UNVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS ESCOLA DE VETERINÁRIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA ANIMAL

SEMINÁRIO APLICADO

METABOLISMO DO AMIDO EM RUMINANTES

Leonardo Guimarães de Oliveira

Orientador: João Teodoro de Padua

GOIÂNIA 2011

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LEONARDO GUIMARÃES DE OLIVEIRA

METABOLISMO DO AMIDO EM RUMINANTES

Trabalho apresentado na disciplina de Seminários aplicados do curso de Mestrado em Ciência Animal da Escola de Veterinária

da Universidade Federal de Goiás

Área de Concentração: Produção Animal

Linha de Pesquisa: Metabolismo nutricional, alimentação e

forragicultura na produção animal

Orientador: João Teodoro de Padua - EV/UFG

Comitê de Orientação:

Prof. Dr. Reginaldo Nassar Ferreira - ICB/UFG Prof. Dr. Cirano José Ulhoa - ICB/UFG

GOIÂNIA 2011

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SUMÁRIO

LISTA DE FIGURAS .......................................................................................... iv

LISTA DE TABELAS .......................................................................................... v

INTRODUÇÃO ................................................................................................... 1

REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ............................................................................... 2

AMIDO ............................................................................................................ 2

MATRIZ PROTEICA.................................................................................... 4

O PROCESSO DE DIGESTÃO E METABOLISMO DO AMIDO ........................ 5

FORMAÇÀO E ABSORÇÃO DOS ÁCIDOS GRAXOS VOLÁTEIS ................ 9

ÁCIDO ACÉTICO ...................................................................................... 10

ÁCIDO PRÔPIONICO ............................................................................... 10

ÁCIDO BUTÍRICO ..................................................................................... 12

ACIDOSE RUMINAL ................................................................................. 13

ABSORÇÃO DOS ÁCIDOS GRAXOS VOLÁTEIS ....................................... 15

DIGESTÃO PÓS RUMINAL DO AMIDO....................................................... 17

CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................. 20

REFERÊNCIAS ................................................................................................ 21

iv

LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1 – Estrutura molecular da amilose.......................................................2

FIGURA 2 – Estrutura molecular da amilopectina............................................. 3

FIGURA 3 – Microscopia eletrônica do grão de milho.........................................4

FIGURA 4 – Processo de digestão dos carboidratos..........................................5

FIGURA 5 – Microscopia eletrônica do grão de milho após 48h de incubação

ruminal.............................................................................................6

FIGURA 6 – Curvas de degradação da matéria seca para diferentes formas de

processamento do milho................................................................8

FIGURA 7 – Glicolise (via Embden-Meyerhof-Parnas).......................................9

FIGURA 8 – Via de formação do ácido acético.................................................10

FIGURA 9 – Via de formação do propionato pelo succinato.............................11

FIGURA 10 – Via do acrilato para formação do propionato..............................12

FIGURA 11 – Via de formação do ácido butírico...............................................13

FIGURA 12 – Formação do Lactato..................................................................14

FIGURA 13 – pH ruminal medido durante o período de 48 horas em uma

novilha recebendo dieta com grande proporção de

concentrado................................................................................14

FIGURA 14 – Absorção dos ácidos graxos voláteis..........................................15

FIGURA 15 – A absorção e transformação dos ácidos graxos voláteis............16

FIGURA 16 – Mecanismo de absorção da glicose pelo enterócito...................18

v

LISTA DE TABELAS

TABELA 1 – Fontes de amido............................................................................ 3

INTRODUÇÃO

Os cereais como o milho, sorgo, trigo, cevada, são a maior fonte de amido

utilizado nas dietas balanceadas de bovinos de corte e leite.

O amido é o principal polissacarídeo de reserva das plantas formado pela

união de açúcares simples em ligações α-glicosídicas e que juntamente aos

carboidratos estruturais, como as hemiceluloses e celuloses, representam o

maior componente nas dietas de bovinos. Tendo uma alta taxa de digestão

ruminal é uma das maiores fontes de energia usadas na alimentação de

ruminantes.

Os ruminantes estabelecem uma relação simbiótica com os

microrganismos ruminais os quais produzem enzimas que degradam o amido,

as fibras e a maioria dos componentes dos alimentos fornecidos ao animal,

digerindo estes transformando em compostos energéticos que o animal é

capaz de absorver e metabolizar, portanto o conhecimento das interações e os

processos de metabolismo dos nutrientes é essencial para entender e melhorar

os processos produtivos dos ruminantes.

Além disso, os microrganismos do rúmen podem utilizar nitrogênio não

protéico para síntese de suas proteínas, e estas serão posteriormente digeridas

e metabolizadas pelo animal, sendo um fator de grande importância na

produção, possibilitando assim os ruminantes aproveitarem fontes de alimentos

que geralmente não seriam aproveitadas por outros animais, transformando

alimentos de baixo valor nutricional em alimento de alta qualidade.

Esse processo fermentativo é grandemente influenciável, desde o

processamento dos constituintes das dietas até compostos antimicrobianos,

sendo este um grande desafio para os cientistas, elucidar as suas interações e

a importância na atualidade com a sua interação com o meio ambiente, com

impactos na sustentabilidade e o aquecimento global.

O objetivo deste estudo é fazer uma revisão sobre o processo de digestão

e o metabolismo do amido em ruminantes.

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REVISÃO BIBLIOGRÁFICA

AMIDO

O grupo químico conhecido como carboidratos recebem este nome por

somente se apresentarem como ―hidratos de carbono‖ sempre na fórmula

Cx(H2O)y. Carboidratos simples são conhecidos como açúcares ou sacarídeos

(Latim – saccharum, açúcar) e normalmente terminados em ose. Carboidratos

são definidos quimicamente como poliidroxialdeído e cetonas ou substâncias

que quando hidrolisadas formam poliidroxialdeído ou cetonas (SOLOMONS,

1992).

O amido, classificado em amilose e amilopectina, é o mais importante

polissacarídeo de reserva vegetal. A molécula completa contém em média

cerca de 2.000.000 unidades de glicose, sendo uma das maiores moléculas

encontradas na natureza (MORAES, 2004).

Amilose é um polímero linear constituído de até cerca de 6.000 unidades

de glicose que se unem por ligações glicosídicas α (1 4) conforme mostra a

Figura 1. O número de resíduos é variável e a sua hidrólise parcial produz

oligossacarídeos e a sua hidrólise total produz glicose. A média do conteúdo de

amilose pode variar de quase 0 a 75%, mas o valor típico é de 20 a 25%

(MORAES, 2004).

FIGURA 1 – Estrutura molecular da amilose

Fonte: Google imagens

A amilopectina é formada de pequenas cadeias lineares de 10 a 60

resíduos de glicose que se unem por ligações glicosídicas com configuração α

(1 4) e de cadeias laterais de 15 a 45 resíduos unidos por ligações α (1 6) o

que lhe confere uma estrutura ramificada mostrada na Figura 2. A média do

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número de ramificações na amilopectina é de 5%, mas pode variar com a fonte

de amido (VIEIRA et al.,1991).

FIGURA 2 – Estrutura molecular da amilopectina

Fonte: Google imagens

As quantidades de amido presente em cada alimento é variável (Tabela 1)

sendo usados estes valores para o balanceamento das dietas oferecidas para

os animais (ROSTAGNO, 2005)

TABELA 1 – Fontes de amido

Fonte Amido %

Arroz quirera 74,45

Arroz farelo 22,70

Arroz farelo desengord. 26,00

Resíduo de biscoito 46,50

Mandioca integral raspa 67,85

Milheto 63,29

Milho 62,48

Milho alta Gordura 59,00

Milho Alta Lisina 65,37

Farelo de glúten milho 21,53

Gérmen de milho 48,56

Milho pré cozido 61,00

Soja farelo 12,38

Soja integral extrusada 6,70

Sorgo alto tanino 56,80

Sorgo baixo tanino 60,79

Trigo 54,93

Trigo farelo 31,35

Trigo farinha 76,50

Trigo gérmen 15,45

Fonte: ROSTAGNO (2005)

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MATRIZ PROTEICA

A matriz protéica é um arcabouço amorfo de proteína associada ao amido

nos cereais, com função estrutural servindo de união aos grãos de amido,

insolúvel em água, densamente concentrada no endosperma vítreo dos grãos

dos cereais, composto geralmente por gluteínas como a prolamina que tem

nomes específicos de acordo com o cereal que se apresentam, como a zeína

no milho, a kafirina no sorgo, a aveína na aveia e a gliadina no trigo

(CHANDRASHEKAR et al. 1999; BERCHIELLI, 2006).

Ela está localizada envolvendo os grãos de amido em uma matriz

hidrofóbica impermeabilizando o granulo dificultando o acesso das enzimas e

microorganismos ao granulo e por suas características é atribuída à baixa

degradabilidade ruminal (NASCIMENTO et al. 2009)

FIGURA 3 – Microscopia eletrônica do grão de milho

Fonte : GIBBON (2003)

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O PROCESSO DE DIGESTÃO E METABOLISMO DO AMIDO

Nos ruminantes o processo de digestão do amido a glicose exige muitas

enzimas e vários processos iniciando com a mastigação e ação da amilase

salivar, a ação dos microorganismos ruminais, a hidrólise ácida pelo ácido

clorídrico do abomaso e as enzimas presentes no intestino (SWENSON et al.,

1986).

A produção de amilase salivar por ruminantes é pequena (SWENSON et

al., 1986) e a sua ação no amido é restrita ao tempo de mastigação e

deglutição.

Chegando ao rúmen, inicia-se o processo de fermentação do amido

juntamente aos outros carboidratos da dieta (Figura 4). Os microorganismos

envolvidos são as bactérias e os protozoários sendo as bactérias principais

responsáveis pela digestão do amido (VAN SOEST, 1994).

FIGURA 4 – Processo de digestão dos carboidratos.

Fonte: (KOZLOSKI, 2002)

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Muitas espécies de bactéria são fermentadoras de amido, estas são

classificadas como amilolíticas, as principais espécies são: Bacteroides

amylophilus, Butyrivibrio fibrisolvens, Bacteroides ruminocola, Selenomona

lactylitica, Streptococcus bovis, Prevotella ruminicola, Eubacterium

ruminantium, Ruminobacter amylophilus, Ruminococcus bromii, Succinimonas

amylolytica e Lactobacillus sp. (CHURCH, 1979; KOTARSKI et al., 1992).

O mecanismo de hidrólise do amido pelas bactérias inicia-se com a

adesão destas ao grânulo, e este processo começa com uma interação iônica

hidrofóbica envolvendo forças de van der Walls com a superfície do substrato,

envolvendo a anulação das cargas tanto da membrana celular da bactéria

quanto do substrato, principalmente Ca e Mg, pois ambas tem carga negativa

no exterior (VAN SOEST, 1994).

Em grãos inteiros adesão das bactérias é prejudicada pelo pericarpo que

são resistentes à digestão por dificultarem a ação das enzimas, e está

apresentada na Figura 5 (HUNTINGTON, 1997).

FIGURA 5 – Microscopia eletrônica do grão de milho após 48h de

incubação ruminal.

Fonte: (HUNTINGTON, 1997).

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A Figura 1 é dividida em quatro quadrantes A, B, C e D, onde os

quadrantes A e B mostram uma parte do pericarpo do grão do milho, onde a

adesão das bactérias é dificultada, onde a seta branca indica a bactéria

colonizando a região. Nos quadrantes C e D, está evidente a maior

colonização das bactérias, aderidas diretamente aos grânulos de amido do

endosperma do milho.

Após a adesão das bactérias ao grânulo de amido inicia-se a produção de

endo e exo-amilases para hidrólise das ligações α 1-4 e α 1-6 da amilose e

amilopectina, entretanto nem todas as bactérias são capazes de produzir todas

as enzimas, ficando a interação entre as bactérias responsável pela máxima

digestão do amido a monossacarídeos. Esta caracterização de alimentação

cruzada entre as bactérias ruminais, demonstra a rica inter-relação dentre as

espécies ruminais para a total digestão do amido (COTTA, 1992).

Após a degradação do amido, estes produtos (oligossacarídeos,

dissacarídeos ou monossacarídeos) são absorvidos pelas bactérias e utilizados

para a produção de proteína microbiana ou ácidos graxos voláteis, sendo estes

a principal fonte de energia para os ruminantes (KOZLOSKI, 2002). O

transporte de nutrientes nas bactérias é feito através das membranas

bacterianas e é dependente da afinidade e especificidade pelo substrato e da

regulação do sistema de transporte de membrana. Os tipos de transporte são:

Difusão passiva, difusão facilitada, transporte ativo (choque sensitivo, próton

simporter, sódio simporter, sistema de fosfotransferase)

As características de processamento, fonte de amido, tratamentos

químicos e térmicos irão interferir na taxa de fermentação do amido, pois

poderão facilitar ou dificultar o acesso das bactérias aos grânulos, além disso

as interações entre as bactérias ruminais, o tipo de dieta também irão interferir

na velocidade de digestão dos compostos da dieta, a taxa de passagem, a

adição de aditivos alimentares que modificam a composição da microbiota

ruminal todos estes fatores poderão modificar a taxa e a velocidade de

degradação (CORONA et al, 2006). Esta velocidade também é influenciada

pela disponibilidade de nutrientes para os microorganismos; o pH e a

temperatura do rúmen, influenciando principalmente as enzimas envolvidas no

processo (VIEIRA, 1991; BERCHIELLI, 2006).

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COOPER et al. (2002) testando tipos de processamento, floculação,

silagem de grão úmido e o milho moído, encontraram resultados semelhantes

na floculação e na silagem do grão úmido em relação ao milho seco moído, e

esta melhoria ficou em torno de 19% de aumento de digestibilidade ruminal.

PASSINI et al. (2002) verificaram que a moagem fina, e ensilagem do

milho e do sorgo melhora a digestibilidade destes materiais em relação à

moagem grosseira conforme mostrado na Figura 6, e PASSINI et al. (2004)

verificaram um incremento na digestibilidade da matéria seca do milho moído

fino e floculado em relação ao milho moído grosseiramente. Segundo ZINN et

al. (2002), a adequada floculação dos grãos de milho incrementa na faixa de

15% no teor de energia líquida de manutenção e 18% no teor de energia

líquida de ganho quando comparada com a moagem grosseira do milho ou a

laminação a seco.

As bactérias amilolíticas ruminais tem uma taxa de crescimento de

20%/hora enquanto as bactérias celulolíticas crescem a 5%/hora. A produção

máxima de matéria seca bacteriana in vitro é de 0,4 a 0,5g de matéria seca

bacteriana/g de matéria seca carboidrato fermentado, e in vivo os resultados

obtidos são de 0,1 a 0,35g de matéria orgânica bacteriana/g de matéria

orgânica fermentada (RUSSEL, 1992)

FIGURA 6 – Curvas de degradação da matéria seca para diferentes formas de

processamento do milho.

Fonte: PASSINI (2002).

9

Os protozoários ruminais influem na digestão do amido pela ação direta

no consumo dos grânulos do amido e a predação das bactérias ruminais.

Animais defaunados apresentaram uma maior taxa degradabilidade ruminal do

amido e de acordo com FONDEFILA & DEHORITY (2001) esta maior

digestibilidade é conseqüência de um aumento no número de bactérias totais

no líquido ruminal.

FORMAÇÃO E ABSORÇÃO DOS ÁCIDOS GRAXOS VOLÁTEIS

Uma parte dos monossacarídeos absorvidos pelas bactérias serão

utilizados nas reações de síntese principalmente pela rota glicolítica de

Embden-Meyerhof-Parnas (KOZLOSKI, 2002; VAN SOEST, 1994)

demonstrada na Figura 6. Esta é a rota mais comum de conversão de hexose-

fosfato em piruvato utilizada pelos organismos vivos.

FIGURA 7 – Glicolise (via Embden-Meyerhof-Parnas).

Fonte: (KOZLOSKI, 2002)

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O piruvato é o intermediário através do qual devem ser transformados

todos os carboidratos onde todos os ácidos graxos voláteis são formados a

partir deste (CHURCH, 1979).

ÁCIDO ACÉTICO

Para a formação do ácido acético (pKa 4,76) a molécula de piruvato é

degradada a acetil-SCoA e CO2 pela ação da ferridoxina oxirredutase, e na

ultima fase é liberado o acetato e um ATP (CHURCH, 1979; COELHO DA

SILVA, 1979) e a sua formação é esquematizada na figura 7.

FIGURA 8 – Via de formação do ácido acético.

Fonte: (KOZLOSKI, 2002)

ÁCIDO PRÔPIONICO

É o acido graxo volátil que contribui para a síntese de glicose no

ruminante, sendo esta de fundamental importância para o animal, servindo

como energia para o animal (SWENSON, 1996).

As principais vias de formação do propionato (pKa 4,88) pelas bactérias

são as vias do succinato (Figura 8) onde o piruvato e o fosfoenolpiruvato são

convertidos a fumarato e tem a geração de um ATP pela ação da enzima

11

fumarato redutase, após formado o metil-malonil-CoA, pela ação de uma

transferase e após uma mutase, que será perdido um CO2 e liberando a

Coenzima A formando assim o propionato, ou pode ser gerado pela via do

acrilato (Figura 9), via esta utilizada por algumas bactérias por não produzir

ATP e por haver bactérias que não serem hábeis a descarboxilar o succinato,

portanto reduzindo o lactato. Esta via também pode ser iniciada pelo lactato

produzido na fermentação de bactéria láticas e vindas da dieta (KOZLOSKI,

2002; VAN SOEST, 1994)

FIGURA 9 – Via de formação do propionato pelo succinato.

Fonte: (KOZLOSKI, 2002)

12

FIGURA 10 – Via do acrilato para formação do propionato.

Fonte: (KOZLOSKI, 2002)

ÁCIDO BUTÍRICO

A seqüência de reações que acontecem na síntese de butirato (pKa 4,82)

estão descritas na Figura 10, onde a partir do piruvato e a adição de uma acetil

coenzima A que é reduzido, desidratado e reduzido novamente e finalmente o

grupamento Coenzima A substituído por um grupamento fosfato e por uma

desfosforilação há a liberação de um ATP e o butirato (CHURCH, 1979;

COELHO DA SILVA, 1979; KOZLOSKI, 2002)

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FIGURA 11 – Via de formação do ácido butírico.

Fonte: (KOZLOSKI, 2002)

ACIDOSE RUMINAL

A acidose ruminal ocorre nos ruminantes mais freqüentemente após a

ingestão de uma grande quantidade de carboidratos de fermentação rápida,

pela via mostrada na Figura 11, onde há a produção de uma grande

quantidade de ácidos graxos e o ácido lático (rápida proliferação de bactérias

Gram-positivas Streptococcus bovis e Lactobacillus sp), sendo este um ácido

orgânico forte (pK 3.9), causando alterações nas características físico-químicas

do suco ruminal, atonia ruminal, seguida de acidose sistêmica, desidratação,

prostração, coma e, freqüentemente, morte (MARUTA e ORTOLANI, 2002).

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Em casos crônicos de acidose, principalmente sub-clínica, leva o animal a

diminuição da taxa de digestão dos carboidratos fibrosos, menor desempenho

e abscessos hepáticos (NAGARAJA, 2007)

FIGURA 12 – Formação do Lactato.

Fonte: KOZLOSKI (2002)

A variação de pH varia muito durante o dia e quando chega a valores

abaixo de 5,5 há um decréscimo na taxa de degradação das fibras,

acarretando perdas na digestão da dieta. COOPER et al (1998), mensurou o

pH in loco com o auxílio de uma probe imersa no liquido ruminal a variação

durante 24 horas e os resultados estão apresentados na Figura 12.

FIGURA 13 – pH ruminal medido durante o período de 48 horas em uma

novilha recebendo dieta com grande proporção de

concentrado.

Fonte: COOPER et al (1998).

15

Estas características estão relacionadas com a diminuição do pH causada

pela excessiva elevação na concentração do acido lático no rúmen, que altera

a osmolaridade do meio, aumentando-a, tornando o meio hipertônico em

relação ao plasma (OWENS, 1998; NAGARAJA, 2007).

ABSORÇÃO DOS ÁCIDOS GRAXOS VOLÁTEIS

Os ácidos graxos voláteis são produzidos normalmente na proporção de

60 a 72% de ácido acético, de 15 a 23% de ácido propiônico e 12 a 18% de

ácido butírico em animais permanecendo a pasto e varia muito de acordo com

a dieta ingerida pelo animal e a sua quantidade e disponibilidade da proteína,

sendo esta verdadeira ou vinda de fontes de nitrogênio não protéico, aditivos

alimentares, relação volumoso concentrado diminuem a proporção de ácidos

acético:propiônico (OBA e ALLEN, 2003). Com o uso de própolis a relação

ácido acético:propiônico foi diminuída em vacas em lactação, mas a quantidade

total de foi aumentada.

Os ácidos são absorvidos pelo epitélio da parede ruminal (Figura 13),

retículo e omaso, através da diferença de concentração entre o conteúdo das

pré-estômagos e o sangue (CHURCH, 1979; PETERS; 1990).

FIGURA 14 – Absorção dos ácidos graxos voláteis.

Fonte: KOZLOSKY (2002).

16

Estes ácidos graxos voláteis são absorvidos pela membrana runimal

como mostra a Figura 14. Parte do acetato absorvido pela parede do rúmen, é

transformado a acetil-coenzimaA na mitocôndria das células das paredes

ruminais, entra no ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs) e oxidado à CO2 e H2O,

e a outra parte convertida a corpos cetônicos que entrarão serão levados pelo

sistema porta-hepático ao fígado para a sua biotransformação (CHURCH,

1979; VAN SOEST, 1994; KOZLOSKI, 2002).

FIGURA 15 – A absorção e transformação dos ácidos graxos voláteis.

Fonte: KOZLOSKI (2002).

O ácido propiônico, pode ser transportado intacto ou oxidado até CO2 e

H2O ou originar lactato que também será transportado pelo sistema porta-

hepático e no fígado transformado principalmente em glicose mas na maior

parte do fosfoenolpiruvato produzido pelo citoplasma dos hepatócitos, a partir

da saída do malato da mitocôndria, segue a rota neoglicogênica e uma

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pequena parte é convertida à piruvato (CHURCH, 1979; VAN SOEST, 1994;

KOZLOSKI, 2002).

O ácido butírico por sua vez também é absorvido intacto e transportado

via sistema porta-hepático ou então é convertido a corpos cetônicos nas

mitocôndrias das células da parede ruminal ou totalmente reduzido a CO2 e

H2O. 85% dos corpos cetônicos formados na parede ruminal são transportados

pelo sistema porta-hepático na forma de β-OH-butirato e 15% na forma de

aceto-acetato, sendo este β-OH-butirato pouco captado pelo fígado, ficando à

disposição das outras células para utilização direta (CHURCH, 1979; VAN

SOEST, 1994; KOZLOSKI, 2002).

DIGESTÃO PÓS RUMINAL DO AMIDO

O amido que escapa da fermentação é digerido semelhante aos animais

monogástricos. Quando é consumido grande quantidade de amido pelo

ruminante, este amido que não é degradado no rúmen ocorre a sua digestão

no abomaso pelo suco gástrico. Chegando ao duodeno é corrigido o pH para a

faixa de 7 pela secreção da biles, que contém bicarbonato, e adicionada então

a ingesta a amilase pancreática, α-dextrinase limite, maltase e a isomatase

(CHURCH, 1979) que transformará o amido em oligossacarídeos e glicose.

A maltase e a isomaltase tem a sua ação maior quando o amido chega do

jejuno, e a glicose gerada pela hidrólise do amido pelas enzimas será

absorvida pelo intestino, com o gasto de energia, e parte será utilizada pelos

tecidos drenados pelo sistema porta-hepático, incluindo o trato gastrointestinal,

pâncreas, baço e gordura mesentérica e omental, no intuito de atender suas

necessidades energéticas e outra parte será utilizada pelo fígado e outros

órgãos (SWENSON, 1996).

Na absorção intestinal de glicose, duas proteínas transportadoras

membranares. Uma é transportadora ativa de glicose e é dependente do sódio

(SGLT1); a outra é constituída por um transporte facilitado de glicose

independente do sódio (GLUT2). O SGLT1 presente na membrana apical do

enterócito funciona como um sensor de glicose, regulando a inserção

membranar do GLUT2 apical. O mesmo processo ocorre com a frutose, mas a

proteína membranar apical do enterócito envolvida no processo de transporte é

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o GLUT 5. Em conjunto, o GLUT2, o GLUT5 e o SGLT1 são responsáveis pela

absorção intestinal de glicose e frutose (ARAUJO, 2009), e este processo está

apresentado na Figura 15.

FIGURA 16 – Mecanismo de absorção da glicose pelo enterócito.

Fonte: (ARAUJO, 2009)

No intestino Grosso, a digestão do amido que escapa da fermentação

ruminal e da digestão química do intestino delgado, ocorre pela ação

bacteriana em um processo semelhante ao ocorrido no rumem, com a

formação de ácidos graxos voláteis em proporção semelhante a proporção

ruminal (CHURCH, 1979).

A absorção dos ácidos graxos voláteis pela parede do intestino grosso é

feita por difusão passiva quando o ácido graxo se encontra na não ionizada, e

por transporte ativo quando está na forma ionizada, envolvendo um fluxo de

íons Na+ e H+ (KOZLOSKI, 2002).

O amido que escapa da digestão é excretado nas fezes e dependendo da

digestibilidade significa perdas em desempenho e representar prejuízo.

CAETANO (2008) mediram as perdas de amido por animais confinados em

confinamentos de vários estados, estas perdas ficaram em torno de 8,6% de

perdas de amido nas fezes em animais alimentados com dietas a base de

milho, chegando a ter perdas até 30,5% e com animais alimentados com dietas

a base de sorgo, as médias de perdas chegaram a 13,2% chegando a 41,6%

de perdas.

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Uma ferramenta para a avaliação do amido perdido nas fezes são os

teores de MS e pH, tendo uma alta correlação com os teores de amido fecal,

podendo ser utilizado facilmente à campo (CAETANO, 2008).

Uma das formas de dosar o amido fecal é com o método enzimático,

proposto por BACH KNUDSEN (1997), onde o amido é dosado pela hidrólise

enzimática do amido pelas enzimas α-amilase e amiloglicosidade, tendo por

produto final a glicose e esta é determinada por meio da leitura em

espectrofotômetro da glicose-oxidase formada.

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CONSIDERAÇÕES FINAIS

É de fundamental importância para a nutrição o conhecimento da digestão

e do metabolismo do amido, suas interações e microorganismos envolvidos no

processo n a formulação das dietas para a melhor eficiência animal.

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REFERÊNCIAS

1. ARAUJO, J.R.; MARTEL, F. Regulação da Absorção Intestinal de

Glicose. Arquivos de medicina. V 23, n 32, 2009.

2. BACH KNUDSEN K.E.; JOHANSEN, H.N.; GLITSO, V. Methods for

analysis of dietary fibre — advantage and limitations. Journal Animal

Feed Science,, p. 185–206., 1997.

3. BERCIELLI, T.T.; PIRES, A.V.; OLIVEIRA, S.G. Nutrição de

ruminantes. Jaboticabal, FUNEP. 583p. 2006. 4. CAETANO, M. Estudo das perdas em confinamentos brasileiros e

do uso do amido fecal como ferramenta de manejo de bovinos

confinados. 2008. 76p Dissertação (Mestrado em Agronomia), Escola

Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Piracicaba. Disponível em:

www.teses.usp.br/teses/disponiveis/11/11139/tde-

28072008.../mariana.pdf Acessado em 01 de março de 2011.

5. CHANDRASHEKAR, A.; MAZHAR, H. The biochemical basis and

implications of grain strength in sorghum and maize. Journal Cereal

Science, v.30, p.193-207, 1999.

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