VEGETAÇÃO

Capítulo 5

A elucidação do ciclo do carbono na fotossíntese deve-se a um grupo de pesquisadores da Universidade da Califórnia, liderados por Melvin Calvin. O grupo de Calvin utilizou-se do carbono 14 (radioativo) para determinar a natureza do primeiro composto de carbono estável fixado pela fotossíntese.

Vegetação

CO2

atmosfericoBiosfera CHO

FOTOSSINTESE

Supre grande parte da e do planeta

6CO2 + 6H2O + E = C6H12O6 + 6O2

Luz solar

CO2

H2OO2

Glicose

Fotossíntese

Oxidação H2O

Redução CO2

Energia solar

Ciclo C3 (ciclo de Calvin-Benson)

- Primeiro composto estável da fixação do carbono é o ácido

fosfoglicérico (PGA), um açúcar com três átomos de carbono.

- Reação de carboxilação no cloroplasto (estroma) - Ribulose

difosfato (RuDP) é a substância receptora da molécula de gás carbônico.

- RuDP-carboxilase, ou RUBISCO, enzima que cataliza a reação

de carboxilação do CO2.

- RUBISCO pode também atuar como oxigenase, o que resulta em

menor formação líquida de carbohidrato. Este aspecto é de suma

importância quando comparamos plantas C3 e C4.

4.1. Definições

p

a

R

R

)1()1(

p

a

R

R

* Fator de fracionamento α :

* Fator de fracionamento , que os fisiologistas de plantas denominaram :

* Qual seria a relação entre e ? Já demonstramos essa relação na primeira aula, vamos somente repetí-la, trocando-se por :

1000

p

pa

4.2. As plantas C3 e a fotossíntese

• Os modelos sobre fracionamento isotópico durante a

fotossíntese consideram que a descriminação dos átomos

de 13C ocorre em duas etapas:

(a) Durante a difusão do CO2 pelos estômatos,

conhecido pelo valor a, que é estimado em 4.4 ‰ e

(b) Durante a fixação do CO2 atmosférico em um

composto orgânico (rubisco) através da reação de

carboxilização, conhecido como valor b, estimado em cerca

de 30‰.

• Um terceiro parâmetro: relação entre a pressão interna de CO2 na câmara

estomatal (pi) e a pressão externa da atmosfera (pa). As equações que

expressam essas relações são as seguintes:

a

i

p

paba )(

Ou utilizando-se a notação teremos que:

a

iCplanta p

pabaCOC )(2

133

13

13Cleaf = 13Ca - a - (b - a)•ci/ca

ci

ca

A discriminação isotópica

do carbono ocorre

continuamente durante a

fotossíntese.

O carbohidrato resultante

integra o valor isotópico por

todo o período

fotossintético

a

i

c

caba ).(

Local Tipo de vegetação 13C (‰) Referência

Manaus – ZF2 C14 Terra-firme -32.1 Ometto et al. (no prelo)

Manaus – ZF2 K34 Terra-firme -32.6 Ometto et al. (no prelo)

Santarém – Km 67 Terra-firme -32.8 Ometto et al. (no prelo)

Santarém – seca floresta Terra-firme -32.1 Ometto et al. (no prelo)

Rondônia – Rebio Terra-firme -31.9 Ometto et al. (no prelo)

Rondônia – Samuel Terra-firme -32.1 Martinelli et al. (1998)

S.C. do Rio Negro (Vê) Terra-firme -32.1 Medina and Minchin (1980)

Amazon river Várzea -32.1 Martinelli et al. (1994)

Manaus – Res. Ducke Terra-firme -31.6 Ducatti et al. (1991)

Pantanal Savana -30.9 Victoria et al. (1995)

Manaus – Faz. Dimona Terra-firme -30.8 Kapos et al. (1993)

Brasília – Res. IBGE Cerrado -29.0 Miranda et al. (1997)

Hokaiddo (Japão)* Floresta temperada -29.5 Hanba et al. (1997)

Jülich (Alemanha)* F. sylvatica -29.0 Schleser (1992)

Utah (EUA)* P. contorta and P. tremuloides

-27.3 Buchmann et al. (1997)

Prince and Thompson Albert (Canadá)*

P. mariana, P. banksina, P. tremuloides

-26.9 Flanagan et al. (1996)

Tabela 4.1. Valores médios de 13C (‰) de folhas coletadas em diferentes formações vegetais.

*Florestas temperadas

• Valores de 13C de folhas coletadas de florestas tropicais e do Cerrado brasileiro, e folhas oriundas de algumas florestas temperadas.

Figura 4.1. Distribuição de freqüência dos valores de δ13C de folhas de espécies arbóreas coletadas em diferentes localidades

13C (o/oo)

Núm

ero de observações

Loc alidade: Santarém

-42-40

-38-36

-34-32

-30-28

-26-24

-22-20

050

100150200250300350400450

Loc alidade: Manaus

-42-40

-38-36

-34-32

-30-28

-26-24

-22-20

Loc alidade: SG C ac hoeira

-42-40

-38-36

-34-32

-30-28

-26-24

-22-20

050

100150200250300350400450

Loc alidade: B ras í lia

-42-40

-38-36

-34-32

-30-28

-26-24

-22-20

Fonte: Ometto et al. (2007)

- Predominantemente gramíneas

- Primeiro composto acumulado com a fixação do CO2 - 4C

. o malato (como na cana de açúcar)

. aspartato (como em algumas outras gramíneas)

Modificações bioquímicas e morfológicas da fotossíntese C3

reduz a atividade da Rubisco oxigenase

aumenta as taxas fotossintéticas

diminui a fotorespiração

Ciclo fotossintetico C4

4.3. As plantas C4 e a fotossíntese

• Ocorre fracionamento em três fases distintas:

a) Durante a difusão do CO2 atmosférico pelo estômato, como nas plantas C3,

portanto o valor a é o mesmo, em torno de 4‰.

b) Durante a passagem do CO2 para HCO3. No mesófilo das folhas de plantas C4 o

CO2 é dissolvido e hidratado passando a HCO3. Essa etapa é denominada de eb, e o

fracionamento desta reação e de aproximadamente -8‰ a temperatura de 20 °C.

c) Durante a carboxilização do HCO3. No ciclo fotossintético das plantas C4 o HCO3

será fixado como molécula orgânica, e não o CO2. O fracionamento isotópico

durante a fixação do bicarbonato é menor que o fracionamento durante a fixação

do CO2. O valor b foi igual a 30‰, no caso das plantas C4, o valor calculado

(denominado b4*) será igual a 2‰.

Portanto, o fracionamento total em uma planta C4, denominado b4, será igual a:

*44 beb b

Numericamente teremos que b4 será igual a -8+2 = -6‰.

d) Durante o "vazamento" do CO2 e HCO3. Uma certa proporção dessas

duas espécies carbonatadas pode vazar do mesófilo e seguir os mesmos caminhos

bioquímicos em relação as plantas C3. Nesse caso o fracionamento volta a ser de

30‰ (o valor b).

Esse tipo de fracionamento é comumente expresso como uma proporção

do valor b, que comumente é expressa como: b, onde exprime a proporção de

espécies carbonatadas que vaza do mesófilo. Para a maioria das espécies de

plantas C4, essa proporção se encontra em torno de 34%.

A equação que exprime o fracionamento isotópico em plantas C4 passa a ser:

a

i

p

pabba )( 34

Utilizando-se a notação teremos:

a

iCplanta p

pabbaCOC )( 342

134

13

Segundo Farquhar et al.(1989), geralmente o termo (b4 + b3- a) é igual a zero. Pois, como citado acima, a proporção se encontra ao redor de 34%. Dessa forma, a equação 4.8 resultará em:

aCOC Cplanta 213

413

-33 -31 -29 -27 -25 -23 -21 -19 -17 -15 -13 -11 -9

1 3C (o /o o )

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Nú

mero

de o

bservaçõ

es

Figura 4.2. Distribuição de freqüência dos valores de δ13C de amostras de gramíneas depositadas até 1974 no herbário do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Fonte dos dados: Medina et al. (1998).

4.4. As plantas crassuláceas (CAM) e a fotossíntese

• As plantas CAM sintetizam oxaloacetato a partir do CO2 atmosférico,

usando a PEP carboxilaze, o oxaloacetato é então convertido e estocado

como malato.

• À noite, essas plantas fecham seus estômatos e fazem o processo inverso,

transformando o malato em CO2 e fixando-o como as plantas C3 o fazem.

• Como todo o CO2 é fixado não haverá fracionamento nessa fase (b = 0).

• O malato para ser produzido resulta em um fracionamento semelhante às

plantas C4, sem nenhum "vazamento" ( = 0), portanto, a equação para as

CAM se reduz a:

a

i

p

paba )( 4

Utilizando-se da notação teremos:

a

iCAMplanta p

pabaCOC )( 42

1313

A seguir, a Figura 4.3 mostra a distribuição de freqüência de valores de 13C de folhas da família Poaceae (gramíneas) e do gênero Aloe (CAM).

Figura 4.3. Distribuição de valores de δ13C de 351 espécies de gramíneas (painel superior) e de 63 espécies do gênero Aloe (CAM) . Adaptado por Vogel (1993).

Plantas C3 Plantas C4

0,5 mol.m-2s-1 Condutância estomática

0,2 mol.m-2s-1

210-280 ppm CO2

Câmara substomática

120-150 ppm

12-25 C Temp. Ótima 25-35 C

800-1200

moles .m-2s-1

Ótimo de luz 1200-2000

moles .m-2s-1

12-15 p.mil Fracionamento isotópico

2-4 p. mil

C4

C3

Mudanças no uso do solo

Plantas crassuláceas (CAM)  

Metabolismo do ácido crassuláceo - terceiro mecanismo de concentração do CO2 no sítio da RUBISCO.

Metabolismo encontrado na família das Crassuláceas e angiospermas. Ex.: cactos e euphorbiaceas, o abacaxi, o agave e a bunilha

Vantagem competitiva das plantas CAM em ambientes secos Uso mais eficiente da água. Para cada grama de CO2 fixado as plantas

CAM normalmente perdem de 50 a 100g de água; as plantas C4 perdem

de 250 a 300g de água e as plantas C3 de 400 a 500g

A formação de compostos com 4 C ocorrem temporalmente e espacialmente (diferente da separação espacial nas plantas C4). À noite o

CO2 é capturado pela PEP-carboxilase, e o malato formado pela

carboxilação do oxaloacetato é armazenado no vacúolo. Durante o dia o malato armazenado é transportado ao citoplasma é descarboxilado e o CO2 é fixo através do ciclo de Calvin-Benson

Economia de água = estômatos abertos a noite

Como todo CO2 é fixado durante o ciclo de Calvin-Benson, não há

fracionamento nesta fase, portanto b=0. O malato ao ser produzido resulta em

um fracionamento semelhante às plantas C4, no entanto sem o fator de

“vazamento” para o ciclo C3 ( = 0).

a

i

c

caba ).( *

4

a

iAtmCAM c

c).ab(aCC 4

1313

Fracionamento isotópico das plantas CAM