federal de Uberlândia que contribuíram para a realização deste trabalho.

À Universidade Federal de Uberlândia pelos conhecimentos adquiridos e pela

realização da graduação.

À minha orientadora Drª Ana Paula Oliveira Nogueira pelos ensinamentos que

contribuíram para o meu crescimento pessoal e profissional, pela compreensão e por acreditar

no meu potencial, exigindo sempre o melhor de mim.

Ao professor Dr. Oswaldo Hamawaki, coordenador do Programa de Melhoramento de

Soja da Universidade Federal de Uberlândia, por ter cedido espaço para a realização do meu

trabalho.

A todos aqueles que, de alguma forma, contribuíram para a minha formação e

realização deste trabalho.

Muito obrigado!

v

Resumo

Atualmente, a soja destaca-se como a mais importante leguminosa cultivada no mundo, sendo um dos principais produtos da atividade agrícola brasileira. Os programas de melhoramento possuem a missão de desenvolver cultivares amplamente adaptados às diversas condições edafoclimáticas, de ciclos precoces, com produtividades elevadas e resistentes às diversas doenças que ocorrem na cultura, sendo que a ferrugem asiática destacou-se na última década como a mais importante. Entretanto, diversos estudos afirmam ser bastante restrita a base genética da soja cultivada, gerando problemas como falta de variabilidade genética, fundamental para obtenção de populações segregantes superiores e promissoras. Dessa maneira, este estudo objetivou avaliar a diversidade genética entre genótipos de soja com base em caracteres fenotípicos, e com potencial de serem utilizadas como genitores em programas de melhoramento genético de soja com ênfase a resistência à ferrugem asiática. Foi realizado um experimento com 15 genótipos de soja, em Uberlândia-MG. Adotou-se delineamento de blocos completos casualizados, com quatro repetições. Avaliram-se 14 caracteres fenotípicos (APF, APM, NNF, NNM, NDF, NDM, AIV, VG1, VG2, VG3, NTV, PROD, SEV, PUST). Os dados foram submetidos a análises estatísticas univariadas e multivariadas para determinar a diversidade genética. A dissimilaridade genética entre os genótipos de soja foi calculada pela distancia generalizada de Mahalanobis, e em sequencia realizou-se o método da ligação média entre grupo (UPGMA) e o método de otimização de Tocher. Os caracteres fenotípicos que mais contribuíram para a dissimilaridade genética entre os genótipos de soja foram o número de vagens de dois grãos, número total de vagens e número de dias para a maturidade. A existência de variabilidade genética entre as linhagens e cultivares estudadas permitiu a identificação de genótipos promissores para serem genitores em programas de melhoramento de soja, visando o desenvolvimento de materiais superiores e resistentes à ferrugem-asiática. Assim, são indicadas as hibridações entre MSOY 6101 x UFUS Riqueza; MSOY 6101 x UFUS 27; BRSGO 7560 x UFUS Riqueza e BRSGO 7560 x UFUS 27.

Palavras-chave: Glycine max. Variabilidade genética. Análise multivariada. Phakopsora

pachyrhizi.

vi

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO .............................................................................................................. 1

2 REFERENCIAL TEÓRICO ........................................................................................... 3

2.1 Classificação botância, origem e expansão ..................................................................... 3

2.2 Importância econômica ................................................................................................... 4

2.3 Aspectos agronômicos da cultura da soja ....................................................................... 5

2.4 Ferrugem asiática e quantificação de danos .................................................................... 7

2.5 Diversidade genética em soja .......................................................................................... 9

3 OBJETIVOS .................................................................................................................. 12

4 MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................................... 13

4.1 Implantação e condução do experimento ...................................................................... 13

4.2 Avaliações ..................................................................................................................... 14

4.2.1 Caracteres agronômicos ............................................................................................. 14

4.2.2 Severidade da ferrugem-asiática ................................................................................ 15

4.2.3 Análises estatísticas ................................................................................................... 16

5 RESULTADOS E DISCUSSÃO .................................................................................. 17

6 CONCLUSÕES ............................................................................................................. 32

1

1 INTRODUÇÃO

A soja [Glycine max (L.) Merrill] é a mais importante leguminosa cultivada no mundo.

É originária da China, onde foi domesticada há cerca de cinco mil anos. Ocupa lugar de

destaque entre as culturas de maior interesse econômico, visto à sua ampla utilização pela

indústria alimentícia e bioenergética.

O Brasil é o segundo maior produtor do grão, com uma produção aproximada na safra

2013/14 de 86,2 milhões de toneladas, sendo a área cultivada de 30,1 milhões de hectares e

produtividade média de 2865 quilogramas por hectare, segundo estimativa da Companhia

Nacional de Abastecimento (CONAB, 2014).

Estudos sobre a divergência genética da soja apontam que o germoplasma brasileiro é

de base genética estreita, tendo originado de poucas linhagens ancestrais (MIRANDA et al.,

2007). De acordo com Bonetti (1983), na década de 1960, aproximadamente 70% das

cultivares desenvolvidas para o Rio Grande do Sul descendiam das cultivares americanas Hill,

Hood ou de ambas.

Entretanto, o melhoramento genético da soja promoveu a elevação da produtividade de

grãos principalmente devido ao desenvolvimento de cultivares amplamente adaptadas às

diversas condições edafoclimáticas brasileiras e resistentes a diferentes estresses bióticos e

abióticos. A ferrugem asiática (Phakopsora pachyrhizi), em particular, constitui um desafio

para os programas de melhoramento, no que se refere a obtenção de genótipos resistentes à

essa doença, pois este patógeno apresenta a habilidade de gerar novas raças virulentas e de

quebrar a resistência vertical rapidamente.

Desta maneira, a identificação de novas fontes de genes de resistência ou tolerância

para a ferrugem-asiática, acompanhado da seleção de materiais que apresentem alta

diversidade genética são importantes no desenvolvimento de genótipos de soja superiores. A

avaliação dessa diversidade genética pode facilitar a ampliação da base genética em

2

programas de melhoramento, pois fornece informações úteis na utilização dos recursos

genéticos disponíveis e auxilia na escolha de genitores para constituir blocos de cruzamentos

(BERTAN et al., 2006), o que aumenta as chances de seleção de genótipos superiores em

gerações segregantes (CRUZ; REGAZZI; CARNEIRO; 2004). Assim, a existência de

variabilidade na população de trabalho é primordial para o sucesso de um programa de

melhoramento.

3

2 REFERENCIAL TEÓRICO

2.1 Classificação botânica, origem e expansão

A soja [Glycine max (L.) Merrill] (2n=40 cromossomos) é uma planta autógama, de

dias curtos, cuja composição taxonômica se insere na divisão Magnoliophyta, classe

Magnoliopsida, sub classe Rosidae, ordem Fabales, família Fabaceae, subfamília Faboideae,

tribo Phaseoleae, gênero Glycine. Esta planta é originária da China e a forma cultivada nunca

foi encontrada na natureza. A domesticação foi iniciada há cerca de cinco mil anos pelos

chineses, a partir da soja silvestre (Glycine soja).

No século XVII, o comércio da soja ainda era restrito aos países orientais, destacando

a China e o Japão. Somente no final do século XV e inicio do século XVI foi trazida para o

ocidente através de navios europeus. Por volta do século XVII, a soja foi introduzida na

Europa como planta ornamental e, então, foram realizados estudos científicos quanto à

produtividade e desenvolvimento da espécie (CÂMARA, 2011). O ocidente não se interessou

pelo cultivo da soja até o fim do século XIX e início do século XX, quando os norte-

americanos começaram a sua exploração comercial, primeiro como forrageira e,

posteriormente como grãos (MULATO, 2009).

No Brasil, as mais antigas citações encontradas na literatura sobre soja se referem às

experiências feitas na Bahia por Gustavo Dutra em 1882, onde foram conduzidos os primeiro

estudos de avaliação da espécie no país. Por volta de 1901, as sementes foram distribuídas

para produtores paulistas e fizeram parte de estudos avaliativos do Instituto Agronômico de

Campinas. Em 1914, no Rio Grande do Sul, também ocorreu o cultivo de soja em estações

experimentais da Escola Superior de Agronomia e Veterinária da então Universidade Técnica

de Porto Alegre (LEAL, 1967). Nesse estado, a soja encontrou condições favoráveis para se

4

desenvolver e expandir, devido à semelhança climática com o local de origem dos cultivares,

os Estados Unidos.

A partir da década de 70, com a melhoria do preço no mercado mundial, o cultivo da

soja passou a ter maior importância entre as culturas implantadas no Brasil. Até o momento,

os estados do Rio Grande do Sul e Paraná eram os principais produtores de soja no Brasil.

Desde então, iniciavam-se investimentos no melhoramento da cultura e adaptação para

diferentes regiões no país, o que permitiu a ocupação das áreas de cerrado, levando o Brasil a

se destacar entre os principais produtores de soja no mundo (SEDIYAMA et al., 2005).

2.2 Importância econômica

A cultura da soja contribuiu para uma revolução socioeconômica e tecnológica das

lavouras brasileiras, estimulando o desenvolvimento de atividades agrícolas. Desta forma, o

processo de mecanização e investimentos em novas tecnologias foi maximizado, o que

resultou na expansão da fronteira agrícola, na profissionalização e no incremento de

transações comerciais internacionais, impulsionando outras áreas da agroindústria nacional,

como a suinocultura e avicultura (SOUZA, 2012).

De acordo com o Departamento de Economia Rural (DERAL, 2014) o consumo

mundial de soja em grãos teve uma trajetória crescente nos últimos anos. Na safra 2009/10 o

total consumido foi de 209,12 milhões de toneladas. Para a safra 2013/14 esse valor foi

elevado para 239,57 milhões, um crescimento de quase 15%. Entretanto, ainda representa

pouco mais de 1% da produção mundial.

No Brasil, o agronegócio é responsável por quase um terço do Produto Interno Bruto

(PIB) e representa 44,4% das exportações. No primeiro semestre de 2014, o complexo da soja

(grão, farelo e óleo) representou 18,3% das exportações totais do país. A soja em grão é o

principal item da exportação, responsável por 14,8% do total das vendas externas de 16,1

5

bilhões de dólares no mesmo período, segundo dados da Confederação da agricultura e

pecuária no Brasil (CNA, 2014).

Segundo o levantamento da safra brasileira de grãos 2013/14, divulgado em julho pela

Companhia Nacional de Abastecimento (CONAB), as colheitas alcançaram a produção de

86,2 milhões de toneladas em 30,1 milhões de hectares cultivados. Em comparação com a

safra anterior (2012/13), houve incremento de 5,9% na produção e crescimento de 8,6% na

área colhida (CONAB, 2014).

Segundo Oliveira (2012), o aumento na produção mundial de soja vem sendo

estimulado pela alta demanda do grão, influenciado pelo aumento no consumo de proteína

animal produzidas pelos complexos agroindustriais da avicultura, bovinocultura e

suinocultura, especialmente na China, onde o forte crescimento econômico do país provocou

mudanças nos hábitos alimentares da população.

2.3 Aspectos agronômicos da cultura da soja

O desenvolvimento normal da planta de soja depende de diversos fatores, entre eles a

intensidade da radiação solar, fotoperíodo, pluviosidade, temperatura, umidade e manejo da

cultura. Altos rendimentos são obtidos quando as condições ambientais são favoráveis em

todos os estádios de desenvolvimento da planta. Dessa forma, as melhores produtividades são

alcançadas quando se consegue justapor o desenvolvimento das fases fenológicas da cultura

com a ocorrência de ambiente climático favorável à expressão da produtividade da cultivar

em uso (OLIVEIRA, 2003).

A luz é um dos principais fatores de interação das plantas com o ambiente, pois

controla o seu desenvolvimento e influencia os processos de germinação de sementes,

crescimento de caules e folhas, floração, formação de órgãos de reservas, e partição de

6

assimilados. O fotoperíodo representa o comprimento de um dia e consiste na duração do

período de luz de um determinado lugar, dependendo da latitude e da estação do ano.

Segundo a Embrapa (2009) a soja é classificada como planta de dias curtos, ou seja,

floresce com fotoperíodos inferiores ao fotoperíodo crítico específico de cada cultivar. No

entanto, existe uma ampla variabilidade genética de resposta às exigências fotoperiódicas. Se

ocorrer alterações relacionadas ao fotoperíodo, a planta poderá ser induzida ao florescimento

precoce, tornando o ciclo ainda curto e, possivelmente, terá seu ciclo fenológico reduzido com

posterior queda do potencial produtivo.

Os fatores climáticos que condicionam o ambiente são determinantes no grau de

adaptação dos indivíduos. O estresse hídrico, por exemplo, pode influenciar o crescimento e o

desenvolvimento das plantas de soja. De acordo com Albrecht (2009) regiões aptas à cultura

da soja são as que apresentam boa distribuição de precipitações pluviais (500-700 mm)

durante o todo ciclo.

Na cultura da soja, a necessidade de água se faz maior em dois momentos:

germinação-emergência e floração-enchimento de grãos. No primeiro momento tanto a falta

quanto o excesso são prejudiciais, pois é nesse ponto que a planta obtém uma boa

uniformidade e precisa de no mínimo 50% de seu peso em água para ter uma boa germinação.

Mas o conteúdo de água do solo não deve exceder a 85% do total máximo de água

(EMBRAPA, 2011).

Ainda segundo a Embrapa (2011), na etapa de floração-enchimento de grãos a

necessidade de água aumenta para 7 a 8 mm/dia, depois desse período decresce. Se durante

esse período essa média for muito inferior podem ocorrer alterações fisiológicas na planta,

como o fechamento estomático e o enrolamento de folhas e que pode causar a queda

prematura de folhas e flores e abortamento de vagens, provocando uma redução de

rendimento. Conforme Fontoura et al. (2007), a falta de água durante o enchimento de grãos

7

reduz o tamanho e peso do grão devido à diminuição do suprimento de fotoassimilados

produzidos pela planta e/ou inibição do metabolismo próprio grão.

Em relação à temperatura, uma região é considerada não apta para a cultura da soja

quando esta, no mês mais quente for inferior a 20ºC (BONATO et al. 2001; ALMEIDA e

SANT‟ANNA NETO, 2005). A temperatura influencia os processos de germinação,

crescimento, floração, frutificação, nas reações químicas da respiração e da fotossíntese e,

ainda, na absorção de água e nutrientes (SEDIYAMA, 2009). Dessa forma, a temperatura atua

diretamente no rendimento, no porte da planta, na altura de inserção da primeira vagem e em

outras características da planta de soja. Temperaturas baixas podem provocar atrasos nas

diferentes fases, enquanto o aumento excessivo pode provocar florescimento precoce,

distúrbios na frutificação e acelerar a maturação dos grãos, ocasionando reduções na produção

(GUIMARÃES et al, 2008).

2.4 Ferrugem asiática e quantificação de danos

A ferrugem asiática é causada pelo fungo Phakopsora pachyrhizi e foi descrita pela

primeira vez no Japão em 1902 e relatada no Continente Americano na safra 2000/01,

especificamente no Paraguai e no Sul do Brasil (oeste e norte do Paraná) onde houve

disseminação rápida por todo o país, ocasionando perdas superiores a 80% em áreas mais

infectadas (YORINORI et al.,2005). Na safra 2013/2014, foram apurados 170 ocorrências de

ferrugem em áreas produtoras de soja do país. O número é 35,8% menor que os 265 casos

apurados em igual período da temporada 2012/13. Os estados brasileiros que apresentaram

maior quantidade de focos da ferrugem foram Goiás e Paraná (CONSÓRCIO

ANTIFERRUGEM, 2014).

A doença pode ocorrer em qualquer estágio fenológico da cultura, o que causa

desfolha precoce, comprometendo a formação e o enchimento das vagens e redução do peso

8

final dos grãos, gera danos que podem variar de 10% a 90% da produção. Segundo Yorinori

& Lazzarotto (2004) o patógeno está adaptado a temperaturas que variam de 15ºC a mais de

30ºC e pode causar severas perdas de soja em regiões de molhamento foliar por mais de 10

horas. Sob condições favoráveis, as primeiras lesões podem ser visíveis 4 a 5 dias após a

inoculação, e as primeiras urédias e esporulações ocorrem de 6 a 7 dias após a inoculação

(YORINORI, 2004).

Por se tratar de um fungo biotrófico, seu ciclo de vida ocorre sobre a planta viva, sua

sobrevivência na entressafra ocorre em plantas de soja cultivadas, em soja tiguera e outros

hospedeiros, a partir dos quais produz grandes quantidades de esporos pequenos e leves que

são disseminados pelo vento. Portanto, a intensidade de ataque do patógeno está relacionada

com a presença de molhamento foliar, temperatura e umidade relativa durante o ciclo da

cultura associado à oferta de inóculo no inicio de cada safra.

A quantificação de danos é um ponto chave na definição de qualquer estratégia de

controle de doenças. Dentro da fitopatometria, a severidade é o método mais comumente

utilizado para quantificar doenças policíclicas como as ferrugens. Para isso, foram

desenvolvido escalas diagramáticas que são representações ilustradas de uma série de plantas,

folhas ou parte de plantas com sintomas de uma determinada doença em diferentes níveis de

severidade (BERGAMIN FILHO & AMORIM, 1996).

A avaliação da reação de resistência dos genótipos à ferrugem asiática tem sido feita

normalmente pelo tipo de lesão. Isso ocorre porque, embora danos de mais de 80% sejam

atribuídos ao patógeno, os estudos epidemiológicos da doença ainda são escassos no Brasil,

devido à sua recente introdução, necessitando de métodos de quantificação mais precisos para

a obtenção de resultados confiáveis. Dessa forma, Godoy et al. (2006) sugeriram o uso de

uma escala diagramática para quantificação da severidade da doença, que possibilita um

estudo mais acurado da incidência da mesma.

9

2.5 Diversidade genética em soja

As informações genéticas contidas nos genes de plantas, animais e microorganismos

constituem a diversidade genética. Entretanto, no melhoramento de plantas, geralmente, esta

definição inclui apenas os genes essenciais para o desenvolvimento de caracteres

agronômicos, baseando a tomada de decisões nos cálculos de progresso esperado com a

seleção (PARRA, 2011). Desta maneira, não é estranho que a base do germoplasma dos

programas de melhoramento de soja dos países produtores da cultura, à exceção da China

(centro de origem), tenha sido formada por um pequeno número de linhagens ancestrais, com

base genética estreita (MIRANDA et al., 2007).

Devido ao fato que a expansão da cultura da soja na América se deu a partir dos

Estados Unidos, existe alto grau de parentesco entre variedades e linhagens utilizadas como

genitores em programas de melhoramento de soja dos Estados Unidos, Canadá, México e

Brasil (ALCANTARA NETO, 2001).

No Brasil, existe um grande número de cultivares de soja, entretanto há pouca

variabilidade genética entre os genótipos. Tal fato pode ser explicado pela formação do

germoplasma de soja, feita principalmente com plantas provenientes do sul dos Estados

Unidos (HIROMOTO & VELLO, 1986). De acordo com Bonetti (1983), na década de 60,

aproximadamente 70% das cultivares desenvolvidas para o Rio Grande do Sul descendiam

das cultivares americanas Hill, Hood ou de ambas.

O sucesso de programas de melhoramento de plantas está diretamente relacionado

com a existência de diversidade genética para que possam ser realizados cruzamentos que

resultem em populações com potencial de seleção de genótipos superiores. No melhoramento

da soja, para a obtenção de populações segregantes, há dificuldades na escolha de genitores a

serem cruzados, devido à base genética restrita da cultura. Segundo Nogueira (2009), o uso de

genitores divergentes resulta em maior variabilidade da população segregante e,

10

consequentemente, maior a probabilidade de rearranjar os alelos em novas combinações

favoráveis.

No estudo da diversidade genética de uma população, são utilizados caracteres

agronômicos, morfológicos e moleculares. A estimativa da variabilidade com base em

caracteres fenotípicos qualitativos e quantitativos é fundamental no melhoramento aplicado,

pois fornece informações úteis na caracterização, conservação e utilização dos recursos

genéticos disponíveis (BERTAN et al., 2006).

Em geral, para estimar a diversidade genética são utilizados métodos de análise

multivariada, entre as quais se podem destacar a análise por componentes principais, as

variáveis canônicas e métodos de agrupamento. Dentre as metodologias para estudos de

divergência genética com base em caracteres fenotípicos, destaca – se os métodos de

agrupamento que utilizam a distância euclidiana ou a distância generalizada de Mahalanobis

como medidas de dissimilaridade.

Os métodos de agrupamento têm por finalidade separar um grupo original de

observações em vários subgrupos, de forma a obter homogeneidade dentro e heterogeneidade

entre os subgrupos. Dentre estes métodos, os hierárquicos e os de otimização são empregados

em grande escala pelos melhoristas de plantas (CRUZ, 2007).

Nos métodos hierárquicos, os genótipos são agrupados por um processo que se repete

em vários níveis, sendo estabelecido um dendrograma, sem preocupação com o número ótimo

de grupos. Para este caso, Cruz; Ferreira; Pessoni (2011) apresentam três formas distintas de

representar a estrutura de agrupamento com base na distância entre os pares de genótipos: 1)

utilizando a média das distâncias entre todos os pares de genótipos para formação de cada

grupo, denominado método da distância média (UPGMA); 2) utilizando a menor distância

existente entre um par de genótipos, denominado de método do vizinho mais próximo ou da

ligação simples e 3) utilizando a maior distância encontrada entre um par de genótipos,

11

denominado de método do vizinho mais distante ou ligação completa. Cabe ao pesquisador

adotar àquela que melhor represente a estrutura de agrupamento esperada com base no seu

conjunto de dados.

Por sua vez, nos métodos de otimização, os grupos são estabelecidos aperfeiçoando

determinado critério de agrupamento, diferindo dos métodos hierárquicos pelo fato de os

grupos formados serem mutuamente exclusivos (CRUZ; FERREIRA; PESSONI; 2011). No

método de otimização proposto por Tocher é adotado o critério de manter a distância média

intragrupos sempre inferior a qualquer distância intergrupos (RAO, 1952).

12

3 OBJETIVOS

Avaliar a diversidade genética entre genótipos de soja com base em caracteres

fenotípicos.

Determinar a importância dos caracteres fenotípicos para dissimilaridade genética em

soja.

Indicar genitores para combinações mais promissoras para produzir populações

segregantes em programa de melhoramento de soja com ênfase a resistência à ferrugem

asiática.

13

4 MATERIAL E MÉTODOS

4.1 Implantação e condução do experimento

O experimento foi conduzido na área experimental do Programa de Melhoramento de

Soja, situada na Fazenda Capim Branco (18º52’S; 48º20’W e 805m de altitude), pertencente à

Universidade Federal de Uberlândia, localizada no município de Uberlândia - MG.

Os tratamentos foram constituídos por 15 genótipos de soja, sendo 9 linhagens

desenvolvidas pelo Programa de Melhoramento de Soja da Universidade Federal de

Uberlândia e 6 cultivares comerciais, com destaque para as testemunhas (BRS 7560, MSOY

6101 e TMG 801) resistentes à ferrugem asiática.

O delineamento experimental utilizado foi o de blocos completos ao acaso com quatro

repetições. As parcelas foram compostas de 4 fileiras de plantas de soja com 5 metros de

comprimento, com espaçamento na entrelinha de 0,50 metros, sendo a área útil as duas fileiras

centrais.

O experimento foi instalado sobre sistema de semeadura convencional, em uma área

de Latossolo Vermelho Escuro distrófico, sob cultivo de soja por vários anos. Antes à

semeadura, o solo foi preparado com uma aração, duas gradagens e posteriormente sulcada e

adubada com fórmula NPK 02-20-10.

A semeadura ocorreu manualmente no dia 12 de dezembro de 2013, utilizando

densidade de 12 plantas por metro linear. Neste momento, realizou-se a aplicação em jato

dirigido de fungicida e inseticida para o tratamento de sementes, bem como a inoculação com

bactéria Bradyrhizobium japonicum com o inoculante líquido Masterfix.

Para o controle de plantas infestantes, foram feitas aplicações em pré-emergência

utilizando 2,0 L.ha-1 do herbicida Dual Gold® (S-metolachlor) e uma aplicação em pós-

emergência para controle das plantas infestantes, quando as mesmas apresentavam três pares

14

de folhas, com os herbicidas Cobra® (lactofen) (0,4 L.ha-1) + Classic® (chlorimuron-ethyl) (40

g.ha-1), para controlar plantas invasoras de folha larga e estreita, respectivamente.

4.2 Avaliações

4.2.1 Caracteres agronômicos

Os caracteres agronômicos foram avaliados nos estádios de florescimento (R1) e

maturidade (R8) da soja, são eles:

Número de dias para o florescimento (NDF): período que corresponde ao número de dias

decorridos entre a emergência e o florescimento (estágio R1).

Número de dias para a maturidade (NDM): período que corresponde ao número de dias

decorridos desde a emergência até a data em que 95% das vagens apresentaram-se maduras

(estágio R8).

Altura de planta no florescimento (APF): medida em centímetros da superfície do solo até o

último nó na haste principal.

Altura de planta na maturidade (APM): medida em centímetros da superfície do solo até o

último nó da haste principal.

Altura da inserção da 1º vagem (AIPV): Medida em centímetros da superfície do solo até a

inserção da primeira vagem na haste principal, no estádio R8.

Número de nós na haste principal no florescimento (NNF): contagem direta de todos os nós

visíveis na haste principal.

Número de nós na haste principal na maturidade (NNM): contagem direta de todos os nós

visíveis na haste principal.

Número de grãos por vagem: após a colheita, foi contado o número total de vagens em cada

planta. Classificando-as em VG1 (vagem de um grão), VG2 (vagem de dois grãos) e VG3

(vagem de três grãos) e em seguida calculou-se o NTV (número total de vagens).

15

Produtividade (PROD): Avaliada após a colheita da área útil de cada parcela e pesagem dos

grãos obtidos após a trilha dos feixes de plantas e limpeza de grãos. Os dados obtidos (gramas

por parcela) foram transformados em kg ha-1, sendo esta produtividade corrigida para teor de

umidade de 13%, conforme a Equação:

Em que:

PF: peso final corrigido da amostra;

PI: peso inicial da amostra;

UI: umidade inicial da amostra;

UF: umidade final da amostra

Os estádios de desenvolvimento foram identificados de acordo com a escala de Fehr e

Caviness (1977). Todas as avaliações foram realizadas em cinco plantas, amostradas ao acaso,

em cada parcela.

4.2.2 Severidade da ferrugem-asiática

A quantificação da severidade, definida como a porcentagem da área foliar coberta

com sintomas da doença, foi realizada com o auxílio de escala diagramática (Godoy et al.,

2006). As avaliações foram realizadas a partir do surgimento das primeiras pústulas até a

desfolha total, em cinco folíolos centrais de trifólios (2 do terço inferior, 2 do médio e 1 do

superior) por parcela, sendo a média da severidade uma estimativa da média da doença na

parcela.

As contagens do número de pústula cm-2 foram realizadas no folíolo central do terço

médio da planta numa área determinada de 1 cm² do lado direito e no centro da folha, com o

auxílio de uma lupa.

16

Figura 1. Escala diagramática para avaliação da severidade da ferrugem asiática (GODOY et

al, 2006).

4.2.3 Análises estatísticas

Os dados foram submetidos a análise de variância (ANAVA) pelo teste F e em

seguida foi realizado o teste de média Scott Knott a 0,01 de significância.

A distância genética entre todos os pares de genótipos foi estimada por meio da

distância generalizada de Mahalanobis. Foi aplicado o método de agrupamento aglomerativo

UPGMA (Unweighted Pair Group Method using Arithmetic Averages) e o método de Tocher,

com auxílio do programa computacional Genes (CRUZ, 2008).

17

5 RESULTADOS E DISCUSSÃO

A variabilidade genética é um pré-requisito no melhoramento genético de plantas e,

portanto, essencial para a seleção de genitores divergentes. Na Tabela 1, encontra-se o resumo

da análise de variância, onde se verificou que houve efeitos significativos a 0,01 de

probabilidade pelo teste F entre os genótipos, para a maior parte dos caracteres avaliados.

Apenas para a altura de inserção da primeira vagem (AIV), vagens de um grão (VG1) e

número de pústulas cm-2 não apresentaram variabilidade.

Os coeficientes de variação (CVs) oscilaram entre 2,7% a 74,7% para o número de

dias para maturidade (NDM) e número de vagens de um grão (VG1), respectivamente. Estas

oscilações podem ocorrer conforme a variável analisada, entretanto, para a cultura da soja o

coeficiente de variação não deve ultrapassar 20% (BRASIL, 1998).

De acordo com Carvalho et al. (2003) os coeficientes de variação para altura de planta

e produtividade de grãos em soja não devem exceder 12% e 16%, respectivamente. Tal índice

encontra-se de acordo com o presente estudo para o caráter altura de planta, que apresentou

CVs de 8,6% para altura de planta no florescimento (APF) e 8,2% para altura de planta na

maturidade (APM). Para a produtividade de grãos (PROD) o coeficiente de variação de 27%

esteve acima do limite preconizado pelo autor.

Ainda, de acordo com a Tabela 1, observou-se CVs elevados para os caracteres

relacionados ao número de grãos por vagem e número de vagens (VG1, VG2, VG3 e NTV).

Este fenômeno foi identificado também por Nogueira (2011) e Melo (2013) e pode ter

ocorrido devido a variações edafoclimáticas ou do ciclo reprodutivo da cultivar (SCAPIM;

CARVALHO; CRUZ, 1995), haja vista que são caracteres de natureza quantitativa.

18

**significativo ao nível de 1% de probabilidade pelo teste F e ns: não significativo. GL: graus de liberdade; FV: fontes de variação; CV: coeficiente de variação; H2: coeficiente de determinação genotípica, APF: altura de planta no florescimento; APM: altura de planta na maturidade; NNF: número de nós no florescimento; NNM: número de nós na maturidade; NDF: número de dias para o florescimento; NDM: número de dias para a maturidade; AIV: altura de inserção da primeira vagem; VG1: numero de vagens de um grão; VG2: numero de vagens de dois grãos; VG3: numero de vagens de três grãos, NTV: número total de vagens, PROD: produtividade de grãos; SEV: severidade de ferrugem; PUST: número de pústulas cm-2

FV GL

Quadrados Médios

APF APM NNF NNM NDF NDM AIV VG1 VG2 VG3 NTV PROD SEV PUST.

Blocos 3 28,5 163,6 0,94 4,8 18,69 89,8 35,3 1,3 588,5 421,9 1836,6 5184960,0 0,4 0,1

Genótipos 14 104,5** 202,8** 1,87** 23,7** 155,63** 562,3** 32,9ns

4,3ns 1223,0** 641,2** 3176,4** 4729200,0** 0,5** 2,0ns

Resíduo 42 12,3 18,0 0,37 0,8 3,99 11,1 20,9 2,36 179,3 66,5 366,5 631493,3 0,1 1,2

CV (%) 8,6 8,2 5,74 6,3 3,71 2,7 36,2 74,7 45,8 32,0 33,7 27,0 15,0 44,4

Média 40,8 51,7 10,56 14,7 53,83 121,4 12,6 2,0 29,2 25,4 56,6 2940,0 2,2 2,5

H2 88,1 91,1 80,35 96,3 97,44 98,0 36,5 45,5 85,33 89,6 88,4 86,6 77,9 37,7

Tabela 1. Resumo das análises de variância para os caracteres agronômicos avaliados em 15 genótipos de soja cultivados em Uberlândia – MG, na safra 2013/14.

19

Segundo Yokomizo e Vello (2000) o coeficiente de determinação genotípica (H2) é

um parâmetro importante para o processo de seleção, desde que os tratamentos em análise

sejam considerados fixos. Assim, as estimativas do coeficiente de determinação genotípica

(H2) no presente estudo apresentaram valores oscilando de 36,5% a 98% para altura de

inserção da primeira vagem (AIV) e número de dias para a maturidade (NDM),

respectivamente (Tabela 1).

Os caracteres altura de planta na maturidade (APM), número de nós no florescimento

(NNF), número de dias para o florescimento (NDF) e número de dias para maturidade (NDM)

apresentaram os maiores valores para as estimativas de H2 (>90%), indicando expressivo

efeito de componente genético na determinação desses caracteres e, também, menor

influencia do ambiente. Para estes mesmos caracteres, Nogueira (2011) em estudo com 90

genótipos de soja observou coeficientes de determinação genotípica superiores a 94%.

As médias dos genótipos para os caracteres agronômicos avaliados estão apresentados

na Tabela 2. Para o caráter altura de planta no florescimento e na maturidade o teste de Scott-

Knott discriminou os genótipos em três grupos. A altura da planta no estádio R8 variou de

42,25cm (UFUS L139) a 72,55 cm (UFUS 27). Sediyama et al. (2009), afirma que em solos

relativamente planos e bem preparados uma boa colheita pode ser efetuada em plantas com 50

cm a 70 cm de altura. Tal afirmação indica que os genótipos de soja em estudo, na sua

maioria, apresentam porte adequado para a colheita mecanizada.

O ciclo de cada genótipo de soja pode ser refletido pelo número de dias no

florescimento e maturidade. Por sua vez, o período vegetativo da soja é de fundamental

importância para obtenção de altas produtividades de grãos, pois é nessa fase que ocorre a

formação das folhas e todo aparato necessário à produção de fotoassimiliados.

20

Médias com a mesma letra na coluna pertencem ao mesmo grupo homogêneo ao nível de 1% de probabilidade pelo teste Scott-Knott.

Genótipos APF APM NNF NNM NDF NDM AIV VG1 VG2 VG3 NTV PROD SEV PUST.

MSOY 6101

51,22 a 54,87b 12,40 a 14,55 c 61,00 a 124,50 b 9,70 a 4,63 a 74,85 a 63,68 a 143,15 a 5530 a 2,30 b 3,03a

BRS GO 7560

44,60 b 50,30 c 9,55 b 10,80 e 43,50 d 100,00 d 13,25 a 1,15 a 12,50 b 23,65 c 37,30 c 3080 b 2,90 a 2,40a

UFUS L15 40,90 b 49,80 c 10,80 b 16,20 b 59,50 a 132,25 a 11,30 a 2,25 a 18,85 b 21,30 c 42,40 c 2100 b 2,20 b 3,35a

UFUS L110 40,30 b 47,70 c 10,25 b 13,75 d 57,25 b 119,00 b 13,65 a 0,80 a 13,30 b 28,20 c 42,30 c 2030 b 2,40 a 2,63a

UFUS L24 41,30 b 51,90 b 10,80 b 17,25 b 58,25 a 132,50 a 12,65 a 1,55 a 38,95 b 14,65 c 55,15 c 3360 b 2,05 b 2,43a

UFUS 27 44,45 b 72,55 a 10,65 b 19,85 a 53,50 b 137,75 a 14,05 a 1,15 a 26,05 b 16,30 c 43,50 c 3150 b 2,15 b 3,43a

UFUS 26 37,20 c 48,20 c 10,30 b 16,50 b 55,75 b 130,50 a 10,25 a 3,70 a 36,65 b 21,75 c 62,10 c 3150 b 2,00 b 2,30a

UFUS L139 31,15 c 42,25 c 10,30 b 11,15 e 44,00 d 106,00 c 10,85 a 0,80 a 12,40 b 17,60 c 30,80 c 1470 b 1,90 b 1,35a

UFUS 54 37,05 c 49,25 c 10,35 b 15,22c 51,75 c 126,50 a 10,90 a 2,05 a 23,55 b 19,60 c 45,20 c 2310 b 1,80 b 1,43a

UFUS Riqueza

33,35 c 43,95 c 10,65 b 15,40 c 62,25 a 129,00 a 9,15 a 1,73 a 58,08 a 34,18 c 93,98 b 4970 a 1,90 b 1,65a

UFUS Vila Rica

43,75 b 54,05 b 11,40 a 16,40 b 60,00 a 121,00 b 10,95 a 2,15 a 33,85 b 24,90 c 60,90 c 2450 b 2,40 a 3,00a

TMG 801 38,20 c 45,65 c 10,10 b 12,75 d 48,00 c 109,50 c 19,55 a 2,70 a 24,15 b 20,00 c 46,85 c 2170 b 2,80 a 1,95a

UFUS 36 41,70 b 54,35 b 10,90 b 15,55 c 56,00 b 132,00 a 11,60 a 1,80 a 24,40 b 14,60 c 40,80 c 2380 b 2,00 b 2,85a

UFUS Capim Branco

46,90 a 55,95 b 9,85 b 11,9 e 46,00 d 103,75 d 17,60 a 2,45 a 23,80 b 21,15 c 47,40 c 2660 b 2,75 a 2,43a

UFUS 69 40,70 b 54,65 b 10,10 b 14,50 c 50,75 c 117,25 b 13,75 a 1,90 a 16,95 b 39,70 b 58,55 c 3290 b 2,75 a 3,63a

Tabela 2. Médias para altura de planta no florescimento e na maturidade (APF e APM), número de nós no florescimento e na maturidade (NNF e NNM), número de dias para florescimento e maturidade (NDF e NDM), altura da inserção da primeira vagem (AIV), número de grãos por vagem (VG1, VG2, VG3), número total de vagens (NTV), produtividade de grãos (PROD), severidade de ferrugem-asiática (SEV) e número de pústulas (PUST), em 15 genótipos de soja cultivados na safra 2013/14, Uberlândia-MG.

21

Analisando o caráter número de dias para o florescimento (NDF), as cultivares

BRSGO 7560, UFUS Capim Branco e a linhagem UFUS L139 formaram um grupo com

floração mais precoce, inferior a 47 dias. Almeida et al. (2013) relatam que as plantas de soja

exigem um período mínimo de 45 a 58 dias para o total florescimento, para que haja uma

produção mínima de biomassa que proporcione rendimento de grãos favorável.

Quanto ao número de dias para maturidade as cultivares BRSGO 7560 (100 dias) e

UFUS Capim Branco (103,75 dias) foram as mais precoces. Um grupo formado por sete

genótipos (UFUS L15, UFUS L24, UFUS 27, UFUS 26, UFUS 54, UFUS Riqueza, UFUS

36) apresentaram-se tardios, variando de 129 a 137 dias o ciclo. Diniz et al. (2014), avaliando

genótipos de ciclo precoce desenvolvidas pelo Programa de Melhoramento Genético de Soja

da Universidade Federal de Uberlândia no município de Ituverava (SP) observou que a

cultivar UFUS Riqueza apresentou ciclo semi-precoce (116 a 125 dias), contrapondo o

presente estudo, onde o mesmo genótipo foi de ciclo médio, com 129 dias (EMBRAPA,

2003), contudo, é importante salientar que a região e a época de semeadura foram distintas.

De acordo com Pelúzio et. al (2014) o número de dias para florescimento (NDF) e o

número de dias para maturidade (NDM), são importantes caracteres na escolha da cultivar,

uma vez que, de acordo com as condições climáticas da região, torna-se possível escalonar a

semeadura e a colheita. Tal escalonamento é realizado, então, de forma a reduzir os riscos de

coincidirem períodos prolongados de estresses hídricos, nas fases mais críticas de

desenvolvimento da planta (florescimento e enchimento de grãos), e de excesso hídrico,

próximo à colheita.

Em relação à altura de inserção da primeira vagem, não houve diferença significativa

entre os genótipos. Entretanto, os mesmos apresentaram valores dentro do recomendado pela

literatura. Almeida; Peluzio; Afferri (2011) ressaltam que, usualmente, busca-se obter

22

cultivares com altura de inserção variando de 10 a 15 cm, pois alturas inferiores poderiam

resultar em perdas na colheita mecanizada.

O caráter número de vagens de um grão (VG1) não apresentou diferença significativa.

Para o número de vagens de dois grãos (VG2) as melhores médias foram apresentadas pela

cultivar UFUS Riqueza (58,08) e MSOY 6101 (74,85). Para o caráter número de vagens de

três grãos (VG3) a cultivar MSOY 6101 apresentou média superior (63,68). Esta mesma

cultivar também apresentou o melhor desempenho para número total de vagens (NTV) com

média de 143,15 vagens. Em trabalho realizado por Sousa (2011) com genótipos segregantes

de soja (progênies F5) em Uberlândia, analisando o ganho esperado para o caráter

produtividade, encontrou média máxima de 77 vagens por planta, corroborando com os

resultados obtidos neste trabalho.

As cultivares MSOY 6101 e UFUS Riqueza se apresentaram como os genótipos mais

produtivos (5530 kg ha-1 e 4970 kg ha-1). Vale destacar também as linhagens UFUS L24,

UFUS 26, UFUS 27, UFUS 69 e a cultivar BRSGO 7560, que obtiveram rendimentos

superiores a 3000 kg ha-1. Ferreira Júnior (2014) avaliando o desempenho agronômico entre

linhagens de soja na safra 2011/2012 em Jaboticabal, São Paulo observou rendimento médio

de 3000 kg ha-1. Em estudo realizado em Ituverava-São Paulo, Oliveira et al. (2014)

encontraram produtividade média de 4000 kg ha-1.

Observou-se que muitos genótipos apresentaram produtividades abaixo da média

brasileira, que na safra 2013/14 foi de 2865 kg ha-1 (CONAB, 2014). Tal fato pode ser

explicado pelas condições ambientais desfavoráveis em momentos importantes do

desenvolvimento da cultura.

Analisando a quantidade de chuvas no período de condução do experimento (Figura

2), notou-se que houve precipitações insuficientes em períodos críticos da cultura, como na

fase de floração-enchimento de grãos. Esse estádio compreendeu, para a maioria dos

23

genótipos, o final do mês de janeiro a meados do mês de março. Segundo Farias;

Nepomuceno; Neumaier (2007), durante o florescimento-enchimento de grãos ocorre o

máximo de necessidade hídrica pelas plantas de soja, cerca de 7 a 8 mm/dia, superior ao

observado no experimento, onde a precipitação média diária foi de 3 mm.

Figura 2. Precipitação média e total para os meses de dezembro a maio (2013/2014),

segundo dados meteorológicos da estação da Fazenda Capim Branco, Uberlândia-MG.

Conforme os dados da estação meteorológica da Universidade Federal de Uberlândia

(2014) as precipitações foram má distribuídas no período de condução do experimento, onde

houve muitos dias sem a ocorrência de chuvas. A cultura da soja, para apresentar um bom

desempenho, necessita, além de um volume de água adequado, uma boa distribuição das

chuvas ao longo do ciclo, satisfazendo suas necessidades, principalmente, durante as fases

mais críticas (FARIAS; NEPOMUCENO; NEMAIER, 2007).

A ocorrência de déficits hídricos durante o período reprodutivo causa reduções

significativas no rendimento de grãos. Quando ocorre durante as fases de floração e

enchimento de grãos provocam alterações fisiológicas na planta como o fechamento

estomático e o enrolamento das folhas e, consequentemente ha queda prematura de flores e

ocasionam o abortamento de vagens e “chochamento de grãos”, com a consequente

24

diminuição do numero de vagens e o aparecimento de vagens vazias (FARIAS;

NEPOMUCENO; NEMAIER, 2007).

Durante o período de condução do experimento, a amplitude térmica foi relativamente

alta, onde as temperaturas máximas diárias foram constantemente iguais ou superiores a 30ºC

(Figura 3), estando dentro do limite ideal para o desenvolvimento da soja. Entretanto, as

temperaturas máximas diárias em conjunto com o déficit hídrico, podem provocar alterações

no comportamento fisiológico das plantas, que influencia no rendimento de grãos.

Figura 3. Temperaturas máximas, mínimas e médias para os meses de dezembro a

maio (2013/2014), segundo dados meteorológicos da estação da Fazenda Capim

Branco, Uberlândia-MG.

A soja apresenta sistema fotossintético C3, onde o primeiro composto estável formado

nas plantas é constituído de três carbonos. Nessas plantas, sob altas temperaturas (>25 ºC),

ocorrem o aumento da fotorrespiração, onde diminui a razão entre as concentrações de gás

carbônico e oxigênio dentro da célula. Em resumo, a fotorrespiração é favorecida quando

ocorre a diminuição da eficiência catalítica da Rubisco para a fotossíntese, que deixa de

capturar CO2 e passa capturar O2 (KERBAUY, 2004).

25

Para o caráter severidade da ferrugem asiática (SEV) os genótipos apresentaram notas

oscilando de 1,80 a 2,90, que representa níveis entre 0,6% e 2% da superfície foliar com

presença do patógeno (GODOY et al., 2006). O numero de pústulas cm-2 não apresentou

diferença significativa. Conforme Yorinori & Lazzarotto (2004) o patógeno da ferrugem

asiática está adaptado a temperaturas que variam de 15ºC a mais de 30ºC e pode causar

severas perdas de soja em regiões de molhamento foliar por mais de 10 horas. No presente

estudo, não foi observado condições favoráveis para infecção natural do patógeno nas plantas

de soja, o que influenciou nos resultados obtidos para quantificação da doença.

As medidas de dissimilaridade genética foram estimadas a partir da distância de

Mahalanobis (Tabela 3). O par de genótipos mais divergente ocorreu entre a cultivar MSOY

6101 e a linhagem UFUS L139 com D2 de 116,02. A menor distância foi obtida pela

combinação das linhagens UFUS L15 e UFUS 36, com D2 igual a 2,28. Melo (2013), em seu

trabalho onde avaliou a diversidade genética de soja com tolerância à Phakopsora pachyrhizi

por meio de caracteres morfoagronômicos e marcadores moleculares, obteve elevada

magnitude nas distancias genéticas, oscilando entre 71,29 e 154417,21, sendo superiores ao

presente estudo. De acordo com Nogueira (2011) a existência de variabilidade e

dissimilaridade genética é um indicativo que os grupos de genótipos estudados podem ser

explorados como fonte de genitores para cruzamentos.

Na figura 3 está representado o dendrograma obtido com o método UPGMA dos

genótipos de soja em estudo, gerado a partir da matriz da distância generalizada de

Mahalanobis. O coeficiente de correlação cofenética (CCC) foi de 0,67 e a distorção de 18%,

indicando que a representação gráfica do dendrograma reflete a matriz de dissimilaridade

corretamente (NOGUEIRA, 2011).

Para análise do dendrograma, a figura foi submetida a um corte em 44% da distância,

mediante análise visual e significância do corte pelo teste de Mogema. Dessa maneira,

26

verificou-se a formação de cinco grupos distintos. O primeiro grupo foi formado por quatro

genótipos, composto por BRSGO 7560, UFUS Capim Branco, TMG 801, UFUS L139. O

grupo II reuniu oito genótipos (53%), UFUS 26, UFUS 36, UFUS 54, UFUS L15, UFUS L24,

UFUS L110, UFUS Vila Rica e UFUS 69. As cultivares UFU Riqueza, MSOY 6101 e a

linhagem UFUS 27 constituíram grupos unitários.

27

MSOY 6101

BRS 7560

L15 L110 L24 UFUS

27 UFUS

26 L139

UFUS 54

Riqueza Vila Rica

TMG 801

UFUS 36

Capim Branco

UFUS 69

MSOY 6101

0,00 91,95 60,98 75,32 55,18 74,88 50,75 116,02 74,39 43,81 42,31 86,82 62,95 77,11 57,47

BRS 7560 0,00 30,78 13,97 32,75 46,18 35,18 22,61 27,01 52,26 29,70 13,29 28,20 6,25 13,34

UFUS L15 0,00 7,49 6,00 17,44 8,52 31,95 11,67 26,88 4,26 25,89 2,28 26,80 12,46

UFUS L110

0,00 11,05 26,65 16,81 17,82 10,80 28,72 10,36 13,80 8,03 15,27 8,77

UFUS L24 0,00 13,96 7,17 32,28 8,33 15,32 5,96 25,87 3,10 26,88 17,86

UFUS 27 0,00 27,77 60,92 29,05 47,97 17,42 45,62 12,94 35,47 22,78

UFUS 26 0,00 30,05 6,75 13,69 10,95 25,36 8,49 29,54 19,40

UFUS L139

0,00 12,45 41,11 36,95 23,63 26,56 31,62 35,23

UFUS 54 0,00 19,00 15,18 21,38 7,31 25,95 22,97

UFUS Riqueza

0,00 23,34 45,36 25,00 52,48 34,89

UFUS Vila Rica

0,00 26,46 4,96 23,84 12,48

TMG 801 0,00 24,95 6,78 17,05

UFUS 36 0,00 23,62 15,01

UFUS Capim Branco

0,00 12,37

UFUS 69 0,00

Tabela 3. Dissimilaridade entre 15 genótipos de soja, com base na distância generalizada de Mahalanobis (D2ii’) obtida com 14 caracteres

agronômicos.

28

Figura 3. Dendrograma ilustrativo da análise de 15 genótipos de soja obtido pelo método da ligação média entre grupo (UPGMA) utilizando a distância generalizada de Mahalanobis obtida com 14 caracteres agronômicos em Uberlândia-MG, 2013/14.

Almeida; Peluzio; Afferri (2011) analisando a divergência genética entre cultivares de

soja, sob condições de várzea irrigada, no sul do Estado Tocantins, verificou pelo do método

hierárquico do vizinho mais próximo que as cultivares BRS/MG Liderança e BRS/MG

Segurança foram as de menor distância (D2 = 2,65), e a maior distância em relação às demais

cultivares foi atribuída à cultivar BRS/MG Garantia (D2 = 374,06). Ferreira Júnior (2014)

utilizando o agrupamento pelo método de Ward partir da distância generalizada de

Mahalanobis, observou a separação de 43 genótipos de soja em 10 grupos distintos.

Quando adotado o método de otimização de Tocher verificou a separação dos

genótipos em seis grupos (Tabela 4). Os grupos I e II incorporaram 73,3% dos genótipos, com

cinco e seis representantes, respectivamente. Por sua vez, os genótipos UFU Riqueza, UFUS

27, MSOY 6101 e UFUS L139 formaram grupos isolados, sugerindo, que estes são os mais

divergentes.

Em experimento realizado no município de Ituverava, São Paulo, Oliveira et al. (2014)

verificaram a formação de nove grupos, para 22 genótipos de soja, pelo método de otimização

de Tocher. Por outro lado, Melo (2013) estudando a diversidade genética em 12 genótipos de

soja, adotando este mesmo método, obteve a formação de apenas dois grupos, resultado

semelhante a Almeida; Peluzio; Afferri (2011).

29

Tabela 4. Agrupamento pelo método de otimização de Tocher, a partir da matriz de dissimilaridade da distância generalizada de Mahalanobis de 15 genótipos de soja avaliados para 14 caracteres agronômicos na safra 2013/14 em Uberlândia – MG.

Grupos Genótipos

I BRSGO 7560, UFUS Capim Branco, TMG 801, UFUS 69, UFUS L110

II UFUS 26, UFUS 36, UFUS 54, UFUS L15, UFUS L24, UFU Vila Rica

III UFU Riqueza

IV UFUS 27

V MSOY 6101

VI UFUS L139

Conforme Almeida; Peluzio; Afferri (2011), a formação destes grupos é de

fundamental importância para a escolha dos genitores, pois as novas combinações híbridas a

serem estabelecidas devem ser baseadas na magnitude de suas dissimilaridades e no potencial

per se dos genitores. As cultivares reunidas em grupos mais distantes dá um indicativo de

serem dissimilares, podendo ser consideradas como promissoras em cruzamentos artificiais.

Além de dissimilares, é necessário que os genitores associem média elevada e variabilidade

para os caracteres que estejam sendo melhorados (MIRANDA, 1998).

O método UPGMA e o de otimização de Tocher tiveram 80% de concordância no

padrão de agrupamento dos genótipos de soja. Nogueira (2011), estudando a diversidade

genética em 90 genótipos de soja, também verificou semelhanças na constituição dos grupos

entre as metodologias da ligação média entre grupo e o método de otimização de Tocher. No

geral, em ambos os métodos, foi observado a formação de um grupo somente de genótipos do

Programa de Melhoramento de Soja da Universidade Federal de Uberlândia, indicando a

similaridade destes materiais, provavelmente, oriundos de uma mesma base genética.

A análise de desempenho agronômico, juntamente com o estudo de diversidade

genética, pelos agrupamentos estabelecidos pelo método de Tocher e UPGMA, permitiu a

identificação de genitores para realização de cruzamentos promissores. Neste sentido, as

30

hibridações MSOY 6101 x UFUS Riqueza; MSOY 6101 x UFUS 27; BRSGO 7560 x UFUS

Riqueza e BRSGO 7560 x UFUS Riqueza são indicadas para obtenção de populações

segregantes com variabilidade superior, pois apresentam altas produtividades, são divergentes

e, no caso das cultivares BRSGO7560 e MSOY6101 são fontes de genes de resistência para a

ferrugem-asiática.

A análise para estimar a contribuição relativa de cada caráter para a expressão da

divergência genética indicou que os caracteres número de vagens de dois grãos (36,31%),

número total de vagens (25,83%) e número de dias para a maturidade (11,43%) foram os que

mais contribuíram para a diversidade obtida entre os 15 genótipos de soja (Tabela 5). Esses

caracteres que apresentaram maior contribuição são de grande importância em programas de

melhoramento à medida que possibilita a seleção de potenciais genitores que proporcionem a

obtenção de linhagens superiores.

Oliveira et al. (2014) verificaram que a produtividade de grãos foi a caráter que mais

contribuiu para a variabilidade genética. Sousa (2011) avaliando a divergência genética entre

cruzamentos de plantas de soja observou que os caracteres que mais contribuíram para a

diversidade genética foram altura de planta na maturidade, número de vagens de um grão,

produtividade e número total de vagens. Este último caráter contribui com 80,27% da

dissimilaridade entre genótipos de soja avaliados (PELÚZIO et al., 2009), seguido do número

de dias para a maturidade (40,94%). Almeida; Peluzio; Afferri (2011), Ferreira Júnior (2013)

e Melo (2013) também observaram contribuições significativas do caráter número de dias na

expressão da divergência genética.

31

Tabela 5. Contribuição relativa dos 14 caracteres agronômicos para a dissimilaridade genética de quinze genótipos de soja, pelo método proposto por SINGH (1981), na safra 2013/2014 em Uberlândia – MG.

Caracteres agronômicos Contribuição relativa (%)

Altura de planta no florescimento 2,25

Número de nós no florescimento 0,64

Altura de inserção da primeira vagem 0,09

Número de nós na maturidade 2,91

Altura de planta na maturidade 1,82

Número de dias para florescimento 8,26

Número de dias para maturidade 11,43

Pústulas cm-2 0,37

Severidade da ferrugem 1,64

Vagens de um grão 0,28

Vagens de dois grãos 36,31

Vagens de três grãos 5,60

Número total de vagens 25,83

Produtividade de grãos 2,50

32

6 CONCLUSÕES

A existência de variabilidade genética entre as linhagens e cultivares estudadas

permitiu a identificação de genótipos dissimilares com caracteres promissores para escolha de

genitores em programas de melhoramento de soja.

Os caracteres fenotípicos que mais contribuíram para a dissimilaridade genética entre

os genótipos de soja foram o número de vagens de dois grãos, número total de vagens e

número de dias para a maturidade.

Considerando-se a obtenção de populações segregantes com variabilidade superior e

desenvolvimento de genótipos resistentes ou tolerantes à ferrugem-asiática da soja, podem ser

indicadas as hibridações entre MSOY 6101 x UFUS Riqueza; MSOY 6101 x UFUS 27;

BRSGO 7560 x UFUS Riqueza e BRSGO 7560 x UFUS.

33

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