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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO
CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE SINOP
INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E AMBIENTAIS
PROGRAMA DE PÓS GRADUAÇÃO ZOOTECNIA
Variabilidade genética do desenvolvimento ponderal em bovinos
da raça Nelore no Mato Grosso
Willi Franz Nehls
Sinop, Mato Grosso
Julho de 2013
ii
WILLI FRANZ NEHLS
Variabilidade genética do desenvolvimento ponderal em bovinos
da raça Nelore no Mato Grosso
Dissertação apresentada ao Programa de Pós Graduação em
Zootecnia da UFMT, Campus Universitário de Sinop, como
parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em
Zootecnia.
Área de concentração: Zootecnia.
Orientador: Prof. Dr. Cláudio Vieira de Araújo
Sinop, Mato Grosso
Julho de 2013
iii
iv
v
AGRADECIMENTOS
Agradecemos à Associação Nacional de Criadores e Pesquisadores – ANCP.
vi
RESUMO
NEHLS, Willi Franz, Dissertação de Mestrado (Zootecnia), Universidade Federal de Mato
Grosso, Campus Universitário de Sinop, julho de 2013, 53 f. Variabilidade genética do
desenvolvimento ponderal em bovinos da raça Nelore no Mato Grosso. Orientador: Prof. Dr.
Cláudio Vieira de Araújo. Coorientadores: Prof. Dr. André Soares de Oliveira e Prof. Dr.
Eduardo Henrique Bevitori Kling de Moraes.
Foram utilizados 138.976 registros de informações de pesos corporais variando de 60
a 610 dias de idade, provenientes de 27.327 animais da raça Nelore, oriundos de rebanhos
do estado do Mato Grosso, com o objetivo de descrever a variabilidade genética e estimar
parâmetros genéticos para o peso vivo em diferentes idades, por meio do modelo de
regressão aleatória. O modelo utilizado incluiu efeitos fixos de grupo de contemporâneos e
idade da vaca ao parto como covariável, além de efeitos aleatórios genético aditivo direto,
genético materno, ambiente permanente de animal, ambiente permanente materno e efeito
de ambiente temporário disposto em duas classes. Foi utilizado finção polinomial de
Legendre de quarta ordem para todos os efeitos aleatórios, bem como para a curva fixa do
modelo. As estimativas de variância genética aditiva direta e de ambiente permanente de
animal aumentaram com a idade dos animais. As variâncias genética materna e de ambiente
permanente materno exibiram comportamento semelhante, com maiores valores na fase de
aleitamento. As estimativas de herdabilidade variou de 0,25 a 0,43, com maiores estimativas
em idades mais avançadas na trajetória de crescimento dos animais. Os valores de
herdabilidade sugerem presença de variabilidade genética suficiente para obtenção de ganho
genético expressivo por meio do efeito da seleção, já a partir da desmama aos 210 dias de
idade, visto que as estimativas praticamente se mantiveram constantes até aos 550 dias de
idade (peso ao sobreano). O mesmo comportamento foi observado para a repetibilidade de
animal. A repetibilidade materna e herdabilidade materna apresentou maiores estimativas no
início da trajetória. Os resultados encontrados para a correlação genética aditiva direta
exibiram baixas correlações entre pesos nas idades iniciais e finais, porém, com os pesos
vii
altamente correlacionados entre idades mais próximas. As correlações genéticas estimadas
entre os pesos da desmama com os pesos até 610 dias de idade foram altas e positivas e
indicam que a maior parte dos genes responsáveis por maiores pesos nesse período são os
mesmos.
Palavras-chave: Correlação genética, gado de corte, herdabilidade, pesos, polinômios ortogonais de
Legendre.
viii
ABSTRACT
NEHLS, Willi Franz, Dissertação de Mestrado (Zootecnia), Federal University of Mato Grosso,
Campus of Sinop, Julho de 2013, 46 f. Genetic variability weight growth for Nelore cattle in
Mato Grosso state. Adviser: Prof. Dr. Cláudio Vieira de Araújo. Co-adivisers: Prof. Cláudio Vieira
de Araújo e Prof. Dr. Eduardo Henrique Bevitori Kling de Moraes.
There used 138,976 records of body weights ranging from 60 to 610 days of age, from 27,327
Nellore cattle from Mato Grosso state in order to describe the genetic variability and to estimate
genetic parameters for body weight of the animals using a random regression model. The model
included the fixed effects of contemporary group and age of calving of dam as covariate and
random additive direct genetic effects, maternal genetic, animal permanent environmental, maternal
permanent environment and temporary environment effect with two classes. It was used Legendre
polynomial function of the fourth order for all random effects and fixed curve of the model.
Estimates of additive genetic and direct permanent environmental animal increased with age of the
animals. Variances maternal genetic and permanent environmental maternal exhibited similar
behavior, with higher values in pre-weaning. Heritability estimates varied from 0.25 for 0.43, with
higher estimates in more advanced ages in the growth trajectory. Same behavior was observed for
repeatability of animal. The heritability values suggest the presence of sufficient genetic variability
to obtain significant gain genetic by effect of selection. The repeatability of maternal and maternal
heritability showed estimates greater to the beginning of the trajectory. The results for the direct
additive genetic correlations showing low correlations between weights at early ages with weights
at higher ages, however, highly correlated with the weights at ages closer. The estimated genetic
correlations between weights at weaning and at 610 days of age were high and positive and indicate
that most of the genes responsible for high weights in this period are the same.
Keywords: Genetic correlation, beef cattle, heritability, weights, orthogonal polynomials of
Legendre.
ix
SUMÁRIO
ITENS Página
1. INTRODUÇÃO 1
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 3
3. MATERIAL E MÉTODOS 10
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO 18
4.1 Influência do número reduzido de observações nos
4.2 Extremos da trajetória sobre a estimação de
componentes de variância..........
18
4.3 Escolha da estrutura da função de covariância do
modelo de regressão aleatória.......
21
4.4 Detecção e correção para heterogeneidade de
variância residual
28
Estimativas de parâmetros genéticos 33
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS 39
6. CONCLUSÕES 41
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 42
10
1. INTRODUÇÃO
A expansão da raça Nelore, no Mato Grosso, tem se destacado em número de animais e
cativado cada vez mais pecuaristas. Em 2012, foram realizados 86 eventos que movimentaram R$
42 milhões (Fonte: Agrodebate). Neste ano, o abate de bovinos somou 530 mil animais em abril e
foi o segundo maior em um mês na história do Estado. Ao atingirem esse número, os abates dos
quatro primeiros meses superaram em 12,3% os de janeiro a abril do ano passado (Fonte: Blog do
Nelore). Neste contexto, é necessário salientar a importância do melhoramento genético como uma
das ferramentas para o aprimoramento desta raça, por meio de seleção.
O ponto chave do processo seletivo de animais baseia-se no tipo de animal adequado para as
condições ambientais em que o mesmo será criado, estabelecendo-se, dessa forma, os critérios de
seleção. Com base em critérios seletivos correlacionados com a maior eficiência, ao assegurar-se
que os indivíduos geneticamente superiores irão contribuir com um maior número de prole para a
geração seguinte, garantir-se a maior produção média dos animais, com alto retorno econômico sem
grandes gastos.
Todos os programas de seleção genética para a raça Nelore utilizam peso às idades
padronizadas, como forma de avaliar o crescimento ponderal dos candidatos à seleção. Os bovinos
apresentam dois períodos distintos no desenvolvimento ponderal: período de aleitamento e pós-
desmame. No período de aleitamento o ganho de peso é muito influenciado por fatores ambientais,
proporcionado pela matriz (efeito materno). Nesta fase o desenvolvimento ponderal do bezerro é
uma medida a eficiência da mãe em criar sua prole, portanto são medidas utilizadas para a seleção
de fêmeas.
Os pesos corporais após aleitamento refletem o ganho potencial devido à ação dos genes do
próprio animal, com pouca influência da ação da matriz, pois os mesmos pesos são livres da
influência da habilidade materna da mãe. Animais com maiores pesos nestas idades são também
11
animais que atingem maiores pesos ao abate, pois os mesmos apresentam correlações genéticas
altas e positivas com o peso adulto do animal.
O crescimento animal, normalmente é entendido como aumento de massa corporal (aumento
de peso, altura, comprimento) através da produção de novas células - hiperplasia -, que ocorre
durante a fase embrionária, e aumento no tamanho das células – hipertrofia - após o nascimento, em
mamíferos. A curva de crescimento animal, em teoria, pode ser entendida como uma curva
sigmoide, caracterizada por uma fase pré-puberdade, de aceleração, e outra fase de desaceleração
pós-puberdade O crescimento ponderal, por sua vez, é uma característica muito utilizada na
bovinocultura de corte, onde se analisa o ganho de peso em diferentes fases da vida do animal. As
medidas utilizadas são peso ao nascer, a desmama (120 e 210 dias), 365, 450 e 550 dias de idade.
O comportamento ponderal dos animais é de grande interesse no melhoramento genético e
pode ser expresso e registrado continuamente ao longo da vida do animal (KIRKPATRICK &
HECKMAN, 1989), podendo ser classificado como uma característica continua longitudinal ou de
dimensão infinita. Para variáveis que apresentam variação contínua no tempo ou no espaço, tem-se,
recentemente, observado crescente interesse no uso de modelos de regressão aleatória (MRA) para
análise de dados, como o peso corporal em gado de corte, cuja mudança é gradual e contínua ao
longo do tempo (ALBUQUERQUE & MEYER 2001; MEYER, 1998, 1999, 2002; NOBRE, 2003).
Objetivou-se identificar quais os graus de polinômios de Legendre a serem utilizados nas
funções de covariâncias para descrição das variâncias dos efeitos aleatórios pertencentes ao MRA
para descrever a variação da trajetória de crescimento dos animais da raça Nelore, bem como
utilizá-lo na estimação de parâmetros genéticos para o peso vivo dos animais em diferentes idades
ao longo da trajetória de crescimento dos animais. Avaliar e corrigir a presença de heterogeneidade
de variâncias residuais ao longo da trajetória de crescimento dos mesmos.
12
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
Os MRAs têm sido propostos como alternativa na avaliação genética de dados longitudinais,
como no caso de pesos corporais em diferentes idades, pois suas funções de covariância resultantes
são os mais apropriados para a análise destes (Meyer, 1998).
Entre as vantagens da metodologia de MRA, reside o fato de que os parâmetros de uma
característica quantitativa são descritos como uma função sob uma escala contínua, ocasionando
mudança no panorama descontínuo das estimativas de variâncias e covariâncias (Kirkpatrick et al.,
1990). Entretanto, a aplicação de MRAs requer número considerável de parâmetros para descrever
as funções de covariâncias associadas, principalmente de funções de covariâncias relacionadas ao
crescimento de gado de corte em idades precoces, o qual está sujeito aos efeitos genéticos e de
ambiente permanente materno, entre outros (Meyer, 2002).
Outra vantagem do uso de modelos de regressão aleatória na descrição do crescimento
ponderal de bovinos consiste em considerar a presença de heterogeneidade da variância residual,
ajustando diferentes estimativas em diferentes períodos ao longo da trajetória de crescimento dos
animais, permitindo maiores estimativas de parâmetros genéticos e acurácia nas predições de
valores genéticos, bem como a possibilidade de se obter parâmetros genéticos e valores genéticos
para qualquer idade do animal ao longo da curva de crescimento.
A aplicação de MRA para características de crescimento em bovinos permite estimar e
predizer parâmetros e valores genéticos para qualquer idade desejada, mesmo para idades em que o
animal não tenha sido mensurado. Com a utilização desses modelos, não há necessidade de se criar
classes de idades ou de utilizar fatores de ajuste para idade, uma vez que esta está incluída na matriz
de delineamento. Além disto, esses modelos permitem a utilização eficiente de toda a informação
disponível de cada animal, já que todas as medidas do animal e de seus parentes são utilizadas para
a avaliação genética, com potencial aumento da acurácia das estimativas.
13
A utilização de MRAs permite considerar mudanças na média e variâncias da característica
ao longo do tempo, assim como estimar a covariância entre qualquer par de pontos na trajetória por
meio das denominadas funções de covariância. Segundo Kirkpatrick et al. (1990), as funções de
covariância são funções contínuas que permitem estimar as variâncias e covariâncias de uma
característica medida em diferentes pontos de uma trajetória. Os MRAs podem ser considerados um
caso especial das funções de covariância ou modelos de dimensão infinita.
Kirkpatrick e Heckman (1989) definiram como caracteres de dimensão infinita, ou seja,
caracteres oriundos de dados longitudinais, aqueles nos quais o fenótipo de um indivíduo é descrito
por uma função, em vez de um número finito de mensurações. Como exemplo de caracteres de
dimensão infinita, os autores relataram a trajetória de crescimento de um indivíduo, a qual pode ser
considerada como uma função que relaciona a idade com algumas mensurações do tamanho
corporal. Assim o peso corporal do indivíduo para cada diferente idade pode ser considerado uma
característica diferente, havendo, portanto, um número infinito de idades.
Em uma abordagem dimensional infinita, a estrutura de covariância pode ser modelada
como uma função de covariância entre as épocas ti e tj, por exemplo, que representam pontos ao
longo de uma trajetória definida. A função de covariância permite analisar uma mudança gradual de
covariância no tempo, além de predizer variâncias e covariâncias para todos os pontos ao longo de
uma trajetória, ainda que não se tenha ou se tenham poucas observações feitas para esses pontos,
porém utilizando a informação de todas as outras medidas.
No melhoramento genético animal, o interesse em características que mudam com o tempo é em
especial atenção nos parâmetros genéticos, os quais podem fornecer a informação de como se pode
trabalhar geneticamente tais alterações. Kirkpatrick e Heckman (1989) apresentaram três vantagens
dos modelos de função de covariância sobre os modelos de características múltiplas em dados
longitudinais:
1) pode-se utilizar modelagem com acurácia da estrutura de covariância dos tratamentos
descritos;
14
2) os modelos são capazes de predizer estruturas de covariância em qualquer ponto ao longo de
uma escala contínua (tempo), permitindo que as covariâncias entre idades que não tenham sido
mensuradas sejam facilmente obtidas por interpolação, e
3) podem permitir analisar padrões de covariância que são associados com mudanças
particulares da característica ao longo da trajetória, por meio de um conjunto de autovalores e
autofunções.
Kirkpatrick et al. (1990) desenvolveram dois métodos de estimação de funções de
covariância aditiva. O primeiro método, denominado de método de ajuste completo, procura ajustar
o grau do polinômio ortogonal usando k funções polinomiais igual ao número de idades mensuradas
(k=t). No segundo método, denominado de método de ajuste reduzido, o grau do polinômio é
menor do que o número de idades mensuradas (k < t). Em ambos os casos inicia-se com a obtenção
de uma matriz de (co)variância genética aditiva, referente à mensurações de n idades ( nx nG ).
Os autores justificaram a escolha de uma família de métodos que envolvem ajustes de
funções ortogonais para os dados, pelo fato de que funções ortogonais são freqüentemente utilizadas
em análises dos padrões de variância genética em trajetórias de crescimento. Sendo assim, um par
de funções i e j são ditas normais e ortogonais sobre um intervalo [u,v] se:
i ju
v
iu
v
x x dx x dx( ) ( ) ( ) 0 12 e
Tanto no método de ajuste reduzido como no método de ajuste completo é utilizado o
polinômio de Legendre. Estes polinômios são definidos no intervalo de -1 a 1. A função de
covariância genética aditiva entre as mensurações às idades a1 e a2, é linearmente representada pela
expressão:
1
0
1
0
21
*
2
*
1 )()(][),(k
i
k
j
jiij aaKaaf
15
em que K é substituída por seu estimador K , que é uma matriz de coeficientes associada à
função de covariância. Seus elementos são constantes e dependem da função de covariância e da
família de polinômios ortogonais , que está sendo utilizada, ai* é a idade mensurada e deve ser
padronizada, por meio da expressão:
)( .min
.min.max
* aaaa
uvua ii
em que amax. e amin. são as maiores e menores idades mensuradas, respectivamente.
No método de ajuste completo, a função de covariância pode ser escrita em notação
matricial por:
KG
em que G é a matriz de covariâncias genéticas de ordem t (t valores genéticos) por t (idades
mensuradas), é uma matriz de polinômios ortogonais t x k (k é o grau do polinômio). A matriz
pode também ser escrita como M, sendo M uma matriz t x k com suas colunas
correspondentes às idades padronizadas e é uma matriz de ordem k, referente aos coeficientes dos
polinômios ortogonais. A equação anterior pode ser reescrita na forma:
)'(GK 11
A matriz de coeficientes da função de covariância (C) pode ser então obtida por meio
da seguinte expressão:
C K
Um método para estimar a função de covariância por meio do método de máxima
verossimilhança restrita foi proposto por Meyer e Hill (1997). A maior vantagem deste método está
no fato de que a matriz estimada de coeficientes K é positiva definida, o que não é o caso quando se
usa o método de quadrados mínimos generalizados de Kirkpatrick et al. (1990).
A seguir é feita uma abordagem sobre o método de Meyer e Hill (1997). Seja
eZuXby a denotação do modelo linear multivariado geral de análise, com y, b, u e e os
vetores de observações, efeitos fixos, efeitos aleatórios e erros residuais, respectivamente, e X e Z
16
as matrizes de incidência pertencentes a b e u. Para este modelo, u inclui o vetor de efeitos
genéticos aditivos do indivíduo (a), e pode conter efeitos aleatórios adicionais, como por exemplo,
efeitos de ambiente permanente. Além disso, seja V(u)=G, V(e)=R e Cov(u,e)=0. tal que
V(y)=V=ZGZ'+R. Assuma uma distribuição normal multivariada, ou seja, y~N(Xb, V). Sejam t
diferentes idades mensuradas por indivíduo, com registros únicos por idade. Para simplificação,
considere um modelo básico com efeitos genéticos aditivos os únicos efeitos aleatórios ajustados,
isto é, u=a, e assuma que todos os indivíduos tenham registros para todas as idades. Então u é um
vetor de efeitos genéticos aditivos com var(u) = G, com G=AG0, A é a matriz de numeradores de
coeficientes de parentesco entre os indivíduos e G0 é a matriz de ordem t com variâncias e
covariâncias genéticas entre as t características. Se não há valores perdidos, as matrizes de
incidências são iguais para todas as características. Ainda tem-se que, var(e) = R = IR0. A
verossimilhança restrita é:
lnL = -1/2 [ const + N ln|R0| + Na ln|G0| + t ln |A| + ln |C| + y'Py]
em que Na é o número de indivíduos na análise, C é uma matriz de coeficientes para as
equações de modelo misto e y'Py são as somas de quadrado residuais. MEYER e HILL (1997)
sugeriram que para a estimação de uma função de covariância, o logaritmo da função de
verossimilhança restrita poderia ser reescrito como:
lnL = -1/2 [ const + N ln|Ke| + Na ln|Ka| + (N+Na) ln| | + t ln |A| + ln |C| + y'Py]
em que aK e eK são funções de covariância para G0 e R0, respectivamente. Para o
cálculo de y'Py e ln|C|, MEYER e HILL (1997) utilizaram as equações de modelos mistos para um
modelo de características múltiplas. Uma alteração no logaritmo da função foi sugerida pelos
autores, e é dada por:
Pyy|C|ln|A|lnt||ln)N(|K|lnN|IK|lnNconst[2/1lnL aas
2
ee
A vantagem deste procedimento sobre o modelo de características múltiplas, com t
características, é que a dimensão do espaço paramétrico é reduzida, e há somente k(k+1)/2
17
parâmetros para serem estimados, ao invés de t(t+1)/2. Sendo assim, este procedimento exige
menor esforço computacional, dado que o número de parâmetros a serem estimados diminui.
A utilização de MRAs para modelar dados longitudinais foi inicialmente proposta por
Henderson Junior (1982). Nos MRAs, considera-se que num experimento existe um coeficiente de
regressão pertencente a cada indivíduo, e, se em um modelo, os indivíduos são considerados como
fatores aleatórios, o coeficiente de regressão associado a um dado indivíduo deve também ser
tratado aleatoriamente, ou seja, dado que os diferentes indivíduos numa população são efeitos
aleatórios, então os coeficientes de regressão pertencentes a eles também o são.
Em MRAs no contexto de modelos mistos, cada indivíduo apresentará uma curva própria
que permite predizer valores genéticos associados a qualquer idade dentro do intervalo estudado.
Isto permite predizer valores genéticos de indivíduos avaliados em diferentes idades e ainda com
diferentes números de idades mensuradas, e a projeção desses valores genéticos para uma idade
padrão, objetivando ser uma importante ferramenta para efeito de ordenamento e seleção dos
indivíduos.
A utilização dos MRAs, em relação aos modelos de características múltiplas tradicionais e
as funções matemáticas, apresentam uma série de vantagens, tais como: não exigem número
mínimo de medidas por indivíduo; consideram o parentesco existente entre os indivíduos, ao
contrário das funções que descrevem a curva de crescimento; não necessitam de empregar ajustes
(arbitrários) em medidas consideradas como padrão (MEYER e HILL, 1997); permitem a utilização
de dados de indivíduos com apenas uma observação; permitem a estimação de componentes de
(co)variância entre as produções ao longo da trajetória, incluindo períodos em que estes não foram
mensurados; as análises abrangem todo o intervalo contínuo em que as medidas foram tomadas,
permitindo predizer o valor genético dos indivíduos em qualquer ponto do intervalo em que foram
feitas as mensurações fenotípicas e permite estimação de um menor número de parâmetros,
principalmente, quando se objetiva obter parâmetros genéticos entre várias características,
analisadas simultaneamente (VEERKAMP e GODDARD, 1998). VAN der WERF et al. (1997)
18
relataram que, de modo geral, os MRAs são mais flexíveis e precisos do que os modelos de
características múltiplas, no entanto, a escolha da utilização destes, depende de condições
específicas para sua aplicação, como por exemplo, o uso da função adequada para descrever o
comportamento da trajetória dos indivíduos.
Os polinômios ortogonais têm sido utilizados em MRAs para estimar funções de covariância
em estudos de crescimento de bovinos de corte (SAKAGUTI, 2000; ALBUQUERQUE e MEYER,
2001; MEYER, 2001; CYRILLO, 2003; MEYER, 2003; NOBRE et al., 2003; ARANGO et al.,
2004; TORAL, 2004; MEYER, 2005a). Segundo Kirkpatrick et al. (1994), a utilização de
polinômios ortogonais é justificada por serem normalizados e mais adequados para o ajuste de
funções contínuas tornando mais eficiente o processo de convergência.
No melhoramento genético animal, MRAs vêm sendo empregados, na estimação de
parâmetros genéticos de diversas características em gado de corte, na descrição de curvas de
crescimento (VARONA et al., 1997), estimar parâmetros genéticos para peso de animais em fase de
crescimento (AZIZ et al., 2005; MEYER, 2001, 2002 e 2005), peso da vaca adulta (MEYER, 1999
e 2003); ARANGO et al., 2004; NEPHAWE, 2004; BOLIGON, 2008) e em características
reprodutivas (MERCADANTE, 2001; NISHIDA et al., 2006).
Avaliando dados de peso de animais da raça Nelore de 90 a 450 dias de idade das regiões
Sudeste (SE) e Centro-Oeste (CO) do Brasil, Valente et al. (2008) encontraram estimativas de
herdabilidade maiores para peso aos 90 dias de idade, entre 0,30 e 0,33. Em seguida, houve queda
até se estabilizarem, após os 250 dias de idade, próximos a 0,12 e 0,16, para as diferentes regiões.
Estimativas de herdabilidade de 0,28 ao nascimento, 0,21 aos 240 dias e 0,24 aos 550
dias de idade foram observadas por Dias et al. (2006), em animais da raça Tabapuã, utilizando
MRA considerando o efeito genético aditivo direto ajustado por um polinômio cúbico, o efeito
genético materno ajustado por um polinômio quadrático, o efeito de ambiente permanente de animal
ajustado por polinômio de quarto grau e o efeito de ambiente permanente materno ajustado por
polinômio linear.
19
Também utilizando MRAs para crescimento ponderal na raça Nelore, Cyrillo (2003)
observou menor valor de herdabilidade no início da trajetória de crescimento com valor igual a 0,09
para o peso ao nascimento. Encontrou também, diminuição nas estimativas de herdabilidade direta
dos 35 dias (0,44) aos 210 dias de idade (0,22), voltando a aumentar até 378 dias de idade (0,40).
Tendo em vista que a heterogeneidade da variância residual pode resultar em classificação
menos precisa dos animais, prejudicando a escolha de futuros reprodutores e, conseqüentemente, o
progresso genético e a rentabilidade dos rebanhos em questão, a avaliação genética dos animais
deve ser obtida por metodologias que considerem tal heterogeneidade, como os MRAs, para se
obter maior precisão e confiabilidade das estimativas, bem como a possibilidade de se obter
parâmetros genéticos para qualquer idade do animal ao longo da curva de crescimento.
20
3. MATERIAL E MÉTODOS
Foram utilizados 138.976 registros de informações de pesos corporais variando de 60 a 610
dias de idade, provenientes de 27.327 animais da raça Nelore, proles de 467 reprodutores
acasalados com 16.937 matrizes, oriundas de 14 rebanhos do estado de Mato Grosso, participantes
do Programa de Melhoramento Genético da Raça Nelore – Nelore Brasil da Associação Nacional de
Criadores e Pesquisadores.
Os meses de nascimento foram agrupados em duas estações: estação da seca que corresponde
aos meses de menor incidência de chuvas, ou seja, de abril a setembro, e estação das águas: meses
de maior incidência de chuvas (de outubro a março). Foram gerados 551 níveis grupos de
contemporâneos contemplando efeitos fixos de rebanho, ano e estação de nascimento dos animais e
sexo do animal (74.976 registros de machos e 64.000 registros de fêmeas).
Foram impostas restrições de número mínimo de 20 proles por reprodutor e número mínimo
de 15 animais por grupo de contemporâneo.
O número de observações para os níveis de efeitos de ano e época de pesagem e também de
rebanho, são exibidas nas Tabelas 1 e 2, respectivamente.
21
Tabela 1 - Distribuição do número de observações em cada nível do efeito de ano e época de
pesagens( Época 1: seca e época 2: águas)
Época
Ano 1 2 Total
1994 146 136 282
1995 347 353 700
1996 323 401 724
1997 1065 845 1910
1998 1805 1.730 3535
1999 1867 1.362 3229
2000 872 684 1556
2001 762 2.129 2891
2002 1012 2.403 3415
2003 2572 2.294 4866
2004 2623 4.072 6695
2005 4595 4.492 9087
2006 6523 7.750 14273
2007 7587 8.286 15873
2008 8329 9.080 17409
2009 8871 8.830 17701
2010 7690 8.311 16001
2011 7659 7.098 14757
2012 1406 2.666 4072
Total 66054 72922 138976
22
Tabela 2 – Frequências acumuladas (fa) e percentual (fp) do número de observações em cada nível
do efeito de rebanho.
Rebanho fa fp(%)
1 17255 12,42
2 39375 28,33
3 2868 2,06
4 5550 3,99
5 910 0,65
6 20392 14,67
7 4144 2,98
8 19259 13,86
9 1126 0,81
10 17903 12,88
11 3422 2,46
12 1017 0,73
13 457 0,33
14 5298 3,81
A idade da vaca ao parto (em média de 87,54±36,01 meses, variando de 23 a 195 meses) foi
utilizada como covariável, ajustando-se os efeitos linear e quadrático.
O MRA utilizado para obtenção das soluções fixas e aleatórias, adotou a função polinomial de
Legendre com diferentes graus e é representado como: pWWZZXby 2121, em
que y é o vetor de observações referentes ao peso vivo do animal em diferentes idades; b é o vetor
de efeitos fixos, incluindo o efeito de grupo de contemporâneos e os efeitos linear e quadrático da
23
idade da vaca ao parto, como covariável; é o vetor aleatório dos coeficientes de regressão
genéticos aditivos diretos; é o vetor aleatório dos coeficientes de regressão genéticos maternos;
é o vetor aleatório dos coeficientes de regressão de ambiente permanente de animal; p é o vetor
aleatório dos coeficientes de regressão de ambiente permanente materno; X, Z1, Z2, W1, W2 são
matrizes de incidência correspondentes à b, , e p, respectivamente. As pressuposições
associadas ao modelo foram definidas como:
R
IK
IK
AK
AK
VVN
p
a
NmQ
NaC
M
A
0000
0000
0000
0000
0000
);,0(~
Em que KA, KM, KC, KQ são matrizes dos coeficientes das funções de covariância para os
efeitos genético aditivo direto, genético materno, de ambiente permanente de animal e de ambiente
permanente materno, respectivamente; A é a matriz de parentesco entre indivíduos; I é uma matriz
identidade; Na e Nm são os números de animais com registros de peso vivo e número de mães,
respectivamente; R é a matriz diagonal contendo as variâncias residuais.
O grau do polinômio de Legendre utilizado nas funções de covariâncias para descrição da
curva média fixa, bem como na descrição dos efeitos aleatórios do modelo, variou de três a seis
(funções quadráticas ao quinto grau).
Classes de variância residuais foram compostas variando de uma (resíduo homogêneo) a seis
(variâncias residuais heterogêneas) dispostas como: de 60 a 120; 121 a 250; 251 a 350; 351 a 450;
451 a 550 e 551 a 610 dias de idade.
A comparação entre os modelos, com diferentes graus de polinômios e diferentes classes
residuais, foi realizada por meio dos critérios de informação de Akaike (AIC) e Bayesiano de
Schwarz (BIC), que permitem a comparação de modelos não-alinhados e penalizam modelos mais
parametrizados, sendo o BIC o mais rigoroso, ou seja, o critério que favorece modelos mais
parcimoniosos (Wolfinger, 1993). Os critérios de informação são definidos como AIC = -2Log(L) +
24
2p e BIC=2Log(L) + pLog(N-r), em que: p = número de parâmetros do modelo; N = total de
observações; e r = posto da matriz X (matriz de incidência para os efeitos fixos). Valores menores
de AIC e BIC indicam melhor ajuste do modelo.
As funções de covariâncias foram estimadas utilizando-se MRAs pelo método de máxima
verossimilhança restrita, utilizando-se o programa estatístico WOMBAT (MEYER, 2006).
25
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Influência do número reduzido de observações nos extremos da trajetória sobre a
estimação de componentes de variância
Conforme relatado por Meyer (2003a), os resultados da análise por regressão aleatória
seriam tão bons quanto os dados que a geraram. Meyer (1999, 2001); Albuquerque e Meyer (2001),
comentaram que o uso de polinômios de alto grau conduz a problemas de inconsistência nas
variâncias e covariâncias em idades extremas, em razão da maior ênfase que os polinômios colocam
nas observações localizadas nos extremos da curva.
Observou-se nesse estudo que as quantidades de informações provenientes de idades entre 1
a 60 dias, bem como acima de 610 dias eram menos frequentes (Figura 1 a e b), ocasionando
superestimação das estimativas de herdabilidade (valores próximos a 0,80) nos extremos da
trajetória de crescimento dos animais (Figura 2).
26
a
b
Figura 1 – Distribuição dos registros de pesos corporais, em kg ( na ordenada) de 1 a 784 dias de
idade (a) e de 60 a 610 dias de idade (b) (na abcissa).
27
A
B
C
28
D
Figura 2 – Estimativas de herdabilidade (a), proporção do efeito de permanente de animal (b) e
permanente da mãe (c) em relação à variância total e herdabilidade materna (d) para os modelos
sem (mod1) e com restrição (mod2) na idade do animal.
Para a proporção do efeito permanente de animal em relação à variação total (pa2) observou-
se comportamento semelhante da variação nas duas situações (mod1 – sem restrição na idade do
animal e mod2 – com restrição na idade do animal entre 60 e 610 dias). Por outro lado, para as
proporções do efeito de ambiente materno em relação à variância total (pm2), bem como para
herdabilidade materna (h2m), verificam-se maiores estimativas no início da trajetória para a situação
cuja idade foi restringida entre 60 a 610 dias (mod2).
Santoro et al.(2005) comentaram sobre a influência do tamanho da amostra sobre as
estimativas de herdabilidade, como causa do relativo interesse reprodutivo que seriam mantidos
nos rebanhos até os 720 dias de idade ou mais, possuindo todas as nove pesagens, caso contrário,
seriam comercializados. Além disso, estes animais também seriam melhor manejados que os demais
animais do rebanho, ocasionando maior variabilidade dos pesos corporais no final da trajetória de
crescimento.
Em consequência desse comportamento, as idades com menor quantidade de informação
foram desconsideradas, resultando em registros ponderais de animais variando de 60 a 610 dias de
idade.
29
4.2 Escolha da estrutura da função de covariância do modelo de regressão aleatória
O peso corporal médio dos animais, bem como os desvios-padrão para cada idade, pode ser
verificado na Figura 3. A média do peso dos animais foi de 230±76,62 kg, variando de 47 a 538 kg,
com idade média de 330,54±154,50 dias.
Figura 3 – Distribuição do peso médio e desvio-padrão para idade dos animais.
Os critérios AIC e BIC podem ser empregados para comparar modelos com os mesmos
efeitos fixos, mas diferentes estruturas de variância, sendo considerado melhor o modelo com o
menor valor. Para o caso do BIC, o critério penaliza mais os modelos com grande número de
parâmetros quando comparado ao AIC, de modo que os dois critérios podem não concordar
(Wolfinger, 1993).
Os valores para o logaritmo da função de verossimilhança, Critério de informação de Akaike
(AIC) e Bayesiano de Schwarz (BIC), para os modelos com diferentes graus de polinômios para
ajuste das funções de covariâncias envolvidas na descrição dos efeitos aleatórios genéticos aditivos
diretos, ambiente permanente de animal, ambiente permanente materno e genético aditivo materno,
podem ser vistos na Tabela 3.
30
Conforme os critérios de informação de Akaike e Bayesiano de Schwarz o modelo mais
adequado para descrever as variâncias dos efeitos aleatórios genético aditivo direto, ambiente
permanente do animal e materno, além do efeito genético materno foi o que empregou função de
covariância com polinômios de quarta ordem (ordem cinco) para descrição da variabilidade de
todos os efeitos ( modelo 5555), sendo o modelo 5554 o que produziu resultados mais próximos
para ambos os critérios. Santoro et al. (2005), com registros de pesos do nascimento até 720 dias de
idade em animais da raça Nelore, observaram, também, como mais satisfatório o uso de funções
polinomiais de quarta ordem, enquanto Albuquerque e Meyer (2001); Nobre et al.(2003) e Dias et
al.(1998), encontraram como mais satisfatórios polinômios cúbicos para modelar a trajetória de
crescimento de animais zebuínos. Souza Júnior et al.(2010) elegeram o MRA com funções de
covariância que utilizaram polinômios de diferentes graus (de 3 a 6) para modelar a variância dos
diferentes efeitos aleatórios.
Tabela 3- Ordem do polinômio para os efeitos genéticos aditivo direto (ka), ambiente permanente
de animal (kpa), ambiente permanente materno (kpm) e genético materno (km), logaritmo da
função de verossimilhança (log L); metade dos valores dos critérios de informação de Akaike (-1/2
AIC) e Bayesiano de Schwarz (-1/2 BIC).
Modelo Ka Kpa Kpm Km log L -1/2 AIC -1/2 BIC
3333 3 3 3 3 -487457,19 -487482,19 -487605,16
4444 4 4 4 4 -466184,15 -466225,15 -466426,83
5444 5 4 4 4 -478823,63 -478869,63 -479095,90
4544 4 5 4 4 -481534,31 -481580,31 -481806,58
4454 4 4 5 4 -481715,03 -481761,03 -481987,30
4445 4 4 4 5 -466119,40 -466165,40 -466391,67
5555 5 5 5 5 -463255,28 -463316,28 -463616,34
4555 4 5 5 5 -465645,04 -465701,04 -465976,51
5455 5 4 5 5 -463917,63 -463973,63 -464249,10
5545 5 5 4 5 -478783,09 -478839,09 -479114,56
31
5554 5 5 5 4 -463350,13 -463406,13 -463681,60
6666 6 6 6 6 -478321,01 -478215,01 -478598,61
5666 5 6 6 6 -478126,01 -478205,01 -478593,61
6566 6 5 6 6 -478053,64 -478132,64 -478521,24
6656 6 6 5 6 -477867,24 -477946,24 -478334,84
6665 6 6 6 5 -477949,41 -478028,41 -478417,02
Relatos de Meyer (2003) indicaram que o uso de polinômios de alto grau poderia ocasionar
dificuldades de convergência e estimativas irreais de variância para altas idades. A mesma autora
sugeriu que uma regressão quadrática para todos os efeitos aleatórios seria uma escolha
conservadora e sensível. Comportamento não verificado por Santoro et al. (2005) e também nesse
estudo, visto que pelos critérios AIC e BIC esse foi o modelo que proporcionou o pior ajuste.
Meyer (1999, 2001) Albuquerque e Meyer (2001) e Arango et al. (2004) apontaram
dificuldades na aplicação de polinômios ortogonais em dados de crescimento de bovinos, a exemplo
de que não modelam adequadamente o padrão cíclico dos dados (típico em características de
crescimento submetidas a efeitos estacionais do clima) e ainda, a falta de comportamento
assintótico, já que, em geral, o crescimento animal atinge um “plateau” à maturidade. Além disso,
os autores sugerem que o uso de polinômios de alto grau, principalmente para modelar os efeitos de
ambiente permanente do animal, além de conduzir ao aumento do número de parâmetros a serem
estimados e consequente aumento nas exigências da capacidade computacional, geram erros das
estimativas.
Diante do exposto, fica claro que não há uma única recomendação sobre o grau do
polinômio necessário a ser utilizado no MRA, haja visto que a quantidade de informação por data
de pesagens pode influenciar na necessidade da quantidade de graus do polinômio.
Os valores das estimativas de herdabilidade, proporções da variância do efeito permanente
de animal e permanente da mãe em relação à variância total, pa2 e pm2, respectivamente, bem como
32
estimativas de herdabilidade materna, obtidas por meio de modelos com funções de covariâncias
adotando polinômios de Legendre com 3, 4, 5 e 6 graus são exibidos na Figura 4. Maiores
estimativas de herdabilidade no início e no final da trajetória de crescimento dos animais foram
geradas pelos modelos com polinômio de grau 6 e de grau 5, respectivamente.
A
B
C
33
D
Figura 4 – Estimativas de herdabilidade (a), proporções da variância do efeito permanente de
animal (b) e permanente da mãe (c) em relação à variância total, estimativas de herdabilidade
materna (d), obtidas por meio de modelos com funções de covariâncias adotando polinômios de
Legendre com 3 (m3333), 4 (m4444), 5 (m5555) e 6 (m6666) graus.
Para o efeito de ambiente permanente de animal, modelos com diferentes graus de
polinômios descreveram ajustes similares. Todavia, para o efeito ambiente materno, as funções de
covariância com maiores graus de polinômio ajustaram maiores estimativas no inicio da trajetória,
enquanto que para a herdabilidade materna polinômios de grau 5 forneceram maiores estimativas no
inicio da trajetória. Os polinômios de ordem 4 e 6, descreveram a herdabilidade materna de forma
muito similar.
O comportamento das funções de maiores graus de polinômios na descrição dos efeitos
aleatórios do modelo, conduzindo a maiores estimativas no início da trajetória, é explicado pelo
comportamento do próprio polinômio, conforme Figura 5 descrita em Jackson (1999), em que
maior ênfase é atribuída aos polinômios e colocam nas observações localizadas nos extremos da
curva.
34
Figura 5 – Comportamento dos polinômios de Legendre com diferentes graus de ajuste
(Adaptado de Jackson (1999)).
Considerando as idades padrão a desmama (120 e 210 dias), ano (365 dias) e
sobreano (450 e 550 dias) as estimativas de parâmetros genéticos e ambientais produzidas pelos
modelos com funções de covariância empregando diferentes ordens de polinômios são próximas,
conforme pode ser observado na Tabela 4.
Tabela 4 - Estimativas de herdabilidade, proporções da variância do efeito permanente de
animal e permanente da mãe em relação à variância total, pa2 e pm2, respectivamente, estimativas
de herdabilidade materna, obtidas por meio de modelos com funções de covariâncias adotando
polinômios de Legendre com 3 (m3333), 4 (m4444), 5 (m5555) e 6 (m6666) graus, considerando o
resíduo homogêneo, para o peso corporal em algumas idades ao longo da trajetória de crescimento.
Herdabilidade
pa2
Idade m6666 m5555 m44444 m3333
m6666 m5555 m44444 m3333
60 0,369 0,209 0,267 0,261
0,163 0,063 0,032 0,017
120 0,253 0,277 0,252 0,257
0,213 0,196 0,172 0,114
210 0,332 0,326 0,318 0,311
0,323 0,299 0,274 0,244
365 0,334 0,344 0,322 0,352
0,464 0,44 0,435 0,386
450 0,352 0,353 0,328 0,347
0,522 0,51 0,509 0,462
550 0,352 0,346 0,343 0,333
0,563 0,561 0,549 0,547
610 0,365 0,423 0,39 0,327
0,547 0,5 0,526 0,588
35
pm2
herdabilidade materna
Idade m6666 m5555 m44444 m3333
m6666 m5555 m44444 m3333
60 0,127 0,169 0,078 0,062
0,004 0,088 0,003 0,023
120 0,119 0,105 0,096 0,083
0,019 0,024 0,021 0,026
210 0,106 0,107 0,101 0,08
0,041 0,043 0,042 0,029
365 0,045 0,047 0,053 0,05
0,042 0,040 0,032 0,026
450 0,024 0,023 0,027 0,031
0,019 0,021 0,021 0,02
550 0,019 0,017 0,02 0,012
0,009 0,013 0,011 0,011
610 0,017 0,016 0,023 0,005
0,031 0,019 0,008 0,007
4.3 Detecção e correção para heterogeneidade de variância residual
Os primeiros estudos com MRAs (Jamrozik e Schaeffer (1997), Jamrozik et al. (1997)),
desconsideravam estrutura heterogênea de variâncias para os resíduos, o que, aliado a problemas de
modelagem do efeito de ambiente permanente, proporcionou superestimações das variâncias
genéticas aditivas, conduzindo a altos valores para as estimativas de herdabilidade para as
produções de leite no dia do controle.
Analisando novamente os dados com o MRA, adotando funções de covariância que
empregaram polinômios de Legendre de ordem cinco, porém, ajustando diferentes classes de
variância residual dispostas em seis situações, descritas como: 1) variância residual homogênea ao
longo de toda a trajetória; 2) disposta em duas classes: de 60 a 250 e de 251 a 610; 3) em três
classes: de 61 a 120; 121 a 250 e de 251 a 610; 4) quatro classes: de 61 a 120; 121 a 250, de 251 a
350 e de 351 a 610; 5) cinco classes: de 61 a 120; 121 a 250, de 251 a 350; de 351 a 450 e de 451 a
36
610; 6) seis classes: de 61 a 120; 121 a 250, de 251 a 350; de 351 a 450; de 451 a 550 e de 551 a
610.
De acordo os critérios de informação de Akaike e Bayesiano de Schwarz o modelo contendo
duas classes de variância residual foi o mais adequado, ou seja, descriminando do período de
aleitamento e pós aleitamento (Tabela 5).
Tabela 5 - Logaritmo da função de verossimilhança (log L); metade dos valores dos critérios
de informação de Akaike (-1/2 AIC) e Bayesiano de Schwarz (-1/2 BIC), para modelos com
diferentes classes de variância residual, variando de homogêneo (e1) até seis classes (e6).
Modelos log L 1/2 AIC -1/2 BIC
e1 -463255,28 -463316,28 -463616,34
e2 -461381,47 -461443,47 -461748,45
e3 -461973,59 -462036,59 -462346,49
e4 -462195,40 -462259,40 -462574,22
e5 -462787,06 -462852,06 -463171,80
e6 -477443,78 -477509,78 -477834,44
Com base nos resultados, verificou-se a necessidade de considerar as variâncias
heterogêneas. Huisman et al. (2002) discutira que ao assumir homogeneidade de variância significa
que o ambiente temporário afeta igualmente todas as idades, o que nem sempre ocorre. Além disso,
grande parte da variação residual pode contaminar a variância de ambiente permanente de animal.
A literatura apresenta vários trabalhos que indicam que considerar estruturas heterogêneas
de variância residual é mais adequado para ajustar pesos de bovinos ao longo do crescimento
(Meyer (1999), Albuquerque e Meyer (2001), Nobre et al. (2003), Sakaguti et al. (2003), Cyrillo
(2003), Dias et al. (1998) e Souza Junior et al. (2010)). Por outro lado, Santoro et al. (2005)
verificaram melhor ajuste do MRA considerando o resíduo homogêneo na descrição da variação do
desenvolvimento ponderal em animais Nelore criados em Pernambuco.
Segundo Dias et al. (1998), as estimativas de parâmetros genéticos podem ser influenciadas
pelo modelo de regressão adotado. A partição dos efeitos aleatórios separando os efeitos genéticos e
37
de ambiente em direto e materno é essencial para modelar as mudanças que ocorrem de maneira
adequada. A modelagem do resíduo e a ordem do ajuste dos polinômios podem interferir na
estimação dos componentes de variância.
Toral et al. (2009) discutiram que a alteração das variâncias residuais é resultante de o
menor número e a maior dificuldade de obter as medidas em animais mais velhos. Além disso,
alguns animais podem receber tratamentos diferenciados ao longo da vida sem que esses
tratamentos sejam corretamente considerados.
As estimativas de herdabilidade, proporção da variância de efeito de ambiente permanente
de animal em relação à variância total (pa2), proporção da variância de efeito de ambiente
permanente materno em relação à variância total (pm2) e estimativas de herdabilidade materna
(h2m) para os modelos com diferentes classes de variância residual são exibidas na Figura 6.
As estimativas de herdabilidade, no início da trajetória, foram subestimadas pelo modelo
que considerou homogeneidade de variância residual e superestimadas pelo modelo com seis
classes de variâncias residuais. Os demais modelos apresentaram comportamentos similares e após
120 dias, todos os modelos apresentaram estimativas semelhantes ao longo da trajetória.
Na Figura 7, verifica-se que após 250 dias de idade, a disposição da variância residual em
diferentes números de classes produzem resultados semelhantes.
38
a
b
c
d
Figura 6 - Estimativas de herdabilidade (a), proporção da variância de efeito de ambiente
permanente de animal em relação à variância total (b), proporção da variância de efeito de ambiente
permanente materno em relação à variância total (c) e estimativas de herdabilidade materna (d) para
os modelos com diferentes classes de variância residual.
39
Para o parâmetro pa2, ao considerar os resíduos homogêneos, houve subestimação até aos
250 dias, com estimativas semelhantes nas idades posteriores. A proporção da variância de efeito de
ambiente permanente materno em relação à variância total apresentou estimativas diferentes do
inicio da trajetória até 120 dias de idade, com o modelo homogêneo produzindo estimativas
próximas dos modelos com cinco classes de variância residual. Os modelos com duas e seis classes
mostraram comportamentos similares.
As estimativas de herdabilidade materna foram maiores no início da trajetória para o modelo
com quatro classes de variância residual e menores estimativas para os modelos com duas e seis
classes.
Figura 7 - Estimativas de variância residual para os modelos considerando homogeneidade
de variância (e1) até seis classes (e6).
4.4 Estimativas de parâmetros genéticos
Estimativas dos componentes de variância para o efeito genético aditivo, ambiente
permanente de animal e de vaca e genético materno para o modelo K5E2, podem ser observadas na
Figura 8. As estimativas de variância genética aditiva direta aumentaram com a idade, passando de
40
80 kg2 (aos 60 dias) para1261 kg2 (aos 610 dias de idade). De modo semelhante, aumentos nas
estimativas de variância genética aditiva direta durante o crescimento dos animais foram relatadas
por Albuquerque & Meyer (2001), Nobre et al. (2003) e Dias et al. (2006) e Souza Junior et al.
(2010).
Para o efeito de ambiente permanente de animal, observou-se aumento nas estimativas de
acordo com a idade e esse aumento, acompanhando o comportamento da variância genética aditiva,
porem a partir dos 100 dias de idade e passou a ser mais acentuado a partir dos 330 dias de idade.
As variâncias genética materna e de ambiente permanente materno exibiram comportamento
semelhante, sendo que o efeito permanente materno apresentou maiores estimativas. As estimativas
de variância genética materna apresentou maiores valores próximo aos 200 dias de idade, com
tendência de queda nas idades avançadas, voltando a aumentar no final do período estudado.
Resultados semelhantes foram descritos por Albuquerque e Meyer (2001), Nobre et al. (2003) e
Dias et al. (2006).
Figura 8 - Estimativas dos componentes de variância para o efeito genético aditivo, ambiente
permanente de animal e de vaca e genético materno para o modelo com cinco graus de
polinômio e duas classes de variância residuais (K5E2).
41
As estimativas de herdabilidade direta e materna, proporções de ambiente permanente de
animal e materno em relação à variação total são exibidas na Figura 9. As estimativas de
herdabilidade direta obtidas apresentaram tendência de queda de 60 (0,39) até aos 90 dias (0,25) e,
posteriormente, aumento nas estimativas, atingindo o valor máximo aos 610 dias de idade (0,43).
Comportamento semelhante foi verificado por Meyer (2001) e Souza Junior et al. (2010).
Na Tabela 6 é exibida a estimativa de herdabilidade para algumas idades dentro do intervalo
da trajetória estudada e na Tabela 7 verifica-se que o valor médio das estimativas de herdabilidade
em toda a trajetória de crescimento dos animais foi igual a 0,33, variando de 0,25 a 0,43.
Estimativas de herdabilidade com tendência de redução entre o nascimento e a desmama e
posterior aumento até o sobreano (Meyer, 2001; Albuquerque e Meyer, 2001; Nobre et al., 2003 e
Dias et al., 2006). Santoro et al. (2005) verificaram estimativas de herdabilidade de baixa a média
até aproximadamente 60 dias, sendo alta para as demais idades, ficando entre 0,50 e 0,60.
O parâmetro pa2 apresentou menor estimativa no inicio da trajetória, igualando aos valores
das estimativas de herdabilidade (0,24) por volta do centésimo dia de idade, por volta dos 280 dias
de idade as estimativas de pa2 foram maiores que as herdabilidade estimadas, sendo que aos 579
atingiu o valor máximo de 0,52. A média de pa2 foi igual a 0,39, variando de 0,06 a 0,52.
As estimativas de pm2 foram iguais a 0,12 no inicio da trajetória, atingindo máximo valor de
0,15 aos 90 dias de idade aproximadamente, declinando, suavemente até o final da trajetória (0,03),
em média esse parâmetro apresentou o valor de 0,08 em toda a trajetória.
A herdabilidade materna apresentou baixas estimativas ao longo da trajetória, com maiores
valores (0,05) ocorrendo aproximadamente, no intervalo de 180 a 220 dias de idade. A estimativa
média da herdabilidade materna em toda trajetória foi igual a 0,02. Assim, embora de baixa
magnitude, a tentativa de maior sucesso de resposta a seleção para habilidade materna pode ser
esperada com a seleção realizada com base em pesos obtidos próximo à desmama. Resultados
semelhantes foram relatados por Albuquerque e Meyer (2001), Dias et al. (2006) e Souza Junior at
al.(2010).
42
Figura 9 - Estimativas de herdabilidade direta e materna, proporções de ambiente
permanente de animal e materno em relação a variação total.
Tabela 6 - Estimativa de herdabilidade para o peso corporal em algumas idades dentro do
intervalo da trajetória estudada.
Idade h2 pa2 pm2 h2m
60 0,394 0,065 0,125 0,032
90 0,256 0,206 0,155 0,006
120 0,272 0,291 0,146 0,028
150 0,295 0,322 0,139 0,045
180 0,312 0,335 0,135 0,052
210 0,33 0,343 0,13 0,051
250 0,354 0,358 0,118 0,044
280 0,324 0,333 0,095 0,032
310 0,332 0,359 0,085 0,026
365 0,336 0,413 0,067 0,016
400 0,341 0,443 0,056 0,011
450 0,356 0,473 0,044 0,006
500 0,361 0,498 0,038 0,004
43
550 0,351 0,525 0,038 0,004
600 0,403 0,493 0,037 0,005
610 0,434 0,469 0,036 0,005
Tabela 7 – Valor médio, mínimo e máximo dos parâmetros genéticos e ambientais para o
desenvolvimento ponderal dos animais
Parâmetro Média mínimo máximo
h2 0,3330 0,255 0,434
Pa2 0,3904 0,065 0,528
Pm2 0,0852 0,036 0,155
h2m 0,0210 0,004 0,052
Os resultados encontrados para a correlação genética aditiva direta foram compatíveis com
os obtidos por Santoro at al. (2005) e Meyer (1998), apresentando baixas correlações entre pesos
nas idades iniciais e pesos nas idades finais (Figura 10), porém, com os pesos altamente
correlacionados nas idades mais próximas.
As correlações genéticas estimadas entre os pesos da desmama aos 610 dias de idade foram
altas e positivas e indicam que a maior parte dos genes responsáveis por maiores pesos nesse
período são os mesmos. Santos et al. (2005) e Boligon et al. (2008). Resultados que são reforçados
pela observação dos autovalores da matriz núcleo da função de covariância do efeito genético
aditivo, que indicou maior peso para o primeiro autovalores (84,44%) indicando que a seleção feita
para aumento de peso em qualquer das idades é o mesmo que elevar o peso em todas as demais
idades. De forma semelhante ao observado por Meyer (2003) e Santoro et al. (2005).
44
Figura 10 – Correlações genéticas para o peso corporal em diferentes idades ao longo da
trajetória de crescimento.
45
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Em MRAs a baixa quantidade de informação de registros de pesos corporais no início e final
da trajetória de crescimento dos animais provoca superestimação dos componentes de variância,
principalmente para modelos com funções de polinômios com alto grau.
O MRA mais adequado para descrever as variâncias dos efeitos aleatórios genético aditivo
direto, ambiente permanente do animal e materno, além do efeito genético materno do peso corporal
de animais da raça Nelore no estado do Mato Grosso foi o que empregou função de covariância
com polinômios de quarta ordem para descrição da variabilidade de todos os efeitos.
Para melhor descrição da variância residual, o modelo contendo duas classes de variância
residual foi o mais adequado, ou seja, descriminando o período de aleitamento e pós aleitamento.
As estimativas de herdabilidade direta obtidas apresentaram tendência de queda de 60 (0,39)
até aos 90 dias (0,25) e posterior aumento nas estimativas, atingindo o valor máximo aos 610 dias
de idade (0,43). Os valores de herdabilidade sugerem presença de variabilidade genética suficiente
para a obtenção de genético expressivo por meio do efeito da seleção já a partir da desmama aos
210 dias de idade, visto que as estimativas praticamente se mantiveram constantes até os 550 dias
de idade (sobreano). Assim, se a seleção individual for realizada considerando pesos após a
desmama, uma vez que neste período será possível melhor identificação dos animais geneticamente
superiores. Deve-se considerar uma ressalva nessa afirmativa, visto que Boligon et al. (2008)
ressaltaram que, quanto mais tardia a seleção para pesos, maior a chance de aumento do peso adulto
das matrizes, uma vez que a correlação entre pesos a partir do sobreano com o peso adulto é alta e
que aumento no peso adulto de matrizes nem sempre é desejável.
A herdabilidade materna apresentou baixas estimativas ao longo da trajetória, com maiores
valores (0,05) ocorrendo no intervalo de 180 a 220 dias de idade.
46
É importante ressaltar que a seleção para habilidade materna resulta em matrizes com maior
potencial genético para produção de leite, principal componente do efeito materno e essa
característica é antagônica ao desenvolvimento ponderal.
As correlações genéticas estimadas entre os pesos em idades mais distantes foram menores,
porém da desmama aos 610 dias de idade, foram altas e positivas e indicam que a maior parte dos
genes responsáveis por maiores pesos nesse período são os mesmos. Resultados que são reforçados
pela observação dos autovalores da matriz núcleo da função de covariância do efeito genético
aditivo, que indicou maior peso para o primeiro autovalores (84,44%) indicando que a seleção feita
para aumento de peso em qualquer das idades é o mesmo que elevar o peso em todas as demais
idades.
47
6. CONCLUSÕES
Existe variabilidade genética expressiva no rebanho mato-grossense para promoção de
ganho genético por meio de seleção.
Modelos de regressão aleatória com função de covariância utilizando polinômios de
Legendre de quarta ordem são suficientes para descrição da variabilidade dos efeitos aleatórios;
Pesos vivos em idades mais distantes são menos menos correlacionados geneticamente,
quando comparados entre idades mais próximas.
48
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Agrodebate. Disponível em: <http://www.agrodebate.com.br>. Acessado em: 10/06/2013.
ALBUQUERQUE, L.G.; MEYER, K. Estimates of covariance functions for growth from birth to
630 days of age in Nelore cattle. Journal of Animal Science, v.79, n.11, p.2776-2789, 2001.
ARANGO J. A., CUNDIFF L. V., VAN VLECK L. D. Covariance functions and random
regression models for cow weight in beef cattle. Journal of Animal Science, v.82, p.54- 67, 2004.
AZIZ, M.A.; NISHIDA, S.; SUZUKI, K.; NISHIDA, A. Estimation of direct and maternal genetic
and permanent environmental effects for weights from birth to 356 days of age in a herd of
Japanese Black cattle using random regression. Journal of Animal Science, v.83: p.519-530,
2005.
Blog do Nelore. Disponível em: <http://www.blogdonelore.blogspot.com.br>. Acessado em:
10/06/2013.
BOLIGON, A.A.; ALBUQUERQUE, L.G.; RORATO, P. N. et al. Associações genéticas entre
pesos e características reprodutivas em rebanhos da raça Nelore. Revista Brasileira de Zootecnia,
v.37, n.4, p.596-601, 2008.
CHAEFFER, L. R.; DEKKERS, J. C. M. Random regression in animal models for test day
production in dairy cattle. Procedings 5th world congress genetic applied livestock production.
Guelph, ON, Canada, 18:443-446. 1994
49
CYRILLO, J.N.S.G. Estimativas de funções de covariância para crescimento de machos Nelore
utilizando modelos de regressão aleatória. 2003. 72f. Tese (Doutorado em Produção Animal) -
Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias
DIAS, L.T.; ALBUQUERQUE, L.G.; TONHATI, H. Estimação de parâmetros genéticos para peso
em diferentes idades para animais da raça Tabapuã. Revista Brasileira de Zootecnia, v.35, n.5,
p.1915-1925, 2006.Genetics and Breeding Unit, 1998. 33p. Genetics and Breeding Unit, 1998.
33p.
HENDERSON JR., C.R. Analysis of covariance in the mixed model: higher level, nonhomogeneus,
and random regressions. Biometrics, v.38, p.623-640, 1982.
HENDERSON, C. R. Aplications of linear models in animal breeding. Guelph: University of
Guelph, 1984. 462p.
HUISMAN, A.E.; VEERKAMP, R.F.; ARENDONK, J.A.M. Genetics parameters for various rando
m regression models to describe the weight data of pigs. Journal of Animal Science, v.80, p.575-
582, 2002.
Jackson, J.D. Classical Electrodynamics, 3rd edition, Wiley & Sons, 1999. page 103
JAMROZIK, J., SCHAEFFER, L.R. Estimates of genetic parameters for a test day model with
random regressions for production of first lactation Holsteins. Journal of Dairy Science, v.80,
p.762–770, 1997.
50
KIRKPATRICK, M.; HECKMAN, N. A quantitative genetic model for growth, shape, and other
infinite-dimensional characters. Journal of Mathematical Biology, v.27, p.429-450, 1989.
KIRKPATRICK, M., HILL, W.G., THOMPSON, R. Estimating the covariance structure of traits
during growth and aging, illustrated with lactations in dairy cattle. Genetical Research, v.64, p.57-
69, 1994.
KIRKPATRICK, M., LOFSVOLD, D., BULMER, M. Analysis of the inheritance, selection and
evolution of growth trajectories. Genetics, v.124, p.979-993, 1990.
MERCADANTE, M.E.Z. Análise de um experimento de seleção para crescimento em bovinos
Nelore: respostas direta no peso ao sobreano e correlacionadas no tamanho e reprodução das
matrizes. Piracicaba: Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, 2001. 106p. Tese
(Doutorado em Agronomia)- Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de São
Paulo, 2001.
MEYER, K. "Advances in methodology for random regression analyses". Australian Journal of
Experimental Agriculture, v.45, p.847-859, 2005.
MEYER, K. “WOMBAT” – Digging deep for quantitative genetic analyses by restricted maximum
likelihood. In: World Congress on genetic applied to Livestock Production, 8, 2006, Belo
Horizonte. Proceedings... Belo Horizonte, 2006, CD-ROM
MEYER, K. Estimates of genetic and phenotypic covariance functions for post weaning growth and
mature weight of beef cows. Journal of Animal Breeding and Genetics, v.116, p.181-205, 1999.
51
MEYER, K. Estimates of genetic covariance functions assuming a parametric correlation structure
for environmental effects. Genetics Selection Evolution, v.33, p.557-585, 2001.
MEYER, K. Estimates of genetic covariance functions assuming a parametric correlation structure
for environmental effects. Genetics Selection Evolution, v.33, p.557-585, 2001.
MEYER, K. Estimates of genetic covariance functions for growth of Angus cattle. Journal of
Animal Breeding and Genetics, v.122, p.73-85, 2005.
MEYER, K. Estimates of genetic covariance functions for growth of Australian Angus cattle from
random regression models fitting different orders of polynomials.” In: ANNUAL MEETING OF
THE EUROPEAN ASSOCIATION FOR ANIMAL PRODUCTION, 54., 2003, Roma.
Proceedings…Roma: EAAP, 2003. CDROM
MEYER, K. Estimating covariance functions for longitudinal data using random regression model.
Genetics Selection Evolution, v.30, p.221-240, 1998.
MEYER, K. Estimative of covariance functions for growth of Australian beef cattle from a large set
of field data. In: WORLD CONGRESS ON GENETICS APPLIED TO LIVESTOCK
PRODUCTION, 7, 2002, Montpellier. Proceedings... Montpellier, 2002. I CD-ROM.
MEYER, K. First estimates of covariance functions for lifetime growth of Angus cattle.
Proceedings of Association for the Advancement of Animal Breeding and Genetics, v.15, p.395-
398, 2003.
52
MEYER, K. Random regression to model phenotypic variation in monthly weights of Australian
beef cows. Livestock Production Science, v.65, n.1, p.19-38, 2000.
MEYER, K.; HILL, W.G. Estimation of genetic and phenotypic covariance functions for
longitudinal data by restricted maximum likelihood. Livestock Production Science, v. 47, p. 185-
200, 1997.
NEPHAWE K.A. Application of random regression models to the genetic evaluation of cow weight
in Bonsmara cattle of South Africa. South African Journal of Animal Science, v.34, n.3, p.166-
173, 2004.
NISHIDA, A.; AZIZ, M.A.; NISHIDA, S.; SUZUKI, K. Modeling number of services per
conception of Japanese Black cattle by random regression. Journal of Animal Breeding and
Genetics, v.123: p.56-63, 2006.
NOBRE, P.R.C.; MISZTAL, I.; TSURUTA, S. et al. Analyses of growth curves of Nellore cattle by
multiple-trait and random regression models. Journal of Animal Science, v.81, n.4, p.918-926,
2003.
SAKAGUTI, E.S.; SILVA, M.A.; QUAAS, R.L. et al. Avaliação do crescimento de bovinos jovens
da raça Tabapuã, por meio de análises de funções de covariâncias. Revista Brasileira de
Zootecnia, v.32, n.4, p.864-874, 2003.
SANTORO, K.R.; BARBOSA, S.B.P.; SANTOS, E.S. et al. Uso de funções de covariância na
descrição do crescimento de bovinos Nelore criados no Estado de Pernambuco. Revista Brasileira
de Zootecnia, v.34, n.6, p.2290-2297, 2005
53
SANTOS, P.F.; MALHADO, C.H.M.M.; CARNEIRO, P.L.S. et al. Correlação genética, fenotípica
e ambiental em características de crescimento de bovinos da raça Nelore variedade mocha.
Archives of Veterinary Science, v.10, n.2, p.55-60, 2005.
SOUSA JÚNIOR, S. C.; OLIVEIRA, S. M. P.; ALBUQUERQUE, L. G.; BOLIGON, A. A.;
MARTINS FILHO, R. Estimação de funções de covariância para características de crescimento da
raça Tabapuã utilizando modelos de regressão aleatória, Revista Brasileira de Zootecnia., v.39,
n.5, p.1037-1045, 2010
TORAL, F.L.B. Estimativas de componentes de (co) variância e parâmetros genéticos para
características de crescimento em bovinos da raça Canchim. Jaboticabal: Universidade Estadual
Paulista, 2004. 97p. Tese (Mestrado) - Universidade Estadual Paulista, 2004.
TORAL, F.L.B.; ALENCAR, M. A.; FREITAS, A. R. Estruturas de variância residual para
estimação de funções de covariância para o peso de bovinos da raça Canchim.Revista Brasileira de
Zootecnia, v.38, n.11, p.2152-2160, 2009
Valente, B. D.; Silva, M. A.; Silva, L. O. C.; Bergmann, J.A.G.;Pereira, J.C.C.; Fridrich, A. B.;
Ferreira, I. C.; Corrêa, G. S. S.Estruturas de covariância de peso em função da idade de animais
Nelore das regiões Sudeste e Centro-Oeste do Brasil, Arq. Bras. Med. Vet. Zootec., v.60, n.2,
p.389-400, 2008
VAN der WERF, J.; SCHAEFFER, L. Random Regression in Animal Breeding. Course Notes,
Ontário: University of Guelf, 1997, p.70.
54
VARONA, L.; MORENO, C.; GARCIA CORTÉS, L. A; ALTARRIBA, J. Multiple trait genetic
analysis of underlying biological variables of production functions. Livestock Production
Science, v.47, p.201-209, 1997.
VEERKAMP, R.F.; THOMPSON, R. A covariance function for feed intake, live weight, and milk
yield estimated using a random regression model. Journal of Dairy Science, v.82, p.1565-1573,
1999.
WOLFINGER, R. Covariance structure selection in general mixed models. Communications in
Statistics, v.22, n.4, p.1079-1106, 1993.
