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ÜNIVIBSÍDADE DO AMA20NAS-tJÂ
INSTITUTO NACIONAL DS PESQUISAS DA AMA2ÕNIÀ-MPA
im, GORDURA E CAROOIDRATOS
CRESCIMENTO DE JUVENIS
lA, Piractus brachypomus
Wâlter Vásquez Torrea
50413 ..le :02-0027
12
Manaus-AM, 2001
UNIVERSIDADE DO AMAZONAS- UA
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA- INPA
EXIGÊNCIAS DE PROTEÍNA, GORDURA E CARBOIDRATOS EMDIETAS PARA CRESCIMENTO DE JUVENIS DE PÍRAPITINGA,
Piaractus brachypomus
WALTER VASQUEZ-TORRES
Tese apresentada ao Programa de Pós-graduação em Biologia Tropical e RecursosNaturais do convênio INPA/UA, como parte dosrequisitos para obtenção do título de Doutor emCiências Biológicas, área de concentração:Biologia de Água Doce e Pesca Interior.
-1
Manaus, AM2001
UNIVERSIDADE DO AMAZONAS- ÜA
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA- INPA
EXIGÊNCIAS DE PROTEÍNA, GORDURA E CARBOiDRATOS EMDIETAS PÁRA CRESCIMENTO DE JUVENIS DE PIRAPITINGA;
Piaractus brachypomus
WALTER VASQUEZ-TORRES
ORIENTADOR: Manoel Pereira Filho, Dr
Tese apresentada ao Programa de Pós-graduação em Biologia Tropical e RecursosNaturais do convênio ÍNPA/UA, como parte dosrequisitos para obtenção do título de Doutor emCiências Biológicas, área de concentração:Biologia de Água Doce e Pesca Interior.
m íiManaus, AM
2001
BIBLIOTECA DO livPA
DEDICATÓRIA
^ minfia esposa,
Çíòria.
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(DanieC TeGpe
JuCiana Margarita
Ficha catalográfica
Vásquez-Torres, Wálter
Exigências de proteína, gordura e carboidratos em dietas para crescimentode juvenis de pirapitinga (Piaractus brachypomus)Manaus: INPA/UA, 200174p.Tese de Doutorado
1. Peixe de água doce - Piaractus brachypomuslP\rap\i\nQa. 2. Nutrição. 3.Exigências nutricionais- carboidratos/lipídios/proteína/aminoácidos. 4.Dieta referência. 5. Aminoácidos em carcaça
CDD 19® 597.013
SINOPSE.
Foram realizados cinco experimentos para definir a composição de uma dieta dereferência purificada e determinar níveis de exigências de macronutrientes emdietas para crescimento de Piaractus brachypomus (TELEOSTEI, CHARACIDAE).No experimento 1 foram avaliadas 4 dietas de referência, No experimento 2 a dietacom 32% de PB que produziu melhores resultados no experimento 1, melhoradamediante a suplementação com uma pré-mistura de macrominerais e vitamina C,foi definida como a dieta referência para a espécie. No experimento 3 foramtestadas 6 dietas com níveis de PB entre 16 e 36%; foi determinado que 31,6%era o nível ótimo de PB para máximo crescimento. No experimento 4 foramformuladas 9 dietas isoprotéicas com 32% de PB num esquema fatorial AxB (A =20, 28 e 36% de CHOs em combinação com B = 4, 8 e 12% de LIP). Ocrescimento foi máximo para as dietas com qualquer nível de CHOs emcombinação com 4% de LIP. Os resultados indicam que a pirapitinga tem maioreficiência para utilizar CHOs do que LIP como fonte de energia. No experimento 5foram testadas 9 dietas isoprotéicas com diferentes perfis de aminoácidosessenciais (AAE). O perfil de AAE das dietas que produziram o melhordesempenho nas variáveis analisadas, similar ao padrão de AAE da carcaçadeterminado neste estudo, era deficiente em arginina. Também foi verificado que operfil de AAE corporais de Piaractus brachypomus era semelhante ao padrãomédio descrito para teleósteos.
AGRADECIMENTOS
À UNIVERSIDAD DE LOS LLANOS. (UNILLANOS) pela concessão doafastamento para a realização do curso e pelo co-financiamento do projeto depesquisa da tese.
Ao INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA (INPA) pelaoportunidade oferecida para realização do curso.
Ao Dr. MANOEL PEREIRA FILHO, pela orientação, confiança, apoio,amizade e permanente colaboração recebida durante a elaboração desta tese.
Ao CNPq, pela bolsa concedida.
Ao PONDO COLOMBIANO DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS YPROYECTOS ESPECIALES -"FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS" (COLCIENCIAS-de Colômbia) pelo apoio financeiro para a realização desta pesquisa.
À técnica do Laboratório de Nutrição de Peixes da CPAQ, MARIA INÊS DEOLIVEIRA PEREIRA, pela colaboração na realização de parte das análisesbromatològicas.
Ao pessoal do "PROGRAMA DE CIÊNCIA Y TECNOLOGIAAGROPECUÁRIAS" de COLCIENCIAS, em especial a Dra OLGA LÚCIA ACOSTAMIRKOW, pelo apoio e permanente colaboração no manejo dos recursosfinanceiros aportados por COLCIENCIAS.
A todo o pessoal que colaborou de perto na realização do trabalho delaboratório, em especial a ADRIANA PATRÍCIA MUNOZ R., JUAN CARLOSSALINAS V., EDNA YOLIMA BELTRAN R. e JAIRO E. ORDONEZ V.
Aos colegas professores e amigos J. ALFREDO ARIAS CASTELLANOS,PABLO E. CRUZ CASALLAS, PEDRO RENÉ ESLAVA MOCHA, SANDRAPARDO CARRASCO e o Dr. ÁLVARO WILLS, pelo apoio e valiosas sugestõespara o melhoramento do trabalho.
A colega do Programa de Pós-Graduação do INPA MARTHA YOSSAPERDOMO, pela sua amizade e inestimável colaboração.
A todos aqueles que, direta ou indiretamente, contribuíram para que estetrabalho se tornasse uma realidade.
m
Abreviaturas utilizadas
AGE = Ácidos Graxos Essenciais
AGPI = Ácidos Graxos Poli-Insaturados
ANOVA = Análise de Variância
CAA = Conversão alimentar aparente
CHOs = Carboidratos
CMC = Carboxi-metil-celulose
CPAQ = Coordenação de Pesquisas em Aqüicultura
d = Dias
DP = Desvio-padrão
EB = Energia Bruta
ED = Energia digestível
EE = Extrato Etéreo
ENN = Extrato Não Nitrogenado
EPU = Estación Piscícola de Unillanos
IALL = Instituto de Acuicultura de Ia Universidad de los LIanos
F = Razão de variâncias (estatística)
GEB = Ganho de Energia Bruta
GP = Ganho de peso
IP = Incremento em Peso
LIP = Lipídios
MS = Matéria Seca
PB = Proteína Bruta
PBc = Proteína Bruta consumida
PER = Taxa de Eficiência Protéica (Protein Efficiency Rate)
Pf = Peso final
Pi = Peso inicial
ppm = Partes por milhão
PPV = Porcentagem de Retenção de Proteína (Protein Production Value)
RE = Porcentagem de Retenção de Energia
SQ = Escore Químico
t = tempo (dias)
TEC = Taxa Específica de Crescimento
IV
LISTA DE TABELAS
Página
Tabela 2.1. Composição de ingredientes das dietas utilizadas nosexperimentos 1 e 2 para determinar a dieta de referência paraestudos nutricionais em Piaracfus brachypomus 12
Tabela 2.2. Composição centesimal das dietas e das amostras decarcaça dos peixes do experimento 1 para determinar a dieta dereferência para estudos nutricionais em Piaractus brachypomus 18
Tabela 2.3. Composição centesimal das dietas e das amostras decarcaça dos peixes do experimento 2 para determinar a dieta dereferência para estudos nutricionais em Piaractus brachypomus. 19
Tabela 3.1. Composição de ingredientes e análise centesimal das dietasutilizadas no experimento 3 para determinar níveis de exigência deproteína em dietas para crescimento de Piaractus brachypomus 25
Tabela 3.2. Composição centesimal das carcaças e valores de retençãode energia dos peixes no experimento 3 para determinar asexigências de proteína em dietas para crescimento de Piaractusbrachypomus 32
Tabela 4.1. Composição de ingredientes e análise centesimal das dietasdo experimento 4 para determinação dos níveis de exigência decarboidratos e lipídios em dietas para crescimento de Piaractusbrachypomus 39
Tabela 4.2. Taxa específica de crescimento (TEC), conversão alimentaraparente (CM) e retenção de proteína (%PPV) no experimento 4para determinar níveis de exigências de carboidratos e lipídios emdietas para crescimento de Piaractus brachypomus 42
Tabela 4.3. Composição centesimal das carcaças dos peixes noexperimento 4 para determinar níveis de exigência de carboidratos elipídios em dietas para crescimento Piaractus brachypomus .47
Tabela 5.1. Composição de ingredientes das dietas utilizadas noexperimento 5 para determinar o efeito de diferentes perfis deaminoácidos essenciais (AAE) sobre o crescimento de juvenis dePiaractus brachypomus .54
Tabela 5.2. Composição analisada de aminoácidos (AA) da caseína e dagelatina utilizadas na elaboração das dietas do experimento 5 paradeterminar o efeito de diferentes perfis de aminoácidos essenciaissobre o crescimento de juvenis de Piaractus brachypomus .55
Tabela 5.3. Composição centesimal e proporções calculadas deaminoácidos essenciais (AAE) das dietas utilizadas no experimento 5para determinar o efeito de diferentes perfis de AAE sobre ocrescimento de juvenis de Piaractus brachypomus .56
Tabela 5.4. Composição de aminoácidos essenciais e escore químico(SQ) das dietas com 0,0% e 21,9 a 35,0% de caseína noexperimento 5, para determinar o efeito de dietas com diferentesperfis de AAE sobre o crescimento de juvenis de Piaractusbrachypomus 58
Tabela 5.5. Composição centesimal de carcaças dos peixes doexperimento 5 para determinar os efeitos de dietas com diferentesperfis de aminoácidos essenciais (AAE) sobre o crescimento dejuvenis de Piaractus brachypomus .62
Tabela 6.1. Composição de nutrientes das dietas experimentais queproduziram melhor desempenho de crescimento e aproveitamento denutrientes no estudo para determinação da dieta referência, níveisótimos de proteína, carboidratos e lipídios e aproximação ao perfilideal de aminoácidos essenciais em dietas para juvenis de Piaractusbrachypomus 67
VI
LISTA DE FIGURAS
Página
Figura 2.1. Efeito das dietas do experimento 1 sobre o consumo dematéria seca (A), ganho de peso (B) taxa específica de crescimento(C), conversão alimentar aparente (D), taxa de eficiência protética(i) e retenção de nutrientes (F) no estudo para determinação dadieta referência para Piaractus brachypomus 14
Figura 2,2, Efeito das dietas do segundo experimento sobre o consumode matéria seca (A), ganho de peso (B) taxa específica decrescimento (C), conversão alimentar aparente (D), taxa deeficiência protética (E) e porcentagem de retenção de proteína (F)no estudo para determinação da dieta referência para Piaractusbrachypomus 15
Figura 3.1. Relação entre níveis de proteína das dietas e ganho de peso(a), taxa específica de crescimento (b), consumo de matéria seca(c), conversão de alimento (d), eficiência de utilização protéica (e)e porcentagem de retenção de proteína (f) no experimento 3 paradeterminação das exigências de proteína em dietas paracrescimento de Piaractus brachypomus 28
Figura 4.1. Efeito das dietas sobre o ganho de peso (a), consumo dealimento (b), eficiência de utilização de proteína (c) e porcentagemde retenção de energia (d) no experimento 4 para determinaçãodos níveis ótimos de carboidratos e de lipídios em juvenis dePiaractus brachypomus 45
Figura 5.1. Relação entre nível de caseína das dietas e ganho de peso(a), taxa específica de crescimento (b), conversão alimentaraparente (c), taxa de eficiência protéica (d), porcentagem deretenção d© proteína (e) e porcentagem de retenção energia (f) noexperimento 5 para determinar o efeito de diferentes perfis de AAEsobre o crescimento de juvenis de e Piaractus brachypomus. 57
V» vu
SUMÁRIO
Página
Resumo gera/....,......,,.............,,............. ^
CAPÍTULO IINTRODUÇÃO GERALMATERIAL E MÉTODOSUnidades experimentais 3
Peixes experimentais,,,,,,.,,,,,,..,.,,..,.. ,4Dietas experimentais
Análise de composição próxima! 5
Parâmetros de resposta analisados 6
Delineamento experimental e análises estatísticas 7
Bibliografia citada
CAPÍTULO IIDieta de referência semipurifigada para avaliação das exigênciasNUTRiciONAis EM JUVENIS DE PIRAPITINGA, Piaraçtus braçhypomus 9
RigUMO 9
introdução
Material e métodos
Resultados e discussão
Conclusões
Bibliografia citada....,,..........,,..,,..*..,.......,. 20
CAPITULO III
Efeito de dietas com níveis variáveis de proteína sobre o crescimento e aefiqiênçia de utili^çAq de nutrientes em juvenis de PIRAPITINGA, Piaractusbraçhypomus. 22
RESUMO 22
Introdução,,,,,,,,.,,.
viii
<5)
Material e métodos 24
Resultados e discussão 25
Conclusões 33
Bibliografia citada 33
ÇAPÍTULO „,,36RELAÇÃO CARBOIDRATOS: LIPÍDIOS SOBRE O CRESCIMENTO E A UTILIZAÇÃO DENUTRIENTES EM JUVENIS DE PiRAPiTiNGA, Pisractus brschypomus 36
Resumo,,.. 36
lntroduçio„„„„, ,37
Material e métodos 39
Resultados e discussão 40
Conclusões 48
Bibliografia dtada 48
CAPÍTULO
Efeito de dietas com diferentes perfis de aminoácidos essenciais sobre o
CRESCIMENTO Ê A UTILIZAÇÃO DE NUTRIENTES EM JUVENIS DE PIRAPITINGA, PiaraçtUSbraehypQmus. 5\
Resumo 51
Introdução
Material e métodos.. 53
Resultados e discussão 55
Conclusões 63
Bibliografia citada 63
CAPÍTULO VI ; 66
Discussão final e recomendações...,,......,, .....66
ilbllografla citada.,,,. 71
Summary 73
IX
Resumo geral
o presente estudo teve como objetivo determinar as exigências dos
macronutrientes proteína, carboidratos e lipídios em dietas para crescimento de
juvenis de pirapitinga (Piaractus brachypomus CUVIER 1818, TELEOSTEI,
CHARACIDAE) e definir a composição de uma dieta referência para pesquisas
sobre nutrição desta espécie.
O crescimento foi usado como critério básico para medir os efeítoe das
dietas, sendo também analisados consumo de matéria seca, taxa específica de
crescimento (TEC), conversão alimentar aparente (CAA), taxa de eficiência protéica
(PER) e retenção de proteína (%PPV) e energia (%RE). As dietas foram elaboradas
utilizando ingredientes purificados: caseína e gelatina, como fontes de proteína;
dextrina como fonte de carboidrato; óleos de peixe e de milho, como fonte de
lipídios; alfa celulose, como material inerte não nutritivo; carboximetilcelulose como
ligante e pré-misturas de vitaminas, macrominerais e microminerais.
Foram realizados cinco experimentos. No experimento 1 testaram-se quatro
dietas (H-440 com 47,0% PB, C-102 com 41,0% PB, NRC com 37,0% PB e IALL-1
com 32,0% de PB) elaboradas com ingredientes purificados e uma dieta controle
(32,0% de PB), com ingredientes comuns. No segundo experimento foi. usada como
dieta base a IALL-1 que apresentou melhor desempenho no primeiro experimento; a
dieta 1 ficou sem modificações, a dieta 2 foi suplementada com vitamina Ç e pré-
mistura de macrominerais e na dieta 3, o óleo vegetal foi substituído por óleo de
peixe. Os resultados, em conjunto, indicaram que a dieta IALL-1 suplementada com
macrominerais e vitamina C, produziu melhores resultados sendo recomendada
como dieta referência semipurificada. O experimento 3 foi realizado para determinar
o nível de proteína para máximo crescimento de juvenis de Piaractus brachypomus.
Foram formuladas seis dietas isocalóricas com níveis de proteína (PB) entre 16,0 e
36,0%, com incrementos de 4,0%. Os resultados mostraram que 31,6% foi o nível
com máximo crescimento; a eficiência protéica e a retenção de PB foram
X
negativamente correlacionadas com o nível de PB dietética. Não foram observadas
diferenças significativas na composição de nutrientes da carcaça (P>0,05) em
função dos níveis de proteína das dietas. O experimento 4 foi realizado para
determinar a habilidade de P. brachypomus em utilizar carboidratos (CHOs) e
lipídios (LIP) como fontes de energia. Foram formuladas 9 dietas isoprotéicas com
32,0% de PB e níveis de energia bruta entre 5,0 e 5,4 kcal/g num esquema fatorial
de AxB (A = 20.0. 28,0 e 36,0% de CHOs e B = 4,0, 8,0 e 12,0% de LIP). Os testes
para avaliar os efeitos da interação dos fatores CHOsiLIP foram significativos
(P<0,05) indicando haver dependência entre estes para as variáveis analisadas. O
ganho de peso e a TEC foram máximos para as dietas com qualquer dos níveis de
CHOs em combinação com 4,0% de LIP. O aumento nos níveis de LIP para 8,0 e
12,0% pioraram significativamente o crescimento. Os dados obtidos indicaram que a
pirapitinga tem maior eficiência para utilizar CHOs do que LIP como fonte de
energia. No experimento 5 foram formuladas 9 dietas ísocalóricas e isoprotéicas
variando a concentração da caseína entre 0,0 e 35,0% com incrementos de 4,4%,
concomitante com^ a diminuição nas mesmas proporções da gelatina para gerar
alterações graduais no perfil de aminoácidos essenciais (AAE). O objetivo foi
determinar o perfil de aminoácidos que produzia melhor crescimento e utilização de
nutrientes. A composição de aminoácidos da carcaça da pirapitinga foi analisada. O
"Escore Químico" (SQ) calculado comparando-se os perfis de AAE da carcaça com
as dietas experimentais mostrou que as rações que produziram o melhor
desempenho, com 31,6 e 35,0% de caseína tinham um perfil de AAE apenas
deficiente em arginina, com SQ = 70,0 e 59,5, respectivamente. Foi verificado que o
perfil de aminoácidos corporais da pirapitinga era similar ao perfil padrão descrito
para teleósteos em geral.
Foi determinada a composição da dieta referência para estudos de nutrição e
definidas as exigências de proteína (32,0%), carboidratos (mínimo 36,0%), lipídios
(máximo 4,0%) e a aproximação do perfil de AAE para o melhor crescimento de
juvenis de Piaractus brachypomus.
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CAPITULO I
INTRODUÇÃO GERAL
Produto do recente desenvolvimento e aperfeiçoamento nas técnicas de cultivo
de peixes, particularmente no relacionado ao manejo dos planteis de reprodutores,
reprodução induzida, incubaçâo e manejo de larvas e alevinos, a produção mundial da
aqüicultura cresceu de 13,13 milhões de toneladas em 1990 para 28,27 em 1997
(FAO, 1999). Na atualidade são cultivadas, no mundo todo, mais de 300 espécies de
peixes utilizando estratégias de alimentação e dietas práticas que visam atender, da
forma mais precisa, as exigências de nutrientes específicas de cada uma delas. A
contínua expansão e melhoramento da eficiência na produção da aqüicultura exige
permanentes avanços relacionados à formulação e aos processos tecnológicos de
fabricação de rações comerciais. Porém, para que esse desenvolvimento seja
possível, devem ser considerados as necessidades de nutrientes de cada espécie em
particular quanto a seus níveis de energia, proteínas, lipídios, vitaminas e minerais,
bem como a disponibilidade das matérias primas e seu custo.
Na América do Sul, a aqüicultura é considerada uma atividade produtiva de
singular importância em razão da grande diversidade de organismos aquáticos com
condições zootécnicas favoráveis para cultivo. Embora seu desenvolvimento em
nosso continente seja relativamente recente, reconhecem-se notáveis avanços na
exploração de espécies nativas em cativeiro, principalmente de peixes de água doce.
Entre outros, destacam-se alguns peixes neotropicais da subfamília Serrasalminae
(TELEOSTEI, CHARACÍDAE), em particular a pirapitinga (Piaractus brachypomus), o
pacu (Piaractus mesopotamicus) e o tambaqui (Colossoma macropomum) (Saint-
Paul, 1985).
Na Colômbia a pirapitinga é uma espécie de grande importância comercial,
amplamente cultivada em sistemas intensivos e semi-intensivos em escala industrial
(FAO, 1994; INPA, 1995). Essa espécie tem demonstrado alto potencial para criação
1
em viveiros: rusticidade, docilidade, excelente qualidade e sabor da sua carne (Bello &
Gil, 1992), hábito onívoro com tendência ao consumo de frutos e sementes o que lhe
permite aceitar diferentes tipos de alimentos naturais (Silva, 1985; Árias & Vásquez-
Torres, 1988), subprodutos agro-industriais e dietas artificiais. Além disto, por
apresentar altas taxas de conversão alimentar e crescimento diário (Pérez & Martino,
1993), resistência às enfermidades em condições de confinamento (Hemández et ai,
1992) e bom preço da carne.
As dificuldades de reprodução em cativeiro que afetaram seu desenvolvimento
durante as primeiras etapas de sua exploração na década de 80, foram superadas
mediante a utilização de técnicas de indução à desova com hormônios naturais,
similares às utilizadas em outras espécies (Woynarovich, 1988; Árias et ai, 1989;
Vásquez-Torres, 1989) e também com hormônios sintéticos para a reprodução
artificial (Munoz et ai, 1991; Munoz & Vásquez-Torres, 1993). A estacionalidade na
maturação dos ovários, que limitava sua reprodução artificial ao longo do ano, foi
superada na maioria das estações de produção de alevinos dos Planaltos Orientais da
Colômbia, com base nos resultados de pesquisas sobre manejo e nutrição de
reprodutores (Vásquez-Torres, 1994).
Atualmente a fase de engorda apresenta as maiores dificuldades devido à
carência de conhecimentos sobre exigências de nutrientes da espécie (proteína,
carboidratos e lipídios). A ausência de rações completas é, portanto, um dos fatores
que mais tem limitado o desenvolvimento intensivo da atividade (Hemández et ai,
1992).
O presente estudo teve como objetivo determinar as exigências nutricionais de
juvenis de pirapitinga {Piaractus brachypomus) e,
a) estabelecer uma metodologia para experimentação em condições controladas; b)
definir a composição de uma dieta referência para a realização de pesquisas com
pirapitinga; c) determinar os níveis dietéticos de proteína, carboidratos e lipídios para
juvenis dessa espécie.
MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi executado em duas fases:
Fase 1: Padronização da dieta de referência.
Capítulo II, (Experimentos 1 e 2).
Fase 2: Determinação das exigências de macronutrientes
Capítulo III, nível de proteína. (Experimento 3).
Capítulo IV, níveis de carboidratos e lipídios. (Experimento 4)
Capítulo V, perfil de aminoácidos essenciais. (Experimento 5).
Os diferentes experimentos foram realizados na "Estadón Piscícola dei Instituio
de Acuicultura de Ia Universidad de Los Uanos (EPU)\ em Viliavicencio, Meta,
Colômbia.
O trabalho de laboratório para determinação da composição centesimal das
dietas e de matéria corporal dos peixes foi realizado nos laboratórios de nutrição de
peixes do "Instituto de Acuicultura de Ia Universidad de los Uanod' e da Coordenação
de Pesquisas em Aqüicultura do INPA, Manaus (CPAQ/INPA).
Unidades experimentais
Foi utilizado um pavilhão de 200 m^ de área coberta, com proteção para
eliminar ò excesso de luz e minimizar influências do meio ambiente que pudessem
afetar os experimentos. O sistema foi constituído por 27 unidades experimentais
(tanques cilíndricos de cimento-amianto de 500 litros), com fornecimento de água a
uma taxa de 2 l/min/tanque. A água foi redclada através de um sistema central de filtros
biológicos para remoção de partículas em suspensão e redução da concentração de amónia,
nitritos e nitratos. Uma vez por semana a qualidade da água foi monitorada e foi renovado um
terço do seu volume para remoção dos sedimentos depositados no tlindo dos tanques; a
aeração da água foi permanente para manter níveis de oxigênio próximos à saturação. O
oxigênio dissolvido foi medido com oxímetro digital portátil, (SCHOTT GERATE CG
867/1100), a temperatura instantânea com termômetro convencional de mercúrio, o
pH com medidor digital portátil (SCHOTT GERATE CG 858/5100) e os parâmetros
?)
dureza, amônia, nitritos e nitratos com kits de análise (MERK). Quando necessário,
foram aplicadas medidas corretivas para mantê-las dentro dos intervalos desejados:
temperatura 26 ±1,2 ®C, pH 7,3 ± 0.2, dureza >40 ppm e concentração de nitritos e amônia
<0,02 ppm.
Peixes experimentais
Foram utilizados juvenis de pirapitinga, Piaractus brachypomus, de
aproximadamente 60 dias de idade, obtidos por reprodução induzida. Para garantir a
homogeneidade genética, os alevinos de cada experimento procedeu de um mesmo
casal de reprodutores. Dos viveiros de cria os alevinos foram transferidos para
tanques cilíndricos de 3000 L de capacidade, onde foram condicionados durante 5 a 8
dias para o manejo em laboratório. A seguir, foram individualmente pesados e
distribuídos aleatoriamente em grupos de 20 indivíduos por unidade experimental. Os
dados de peso médio e número de tratamentos serão descritos para cada experimento.
Dietas experimentais
Nos diferentes estudos desenvolvidos, os tratamentos foram constituídos por
dietas experimentais. Estas foram elaboradas com ingredientes purificados seguindo
procedimentos recomendados na literatura (Tacon, 1988; Shearer ef a/., 1991; NRC,
1993; Lovell, 1998). Tais ingredientes foram :
a) caseína e gelatina, como fontes de proteína; b) amido, dextrina, e D-glicose,
como fontes de carboidratos; c) óleos vegetais e de peixe, como fontes de lipídios; d)
pré-misturas de vitaminas e minerais; ô) carboximetilcelulose (CMC) como aglutinante,
não nutritivo; f) celulose microcristalina, como componente inerte, não digestível.
Os componentes das diferentes rações foram misturadas por dez minutos
(separadamente os micro e macro-ingredientes). Após, esses dois grupos foram
reunidos e submetido à mistura por mais 15 min. Após, foram adicionados os óleos e
a água (600 ml kg"^ de ingredientes) até formar um homogeneizado de consistênciapastosa, misturando por mais 5 minutos. O produto obtido foi submetido três vezes a
moinho de carne para compactação e obtenção de grânulos de 3 mm de diâmetro,
í)
que foram cortados manualmente entre 6 -10mm de comprimento. As dietas úmidas
foram estocadas em embalagens plásticas fechadas a vácuo e mantidas sob
refrigeração (-20®C) até o dia anterior ao uso.
Cada dieta foi fornecida até aparente saciedade, aos três grupos de peixes, nos
diferentes experimentos, durante período de oito semanas. O consumo diário de
matéria seca, por unidade experimental, foi registrado. De cada tratamento foram
separadas amostras para as análises de composição proximal.
Análise de composição proximai
Para cada experimento foi determinada a composição centesimal das
diferentes dietas e amostras de tecidos corporais dos peixes. Do lote inicial, 20 peixes
de cada teste foram selecionados e, no final, cerca de 10 de cada repetição os quais
foram sacrificados e triturados em moinho de carne para obtenção de uma pasta
homogênea. O material foi armazenado em embalagens plásticas e congelado até a
^ realização das análises químicas, conforme metodologias padrão descritas pela
Association of Offíciai Agricultural Chemists (AOAC, 1984)1:
1. Umidade, definida como a perda de peso das amostras até um peso constante,
quando submetidas a temperatura de 105 ""O.
2. Proteína bruta (PB), definida como o conteúdo de nitrogênio das amostras
determinado pelo método micro-Kjeldahl, multiplicado pelo fator 6,25 (assumindo-
se que a proteína tem em média 16% de nitrogênio);
3. Lipídios (EE), que correspondem à fração das amostras extraída durante 4 horas
com éter de petróleo. Essa fração continha gorduras neutras e demais materiais
solúveis em solventes orgânicos;
4. As cinzas que é a porção que permaneceu depois de calcinar toda a matéria
' orgânica das amostras em mufla a 550 °C;
5. Extrato livre de nitrogênio (ENN), fração determinada indiretamente subtraindo de
100 o valor encontrado para as outras frações.
Os resultados das análises de proteína, lipídios, cinza e ENN são dados a
100% da matéria seca (MS).
A energia bruta (EB) das dietas e das amostras de tecido corporal foi
determinada utilizando-se bomba calorimétrica adiabática PARR 121 EA.
Os valores obtidos nessas análises constituem a média de nove determinações
(3 amostras/repetição).
Parâmetros de resposta analisados
O critério básico para avaliar os efeitos das dietas foi o ganho de peso dos
peixes, calculado pela expressão:
GP = Pf-Pi
GP = Incremento em peso (g); Pi e Pf, pesos inicial e final, respectivamente.
O consumo de alimento foi analisado em termos da ingestão total de matéria
seca por indivíduo durante os 60 dias de experimento, em relação à biomassa
corporal final. Foi calculado como se indica a seguir:
Consumo = MSi (g) / Pf (g)
A quantidade de matéria seca ingerida (MSi) foi determinado a partir dos dados
da média de consumo diário por unidade experimental/peixe:
MSi = EConsumo médio diário multiplicado pela % de MS do alimento
Por sua vez, a média de consumo diário por peixe foi calculada a partir dos
dados de alimento fornecido diariamente por unidade experimental:
Consumo médio diário = alimento fornecido (g) em cada tanque/número de
peixes.
Também foram calculados e analisados os índices descritos a seguir:
- Conversão alimentar aparente (CAA):
CAA= MSi/GP
- Taxa específica de crescimento (TEC):
TEC = 100* [Ln(Pf) - Ln(Pi)l/1
Ln(Pf) e Ln(Pi) = Logaritmo natural dos pesos final e inicial;
t = Tempo, em dias do experimento.
- Eficiência de utilização de proteína (PER):
PER = GP/PBc
PBc = Proteína bruta consumida por peixe (g)
Porcentagem de proteína depositada (%PPV):
%PPV = 100*GPBc/ PBc
GPBc= Ganho de proteína bruta corporal (g)
- Porcentagem de retenção de energia (%RE):
%RE=100*GEB/EBc
GEB = Ganho de energia bruta corporal (kcal/g)
EBc = Energia bruta consumida (kcal/g)
Deüneamento experimental e análises estatísticas
Para os experimentos foram utilizados delineamentos experimentais
inteiramente ao acaso, com "T" tratamentos (dependendo do experimento) e três
repetições. Cada repetição foi constituída por grupos de 20 peixes por unidade
experimental. Os dados obtidos para os parâmetros analisados, nos diferentes testes,
foram examinados através de análise de variância ou de regressão, dependendo do
experimento, ao nível de significância de 5 % para o valor de "F". Nos casos de
diferenças estatisticamente significantes para o teste T" foi realizado o teste de Tukey
para a separação das médias (P<0,05). As análises foram efetuadas com o auxílio do
programa de computador PC/ Systat ® 7.0 para Windows.
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'I
CAPITULO II
Dieta de referência semipurificada para avaliação das exigênciasNUTRiciONAis EM JUVENIS DE PIRAPITINGA, Piaractus brachypomus.
RESUMO
Foram realizados dois experimentos com o objetivo de definir uma dieta referência
semipurificada para estudos de exigências nutricionais em Piaractus brachypomus.
No primeiro experimento foram testadas quatro dietas com ingredientessemipurificados (H-440 com 47,0% PB, 0-102 com 41,0% PB. NRC com 37,0% PB e
IALL-1 com 32% de PB) e uma dieta controle (32,0% de PB), com ingredientes
comuns. No segundo experimento, a dieta IALL-1 foi a base para a formulação de
duas outras dietas experimentais; a dieta 1 não teve modificações, a dieta 2 foi
suplementada com vitamina 0 e pré-mistura de macrominerais, enquanto na dieta 3
o óleo vegetal foi substituído por óleo de peixe. Para medir os efeitos das dietas
foram considerados o ganho de peso, consumo de matéria seca, taxa específica de
crescimento (TEC), conversão alimentar aparente (CAA), eficiência de utilização da
proteína (PER) e retenção de proteína (%PPV) e energia (%RE). Entre as dietassemipurificadas o melhor desempenho foi observado para as formulações NRC e
ÍALL-1, que não diferiram entre si (P>0,05). A dieta IALL-1, que tinha menor nível dePB, * foi utilizada como base para o segundo experimento. Neste, os peixesalimentados com a dieta 2 apresentaram crescimento 42% maior que o observado
com a dieta 1. As demais variáveis analisadas, CAA, TEC, PER e %PPV, também
foram significativamente melhoradas. Os resultados, em conjunto indicaram que adieta IALL-1 suplementada com macrominerais e vitamina C pode ser recomendada
como dieta referência semipurificada para essa espécie.
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Introdução
A determinação dos nutrientes necessários às dietas para as diferentesespécies de peixes que se cultivam no mundo têm sido obtidas através de estudos em
condições controladas. Isso, para impedir interações da variável nutriente testada com
^ efeitos ambientais, tais como alimento natural, temperatura, luz e qualidade da água(Chiu, 1989; Lovell, 1998). Uma etapa básica nesse processo de avaliação dasexigências de nutrientes é o desenvolvimento de dietas experimentais de referência,preparadas com ingredientes purificados que permitam máximo controle de suacomposição química (Lovell, 1998). Em cada experimento as dietas são iguais, emtodos os aspectos, tais como: palatabilidade, estabilidade na água, textura, tamanhode partícula e conteúdos de energia e nutrientes, com exceção do nutriente que estásendo testado (NRC, 1993). Como indicaram Lovell (1998) e Shearer et ai (1991),para estes propósitos, a caseína e a gelatina em formas altamente purificadas é umaexcelente combinação de fontes protéicas. Rotineiramente também são utilizadas
dextrina como fonte de carboidratos, óleos de peixe que fornecem ácidos graxos a)-3e de vegetais que provêem co-6, celulose purificada como material inerte não nutritivo,carboximetilcelulose (CMC) como aglutinante para aumentar a estabilidade na água,e, pré-misturas de vitaminas e minerais para melhorar o valor nutritivo das dietas.
Para que a dieta referência tenha sucesso, deve ser consumida facilmente pelosanimais objeto de estudo e produzir respostas de crescimento e conversão de
alimento, no mínimo similares às conseguidas com uma boa dieta comercial.
Para diferentes espécies marinhas e de água doce têm sido desenvolvidos
modelos diversos de dietas de referência purificadas e semipurificadas. Para salmão etrutas, dietas com 40,0% de proteína (Ogata et ai, 1983; Cho et ai, 1985) ou com42,0 a 50,0% (Shearer et ai', 1991; Tibaldi & Lanari, 1991; NRC, 1993); para catfish epeixes de águas quentes, dietas com 36,0% de PB (Li & Lovell, 1985; Lovell, 1998);com 30,0% de PB para tilápias (El-Sayed, 1989), além de algumas dietas commodificações das anteriores descritas porTacon (1988), NRC (1993) e Lovell (1998).Contudo não há informações disponíveis para espécies tropicais de água doce como
a pirapitinga, de hábito alimentar tipicamente onívoro.
10
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p
o objetivo do presente estudo foi definir as características de uma dieta
referência, semipurificada, e a metodologia básica de experimentação para a
avaliação das exigências nutricionais da pirapitinga, Piaractus brachypomus.
Material e métodos
O local, condições experimentais e procedimentos em geral estão descritos em
Material e Métodos do Capítulo I.
Foram realizados dois experimentos. No experimento 1 testaram-se cinco
dietas, consistindo de três formulações de dietas de referência utilizadas para
diferentes espécies de peixes, H-440, C-102 e NRC, descritas porTacon (1988), mais
a dieta formulada tomando como base os níveis de nutrientes recomendados por este
mesmo autor em rações práticas para peixes tropicais de água doce e hábito
alimentar onívoro, denominada IALL-1. Como controle, para as comparações, foi
utilizada a ração padrão do Laboratório de Nutrição de Peixes CPAQ/INPA. As quatro
primeiras dietas foram elaboradas com ingredientes semipurificados, enquanto a
ração 5 foi constituída de matérias primas usuais em alimentos para peixes (Tabela
2.1). A composição de aminoácidos da caseína e gelatina utilizadas foi determinada
pelo método de oxidação no laboratório comercial Degussa-Huls AG IC FA-AT,
Frankfurt, Alemanha.
O segundo experimento foi projetado para melhorar as características de
desempenho da formulação que mostrou melhores resultados no primeiro
experimento. Foram testadas três dietas: a dieta 1 teve composição de ingredientes
idêntica à dieta IALL-1; a dieta 2 foi suplementada com pré-mistura de macrominerais
e vitamina C; na dieta 3, além da pré-mistura de .macrominerais e da vitamina C, o
óleo vegetal foi substituído por óleo de peixe (Tabela 2.1).
No primeiro experimento foram utilizados 300 peixes de 11,4 ± 1,6g distribuídos
ao acaso em grupos de 20 indivíduos em 15 tanques (5 tratamentos com 3
repetições); no segundo experimento trabalhou-se com 180 peixes de 11,3 ± 1,1g
distribuídos em grupos de 20 peixes em 9 tanques (3 tratamentos com 3 repetições).
11
Tabela 2.1. Composição de ingredientes das dietas utilizadas nos experimentos 1 e 2 paradeterminar a dieta de referência para estudos nutricionais em Piaractus brachypomus
Experimento 1 Experimento 2
Dietas H-440 C-102 NRC IALL-1 CPAQ/INPA 1 2 3
Ingredientes (% do alimento)
Caseina ̂ 38,00 40,00 32,00 30,00 30,00 30,00 30,00
Gelatina 2 12,00 5,00 8,00 5,00 5,00 5,00 5,00
Amido de milho 15,00
Dextrina 28,00 9,00 30,00 30,00 30,00 30,00 30,00
D-glicose 5,00
Celulose 3,00 18,00 18,00 18,00 18,00 18,00
Carboximetilcelülose 12,85 12,85 5,85 10,85 10,85 10,85 10,85
Farinha de peixe 29,00
Farelo de soja 10,00
Farinha de trigo 5,00
Fubá de milho 55,00
Óleo de soja 3,00 3,00 3,00 3,00
Óleo de milho 6,00
Óleo de peixe 3,00 10,00 3,00 3,00 3,00 3,00 6,00
Pré-mistura vitaminas 3 0,10 0,10 0,10 0,10 0,60 0,10 0,10 0,10
Pré-mistura minerais 4 0,05 0,05 0,05 0,05 0,40 0,05 0,05 0,05
Pré-mis. macrominerais® - 4,00 4,00
Áo. ascórbico (StayC-35) - 0,03 0,03
2,91, Lys 8,06, Thr 4,14, Arg 3,43, l-leu 5,02, Leu 9,34, Vai 6,54, HIs 3,10, Phe 5,02;.2 Composição analisada: MS 91,00%; PB 94,02%; ME (% PB): Met 0,92, Lys 3,81, Thr 1,87, Arg 8,25,
l-leu 1,52, Leu 3,02, Vai 2,37, His 0,72, Phe 2,07;3 Rovimix Vitaminas ® Lab. Roche SA: Vit A 8,0*106 ui, Vit D3,1,8*106 Ul, Vit E 66,66 g, Vit BI 6,669, Vit B213,33 g, Vit B6 6,66 g, Pantotenato de Ca 33,33 g, Biotina 533,3 mg, Ac. Fólico 2,66 g, Ac.Aiscórbico 400,00 g, Ac. Nicotinico 100,00 g, Vit BI 2 20,00 mg, Vit K3 6,66 g, veículo qsp 1 kg;
4 Premix microminerais ® Lab. Roche S.A.: Composição por kg: Magnesio 10,0, Zinc 160,0, Ferro40,0, Cobre 100,0, lodo 5,0, Selenio0,5, CobaHoO.I;
5 Composição por kg: Ca(H2P04) 136,0 g; Lactato de Ca 348,5 g; 2MgS04.7 H^O, 132,0 g; KH2PO4240,0 g; NaCI 45,0 g; AlCb 0,15 g, CMC 98,35 g.
Os resultados das diferentes variáveis de resposta estudadas nos dois
experimentos, foram analisados através de ANOVA usando-se o modelo X = // + 7"/ +
6/ em que X = o valor observado; p média geral da característica; T, = efeito dotratamento /, sendo / = as diferentes dietas testadas nos experimentos 1 e 2; e e/= o
erro. Para o caso de significância no valor de "F" as médias foram separadas pelo
teste de Tukey (P<0,05). Nos dois experimentos, o crescimento foi analisado em
termos de ganho de peso, porém com o objetivo de comparar os resultados obtidosneste experimento com os de outras pesquisas com espécies diferentes, alimentadas
12
cx)m dietas semípurificadas, os dados de ganho de peso foram transformados à
porcentagem de incremento em peso:
%IP = 100*(Pf-Pi)/Pi
Resultados e discussão
Os resultados de consumo de alimento, ganho de peso, taxa específica de
crescimento (TEC), conversão alimentar aparente (CAA), eficiência de utilização de
proteína (PER) e porcentagem de retenção de proteína (%PPV) e de energia (%RE)
dos experimentos 1 e 2 são descritos nas Figuras 2.1 e 2.2. Nas Figuras o extremo
superior de cada coluna representa o valor médio de três repetições de grupos de 20
peixes ± DP. Letras diferentes sobre as barras indicam diferenças significativas entre
tratamentos pelo teste de Tukey (P<0,05).
No experimento 1, a taxa de consumo de matéria seca (Figura 2.1-A) foi
significativamente diferente entre tratamentos. O consumo diário das dietas H-440 e
C-102 (14,00 ± 0,56 e 13,60 ± 0,33 g/kg de peixe, respectivamente) foi menor que o
observado com as dietas NRC e IALL-1 (16,80 ± 0,59 e 17,00 ± 0,49 g/kg/dia). O
consumo foi máximo quando receberam a dieta controle (20,40 ±1,1 g/kg),
provavelmente a mais palatável. As dietas H-440 e C-102 tinham 50,0% mais de
lipídios que as demais, o que significou em maior quantidade de energia não protéica
disponível. Segundo Cho et a/. (1985) dietas com níveis de energia muito altos
diminuem significativamente o consumo de matéria seca pelos peixes desses
tratamentos. Por outro lado, a dieta 0-102 que proporcionou os menores valores
absolutos de consumo e crescimento, continha amido e glicose como fontes de
carboidratos, contrastando com as que somente tinham dextrina. Apesar dos
carboidratos serem importantes fontes de energia (Peragón ef a/., 1994; Erfanullah &
Jafri, 1998), nem todas as classes desse composto podem ser igualmente utilizadas
pelos peixes (Pieper & Pfeffer, 1980; Garcia-Gallego et al., 1994). Segundo Lovell
(1998), nos peixes, diferentemente dos mamíferos e das aves, a remoção da glicose
da corrente sangüínea, depois da ingestão de uma dieta rica em glicose ou amido,
acontece de forma muito lenta, possivelmente devido a aparente dificuldade para
metabolizar a glicose. No caso dos peixes do tratamento C-102, os altos níveis
circulantes de glicose, produto da ingestão de amido, podem ter exercido efeito
13
inibidor do apetite, conforme modelo glicostático discutido por Cuenca & Garcia-
Gallego (1987).
No segundo experimento os consumos de 14,4 ± 0,6g e 14,9 ± 0,7g,
respectivamente, das dietas 1 e 2, foram menores que da dieta 3 (16,6 ± 0,3g)
(P<0,05). Estes valores, menores que os observados para a dieta base IALL-1 do
experimento 1 mostraram que a adição da pré-mistura de macrominerais e vitamina C
não aumentou significativamente o consumo de matéria seca (Figura 2.2-A).
Não foram observadas diferenças no ganho de peso entre os peixes
alimentados com as dietas semipurificadas no experimento 1, porém as médias de
ganho (entre 17,4 e 22,3 g) foram menores (P<0,05) que as observadas com o
tratamento controle, 88,6 ± 21,1g (Figura 2.1-B). O TEC mostrou resultados que
acompanharam os dados de ganho de peso, sendo mínimo na dieta C-102
(1,52±0,09) e máximo (1,78 ±0,11) na dieta NRC. Esses valores comparados com a
dieta controle (3,56 ±0,37) foram significativamente menores (Figura 2.1-C).
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Figura 2.1. Efeito das dietas do experimento 1 sobre o consumo de matéria seca (A), ganhode peso (B) taxa específica de crescimento (C), conversão alimentar aparente (D), taxa deeficiência profética (E) e retenção de nutrientes (F) no estudo para determinação da dietareferência para Piaractus brachypomus.
14
No segundo experimento, o ganho de peso (Figura 2.2-B) obtido com as dietas
2 e 3 (30,5 ±1,3 e 28,0 ±3,3g, respectivamente) foi estatisticamente maior que o
observado no tratamento 1 (16,3 ±1,4). Comparando estes resultados com os
descritos no primeiro experimento, observa-se que houve diferença de 9,1g,
equivalente a um incremento de aproximadamente 42,0% no ganho de peso com a
dieta IALL-1. Os resultados de TEC 2,16 ±0,05 e 2,05 ±0,14 com as dietas 2 e 3,
foram estatisticamente maiores que os da dieta 1 (1,47 ± 0,09). Novamente estes
valores foram superiores aos observados no primeiro experimento (Figura 2.2-0).
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Figura 2.2. Efeito das dietas do segundo experimento sobre o consumo de matéria seca(A), ganho de peso (B) taxa específica de crescimento (0), conversão alimentar aparente(D), taxa de eficiência protética (E) e porcentagem de retenção de proteína (F) no estudopara determinação da dieta referência para Piaractus brachypomus.
Em termos de porcentagem de ganho de peso (%IP) e de TEC, os maiores
valores conseguidos com a dieta 2 no segundo experimento (270,0% e 2,16,
respectivamente), são comparáveis com os obtidos em pesquisas realizadas em
condições experimentais similares com outras espécies de peixes. Trabalhos com
híbridos de tilapia {Oreochromis nifoticus X O. aureus) realizados por Shiau et ai
(1988) mostraram, em média, 230,0% de IP com dietas contendo 28,0% de PB.Trabalhando com Tilápia zillii, El-Sayed (1989) obteve IP de 200,0 a 288,0% e TEC
entre 2,30 e 3,23 com dietas de 30,0% de PB. Os resultados dos experimentos 1 e 2
15
indicam que as diferentes dietas testadas continham nutrientes em quantidade e
qualidade suficientes para promover um normal crescimento dos juvenis de
pirapitinga.
No primeiro experimento houve tendência de melhores respostas na conversão
aparente de alimento (CAA) à medida que os níveis protéicos das dietas
semipurificadas diminuíram, conforme demonstra a Figura 2.1-D, embora essas
diferenças não foram estatisticamente significativas. No segundo experimento (Figura
2.2.-D) houve significância estatística entre as médias de conversão de matéria seca,
sendo melhor a observada com a dieta 2 (1,08 ±0,04). Elangovan & Shim (1997)
relataram melhoras de 1,92 para 1,43 de CAA em Barbodes altus com níveis de
proteína de 20,0 até 40,0%, enquanto com níveis maiores não houve melhora rta
conversão. Em 77/ap/a Zillii, Mazid et ai (1979) observaram que a conversão
melhorava, proporcionalmente, com o nível de proteína da dieta até 37,0% (1,28) e
piorava com níveis maiores. Reis et ai (1989) observaram em bagre de canal
correlação positiva entre os níveis de proteína e CAA. O mesmo foi observado por
Kim et ai (1991) para truta e por Twibell & Brown (1998) para híbridos de tilápia. Para
P. brachypomus, Baras et ai (1996) relatam valores de conversão entre 1,18 e 1,89
utilizando dietas práticas com 45,0% de PB e diferentes regimes de alimentação. Para
essa mesma espécie Gutierrez et ai (1996) determinaram valores entre 2,4 e 6,9
utilizando dietas práticas com diferentes níveis de PB e de ED. Os resultados aqui
obtidos indicaram que as dietas testadas apresentaram eficiência de conversão
considerada normal para peixes, entre 1,2 e 2,0 (Parker, 1987; De Silva & Anderson,
1995).
Com relação à taxa de eficiência de proteína (PER) (Figura 2.1-E), observou-se
variação no aproveitamento inversamente proporcional aos níveis dietéticos de
proteína. Esse foi menor nas dietas H-440 (1,94 ±0,08), C-102 (2,28 ± 0,24) e NRC
(2,11 ± 0,24)1 com alta concentração de proteína, e máximo com as dietas IALL-1(2,39 ± 0,09) e controle (2,69 ± 0,27). Quanto às porcentagens de retenção denutrientes, foi observado que os peixes alimentados com a dieta C-102 apresentaram
a menor %PPV (4,6%) comparada com as observadas nos tratamentos 1, 3 e 4,
iguais entre si (P>0,05) com média de 12,2%. Com relação às %RE, observou-secomportamento semelhante entre todos os tratamentos (Figura 2.2E).
16
Entre os tratamentos do segundo experimento, a dieta 2 teve PER de 3,21 ±
0,15 e %PPV de 49,6%, melhores que as demais dietas testadas (Figura 2.2E e F),
incluídas aquelas do experimento 1. No organismo, a proteína é utilizada para
crescimento e como fonte de energia. Os níveis ótimos de PB exigidos para tais
processos variam nas diferentes espécies e dependem, entre outros fatores, dos
níveis de nutrientes não protéicos (Samantaray & Mohanty, 1997) e da relação PB/ED
(De Silva & Anderson, 1995). Britz & Hecht (1997) demonstraram que desequilíbrios
nesta relação, por altas concentrações de PB, conduziam a processos catabólicos de
desaminação, isto é, à utilização dos aminoácidos como fonte de energia. No primeiro
experimento, quando o nível de proteína aumentou de 32,0% nas dietas IALL-1 e
controle, para 45,0% na dieta H-440, o PER, a %PPV e a %RE diminuíram, sugerindo
que a proteína foi degradada e usada como fonte de energia quando ingerida em
excesso. Padrões similares têm sido descritos para Tilapia zillii, (Mazid et ai, 1979; El-
Sayed, 1989) e carpa herbívora (Dabrowski, 1977).
As análises de composição proximal das dietas e das carcaças são
apresentadas nas Tabelas 2.2 e 2.3. No primeiro experimento os conteúdos de
proteína das dietas H-440, C-102 e NRC apresentaram níveis de proteína acima de
37,0%; a dieta IALL-1 e a dieta controle tinham 32,3% e 32,6% de PB,
respectivamente. Observou-se tendência de aumento da proteína corporal,
proporcional aos níveis das dietas experimentais. Os conteúdos de energia tiveram
comportamento oposto, menor nos peixes dos tratamentos 1 e 2 quando comparados
com os tratamentos 3 a 5; esta tendência foi similar para os lipídios corporais. No
segundo experimento, as dietas eram isoprotéicas (30,0% de PB) com uma
composição similar à dieta IALL-1 (Tabela 2.3). A composição das carcaças dos
peixes submetidos a essas dietas foi homogênea, entre tratamentos, para os
nutrientes analisados.
Na formulação das dietas do primeiro experimento, a principal fonte de variação
entre tratamentos foi a proporção de caseína e gelatina usada. Dessa forma, as
diferenças observadas nas variáveis resposta aparentemente dependeram destes
dois compostos. A caseína é considerada um alimento protéico de alto valor biológico
e por esta razão é amplamente utilizada na fabricação de dietas semipurificadas emestudos de exigências nutricionais em peixes. Apesar de ser deficiente em arginina,
17
em multas pesquisas tem sido utilizada como única fonte protéica (Dabrowski, 1977;
Mazid et ai, 1979; Winfree & Stickney, 1981; Ogata et ai, 1983; Shiau et ai, 1988;
Herold & Hung, 1995), porém, com maior freqüência, em combinação com a gelatina
(Santiago & Lovel, 1988; El-Sayed, 1989; Kim et ai, 1991; Elangovan & Shim, 1997;
Gomes & Gonzáles-Pena, 1997; Shiau, 1997; Erfanullah & Jafri, 1998; Adhan et ai,
^ 2000; Ruyter et ai, 2000). A composição de aminoácidos da gelatina mostra que é
desbalanceada em AAE, sendo relativamente abundante em arginina (NRC, 1993).
Segundo Lovell (1998), a combinação de caseína e gelatina, por complementação, é
considerada como fonte ideal de proteína para uso em dietas semipurificadas. No
presente estudo, a mistura caseína/gelatina nas diferentes proporções em que foram
utilizadas, demonstrou ser suficiente para um aceitável crescimento da pirapitinga^
embora as dietas com a menor quantidade desses dois ingredientes tenham sido as
que mostraram melhores respostas.
Tabela 2.2. Composição centesimal das dietas e das amostras de carcaça dos peixes doexperimento 1 para determinar a dieta de referência para estudos nutricionais em Piaractusbrachypomus
Item analisado MS Matéria seca (g 7100 g) EB^
% PB EE Cinza ENN Kcal/100 g
Dieta
Tratamento 1 (H-440) 65,0 47,3 7.8 3.3 41.6 477,1
Tratamento 2 (0-102) 55,3 41,5 9.2 3.4 45,9 492,0
Tratamento 3 (NRC) 57,8 37,5 4.3 1.7 56,5 476,8
Tratamento 4 (IALL-1) 57,0 32,3 5.0 2.6 60,1 433,7
Tratamento 5 (CPAQ-INPA)68,0 32,6 5.1 6.0 56,3 442,6
Carcaça
Inicial 27,0 59,9 23,5 15,9 0.7 486,2
Tratamento 1 25,4 59,6 32,0 9.0 0.0 598,7
Tratamento 2 22,1 57,8 30,4 9.7 2.1 567,0
Tratamento 3 25.1 56,6 35,6 7.8 0.0 620,8
Tratamento 4 25,0 53,6 37,3 7.9 1.2 627,7
Tratamento 5 28,8 47,7 38,4 9.5 4.4 634,2
= extrato etéreo; ENN = extrato não nitrogenado; EB = energia tMnita;1 Valor de EB analisada em bomba calorimétrica (PARR121 EA, USA).
Nas dietas do segundo experimento, a proporção caseína/gelatina foi
constante, sendo a adição da pré-mistura de macrominerais e vitamina C a principal
fonte de variação entre tratamentos. A troca de óleo vegetal por óleo de peixe na
18
dieta 3, aparentemente, teve influência sobre o consumo e o crescimento
aumentando-os, mas quanto ao aproveitamento e uso de nutrientes foi igual à dieta
base (IALL-1). Os efeitos da suplementação com macrominerais foram superiores
aos apresentados pela dieta 3, sendo significativamente melhores (P<0,05) para as
variáveis de eficiência de uso dos nutrientes analisadas (Figura 2.2. D-F). Embora
não tenha sido desenvolvida uma mistura de minerais para uso em dietas
semipurificadas para peixes, como relata Lovell (1998), no presente estudo a pré-
mistura utilizada foi suficiente para melhorar o aproveitamento dos nutrientes
(homeóstase, ativação de enzimas e hormônios) e fornecer elementos básicos
estruturais para formação de esqueleto, sangue e músculos.
Tabela 2.3. Composição centesimal das dietas e das amostras de carcaça dos peixes doexperimento 2 para determinar a dieta de referência para estudos nutricionais em Piamctusbrachypomus.
r j MS Matéria seca (g/100 g)Item analisado
(%) PB EE Cinzas ENN
Dieta 1 52,9 29,9 6.2 1.6 62,3Dieta 2 55,1 30,0 6,9 3,9 59,2Dieta 3 50,9 31,3 5,9 3.8 59,0
CarcaçaInicial 19,6 65,9 18,7 14,7 0.7Tratamento-1 25,6 57,5 31,3 9.9 1.3Tratamento-2 28,9 51,8 33,1 12,8 2.3Tratamento-3 27,7 52,8 34,8 9,9 2,6
Todo os valores representam as médias de 3 repetições. MS = matéria seca; PB = proteína Bruta; EE= extrato etéreo; ENN = extrato não nitrogenado.
Conclusões
Verificou-se que as dietas semipurificadas testadas mostraram aceitável
desempenho, porém a dieta com menor proporção de PB (dieta IALL-1 com 32%),
suplementada com macrominerais e vitamina C, produziu as melhores respostas de
crescimento e uso de nutrientes, podendo ser considerada a fórmula mais indicada
para utilização como dieta referência em estudos nutricionais com Piaractusbrachypomus e espécies afins.
19
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21
T
' i -J
CAPITULO 111
Efeito de dietas com níveis variáveis de proteína sobre o
CRESCIMENTO E A EFICIÊNCIA DE UTILIZAÇÃO DE NUTRIENTES EM JUVENISDE PIRAPITINGA, Piaractus brachypomus.
RESUMO
Foi realizado um experimento para determinar o nível de proteína que
proporciona crescimento máximo de juvenis de Piaractus brachypomus em condições
controladas. Foram formuladas seis dietas isocalóricas semipurificadas com níveis de
proteína (PB) entre 16,0 e 36,0% em aumentos de 4,0%. Durante 60 dias foram
alimentados à saciedade 360 juvenis de 15,5 ± 0,82g de peso médio, distribuídos ao
acaso em grupos de 20 indivíduos em 18 unidades experimentais (seis tratamentos
com três repetições). O ganho de peso e a taxa específica de crescimento (TEC)
aumentaram, proporcionalmente, com a concentração da proteína nas dietas até o
nível de 32,0%. Acima deste, os resultados foram significativamente reduzidos
(P<0,05). O nível mínimo de proteína para máximo crescimento, calculado a partir dos
dados de ganho de peso utilizando análise de regressão de segundo grau, foi 31,6%.
O menor consumo de alimento e a melhor conversão (CAA) foram observadas com a
dieta de 32,0% de PB. A taxa de eficiência protéica (PER) e a porcentagem de
retenção de proteína (%PPV) foram negativamente correlacionadas com os níveis de
proteína. A máxima eficiência de utilização da proteína para crescimento foi
observada com a dieta de menor conteúdo de proteína (16,0%). Não foram
observadas diferenças significativas na composição de nutrientes da carcaça (P>0,05)
em função dos níveis de proteína das dietas.
22
33
Introdução
A produção intensiva de uma espécie de peixe, em particular, é sustentada
por vários fatores, dentre os quais é relevante a disponibilidade de dietas
nutricionalmente balanceadas e de custo atraente. A proteína, o constituinte básico
dos tecidos animais, é o componente nutricional mais importante e ao mesmo tempo
mais caro nas rações para organismos aquáticos. De maneira geral, os peixes têm
exigências de proteína relativamente altos comparados com outros organismos
terrestres criados pelo homem (NRC, 1993), porém as exigências entre grupos não
são muito diferentes (Lovell, 1998) e dependem de muitos fatores como o hábito
alimentar, se de águas frias ou quentes, de ambientes marinhos ou de água doce, e
da etapa de desenvolvimento fisiológico.
A proteína é utilizada pelos peixes para manutenção e crescimento, de tal
forma que as necessidades para essas funções básicas podem variar com a
espécie, sistema de cultivo e com a fase da vida. Tem sido observado que o
crescimento pode ser adversamente afetado tanto por baixos quanto por altos níveis
de proteína na dieta. Além disso, a proteína em excesso é eliminada pelo organismo
e causa um desnecessário aumento nos custos da ração. Por tal razão é de extrema
importância o conhecimento do nível de proteína exigido para as espécies, em
particular, para a formulação de dietas bem balanceadas e de custo mínimo.
Segundo (NRC, 1993) as exigências de proteína para máximo crescimento
podem variar entre 31,0 e 55,0% para peixes em geral. Dados da literatura têmdemonstrado que tais necessidades decrescem com o tamanho dos indivíduos
(Wilson, 1998), de tal forma que as exigências para juvenis podem ser maiores queas descritas para produção. Por exemplo, entre 25,0 e 45,0% para truta (Kim et a/.,
1991; Kim, 1997), 41,0 e 43,0% para carpa herbívora (Dabrowski, 1977), 30,0 e
38,0% para carpa comum (Satoh, 1991), 22,0 e 30,0% para bagre de canal (Wilson,1991) e 30,0 e 40,0% para tilápias, Oreochromis spp. (Luquet, 1991).
Para as diferentes espécies da família Serrasalmidae cultivadas na América
do Sul, existem dados sobre exigências de proteína para alevinos e juvenis detambaqui {Colossoma macropomum) e de pacu (Piaractus mesopotamicus)
23
determinadas sob diferentes condições experimentais, mas para a espécie objeto
deste estudo, a pirapitinga, as informações disponíveis das exigências de proteína
para crescimento estão limitadas a um único trabalho com Juvenis de 200g de peso
(Gutierrez et ai, 1996).
O objetivo deste estudo foi determinar os efeitos de dietas com diferentes
níveis de proteína sobre o crescimento, utilização da proteína e a composição
corporal em juvenis de P. brachypomus em condições controladas.
Material e métodos
o local, as condições experimentais e os procedimentos em geral deste
trabalho estão descritos em Material e Métodos do Capítulo I.
Neste experimento foram formuladas seis dietas com 16,0, 20,0, 24,0 , 28,0 ,
32,0 e 36,0% de PB. Para os diferentes níveis de proteína foi mantida constante a
proporção das fontes protéicas, 89,2% para caseína e 10,8% para gelatina. As
proporções da dextrina e dos óleos foram ajustadas para manter as dietas isocalóricas
com aproximadamente 510,0 kcal de EB/lOOg de ração (Tabela 3.1). As
concentrações dos demais ingredientes foram idênticos para as dietas.
Foram utilizados 360 peixes de 15,52 ±0,82g de peso médio, distribuídos ao
acaso em grupos de 20 indivíduos em 18 unidades experimentais (seis tratamentos
com três repetições). Os peixes foram alimentados à saciedade uma vez ao dia,
durante 60 dias, registrando-se o consumo diário por unidade experimental.
As relações entre níveis de proteína das dietas com o ganho de peso e as
outras variáveis biológicas estudadas foram avaliadas através de análise de regressão
linear e polinomial de segunda ordem, conforme o melhor ajustamento obtido paracada variável. Para o modelo quadrático foi utilizado Y = ̂+p^*X\+ i82*(X;/ + e, onde
Y = valor médio da variável por tratamento; )8b=o intercepto, coeficientes de
regressão e Xi = proporção de proteína nas dietas (/ = 16,0, 20,0, 24,0, 28,0, 32,0 e
36 0% de PB). Os dados de composição de carcaça e porcentagem de retenção de
energia (%RE) foram analisados através de ANOVA usando o modelo X = // + 0/ + 6/em que X é o valor observado, p média geral da característica. D, o efeito dotratamento /, sendo / = 16,0, 20,0, 24,0 , 28,0 , 32,0 e 36,0% de PB; e e/ o erro.
24
Quando o valor de F foi significativo, as médias foram separadas pelo teste de Tukey
(P<0,05). Para as análises estatísticas e cálculos matemáticos dos diferentes índices,
foram utilizados os valores de proteína analisados.
Tabela 3.1. Composição de ingredientes e análise centesimal das dietas utilizadas noexperimento 3 para determinar níveis de exigência de proteína em dietas para cresdmento
c© de Piaractus brachypomus
Inprediente Dieta (% PB)(% do alimento) 16 20 24 28 32 36
Caseína 17,9 22,4 26,9 31,4 35,9 40,3
Gelatina 2,2 2.7 3.2 3.8 4.3 4.9
Dextrina 37,9 34,5 31,1 27,6 24,2 20,8
Óleo de peixe 6,5 5.7 4.9 4.1 3,3 2.5
Óleo de milho 6.5 5.7 4.9 4,1 3.3 2.5
Outros ingredientes ̂ 29,0 29,0 29,0 29,0 29,0 29,0
Composição centesimal (% da MS) ̂Proteína Bruta (Nx6,25) 14,8 20,8 24,3 28,2 33,0 37,4
Lípídios 12,4 10,7 9,1 8.9 5.7 5.4
Cinzas 3.9 3,3 3.8 4.9 4.7 3.6
Energia Bruta (Kcal/100 gf 552,7 535,2 552,1 548,2 542,1 533,1
Matéria seca (% da dieta) 62,6 57,3 59,5 57,9 56,9 56,8
10utros ingredientes: CMC 6,8 %; Celulose 18,00 %; ácido ascórbico 0,03%; pré-misturas: vitaminas0,10%; microminerais 0,05%; macrominerais 4,02% (a composição das pré-misturas foi similar àsutilizadas no experimento 2, Capítulo II);
2 Os valores representam as médias de 3 repetições;3 Valor analisado em bomba calorimétrica (PARR121 EA, USA).
Resultados e discussão
Os resultados para os parâmetros biológicos ganho de peso (GP), taxa
específica de crescimento (TEC), consumo de alimento, conversão de alimento (CAA),
eficiência de utilização protéicâ (PER) e retenção de proteína (%PPV) estão
representados na Figura 4.1. Cada ponto representa a média de uma repetição.
Os dados de crescimento mostraram que houve um incremento gradual no GP
em função dos níveis de proteína dietética até um máximo de 46,5 ± 5,0g com a ração
com 32,0% PB (Figura 3.1a), enquanto com a ração que continha 36,0% de PB os
peixes tiveram aumento de peso significativamente menor (39,3 ±6,0g). A relaçãoentre o nível protéico da dieta e o crescimento foi descrita pela equação Y = - 20,15 +
3 981*X -0,063*X^ sendo Y = GP e X = % de PB. O nível de proteína ótimo para
25
máximo ganho de peso foi calculado derivando a função GP = j8b + )8i *X + P2*(X)^ e
igualando a zero. Portanto: ÕGP/6PB = 3,981-2*0,063*PB = O, de forma tal que PB =
3,981/0,126 = 31,6. Acima do valor obtido para máximo crescimento (31,6% de PB),
houve diminuição do ganho de peso.
A TEC variou significativamente de 1,6 na dieta com menor conteúdo de
proteína até 2,2 na dieta com 32,0% (Figura 3.1b). O nível ótimo de proteína para
máxima velocidade de crescimento, calculado a partir dos dados da equação de
regressão para essa variável foi de 32,5%, corroborando o valor determinado para
máximo ganho de peso. Os dados da TEC obtidos, entre 1,9- 2,2 para níveis de
proteína acima de 20,0%, são superiores aos observados para essa mesma espécie
(1,64) por Méiard et al. (1993); para tambaqui (1,05 a 1,91) por Eckmann (1987)-e
Macedo-Viegas et al. (1996) e para pacu (1,80) por Fernandes et al. (2000). Também
são maiores que os descritos para outras espécies como tilápia (Jauncey, 1982);
catfish M. nemurus (Khan et al., 1993); híbridos de Bluegil (Webster et al., 1997); M.
capito (Papaparaskeva-Papoutsoglou & Alexis, 1986); muskellunge (Brecka et al.,
1995) e HIppoglossus hippoglossus (Aksnes et al., 1996). Na maioria dessas
investigações os valores da TEC diminuíram com níveis de PB acima do ótimo
determinado para a espécie, semelhante ao observado neste estudo.
Nos peixes, as exigências de proteína são diferentes em função da espécie,
hábito alimentar, estado fisiológico, condições de cultivo, fontes de proteína, nível
energético da dieta e metodologia utilizada para a determinação, entre outras (Tacon,
1987; Tidwell et al., 1992; Brecka et al., 1995; Twitíell & Brown, 1998; Robinson & Li,
1999). Contudo, as necessidades de proteína para crescimento das principaisespécies cultivadas no mundo, podem oscilar entre 31,0 e 55,0% (NRC, 1993) que
eqüivalem, segundo Tacon (1987) a 30,0 e 70,0% do conteúdo de energia bruta da
dieta. Nas condições deste estudo, 31,6% de proteína dietética correspondeu ao nível
ótimo para máximo ganho de peso de juvenis de P. brachypomus. Tal valor é
compWável com as exigências determinadas para bagre de canal, 32,0 a 36,0% (De
Silva & Anderson, 1995) ou 26,0 a 32,0% (Robinson & Li, 1999; Robinson & Li, 1999),
para carpa comum 31,5% (Lovell, 1998), para tilápias em geral 30,0 a35,0% (De Silva
& Anderson, 1995) e para híbridos de tilápia 29,6% (Tidwell et al., 1992). A maioria
destes dados foram calculados a partir de curvas de dose-resposta (Wilson, 1989)
26
utilizando dietas semipurificadas. Para o pacu {Piaractus mesopotamicus), espécie do
mesmo gênero e hábito alimentar similar ao P. brachypomus, foi determinado um
valor de 26,0% por Fernandes et ai. (2000) e entre 22,0 e 34,0% por Carneiro et ai.
(1992). Para tambaqui (Colossoma macropomum), outra espécie do grupo, Macedo-
Viegas et aí. (1996) obtiveram 22,0%; Vazquez-Vidal Jr. et aí. (1998) de 25,0%;
Larios-Saldana et ai. (1988) entre 27,0 e 32,0%; Merola & Cantelmo (1987) entre
30,0 e 40,0% e Van der Meer et aí. (1995) entre 48,0 e 52,0%. São escassos os
estudos sobre as exigências de proteína para P. brachypomus. No entanto, Gutierrez
et aí. (1996) determinaram que eram necessários 29,8% de proteína (em dietas
práticas) para crescimento dessa espécie. Estes pesquisadores trabalharam com
juvenis de 180g, e dado que geralmente as exigências de proteína decrescem com o
aumento do tamanho e idade dos peixes (Wilson, 1986), a diferença de tamanho dos
peixes experimentais, nos dois estudos, pode ter sido causa da menor necessidade
protéica naquele trabalho.
O aumento da proteína para 36,0%, acima do nível ótimo de exigência
determinado, causou diminuição significativa no ganho de peso e na TEC. Essa
resposta foi similar à observada em diversas espécies de teleósteos quando o nível de
proteína excede os mínimos determinados para máximo crescimento, como em
tambaqui (Vazquez-Vidal Jr. et aí., 1998); em híbridos de tilápia (Twibell & Brown,
1998); Tilapia zllll (Mazid et ai., 1979); Mugil capito (Papaparaskeva-Papoutsoglou &
Alexis, 1986); Sarotherodon mossambicus {óauncey, 1982); catfish, Mystus nemurus
(Khan et aí., 1993) e Barbodes altus (Elangovan & Shim, 1997), entre, outras. De
acordo com De Silva & Anderson (1995) e Wilson (1986), este comportamento pode
ter origem no desequilíbrio da relação proteína/energia das dietas por diminuição das
fontes energéticas não protéicas, concomitante com o aumento da proteína (Jauncey,
1982). Segundo Aksnes et ai. (1996), Shiau et ai. (1996), Kim (1997) e Samantaray &
Mohanty (1997) tal desproporção pode influenciar a partição metabólica da proteína
da dieta para síntese de proteína ou para produzir a energia que deveria ser oriunda
dos lipídios e carboidratos. Visto que essa é uma resposta típica em diferentes
espécies de peixes, pode-se sugerir que aumentos nos níveis de proteína, acima das
suas necessidades, em dietas isocalóricas para pirapitinga também podem deprimir
seu crescimento.
27
60
00
5 506
•S2 40JS
O30
16
5 1500
00
0
1 13so
U
~
(a)y = - 20.15 + 358x- 0.063:?
? = 0.6098
0
•
0 ^
® /s0
1 1 1 A 1
2.5
2.0
1.5
(b)
y = 0.1+ 0.13X-0.002:?
1^=0.694
-U L
2.0
s1.5
1.0
y =19.231- 0.358X + aOOS:?
i2=a668
(d)
y = 2.562- 0.09X + 0.001:?
? = 0.776
■yfí 1 1. J I I L
5.5
4.5
g3.5
2.5
lOOr
y = 107.956-L85x? = 0,816
y = 5.931-0.096X?= 0.900
16 20 24 28 32 36 16 20 24 28 32 36
Nível de proteína (%)
Figura 3.1. Relação entre níveis de proteína das dietas e ganho de peso (a), taxa específicade crescimento (b), consumo de matéria seca (c), conversão alimentar aparente (d),eficiência de utilização protéica (e) e porcentagem de retenção de proteína (f) noexperimento 3 para determinação das exigências de proteína em dietas para crescimentode Piaractus brachypomus.
O consumo médio de alimento foi similar ao observado nos experimentos 2 e 3
descritos no Capítulo 2. Entre tratamentos observaram-se diferenças significativas(P<0,05) sendo maior com as dietas de baixo teor protéico, 15,1 ± 0,24g MS/kg/dia e
28
gradualmente menores até atingir o mínimo 13,2 ± 0,59g/kg/d com a dieta de 32,0%
de PB (Figura 3.1c) equivalentes a uma taxa de consumo de 1,32% de MS ao dia. Um
comportamento similar foi observado por Van der Meer et ai (1995) em tambaqui e
por Papaparaskeva-Papoutsoglou & Alexis (1986) em Mugií capito. Esses resultados
são diferentes dos observados por Vazquez-Vidal Jr. et al. (1998) também com
tambaqui; por Fernandes et al. (2000) com pacu; por Robinson & Li (1999) e Robinson
& Li, (1999a) com catfish e por Grisdalle-Helland et al. (1997) com Salmo sa/ar, que
não detectaram influencia significativa do nível de PB sobre o consumo.
Os peixes, como a maioria dos animais, comem para satisfazer suas
necessidades de nutrientes e energia para o metabolismo basal e crescimento (Smith,
1989). Quando a dieta é deficiente em energia ou em um nutriente essencial para o
crescimento, como a proteína, uma compensação é feita aumentando o consumo de
alimento (Hepher, 1988). Por outro lado, segundo Papaparaskeva-Papoutsoglou &
Alexis (1986), pode acontecer que dietas formuladas para serem isoenergéticas não o
sejam para os peixes devido às diferenças na digestibilidade, especialmente dos
carboidratos, que pode diminuir com o nível incorporado, como observado em outras
espécies (Kim & Kaushik, 1992; Wilson, 1994). Nesses casos podem regular suas
necessidades de energia modificando a ingestão em função das proporções da
energia digestível da dieta. Provavelmente estas teorias possam ser a explicação da
maior ingestão das dietas com menores conteúdos de proteína no presente
experimento.
O baixo consumo de alimento e o alto aumento de peso obtido com a dieta de
32,0% de PB, produziram valores de conversão alimentar aparente (CAA) de 1,1 ±
0,03, significativamente melhor que o observado nos tratamentos com proporções de
proteína abaixo e acima deste nível (Figura 3.1 d). Nesta mesma espécie Gutierrez et
al. (1996) observaram diminuição no valor da CAA de 3,9 para 2,4 com o aumento dos
níveis da proteína de 27,0% para 30,0%. Em pacu, Fernandes et ai (2000)
observaram melhora de 1,44 para 1,19 aumentando a proteína da dieta de 22,0 para
30,0%, sugerindo que este peixe aproveita melhor as dietas com teores de proteína
entre 26,0 e 30,0%. Eckmann (1987) observou que o tambaqui melhorou sua
conversão aumentando o nível de proteína de 25,0% para 38,0% e considerou
excelentes os dados de conversão, entre 2,0 e 1,2. Ainda para essa mesma espécie
29
Vazquez-Vidal Jr. et al. (1998) não observaram diferenças significativas trabalhando
com níveis de proteína entre 18,0 e 30,0%, e igualmente Merola & Cantelmo (1987)
com níveis de 30,0, 35,0 e 40,0% de PB. Nesses dois trabalhos o valor médio da
CAA foi de aproximadamente 1,8. Méiard et al. (1993) relataram resultados da CAA
entre 1,28 e 1,78 para tambaqui e entre 1,48 e 1,57 para P. brachypomus cultivados
em tanques rede com alimento contendo 34,0% de proteína. Comparando esses
dados com os do presente experimento, os valores determinados, além de melhores,
se apresentam na média de 1,2 a 1,5, definida para peixes cultivados em condições
experimentais (De Silva & Anderson, 1995). Esses dados são superiores aos descritos
para diversas espécies, entre outras Sarotherodom mossambicus (Jauncey, 1982);
Mugil capito (Papaparaskeva-Papoutsoglou & Alexis, 1986); 77/ap/a nilotica (El-8ayed
&Teshima, 1992); hibridos bluegill (Tidwell et aí., 1992; Websteref a/., 1997); Mystus
nemurus (Khan et al., 1993); Epinepheius malabrícus (Shiau & Lan, 1996); híbridos de
tilapia (Twibell & Brown, 1998) e bagre de canal catfish (Robinson & Li, 1999;
Robinson & Li, 1999a).
A taxa de eficiência protéica (PER) foi negativamente correlacionada com os
níveis de proteína dietética de tal forma que, quanto maior o nível de proteína na
dieta, proporcionalmente menor foi o incremento da biomassa. O PER variou entre 4,7
para a dieta com menor teor de proteína e 2,4 para a de maior conteúdo. Tal
comportamento é expressado pela equação de regressão Y = 5,931 - 0,096*(PB),
com r^ = 0,90 (Figura 3.1e). Segundo Halver (1989) a porcentagem de retenção de
proteína (%PPV), que é um índice mais exato da quantidade de proteína utilizada ou
retida pelo peixe, teve comportamento muito parecido com o observado para o PER.
As porcentagens caíram de 80,2% com a dieta de 16,0% de PB para 39,0% com adieta de máximo conteúdo de proteína. A relação entre os níveis de proteína e sua
utilização líquida foi descrita pela equação Y = 107,956 - 1,85*(PB) com r^= 0,816(Figura 3.1f). Com 32,0% de PB, que foi o nível dietético que produziu o máximo
ganho, o PER e a %PPV tiveram valores de 2,9 ± 0,1 e 47,2 ±1,6%, respectivamente.
Para tambaqui, Vazquez-Vidal Jr. et al. (1998) também observaram correlação
negativa destes parâmetros. Os valores de PER e %PPV no ponto de máximo ganho
de peso, 2,6 e 31,0% para PER e %PPV, respectivamente, são semelhantes aosobservados neste experimento. Igualmente são comparáveis os dados relatados para
30
Jllapia zillii 2,39 e 50,3% (Mazid et a/., 1979); para S. mossambicus, 1.68 e 28,2%
(Jauncey, 1982) e carpa comum 2,15 a 2,9 para o PER e 40,0% para %PPV. Para
híbridos de tilápia, Twibell & Brown (1998) relataram um valor de PER de 2,58 e para
tambaqui Merola & Cantelmo (1987) de 1,23. Gutierrez et al. (1996) que trabalharam
com pirapítinga, determinaram uma %PPV de 45,0% com dietas 30,0% de PB e 2700
kcal/kg de ED. Observaram, também, diminuição da retenção ao aumentar a energia
da dieta. Segundo estes pesquisadores, níveis de energia maiores diminuíram a
ingestão de alimento, o que se expressou numa menor retenção de energia.
Fernandes et al. (2000) não encontraram diferenças significativas no PER e na %PPV
trabalhando com dietas Isoenergéticas e diferentes níveis de PB (22,0 a 30,0%) em
pacu, porém observaram a mesma tendência à diminuição nas dietas com altos teore?
de proteína. Para o melhor nível de proteína, 26,0%, o PER e a %PPV foram 3,13 e
47,7% respectivamente, valores que são muito parecidos com os observados para P.
brachypomus neste experimento.
Tem sido demonstrado que com níveis altos de PB na dieta o PER e a %PPV
apresentaram-se reduzidos. Aparentemente, essa resposta está associada à falta de
energia digestível, de fontes não protéicas, nos níveis mais elevados de inclusão de
PB, de tal forma que a proteína tem que ser parcialmente utilizada como energia
induzindo menores PER e %PPV. Considerações similares para esse fenômeno foram
feitas por ArzeI et al. (1995) para a truta; Khan et al. (1993) e Vazquez-Vidal Jr. et al.
(1998) para bagre de canal e Hemández ef a/., (1995) e Fernandes et ai, (2000) para
o tambaqui.
O aumento em peso dos peixes alimentados com as dietas de 24,0 a 28,0% de
PB foi em média 12,0% menor que o observado no tratamento com máximo ganho de
peso (32,0% de PB). Apesar do PER não definir quanta proteína do ingerido, foi
utilizada para manutenção e deposição nos tecidos na forma de proteína e lipídios
(Hepher, 1988), é possível considerar que a pirapitinga tem capacidade para
aproveitar eficientemente dietas com níveis de proteína abaixo do ótimo determinado
para incrementar sua biomassa, o que do ponto de vista econômico pode ser de
considerável importância.
31
Não se observaram diferenças significativas nas porcentagens de retenção de
energia em função dos níveis de proteína utilizados (Tabela 3.2). Mazid et ai (1979),
que também trabalharam com diferentes níveis de proteína e energia digestível em
dietas semipurificadas para 77/ap/a ZiUii, não observaram correlação entre a
concentração de proteína na dieta e a retenção de energia.
Tabela 3.2. Composição centesimal das carcaças e valores de retenção de energia dospeixes no experimento 3 para determinar as exigências de proteína em dietas paracrescimento de Piaractus brachypomus
Tratamento % % da MS EB"®%RE "®
(Dieta) MS"®
00CL
EE"® {kcal/kg)
Carcaça inicial 24,4 62,5 20,5 5046,4
16 32,2 ± 0,4 52,7 ±3,6 29,7 ± 3,8 6337 ± 577 30,5 ±5,5
20 32,0 ± 0,2 53,0 ± 1,0 32,2 ± 3,2 6248 ± 172 35,8 ±3,0
24 31,8 ±2,3 55,9 ± 2,6 32,5 ± 2,9 6274 ±147 35,3 ±4,8
28 30,2 ±0,7 54,0 ± 1,0 33,4 ±1,3 6163 ±164 34,7+0,6
32 29,1 ± 1,0 55,8 ± 1,7 33,4 ± 1,6 6026 ±315 33,5 ±2.2
36 29,4 ± 0,6 54,7 ± 1,1 33,0 ± 1,5 6019 ± 99 33,0 ±0.8
I UUUO wO I UW«J i\#^wuyvww ̂ ufi | iviw iiiuiwiiu i
bruta; EE= Extrato etéreo; EB= energia bruta determinada em bomba calorimétrica; %RE= retenção deenergia; Não se observou significância estatística (P>0,05).
Quanto à composição da carcaça, não detectaram-se diferenças significativas
nas proporções de PB, EE ou Cinzas, mas observou-se tendência de aumento nos
níveis de lipídios, proporcional aos níveis de proteína nas dietas e inverso com relação
à MS. As proporções de água e lipídios apresentaram-se inversamente
correlacionadas, como notado em outras espécies. O valor de EE aumentou
ligeiramente, provavelmente devido à desaminação do excesso de aminoácidos com a
subseqüente deposição na carcaça na forma de gordura. Resultados similares têm
sido relatados por vários pesquisadores para as espécies Barbode altus (Elangovan &
Shim 1997); grey mullet (Papaparaskeva-Papoutsoglou & Alexis,1986) e diferentes
espécies de catfish (Webster et ai, 2000); Khan et ai (1993); Robinson & Li (1999) e
Robinson & Li (1999a) em condições experimentais semelhantes ou seja, dietas
semipurificadas, isoenergéticas com diferentes níveis de proteína e peixes Juvenis.
Contrário ao observado neste experimento, Jauncey (1982); Pereira Filho (1989);
Tidwell et ai (1992) e Webster et ai (1997) detectaram significantes incrementos na
concentração da proteína corporal, em função dos níveis protéicos das dietas.
32
Conclusões
Os resultados de ganho de peso e de TEC observados neste estudo
mostraram que 32,0% de PB na dieta é o nível ótimo para promover o máximo
crescimento de juvenis de P. brachypomus; não foram observados efeitos dos níveis
de proteína sobre a composição corporal dos juvenis de P. brachypomus.
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35
J'
■4J
CAPITULO IV
RELAÇÃO CARBOIDRATOS: LIPÍDIOS SOBRE O CRESCIMENTO E A UTILIZAÇÃO DENUTRIENTES EM JUVENIS DE PIRAPITINGA, Piaractus bmchypomus
Resumo
Este estudo foi realizado para determinar os efeitos de dietas com diferentes
proporções de carboidratos e lipídios sobre o crescimento de juvenis de Piaractus
brachypomus. Foram formuladas 9 dietas semipurificadas, isoprotéicas, com 32,0%
de proteína e níveis de energia bruta entre 500 e 540 Kcal/1 OOg, num esquema
fatoríal AxB sendo A = três níveis de carboidrato (20,0, 28,0 e 36,0%) e B = três
níveis de lipídios (4,0, 8,0 e 12,0%), com nove tratamentos e três repetições. Foram
utilizados 540 peixes de 7,8 ± 0,49g de peso médio. Os efeitos simples e a interação
dos fatores CHOsiLIP foram significativos (P<0,05) indicando dependência entre
eles em todas as variáveis analisadas. O ganho de peso e a taxa específica de
crescimento (TEC) foram máximos nas dietas com os três níveis de CHOs em
combinação com 4,0% de LIP (entre 23,7 e 27,3 g). O aumento nos níveis de LIP
para 8,0 e 12,0% reduziram significativamente o crescimento. O fator de conversão
de alimento (CAA) foi significativamente menor para as dietas com maiores níveis de
CHOs e LIP. A eficiência de utilização de proteína (PER) e as porcentagens de
retenção de proteína (%PPV) e energia (%RE) estiveram positivamente
correlacionadas com os níveis dos fatores analisados. Os dados indicaram que a
pirapitinga tem maior eficiência para utilizar CHOs do que LIP como fonte de
energia; níveis de lipídios acima de 4,0% com qualquer proporção de CHOs,
deprimiram o crescimento.
36
Introdução
Parte dos desafios que a pesquisa em nutrição de peixes tem que resolver é
encontrar mecanismos para diminuir os níveis de proteína nas dietas, substituindo-a
por fontes energéticas, não protéicas, como carboidratos e lipídios, bem mais baratas.
Níveis dietéticos adequados desses dois nutrientes contribuem para melhorar o
aproveitamento da proteína, porém a quantidade certa para as diferentes espécies de
peixes cultivados não é suficientemente conhecida.
De forma geral, o principal papel dos carboidratos na dieta é servir como fonte
de energia (Furuichi, 1988). Servem, também, como precursores na síntese de
metabólitos intermediários necessários para o crescimento, tais como aminoácidos
não essenciais e ácidos nucléicos (NRC, 1993). Ainda não foi determinado com
precisão quais são as necessidades de carboidratos para peixes, contrastando com o
estabelecido para proteínas e lipídios; no entanto, se os carboidratos não estiverem
presentes na dieta, as proteínas serão catabolizadas para prover energia e para
sintetizar vários compostos biologicamente importantes, usualmente derivados dos
carboidratos (NRC, 1993). Peragón et al. (1999) demonstraram que a ausência de
CHOs na dieta reduz significativamente o crescimento e o ganho de peso diário, como
conseqüência direta de uma hipotrofia muscular. Segundo Tacon (1987), parte das
dificuldades para estabelecer níveis adequados de carboidratos têm a ver com o fato
de que os peixes podem sintetizá-los a partir de proteínas e lipídios (gluconeogênesis)
e pela habilidade para satisfazer suas necessidades energéticas a partir do
catabolismo destes mesmos compostos.
Vários autores, citados por Wilson (1994), têm observado que a atividade
intestinal da amilase, que é responsável pela hidrólise dos carboidratos complexos
como o amido, é maior em peixes onívoros como tilápias, carpas e bagre de canal,
que em peixes carnívoros como truta, enguia, salmonídeos e peixes marinhos em
geral. Nesses últimos, altos teores de carboidratos diminuem o consumo de alimento
e o crescimento (Garcia-Gallego et al., 1991). Entretanto, os onívoros têm
demonstrado maior tolerância em níveis elevados, usando-os mais eficientemente
como fonte de energia (El-Sayed & Garling Jr., 1988) e, no caso de excessos,
armazenando-os na forma de lipídios (Shiau, 1997). O nível ótimo de carboidratos em
37
r5»
dietas para peixes varia entre espécies. De acordo com FURUICHI (1988), pode
oscilar entre 30,0 a 40,0% para onívoros e entre 10,0 e 20,0% para carnívoros, e sua
utilização pode ser afetada pelos níveis dietéticos de proteína e lipídios.
Os lipídios são a fonte energética mais importante para a manutenção dos
animais em geral. Os ácidos graxos livres derivados dos trígíicérídes representam a
^ principal fonte de combustível aeróbico para o metabolismo energético do músculodos peixes (Tacon, 1987). As exigências dietéticas de lipídios para peixes marinhos e
de água fria são maiores comparadas com as de espécies tropicais de água doce
(Wilson, 1998), em parte devido à limitada habilidade dos primeiros em utilizar os
carboidratos como fontes de energia (NRC, 1993). Os lipídios também são utilizados
como fontes de ácidos graxos essenciais (De Silva & Anderson, 1995).
\ % Segundo Wilson (1998), os peixes não têm capacidade metabólica para
sintetizar ácidos graxos poli-insaturados (AGPI) das séries cjü-6 (linoleico) e (jü-3
(linolênico), portanto esses ácidos devem ser incorporados ao organismo na forma já
elaborada com os alimentos ingeridos (Tacon, 1987; Lovell, 1998). Os maiores
produtores primários de AGPIs são as algas unicelulares, marinhas e de agua doce.
Nos crustáceos planctônicos, principais consumidores de fitoplâncton e nos peixes
zooplanctófagos que por sua vez alimentam-se destes, as cadeias originais de AGPIs
de 18 carbonos (Cis) da série u)-3 produzidas pelas algas, são alongadas para C20 e
para C22 , respectivamente (De Silva & Anderson, 1995). Nas algas de água doce e
conseqüentemente nos peixes destes ecossistemas, são comuns os AGPIs da série
tjü-6, principalmente de ácidos de 18 carbonos. De forma similar, os produtos
provenientes das plantas terrestres, principalmente os óleos de sementes, contém
.basicamente AGPIs da série w-6.
. Para diferentes espécies neotropicais de água doce da família Serrasalmidae
cultivadas em escala comercial na Colômbia, Brasil, Venezuela e Peru, entre elasí
pirapitinga {Piaractus brachypomus), pacu (P. mesopotamicus) e tambaqui
{Colossoma macropomum), não são conhecidas as exigências de carboidratos e
lipídios em dietas para crescimento. Por tal motivo foi realizado este estudo que teve
como objetivo analisar os efeitos de diferentes proporções de carboidratos e lipídios
sobre o crescimento e aproveitamento de nutrientes em juvenis de pirapitinga.
38
Material e métodos
O local, condições experimentais e procedimentos em geral estão descritos em
Material e Métodos do Capítulo I.
Neste experimento foi utilizado um delineamento experimental inteiramente ao
acaso com 9 tratamentos e três repetições, em esquema fatorial AxB sendo A = três
níveis de carboidratos (20,0, 28,0 e 36,0%) em combinação com B = três níveis de
lipídios (4,0, 8,0 e 12,0%). As dietas eram isoprotéicas com 32,0% de PB e a energia
bruta mantida entre 500 e 520 Kcal/1 OOg. Nas dietas com máximo nível de
carboidratos (CHOs) esses valores oscilaram entre 530 e 540 Kcal/1 OOg. O ajuste na
formulação foi feito modificando a porcentagem de alfa celulose. As concentrações
dos demais ingredientes foram iguais em todas as dietas (Tabela 4.1).
Tabela 4.1. Composição de ingredientes e análise centesimal das dietas do experimento 4para determinação dos níveis de exigência de carboidratos e lipídios em dietas paracrescimento de Piaractus brachypomus
Ingrediente DIETA (Proporção de CHOs-LIP)(% do alimento) 20-4 20-8 20-12 28-4 28-8 28-12 36-4 36-8 36-12
Dextrina 20,0 20,0 20,0 28,0 28,0 28,0 36,0 36,0 36,0
Óleo de peixe 2.0 4.0 6.0 2.0 4.0 6.0 2,0 4.0 6.0
Óleo de milho 2.0 4.0 6.0 2.0 4.0 6.0 2.0 4.0 6.0
Alfa celulose 27,0 23,0 19,0 19,0 15,0 11,0 11,0 7.0 3.0
Outros ingredientes ̂ 49,0 49,0 49,0 49,0 49,0 49,0 49,0 49.0 49,0
Proporção CHOs: LIP 5.0 2,5 1,67 7.0 3.5 2,34 9.0 4.5 3.0
Composição centesimal (% de MSfProteína Bruta (Nx6,25) 32,8 31,8 33,1 32,5 32,5 33,6 30,5 32,1 33,2
Energia Bruta (Kcal/1 OOg)^ 502,4 506,2 526,7 495,2 514,0 517,7 532,9 525,5 540,3
Lipídios 3.2 7.1 9.8 3.7 7.6 10,7 3.5 7.2 11,4
Cinzas 4,2 4.1 3.5 3.6 3.2 3.5 3,2 3,5 3.5
Matéria seca (% da dieta) 59,2 59,9 62,4 57,9 64,2 64,4 63,6 65,4 66,8
WUUVW lliyi m X/WyV/V| IVtj fVy WIVIW /V) wyww W I I IIW Wl «W
(de composição similar às utilizadas no experimento 2, Capítulo II) de vitaminas 0,1%; microminerais0,05%; macrominerais 4,02%;
^ Os valores representam as médias de três repetições;3 Valor analisado em bomba calorimétrica (PARR121 EA, USA).
39
utilizaram-se 540 peixes de 7,8 ± 0,49g de peso médio, distribuídos ao acaso
em 27 grupos de 20 indivíduos. Os peixes foram alimentados à saciedade uma vez
por dia, durante 60 dias, com controle do consumo diário por unidade experimental.
Os diferentes resultados foram submetidos a análise de variância (P<0,05) e
os efeitos isolados dos tratamentos foram avaliados considerando três tratamentos
com nove repetições para cada um dos fatores estudados e suas interações. Foi
usado o modelo X = fj + Ci + Lj + (CxL)if + e/y em que Xij, representa o valor
observado; fj a média geral da característica; C/ o efeito dos CHOs sendo / = 20,0,
26,0 e 36,0%; Lj corresponde ao efeito dos LIP sendoy = 4,0, 8,0 e 12,0%; (CxL)g o
desvio devido à interação entre CeL,eeqo erro. Para o caso de significância de "F"
as médias foram separadas pelo teste de Tukey (P<0,05).
Resultados e discussão
o máximo ganho de peso (27,26g) foi obtido com a dieta 28-4. A análise dos
efeitos simples do fator CHOs não mostrou influência sobre essa variável, de tal
forma que, com qualquer nível os ganhos de peso foram similares (P>0,05).
Entretanto, as médias de GP em função dos níveis de LIP, variaram
significativamente sendo melhor com as dietas contendo 4,0% (Figura 4.1a). A
análise de variância para os efeitos combinados foi significativo (P<0,05) indicando
haver interação entre os dois fatores. Para as dietas com 20,0% de CHOs, o
aumento nos níveis de lipídios causaram uma diminuição significativa no GP,
passando de 26,9g com a dieta de 4,0% de lipídios para 20,4 e 19,4g com as dietas
de 8,0 e 12,0%, respectivamente. No níve'1 de 36,0% de CHOs combinado com
12,0% de lipídios o GP (20,6g) foi menor (R<0,05) comparado com as dietas
contendo 4,0 e 8,0% (23,7g e 23,5g, respectivamente). A análise conjunta destes
resultados indicaram que os níveis de lipídios foram a principal fonte de variação do
crescimento. Quanto ao ganho de peso, as combinações responsáveis pelo melhor
desempenho corresponderam aos tratamentos que tinham relação CHOs:LIP de 5,0,
7,0 e 9,0 (dietas com 20,0 a 36,0% de carboidratos em combinação com 4,0% de
lipídios).
40
Os dados de TEC relativos aos efeitos simples e combinados dos fatores
analisados, mostraram um padrão semelhante ao observado para ganho de peso.
Os valores máximos obtidos para as dietas com 20,0 e 28,0% de carboidratos em
combinação com 4,0% de lipídios foram 2,47 e 2,50 (Tabela 4.2). Os menores
valores, 2,07 e 2,13 foram observados para as dietas com relação CHOs:LIP entre
1,67 e 3,5; as mais baixas entre as proporções utilizadas (Tabela 4.1).
Para peixes carnívoros, os carboidratos complexos como o amido e a dextrina
têm baixa digestibilidade (Tacon, 1987) e seu aproveitamento diminui conforme
aumentam suas proporções na dieta (Edwards et al., 1977; Hemre et al., 1989),
podendo até deprimir o crescimento e provocar desordens graves (Zamora &
Echavarria, 1987). Por outro lado, os peixes onívoros têm demonstrado maior
tolerância para níveis elevados de carboidratos (Hepher, 1988; Lovell, 1998), sendo
importante o estado físico da fonte, já que amidos cozidos ou gelatinizados como a
dextrina têm maior digestibilidade (Gallaghier, 1997). Furuichi & Yone (1980)
observaram que carpas alimentadas com dietas contendo dextrina em proporções
variáveis de 0,0 a 40,0%, tiveram aceitável desempenho com níveis até 30,0%. Com
40,0% o crescimento foi deprimido e a conversão alimentar piorou. Zamora &
Echavarria (1987) relataram que para esta mesma espécie foram observados ótimos
resultados de crescimento com 26,0% de dextrina. Garcia-Gallego et al. (1994) e
Degani et al. (1986) demonstraram que a enguia podia utilizar eficientemente até
30,0% de carboidratos como fonte de energia. Num estudo posterior Degani & Viola
(1987) conseguiram incrementar para 38,0% seus níveis em. dietas para a mesma
espécie reduzindo a quantidade de proteína usada para energia, com maior
deposição de gordura na carcaça. Desempenho similar foi observado para a
pirapitinga neste estudo. As respostas de crescimento foram satisfatórias e não se
detectaram efeitos de diminuição na velocidade de crescimento com o aumento nos
níveis de carboidratos de 20,0 para 36,0%.
Para os peixes, os lipídios são importantes fontes de energia metabólica e de
ácidos graxos essenciais (AGE) (Watanabe, 1987; NRC, 1993). De Silva &
Anderson (1995) relataram que todos os peixes estudados até essa data, pareciam
necessitar de ácido linolênico (C18:3u)-3) em proporção de aproximadamente 1,0 a
2,0% do peso seco da dieta e, observaram também, que tal exigência podia ser
41
reduzida (0,5% da dieta) pela ingestão de AGPIs de cadeia maior tais como C20:5(ji)-
3, C22:5u)-3 ou C22:6tjj-3. Conforme relataram Tacon (1987), Hepher (1988) e NRC
(1993), os peixes de águas frias como as trutas e o salmão, precisam principalmente
dos ácidos linolênico (18:3(jl)-3), eicosapentaenoico (20:5ijü-3) e docosahexaenoico
(22:6a)-3), todos da série ü)-3. Contrariamente, as tilápias, peixes tipicamente de
água doce, têm exigências por ácidos graxos da serie u)-6 como o linoleico (18:2u)-
6) e araquidônico (20:4(jü-6) (Wilson, 1998). Entretanto, algumas espécies, também
de água doce e de hábito alimentar onívoro, como a carpa comum e o bagre de
canal, precisam de uma mistura das duas séries (Kanazawa, 1988).
Tabela 4.2. Taxa específica de crescimento (TEC), conversão alimentar aparente (CAA) eretenção de proteína (%PPV) no experimento 4 para determinar níveis de exigências decarboídratos e lípídios em dietas para crescimento de Piaractus brachypomus
Interação CHOs x LIP^LIP-4 LIP-8 LIP-12 CHOs
TEC CHOs-20 2,47^ 2,13 2,07"^ 2,20^CHOs-28 2,50^ 2,13®^ 2,33®^ 2,32
CHOs-36 2,27®® 2,30®^ 2,10"^ 2,22
LIP 2,41® 2,19" 2,17" <- ^ 2Efeitos simples
CAA CHOs-20 1,10®^ 1,10®^ 1,10®^ 1,10*CHO&-28 1,07®® 1,03®^ 1,03®^ 1,04*CHOs-36 0.97 ®® 1,00®^ 0,97®® 0,98®
LIP
CO
1,04® 1,03® <- Efeitos simples
%PPV CHOs-20 43,7 44,7 44,7 44,38
CHOs-28 42,9 44,6 44,1 43,86
CHOs-36 46,4 59,7 50,1 48,13
LIP 44,33 45,74 46,29 Efeitos^lmples^^ Médias obtidas de três repetições; ̂ Médias obtidas de nove repetições;* Letras diferentes indicam significânoia estatística pelo teste de Tukey (P<0,05) para as médias dos efeitoscombinados dos LIP sobre os CHOs (letras minúsculas dentro das filas) e dos efeitos dos CHOs sobre os LIP(letras maiúsculas dentro das colunas).
No presente experimento observou-se uma marcada tendência à diminuição
do crescimento com o aumento nas proporções de lipídios de 4,0 para 12,0% nos
três níveis de carboidratos, com exceção do tratamento 28-12 (Figura 4.1a). Na
ausência de informações sobre as exigências de AGE para a pirapitinga e, tomando
em consideração sua condição de espécie tropical de água doce e hábito alimentar
42
tipicamente onívoro, é válido supor que suas exigências deveriam ser semelhantes
às descritas para outros onívoros como as carpas e o bagre de canal. É possível
sugerir que as diferenças no crescimento e nas outras variáveis analisadas, neste
estudo, tiveram origem nas variações nos níveis dietéticos de lipídios ou no
desequilíbrio na relação CHOsiLIP, mais do que na qualidade dos AGE, uma vez
que a mistura em partes iguais de óleos vegetal e de peixe nas dietas, garantiram
AGE nos níveis mínimos necessários recomendados para peixes tropicais de água
doce (Tacon, 1987).
Pesquisas realizadas com diferentes espécies para definir os efeitos de níveis
variáveis de lipídios, apresentaram resultados semelhantes de crescimento. El-
Sayed & Garling Jr. (1988) demonstraram que a tilápia (T. zilli^ teve pequeno
crescimento quando alimentadas com dietas com uma relação CHOs:LIP de 24,1
(41,0% de dextrina e 1,7% de LIP) comparado com o obtido com dietas que
continham 4,2% LIP e 38,8% de carboidratos (relação 8,8). Com níveis maiores de
até 15% de LIP, e diminuição de carboidratos até 12,0% numa relação entre 8,8 e
0,8, pioraram significativamente o crescimento e as demais variáveis analisadas. De
Silva et ai (1991) testaram 4 níveis de LIP (6,0, 12,0, 18,0 e 24,0%) em híbridos de
tilápia vermelha obtendo crescimento melhor com a dieta de 18%. Em bagre de
canal, Page & Andrews (1973) demonstraram que 6,0% de lipídios era melhor que
12,0%; em Scieanops ocellatus, Craig atai (1999) compararam dietas com 0,4, 7,0,
14,0 e 21,0% de lipídios e observaram aceitável crescimento com 7,0% e tendência
a diminuir com 14,0 e 21,0%. Estes dados são opostos aos relatados para outras
espécies onde máximos incrementos em peso foram conseguidos com maior
conteúdo de lipídios. Trutas tiveram melhor desempenho com dietas contendo
24,0% de LIP do que dietas de 12,0% (Beamish & Mediand, 1986). Segundo Lee &
Putnam (1973) essa mesma espécie cresceu melhor com 24,0% de lipídios
comparada com 8,0 e 16,0%. Samantaray & Mohanty (1997) que trabalharam com
9,0, 13,0 e 17,0% de gordura em dietas para Channa striata, observaram melhor
crescimento com níveis entre 13,0 e 17,0%. Igualmente em Salmo safar Hemre &
Sandnes (1999) observaram maior crescimento com dietas de altíssimos conteúdos
de graxas, entre 38,0 e 47,0%. Contudo, existem na literatura estudos que mostram
que variações nos níveis de lipídios não causaram efeitos aparentes sobre o
43
crescimento em Oreochromis niloticus (Haniey (1991); híbridos de tiiapia
(Fitzsimmons et af., 1998); Sparus aurata (Santinha et a/., 1999); Dicentrarchus
labrax (Peres & Oliva-Teles (1999); híbridos de Striped Bass (Nematipour et a/.,
1992) e tambaqui (Van der Meer et ai, 1997). Essas observações confirmam que
peixes de água fria e marinhos, que têm limitada habilidade para utilizar
carboidratos, precisam mais dos lipídios como fonte de energia não protéica,
enquanto que para espécies tropicais de água doce, de forma contraria, são mais
importantes os carboidratos. Considerando as preferências alimentares de P.
brachypomus pelas frutas em seu ambiente natural (Árias & Vásquez-Torres, 1988),
é de esperar que este peixe tenha habilidade para digerir e utilizar carboidratos,
mais eficientemente que lipídios, como também foi demonstrado para tambaqui por
Moreira da Silva (1997). Isto, aparentemente, explica porque a pirapitinga não
apresentou diferenças no crescimento com os diferentes níveis de carboidratos
utilizados e sim, por ação dos lipídios, com respostas significativamente menores
para as dietas com níveis acima de 4,0% destes, mostrando efeito de interação
negativa com os carboidratos.
O consumo de matéria seca foi negativamente correlacionado com os níveis
dos fatores analisados. Os efeitos simples mostraram significativa diminuição no
consumo à medida em que o conteúdo de carboidratos aumentou, sendo mínimo
com 36,0% (Figura 4.1-b). Para o fator lipídios também se observou tendência no
mesmo sentido, porém não significativa. A análise das interações indicou efeitos
combinados sobre o consumo (P<0,05). Para as dietas com 20,0 e 28,0% de
carboidratos o consumo foi significativamente menor na combinação com 8,0 e
12,0% de lipídios comparado com os obtidos com 4,0%. Igualmente observou-se
que com 4,0% de gordura os consumos foram diferentes nas três concentrações de
carboidratos, sendo tão menor quanto maior o nível deles. De Silva et ai (1991)
observaram que em híbridos de tilápia vermelha a média de consumo foi menor com
as dietas que continham maior nível de lipídios. Observações similares foram
relatadas para Sparus aurata por Santinha et ai (1999).
A CAA mostrou diferenças significativas dos efeitos simples, unicamente para
a variável carboidratos, indicando que a melhor conversão de alimento obteve-se
nos peixes do tratamento com 36,0%. A análise para efeitos combinados também foi
44
significativa (P<0,05). As médias observadas dos tratamentos de 36,0% de
carboidratos com 4,0 e 12,0% de lipídios (0,97), significativamente menores que a
dieta de 36-8 (1,0), não demonstraram claramente qual o tipo de interação entre os
dois fatores, porém a tendência indicou que houve mínima influência dos níveis dos
lipídios sobre os efeitos dos carboidratos na CAA. (Tabela 4.2).
1430 ' ' ' / Y(
28a>
o<n 26<i>o.
<DTJ 24O
C(0 22o
20
a)CHOs
.fc • «20»* -um* A 3G»
1
N
-
-
i
•
1
-
1 1 1
a: 3.1UJQ.
4 8 12
1 1
CHOs* • 20%
* >*28** A3B»
(c)
-
• ♦ —
1 1
_
—1
4 8 12üpfdios (%)
CHOs
CHOs
4 8 12Lipídios (%)
Figura 4.1. Efeito das dietas sobre o ganho de peso (a), consumo de alimento (b), eficiênciade utilização de proteína (c) e porcentagem de retenção de energia (d) no experimento 4para determinação dos níveis ótimos de carboidratos e de lipídios em juvenis de Piaractusbrachypomus.
Desta maneira os melhores resultados de conversão corresponderam à
relação CHOsiLIP 9,0 e 3,0, respectivamente. Os resultados na literatura são
diversos e às vezes contraditórios, dependendo da espécie e condições
experimentais. Para Catia catla e Labeo rohita, Erfanullah & Jafri (1998) obtiveram
máxima conversão de alimento com uma relação CHOsrLIP de 8,93. Para esta
ultima espécie, Anwar & Jafri (2001), que testaram 5 níveis de lipídios, entre 3,2 e
11,6% observaram que com 5,1% obteve-se a melhor conversão (1,76). Resultados
opostos foram observados em tilápia vermelha (De Silva et ai, 1991); em tambaqui
(Van der Meer et ai, 1997) e em T. zillií (El-Sayed & Garling Jr., 1988), onde os
45
índices de conversão foram melhores para dietas com relações CHOsrLIP menores
de 3,0, isto é, com altos níveis de lipídios, iguais aos níveis determinados para
espécies de água fria como a truta (Beamish & Mediand, 1986) e, marinhas como o
Dicentrarchus labrax (Peres & Oliva-Teles, 1999). Outros pesquisadores não têm
encontrado diferenças na conversão de alimento variando os níveis de lipídios entre
3,0 e 12,0%, por exemplo em híbridos de tilápia (Fitzsimmons et ai, 1998) ou entre
2,5 e 10,0% para híbridos de Striped Bass (Nematipour et ai, 1992). Apesar de
pequenas as diferenças observadas nas resposta de CAA, tudo pareceria indicar
que a pirapitinga consegue utilizar com maior eficiência carboidratos do que lipídios
como fonte de energia.
A análise da taxa de eficiência protéica (PER) e porcentagens de retenção de
proteína (%PPV) e de energia (%RE), mostraram tendência ao aumento
proporcional com os incrementos nos níveis dos dois fatores (Figura 4.1, Tabela
4.2). A análise dos efeitos simples e combinados dos dados do PER tiveram
comportamento semelhante com o observado para o CAA. Desta forma a máxima
deposição de matéria na carcaça, por grama de proteína consumida, entre 3,21 e
3,28, foi constatada com as dietas de 36,0% de CHOs (Figura 4.1-c), indicando que
estes contribuíram significativamente para aumentar a eficiência do uso da proteína
para crescimento, isto é, houve efeito de "economia de proteína" similar ao
observado em diferentes espécies de peixes (Degani & Viola, 1987; Matty, 1989;
Kim & Kaushik, 1992; Shiau, 1997 e Peragón et ai, 1999). As diferenças entre as
médias de %PPV na análise dos efeitos simples, foram significativas para os
carboidratos com um valor de 48,1%. Não foi observada significância estatística para
os efeitos simples dos lipídios nem para os efeitos combinados (Tabela 4.2).
Considerando que as dietas eram isoprotéicas, os maiores valores de %PPV, entre
46,4% *e 59,1% observados com as dietas contendo 36,0% de CHOs indicaram que
parte da proteína que normalmente é utilizada para produzir energia foi efetivamente
substituída pelos carboidratos, liberando-a para deposição na carcaça, corroborando
os resultados obtidos com o PER. Igualmente, os dados de porcentagem de
retenção de energia (%RE) indicaram que, devido ao efeito dos carboidratos, houve
maior deposição de energia (P<0,05) com as dietas de 28,0 e 36,0%, comparada
com a observada com 20,0% (Figura 4.1). Quanto ao efeito dos lipídios não
46
houveram diferenças significativas para os níveis testados. A análise da interação
mostrou que as dietas com 28,0 e 36,0% de carboidratos combinadas com 12,0% de
lipídios, induziram maior %RE (Figura 4.1.-d)(P<0,05).
Os resultados de trabalhos com espécies de peixes de diferentes hábitos
alimentares têm mostrado uma correlação positiva entre lipídios dietéticos e lipídios
corporais; normalmente quando os lipídios são fornecidos em excesso, uma porção
é depositada como gordura na cavidade abdominal e carcaça (Lee & Putnam, 1973;
Beamish & Mediand, 1986; El-Sayed & Garling Jr, 1988; Haniey, 1991; Van der
Meer et ai, 1997; Craig et ai, 1999; Hemre & Sandnes, 1999; Anwar & Jafri, 2001).
Contrariamente, neste experimento, não foram observadas diferenças significativas
entre as proporções de LIP, de PB e EB nem nas porcentagens de umidade na
carcaça por efeito dos tratamentos (Tabela 4.3).
Tabela 4.3. Composição centesimai das carcaças dos peixes no experimento 4 paradeterminar níveis de exigência de carboidratos e lipídios em dietas para crescimentoPiaractus brachypomus
Tratamento % % da matéria seca EB
(Dieta) MS"® PB"®
mm
(kcal/1 OOg)"®
Carcaça Inicial 18,8 65,6 18,9 573,9
20-4 25,3 ±0,6 57,8 ±2,5 26,6 ±1,6 639,5 ±73,0
20-8 25,4 ±1,0 56,5 ±2,4 25,9 ±3,8 620,3 ±17,0
20-12 25,8 ± 0,4 56,3 ±2,0 26,1 ±1,1 595,8 ± 17,0
28-4 25,6 ±0,1 53,7 V 1,9 28,9 ±4,1 627,2 ±11,0
28-8 25,5 ±0,3 55,2 ±1,9 28,1 ±1,7 620,3 ±25,0
28-12 27,2 ±0,6 51,7 ±2,8 29,7 ±4,0 649,5 ± 8,0
36-4 25,9 ±3,2 53,5 ± 3,2 27,7 ±1,0 629,6 ±29,0
36-8 26,1 ±0,8 55,0 ± 0,8 30,2 ±2,0 677,1 ±33.0
36-12 26,7 ±1,1 54,2 ±1,1 28,8 ±1,3 653,5 ± 39,0
Todos 08 valores representam as médias de três repetições ±DP; MS = matéria seca; PB = proteínabruta; EE = Extrato etéreo; EB = energia bruta determinada em bomba calorimétríca;^ Não se observou sígnificância estatística para o valor de F (P> 0,05).
Quanto às proporções de lipídios corporais, tais resultados são semelhantes
aos descritos por Fitzsimmons, et ai (1998) que testaram dietas com níveis de
lipídios similares aos utilizados neste experimento para alimentar híbridos de tilápia
e aos descritos por Santinha et ai (1999) em Spaurus aurata, e, por Degani & Viola
(1987) em enguia {Anguilia anguilia), que trabalharam com níveis de LIP maiores, na
47
faixa de 15,0 a 21,0% e de 15,0 e 35,0%, respectivamente, sem detectar diferenças
na composição químico-bromatológica da carcaça. Aparentemente os níveis de
lipídios testados não foram suficientes para causar diferenças significativas na
deposição de gordura corporal. Igualmente, a diminuição do consumo em resposta
aos incrementos nos níveis energéticos das dietas, indiretamente pode ter
controlado sua ingestão.
Conclusões
Os resultados mostraram que o crescimento da pirapitinga foi afetado pelos
níveis das fontes de energia não protéicas, carboidratos e lipídios, mostrando alta
capacidade para utilizar eficientemente carboidratos em níveis dietéticos entre 20,0 e
38,0%. Concentrações de lipídios acima de 4,0%, com qualquer porcentagem de
carboidratos, afetaram negativamente o crescimento. Os maiores valores de PER e
%PPV foram observados com as dietas de 36,0% de carboidratos,
independentemente dos níveis de lipídios, indicando que, nesses níveis, houve efeito
de "economia de proteína". O melhor crescimento foi verificado com as dietas
contendo carboidratos e lipídios numa relação entre 5,0 e 9,0, porém a máxima
porcentagem de retenção de proteína foi constatada quando a relação foi de 4,5.
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50
É
CAPITULO V
Efeito de dietas com diferentes perfis de aminoácidos essenciais
SOBRE o CRESCIMENTO E A UTILIZAÇÃO DE NUTRIENTES EM JUVENIS DEPIRAPITINGA, Piaractus brachypomus
Resumo
Este experimento foi realizado para determinar o efeito de dietas isocalóricas e
isoprotéicas, com diferentes perfis de aminoácidos essenciais sobre o crescimento de
juvenis de pirapitinga. Foram formuladas 9 dietas variando a concentração da caseína-
entre 0,0 e 35,0% com incrementos de 4,4%, concomitante com a diminuição nas
mesmas proporções da gelatina para gerar alterações graduais no perfil de
aminoácidos essenciais (AAE). A composição de AA da caseína, da gelatina e de
amostras de tecido corporal da pirapitinga foram determinados. A análise das
variáveis estudadas mostraram um efeito quadrático dos níveis dietéticos da caseína
sobre o ganho de peso (GR), taxa específica de crescimento (TEC), conversão
alimentar aparente (CAA), taxa de eficiência profética (PER) e porcentagens de
retenção de proteína (%PPV) e energia (%RE). Dentro do intervalo de variação da
concentração de caseína não foi observado o ponto de inflexão que indicaria o nível
mínimo necessário para máximo GP. O "Escore Químico" (SQ), calculado
comparando os perfis de AAE da carcaça com os das dietas experimentais, mostrou
que as rações com 31,6 e 35,0% de caseína produziram as melhores respostas,
sendo, a arginina (SQ = 70,0 e 59,5 respectivamente), o aminoácido limitante. Não
foram observadas diferenças significativas na composição química da carcaça em
resposta às variações nas proporções das fontes protéicas das dietas. O perfil de
aminoácidos corporais da pirapitinga foi similar ao padrão descrito para teleòsteos.
51
introdução
Satisfazer as exigências protéicas de um animal em crescimento implica que
este possa dispor, a partir da dieta fornecida, de aminoácidos nas quantidades e
proporções necessárias para a fabricação de suas próprias proteínas funcionais e
estruturais. Em termos práticos, isto pressupõe o conhecimento prévio das
exigências quantitativas de cada aminoácído essencial para máximo crescimento,
necessárias para a formulação de dietas completas (De Ia Higuera, 1987).
Todos os estudos sobre necessidades qualitativas de aminoácidos indicam
que os peixes precisam dos mesmos aminoácidos essenciais que a maioria dos
mamíferos (Hepher, 1988; De Silva & Anderson, 1995; King et ai, 1996; Lovell,
1998; Wilson, 1998) mais a arginina, aminoácido que os peixes não podem sintetizar
nas quantidades suficientes, como fazem os mamíferos a partir do ciclo da omitina,
durante o processo de síntese de uréia (Lovell, 1998; Boisen et ai, 2000).
As exigências quantitativas para os 10 AAE (Arg, His, l-leu. Leu, Lys, Met,
Phe, Thr, Try e Vai)) têm sido determinadas para poucas espécies, entre elas para
Cyprínus carpio (carpa) (NRC, 1993), Satmo gairdneri (truta arco iris) (Rodehutscord
et ai, 1997), Ictalurus punctatus (bagre de canal) (Wilson, 1991), Anguilia anguilia
(enguia japonesa) e Oncorhynchus tshawytscha (salmão)(NRC, 1993); na revisão de
Mambrini & Kaushik (1995) também estão incluídas Chanos chanos e Orecx:hromis
niloticus. Na última década têm sido publicados inúmeros estudos sobre exigências
dietéticas de um ou mais aminoácidos para diversas espécies (Murthy & Varghese,
1988; Borlogan, 1991; Luquet, 1991; LaII et ai, 1994; Ruchimatefa/., 1997; Kaushik,
1998; Simmons ef a/., 1999).
As necessidades quantitativas de aminoácidos essenciais (AAE) têm sido
determinadas mediante experimentos nos quais os peixes são alimentados com
dietas elaboradas com ingredientes purificados como caseína e gelatina,
complementadas com misturas de aminoácidos cristalinos (Murai et ai, 1984; NRC,
1993), para produzir dietas com perfil de AAE similar ao do ovo de galinha (Wilson,
1986) ou do músculo, ovos ou de carcaça do peixe em questão, tomadas como
proteínas de referência (Ketola, 1982; Ogata et ai, 1983). Essas dietas sãobalanceadas para todos os AAE, com exceção do AA testado, que é adicionado em
52
níveis graduais nas dietas experimentais (Wilson, 1986; Lovell, 1998). Com os
resultados é construída uma curva de crescimento e o ponto onde diminui a
velocidade de incremento em peso ("área de diminuição do retorno" segundo
Cowey, 1994) é considerado como o valor da exigência mínima, e corresponde ao
menor nível do AAE estudado que produz a máxima resposta de ganho de peso (De
Silva & Anderson, 1995).
Para algumas espécies de peixes têm sido observada uma alta correlação
entre as proporções relativas dos AAE individuais determinados desta forma e as
proporções relativas dos mesmos 10 AAE presentes nos tecidos corporais (Tacon,
1987; Wilson, 1988; Ranseyer & Garling Jr., 1994; De Silva & Anderson, 1995;
Mambrini & Kaushik, 1995; Kaushík, 1998). Segundo esses pesquisadores esta
correspondência pode ser utilizada como ferramenta para deduzir, a partir do padrão
de AAE de tecidos corporais o perfil necessário em dietas para novas espécies de
interesse à aqüícultura.
Na literatura não foram encontradas informações com relação às exigências
de aminoácidos essenciais necessários em dietas para crescimento de Piaractus
brachypomus. O presente estudo foi planejado com o objetivo de determinar os
efeitos de dietas com diferentes proporções de aminoácidos essenciais sobre o
crescimento e a eficiência de utilização de nutrientes em juvenis de pirapitinga.
Material e métodos
o local, as condições experimentais e os procedimentos em geral deste
trabalho estão descritos em Material e Métodos do Capítulo I.
Foram formuladas nove dietas isoprotéicas e isocalóricas, idênticas quanto à
composição de ingredientes, com exceção dos níveis das fontes protéicas caseína e
gelatina. Baseados na metodologia desenvolvida por Murai et ai., (1984), a
concentração da caseína variou entre 0,0 e 35,0% com incrementos de 4,4%,
concomitante com a diminuição da gelatina nas mesmas proporções para gerar
alterações entre as proporções relativas dos AAE nas diferentes dietas (Tabela 5.1).
53
Tabela 5.1. Composição de ingredientes das dietas utilizadas no experimento 5 paradeterminar o efeito de diferentes perfis de aminoácidos essenciais (AAE) sobre ocrescimento de juvenis de Piaractus brachypomus
Ingrediente Dieta (% de caseína)
(% do alimento) 0 4,4 8,8 13,1 17,5 21,9 26,2 30,6 35,0
Caseína 0.0 4,40 8,80 13,1 17.5 21,9 26,2 30,6 35,0
Gelatina 35,0 30,6 26,2 21,9 17,5 13,1 8.8 4,4 0,0
Outros Ingredientes ̂ 65,0 65,0 65,0 65,0 65,0 65,0 65,0 65,0 65,0
%PB formulada 32,9 32,6 32,2 31,9 31,6 31,2 30,9 30,6 30,2
EB (kcal/100g)2 481,9 484,2 486,5 488,8 491,1 493,4 495,6 497,9 500,2
1 Dextrina 30,0%, óleo de peixe 3,0%, óleo vegetai 3,0%, CMC 6,8 %, celulose 18,0%, ácido ascórbico0,03%; pré-misturas: vitaminas 0,1%, microminerais 0,05%, macrominerais 4,02% (a composiçãodas pré-misturas foi similar às utilizadas no experimento 2, Capítulo II);
2 Energia bruta determinada em bomba calorimétríca.
A composição de aminoácidos da caseína, gelatina e amostras de tecidos
corporais de Piaractus brachypomus foi determinada pelo laboratório Degussa-Hüis
AG IC FA-AT, Frankfurt, Alemanha. As porcentagens teóricas de AAE das dietas
experimentais foram calculadas a partir dos níveis de proteína analisada e dos
resultados de composição de AA da caseína e da gelatina. Com os dados de
proporções de aminoácidos das dietas e da carcaça foi calculado o Escore Químico
(SQ) para determinar quais os AAE limitantes nas dietas que produziram melhor
desempenho de crescimento. O SQ foi calculado pela expressão SQ = %AAEciieta x
100) / %AAE carcaça- Focam utilizados 540 peixes de 10,8 ± 1,2g de peso médio,
distribuídos ao acaso em grupos de 20 indivíduos em 27 unidades experimentais
(nove tratamentos com três repçtições).
As relações entre os níveis de caseína (CAS) das dietas com as variáveis de
resposta estudadas foram avaliadas através de análise de regressão polinomíal de
segunda ordem. O modelo utilizado foi Y = Po+ p^*Xi+ P2*(X\)^ + §1, onde Y = valormédio da variável por tratamento; Po= intercepto, Pi ep2= coeficientes de regressão
eX\ = proporção de CAS nas dietas (/ = 0,0, 4,4, 8,8, 13,1, 17,5, 21,9, 26,2, 30,6 e
35,0% de CAS); e/ o erro. Os dados de composição da carcaça foram analisados
através de ANOVA usando o modelo X/ = p + 0/ + ©/ em que X/ é o valor observado, p
média geral da característica. D/ é o efeito da dieta /, sendo / = 0,0, 4,4, 8,8, 13,1,
54
17,5, 21,9, 26,2, 30,6 e 35,0% de caseína; e, o erro. Quando o valor de F foi
significativo, as médias foram separadas pelo teste de Tukey (P<0,05).
Resultados e discussão
Na Tabela 5.2 são apresentados os resultados da análise de composição de
aminoácidos da caseína e da gelatina.
Tabela 5.2. Composição analisada de aminoácidos (AA) da caseína e da gelatina utilizadasna elaboração das dietas do experimento 5 para determinar o efeito de diferentes perfis deaminoácidos essenciais sobre o crescimento de juvenis de Piaractus brachypomus.
AA*AA /100 g de proteína
Caseína Gelatina
Met 2,91 0,92
Cys 0,47 0,09
Lys 8,06 3,81
Thr 4,14 1,87
Arg 3,43 8,25
Isl 5,02 1,52
Leu 9,34 3,02Vai 6,54 2,37His 3,10 0,72
Phe 5,02 2,07
Gly 1,88 22,89Ser 5,53 3,43
Pro 11,56 14,72
Ala 3,03 9,75
Asp 7,15 5,94
Glu 21,73 10,67
Hpro 12,72
Hlys 1,08
* Método aplicado: oxidaçâo (Met analisada como Methionine sulfòne e Cys como ácido dsteico).
Os resultados das análises de composição de proteína, energia bruta e de
aminoácidos essenciais das dietas experimentais aparecem descritos na Tabela 5.3.
Por sua vez, na Figura 5.1, são representados os resultados de ganho de peso (GP),
taxa específica de crescimento (TEC), conversão alimentar aparente (CAA), eficiência
de utilização da proteína (PER) e porcentagens de retenção da proteína (%PPV) e de
energia (%RE).
55
Tabela 5.3. Composição centésima! e proporções calculadas de aminoácidos essenciais(AAE) das dietas utilizadas no experimento 5 para determinar o efeito de diferentes perfis deAAE sobre o crescimento de juvenis de Piaractus brachypomus
Composição centesimal Dieta (% de caseína)(g/1009deMS)i 0 4,4 8,8 13,1 17,5 21,9 26,2 30,6 35,0
Proteína (Nx6,25) 35,1 35,5 33,9 32,4 31,5 33.2 31,2 29,1 27,2
Extrato etéreo 5.4 5.5 5.4 5,6 4.9 5.5 6,0 5.8 6.1
Cinzas 3.7 4.1 3,9 4.2 4.3 3,78 4.0 3,8 3.4
EB(Kcal)2 455,7 461,9 476,3 479,9 458.6 493,2 528,4 498,3 514,9
Composição de AAE (g/100 g de PB analisada)
Met 0,32 0,41 0,48 0,54 0,60 0,72 0,75 . 0,77 0,79
Lys 1,34 1,54 1,65 1,75 1,87 2,15 2,18 2,19 2,19
Thr 0,66 0,76 0,83 0,88 0,95 1,09 1,11 1,12 1,13
Arg 2,90 2,71 2,39 2,09 1,84 1,74 1,45 1,17 0,93
l-leu 0,53 0,69 0,81 0,92 1,03 1,23 1,29 1,33 1,37
Leu 1,06 1,35 1,56 1,75 1,95 2,31 2,42 2,49 2,54
Vai 0,83 1,03 1,16 1,27 1,40 1,65 1,72 1.75 1,78
His 0,25 0,36 0,45 0,52 0,60 0,73 0,78 0,82 0,84
Phe 0,73 0,87 0,95 1,03 1,12 1,30 1,34 1,35 1.37
Trp^ - - - - - - - - -
Total AAE (%) ' 8,62 9,80 10,39 10,92 11,58 13,22 13,37 13,36 13,32
10s valores representam as médias de três repetições;2 Energia bruta analisada em bomba calorimétrica (PARR121 EA, USA);3 Dados de % de Trp não foram determinados.
O GP e o TEC (Figura 5.1a-b) se apresentaram positivamente correlacionados
com os níveis de caseína presentes nas dietas. No caso de GP, os dados mostraram
efeito quadrático significativo (P<0,05) expressado pela equação Y = -2,è3 + 1,251*X
-0,009*X^ com r^ = 0,899, sendo Y = GP e X = % Caseína {CAS); contudo, dentro do
intervalo de variação da concentração da C>AS estudado, não foi observado a "área de
diminuição do retomo" para determinar o nível mínimo necessário para máximo ÇP.
Os peixes alimentados com as dietas de 30,6 e 35,0% de caseína, que apresentaram
os maiores valores de GP, 28,7g e 28,8g, respectivamente, foram estatisticamente
iguais (P>0,05). Ogata et ai., (1983) realizou experimentos com salmões usando
caseína como fonte de proteína, e demonstrou que apesar de ser uma proteína de
alta qualidade, seu perfil de AAE não era suficiente para atender às necessidades
quantitativas para máximo crescimento quando utilizado como única fonte protéica. No
56
presente experimento o escore químico (EQ) calculado para as rações que
produziram os maiores resultados de crescimento e de aproveitamento de nutrientes
mostraram que o primeiro AAE limitante foi a arginina (Tabela 5.4), com valores de
70,0 e 59,5 para as dietas com 30,6% e 35,0% de caseína, respectivamente.
Provavelmente, a baixa proporção de Arg tenha impedido que, neste experimento, os
peixes atingissem o ponto de máximo ganho de peso com as dietas testadas. Na dieta
sem caseína o SQ foi menor que 100 para todos os AAE, com exceção da arginina.
40
t = -2,53 + 1.251 X- 0,009x2r2= 0.90 o
' « I ü i 1 1 \ L
OLU
? = -0,162 + 0,12x - 0.002x2r2= 054
J 1 1 1 1 1 1 1 U
10l
8
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4
2
100
'V'" 9.58 - 0,6951 X + 0,013x2r2= 0.74
J 1 1 1 1 1
t = -2,571 + 2,839x- 0,033x2r2 =» 0.87 o
J I I , I . I 1 , l_ \A .9
0,127+0,151 X-0.001x2
Y " -1.160 + 2,383x - 0.039x2- r2= 0.85 o
40LU
q:
20 (f)
«_ '
Dietas (% de caseína)
Figura 5.1. Relação entre nível de caseína das dietas e ganho de peso (a), taxa específicade crescimento (b), conversão alimentar aparente (c), taxa de eficiência protéica (d),porcentagem de retenção de proteína (e) e porcentagem de retenção energia (f) noexperimento 5 para determinar o efeito de diferentes perfis de AAE sobre o crescimento dejuvenis de e Piaractus brachypomus.
57
Tabela 5.4. Composição de aminoácidos essenciais e escore químico (SQ) das dietas com0,0% e 21,9 a 35,0% de caseína no experimento 5, para determinar o efeito de dietas comdiferentes perfis de AAE sobre o crescimento de juvenis de Piaractus brachypomus
Dieta AAE ( g 7100 de PB)(% de caseína)
Met Lys Thr Arg l-Ieu Leu Vai His Phe Trp
0.0 0,92 3,81 1,87 8,25 1.52 3,02 2,37 0,72 2,07 -
21,9 2,16 6,47 3,29 5,24 3,71 6,97 4,98 2,21 3,91 -
26,2 2.41 7,00 3,57 4,64 4.15 7.76 5,50 2,51 4,28 -
30,6 2,66 7,53 3,86 4,03 4,58 8,55 6,02 2,80 4,65 -
35,0 2,91 8,06 4,14 3,43 5,02 9,34 6,54 3,10 5,02 -
SQ^ Dieta 1SQ dieta 6
SQ dieta 7
SQ dieta 8
SQ dieta 9
41,6 59.2 47,1 143,2 40,8 44,9 53,6 36.4 56,6
97,9 100,4 82,8 90,9 99,4 103,6 112,6 111,5 106,9
109,2 108,7 90,0 80,5 111,1 115,3 124,4 126,5 117,0
120,4 116,9 97,1 70,0 122,9 127,0 136,2 141,5 127,1
131.7 125,2 104.3 59,5 134,6 138,8 148,0 156,6 137,2
SQ =Escore Químico = (%AAE da dieta xlOO/ % AAE da carcaça)nd = Não determinado
Na curva de resposta para a TEC, expressada pela equação Y = -0,162 +
0,12*X - 0,002*X^ (Figura 5.1. b), foi observado um ponto de máximo crescimento
que correspondeu a uma proporção de 30,0% de CAS; tal valor foi obtido derivando a
função GP = jSb + i8i *(CAS) + P2*(CAS)^ e igualando a zero. Desta forma ÕGPIÕCAS =
0,120 -2*(0,002*CAS^ = O e %CAS = 0,120/0,004 = 30,00. Este dado de CAS é
próximo daquele do tratamento com 30,6% de caseína e 4,4% de gelatina, com perfil
e conteúdo total de AAE como descrito na Tabela 5.2.
Segundo De Ia Higuera (1987), Tacon (1987) e NRC (1993) para que a síntese
protéica ótima (crescimento) possa acontecer num organismo, é preciso que todos osaminoácidos estejam presentes simultaneamente no tecido. Se este equilíbrio não é
conseguido porque a dieta não é balanceada, ou porque alguns AAE têm baixa
disponibilidade biológica, muitos deles são catabolizados refletindo-se numa
diminuição do crescimento e da eficiência alimentar (Hepher, 1988). No caso deste
experimento, as dietas com 0,0 a 17,5 de caseína tinham baixo conteúdo de AAE
(entre 8,62 e 11,58% do total de AAE das dietas, Tabela 5.3) e desproporção nas
porcentagens dos mesmos aminoácidos com relação ao perfil da carcaça
determinado para a espécie, utilizado como proteína de referência (Tabela 5.4). Como
58
resultado os peixes alimentados com as dietas que tinham os menores conteúdos
totais de AAE e desproporções no balanço degradaram a maior parte dos
aminoácidos consumidos, refletindo-se em baixíssimas taxas de crescimento e,
inclusive, em alguns indivíduos dos tratamentos com 0,0 e 4,4 de C4S, em perdas de
peso durante o período experimental. Isto, provavelmente devido a que parte da
proteína dos próprios tecidos foi consumida para sustentar o metabolismo básico.
Nesse caso o desequilíbrio nas proporções dos AAE dietéticos pode ter induzido
efeitos de antagonismo entre aminoácidos ou ainda de toxicidade por excesso, como
observado em diferentes espécies de peixes (Lovell, 1998). À medida que a proporção
de caseína ia crescendo, as porcentagens totais de AAE nas dietas também
aumentaram e as proporções relativas destes se aproximando ao perfil da proteína de
referência (Tabelas 5.3 e 5.4); com isto os resultados de crescimento e eficiência de
utilização de nutrientes também melhoraram significativamente (Figura 5.1a-b).
O consumo de alimento variou entre 21,7 e 16,1 g-MS/Kg peso vivo/dia, sendo
semelhante aos observados nos experimentos descritos anteriormente. Foi detectada
tendência a ser menor, quanto maior a proporção de caseína nas dietas, porém as
diferenças não foram estatisticamente significativas (P>0,05). Aparentemente os
peixes tentaram compensar as deficiências de AAE das dietas com baixos conteúdos
de caseína, aumentando o consumo, comportamento semelhante ao descrito para
outras espécies de peixes em condições de insuficiência dietética de nutrientes
básicos para o crescimento (De Silva et ai, 1989; Hepher, 1989; Chong ef a/., 2000).
A conversão alimentar aparente (CAA) mostrou correlação numérica negativa (Figura
5.1-c) de tal forma que os melhores dados (1,16-1,17) corresponderam às dietas comníveis de caseína acima de 26,2%. Nos peixes dos tratamentos com 0,0 e 4,4% de
caseína, onde foram observados os maiores valores de consumo relativo (21,7 e 18,4
g-MS/kg/dia) e os incremento mínimos de peso durante os 60 dias do experimento
(0,15g e 1,26g respectivamente), os índices de conversão foram desprezíveis. O
cálculo matemático derivado da curva de regressão de segundo grau, construída com
os dados observados, indicou que o nível de CAS para máxima eficiência de
conversão correspondia a 26,7%. A caseína, que foi a fonte de variação básica neste
experimento, é considerada proteína com excelente perfil de AAE e altadigestibilidade (Lovell, 1998). Seu incremento nas dietas, que resultou num melhor
59
balanço de AAE, beneficiaram significativamente a conversão de alimento de forma
similar ao observado em diferentes estudos nutricionais onde a caseína foi utilizada
como fonte única de proteína (Winfree & Stickney, 1981; Ogata et al., 1983) ou em
combinação com a gelatina (Santiago & Lovel, 1988; El-Sayed, 1989; Kim etat., 1991;
Aksnes et al., 1996; Elangovan & Shim, 1997).
A taxa de eficiência protéica (PER) aumentou proporcionalmente com os níveis
dietéticos de caseína mostrando correlação de tipo quadrático (r^ = 0,962) e indicando
que quanto maior o conteúdo deste ingrediente nas dietas, maior seu aproveitamento
(Figura 5.1-d). A PER variou entre 0,04 e 3,39 sendo que para o nível de caseína que
promoveu máxima velocidade de crescimento, o valor da PER observado foi 3,08. A
retenção de proteína (%PPV) teve comportamento semelhante ao observado para a;
PER. Foi negativa nos peixes alimentados com a dieta de 0,0 de caseína (-0,67%) e
aumentou gradualmente até um valor de 56,6% com a dieta de máximo conteúdo de
caseína: Nos peixes alimentados com a dieta sem caseína, que tinha desproporção e
baixo conteúdo de AAE, parte da proteína tecidual possivelmente foi catabolizada
para sustentar o metabolismo básico e conseqüentemente, perderam biomassa como
sugerido anteriormente, na análise dos dados de CAA. A porcentagens de retenção
de energia (%RE) aumentou de 3,3% para 37,2%, proporcionalmente com as
concentrações de caseína dietética até o nível de 30,6%. Com a dieta de máximo
conteúdo de caseína a %RE diminuiu para 36,9% caracterizando um efeito de
resposta curvilíneo (r^ =0,852), similar ao descrito para as demais variáveis
analisadas.
Inúmeros trabalhos têm descrito os efeitos da insuficiência dietética dos AAE
nos peixes, geralmente caracterizados por redução do crescimento e eficiência de
utilização da proteína, medida em termos da PER e %PPV, como ilustrado em
recentes pesquisas sobre exigências dos AAE: arginina em catfish (Buentello & Gatlin
III, 2000); threonina em Sciaenops ocellatus (Boren & Gattlin III, 1995) e em Chanos
chanos (Borlogan, 1991); lisina em Salmo salar (Berge et al., 1998) e em yellowtail
(Seríola quinqueradiata) (Ruchimat et al., 1997); triptofano em truta (Walton et al.,
1984) e metionina e lisina em Labeo rohíta (Murthy & Varghese, 1988), em sea bass
(Dicentrarchus labrax) (Hidalgo et al., 1987), em truta (Walton et al., 1982) e em
Salvelinus alpinus (Simmons et al., 1999). Neste experimento a comparação das
60
proporções relativas dos AAE individuais das dietas experimentais com as proporções
determinadas para os mesmos AAE na carcaça, mostraram que as dietas com
reduzido conteúdo de caseína (< 17,5%), tinham baixo SQ para a maioria deles, isto
é, deficientes em praticamente todos os AAE (Tabela 5.4), Na dieta com 21,9% de
CAS os AAE limitantes, com SQ menor de 100, foram a metionina, threonina, arginina
e iso-leucina, entretanto na dieta com 35,0% de CAS, unicamente a arginina foi
limitante; desta forma, à medida que o perfil de AAE das dietas foi se aproximando a
um padrão ideal de AAE, similar ao determinado para a carcaça de P. brachypomus, a
PER, a %PPV e o crescimento, também aumentaram proporcionalmente.
As variações no conteúdo total de AAE assim como de suas proporções
relativas nas dietas experimentais, não produziram efeitos de grande magnitude sobre
a composição centesimal da carcaça, e apenas foram observadas algumas diferenças
quanto aos teores de umidade e de cinzas, que mostraram-se significativamente
maiores nas carcaças dos peixes dos tratamentos deficientes em AAE (P<0,05) e nos
conteúdos de lipídios e energia bruta, que de forma oposta, foram significativamente
baixos nos mesmos tratamentos (Tabela 5.5). Para os peixes submetidos aos
tratamentos com níveis de CAS acima de 13,1%, a composição da carcaça mostrou
tendência á homogeneidade para todos os nutrientes, incluindo a proteína que além
do mais, apresentou variações não significativas nos peixes dos diferentes
tratamentos.
Na Tabela 5.6 é apresentada a composição de aminoácidos das proteínas da
carcaça de Piaractus brachypomus determinada neste estudo. Os valores observados
situam-se dentro das faixas descritas para as espécies do mesmo grupo, P.
mesopotamicus e Colosoma macropomum (Machado, 1989; Van Der Meer &
Verdegem, 1996) e para bagre de canal (Wilson, 1989). As pequenas discrepâncias
observadas entre as proporções da lisina e leucina, maiores na proteína do filé do
pacu, podem ser explicadas pelas aparentes diferenças nos padrões de aminoácidos
de tecidos de distintas partes do corpo, como discutido nos trabalhos de Ketola (1982;
Ogata et al. (1983); Ranseyer & Garling Jr. (1994), ou por diferenças nos métodos de
análise empregados (Tacon, 1987). O perfil de aminoácidos da carcaça de Piaractus
brachypomus foi considerado semelhante ao padrão médio de aminoácidos calculado
para teleósteos, segundo Kaushik{1998).
61
If,^
Tabela 5.5. Composição centésima! de carcaças dos peixes do experimento 5 paradeterminar os efeitos de dietas com diferentes perfis de aminoácidos essenciais (AAE) sobreo crescimento de juvenis de Piaractus brachypomus
Tratamentos MS(% de caseína) %
% da Matéria Seca
PB EE Cinzas
EB
(Kcal/1 OOg)
Carcaça Inicial 21,7 59,4 27,3 13,0 526,4
0 23,9 ± 0,8 ® 52,3 ± 0,7 29,7 ±2,3^ 16,2 ±1,6® 542,1 ±31,3®4.4 25,6 ± 0,4 53,0 ±2,3 27,3 ± 2,0 17,0 ±1,0 ®'^ 530,5 ± 12,2 ®''8,8 26,8 ±0,9 54,9 ± 2.0 28,7 ±2,9^^ 15,5 ±0,9 ®'* 568,4 ±22,4®^13,1 31,013,4^^ 51,7 ±1.5 34,3 ± 2,1 12,1 ±0,1 ® 590,8 ± 1,8 ®''17.5 29,6 ± 0,8 ̂ 51,9 ±2,7 32,3 ±1,6®® 13,4 ±1,7 ®'' 586,6 ±14,6®''21,9 29,8 ± 0.5 ̂ 51,3 ±1,7 32,7 ±1,4®® 13,7 ±1,4 ®'' 584,8 ± 5,9®"26,2 32,0 ±2,4'' 52,9 ± 0.5 32,4 ±1,2®® 13,0 ±1,0 ®'' 594,5 ± 2,8®30,6 30,4 ±0,07 ̂ 51,7 ±3,2 33.7 ±1,8®® 12,8 ± 0,5 ®'' 593,6 ±16,1 ®35,0 30,2 ± 0.3 ̂ 50,9±1,4 32,8 ± 1,1 ®® 14,0 ±1,7®^ 587,1 ± 14,1 ®"
Todos os valores representam as médias de três repetições ±DP; MS = matéria seca; PB = proteínabruta; EE = extrato etéreo; EB = energia bruta; ̂ Não foram observadas diferenças significativas entretratamentos para o valor de F (P>0,05); Letras sobrescritas diferentes nas colunas indicam significânciaestatística entre tratamentos pelo teste de Tukey (P<0,05)
Tabela 5.6. Composição de aminoácidos da carcaça de Piaractus brachypomusdeterminada no experimento 5 e de PIractus mesopotamicus, Colossoma macropomum,bagre de canal {Ictalurus punctatus) e média para teleósteos
g aminoácidos /100 g de proteína
AAEPiaractus Piaractus Colossoma^ Bagre ̂ Média outros
brachypomus mesopotamicus macropomum de canal teleósteos ®
Arg 5,76 6,65 6,75 6,67 6,16His 1,98 2,24 2,38 2,17 2,47
Isol 3,73 4,52 4,56 4,29 4,29
Leu 6,73 8,75 7,66 7,40 7,20
Lys 6,44 10,05 8,34 8,51 7,38
Met 2,21 2,79 2,54 2,92 2.75
Phe 3,66 4,29 4,16 4,14 4,10
Thr 3,97 3,82 4,59 4,41 4,39
Trp n.dt. . nd Nd 0,78 nd
Vai 4,42 3,88 5,15 5,15 4.73
SUBTOTAL/\AE 38,9 46,99 46,12 46,44 43.47
Cys 0,87 0.81 0,94 0,86 1,00
Gly 9,23 4,85 7,87 8,14 6,81
Ser 3,91 4,83 4,63 4,89 4,15
Pro 6,52 4,73 5,14 6,02 4,13
Ala 6,96 5,08 6,99 6,31 6,17
Asp 8,95 10,49 9,72 9,74 9,19
Glu 13,91 19,83 15,50 14,39 14,29
Tyr n.dt 3,83 3,09 3,28 3,02
TOTAL AA 89,26 101,44 100,00 100,07 92,23
1 Presente estudo; 2 (Machado, 1989); ̂ (Van Der Meer & Verdegem, 1996); ̂ (Wilson, 1989); 5 (Kaushik, 1998);n.dt=não determinado; nd = não disponível; ^ -s proteínas de carcaça; 2 Proteínas de filé.
62
1'5->
Conclusões
Considerando que as dietas testadas eram isocalóricas e isoprotéicas, pode-se
deduzir que as diferenças entre tratamentos para as variáveis de respostas estudadas
foram produto das variações na composição de AAE das dietas, demonstrando que o
perfil de AAE que produziu melhor desempenho de crescimento e de utilização de
nutrientes correspondeu à dieta do tratamento com 30,6% de caseína e 4,4% de
gelatina.
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65
CAPITULO VI
Discussão final e recomendações
Conforme discutido no Capitulo 2 (dieta de referência), os ingredientes
utilizados na elaboração das diferentes dietas experimentais são alimentos de alta
digestibilidade para peixes em geral. O coeficiente de digestibilidade da proteína da
caseína, principal fonte protéica utilizada, que varia entre 94,0% (Aksnes et al., 1996)
e 97,0%, (Morales et al., 1994) e dos carboidratos da dextrina, entre 66,0 e 78,0%
(NRC, 1993), são comparativamente maiores que os da maioria dos ingredientes de
uso comum, na fabricação de rações comerciais para peixes (NRC, 1993). Na
ausência de conhecimentos sobre os coeficientes de digestibilidade dos nutrientes e
de ingredientes específicos para pirapitinga, na formulação de dietas balanceadas,
poderiam ser utilizados os coeficientes de outras espécies de hábitos alimentares
semelhantes. Outra alternativa poderia ser a formulação tomando valores de
exigências um pouco maiores do que os valores experimentalmente determinados
neste estudo, basicamente para compensar a menor disponibilidade relativa de
nutrientes nas matérias primas.
O peso inicial dos animais utilizados nos diferentes experimentos variou entre
7,8 e 15,5g e no final, entre 32,8 e 62,0g (Tabela 6.1). Desta forma os resultados
observados devem ser entendidos como exigências de nutrientes para juvenis de
pirapitinga na etapa de máxima velocidade de crescimento.
Através dos cinco experimentos realizados foram corroboradas as observações
de diferentes pesquisadores com relação às vantajosas características da pirapitinga
para cultivo em escala intensiva, descritas no Capítulo I. As taxas de consumo de
alimento que oscilaram entre 12,9 e 17,0g de MS/kg/dia (Tabela 6.1) foram aceitáveis
em todos os experimentos apesar das diferenças na composição dos nutrientes das
dietas testadas; estes resultados confirmam sua condição de espécie voraz que
permite aceitar facilmente diversas rações artificiais, o que constitui-se em
característica muito vantajosa. Com base nos valores de consumo de matéria seca
66
verificados nos peixes que apresentaram maior porcentagem de incremento em peso
(300,0 e 350,0%, nos Experimentos 3 e 4 respectivamente), pode-se sugerir que a
taxa de alimentação diária para ótimo crescimento, quando utilizadas rações com
níveis de nutrientes similares aos aqui determinados, deve estar em torno de 1,3g de
MS por 100g de biomassa. Esses valores são menores que os recomendados por
Lovell (1998) para juvenis de bagre de canal de 27,0 a 137,0g de peso (2,5 - 4,0% do
peso corporal) e para tilápias entre 5,0 e 100,0g ( 4,0 a 6,0% da biomassa) e por
Shimeno et al. (1997) para carpas (1,8 a 2,3% da biomassa).
Tabela 6.1. Composição de nutrientes das dietas experimentais que produziram melhordesempenho de crescimento e aproveitamento de nutrientes no estudo para determinaçãoda dieta referência, níveis ótimos de proteína, carboidratos e lipídios e aproximação ao perfilideal de aminoácidos essenciais em dietas para juvenis de Piaractus brachypomus
Exp-1 Exp-2 Exp-3 Exp-4 Exp-5DDR^ DR + prem^ PB^ CHOs: LIP^ AAE®
Composição (g/JOOg MS)Proteína (N x 625) 32,3 30,0 33,0 32,5 29,1
Extrato etéreo (Soxhiet) 5.0 6.9 5.7 3.7 5.8
Carboidratos (Dextrína) 30,0 30,0 24,2 28,0 30,0
Energia Digestível (Kcal)® 297,0 302,9 285,4 279,6 289,4
Relação PB/ED (mg PB/kcal) 108,7 99,4 115,8 116,2 100,5
Variáveis de resposta (médias de três repetições, exceto peso)
Peso inicial (g) 11,4 11,3 15,5 7.8 10,8
Peso final (g) 32,8 41,8 62,0 35,1 39,5
Ganho de peso (% do Pmfciai) 187,0 269,0 300,0 350,0 265,0
TEC 1.73 2,16 2,20 2,50 2,10
Consumo (g MS/Kg/d) 17,0 14,9 13,2 12,9 16,6
CAA 1,41 1,08 1,10 1,07 1,20
PER 2,39 3,21 2,90 3,04 3,10
1 Diferentes dietas de referência;
*2 Dieta de referência mais pré-misturas de macrominerais;3 Níveis de PB entre 16,0 e 36,0%;^ Combinação de CHOs (20,0, 28,0 e 36,0%) e LIP (4,0, 8,0 e 12,0%);5 Diferentes perfis de aminoácidos essenciais;6 Calculada tomando valores fisiológicos de combustão padrão para peixes: proteína = 4,54; lipídios =8,60; carboidratos = 3,58 kcal/g (De Silva & Anderson, 1995).
Na medida em que os níveis dos diferentes nutrientes foram otimizados, os
resultados da conversão aparente do alimento e ganho de peso também foram
67
Si
melhorando, demonstrando a alta eficiência da espécie para utilização do alimento
ingerido, principalmente quando alimentada com as rações melhor balanceadas; nos
experimentos 3, 4 e 5 a média da conversão alimentar (CAA) foi 1,12 e a de
incremento em peso, 305,0% em relação ao peso inicial dos peixes, durante 60 dias
de pesquisa. Da mesma forma a taxa media de crescimento diário (TEC) foi de 2,26,
valores excelentes quando comparados com os descritos na literatura para estes
mesmos parâmetros de avaliação em espécies como tambaqui (Eckmann, 1987;
Macedo-Viegas et a/., 1996) e pacu (Fernandes et al., 2000), bem como para outros
peixes onívoros, amplamente cultivados em escala comercial, como a carpa (0'Grady
& Spillett, 1988), o catfish (Khan ef a/., 1993) e as tilápias (Jauncey, 1982; El-Sayed &
Garling Jr., 1988; Shiau ef a/., 1988; El-Sayed, 1989).
A docilidade e a rusticidade dos peixes foram importantes características
observadas em todos os experimentos durante os períodos de adaptação às
condições de laboratório, na pesagem inicial e seleção por tamanhos paradistribuição nos tanques, e durante o período experimental propriamente dito; talmanejo aparentemente não causou estresse que chegasse a afetar o consumo dealimento ou causar mortalidade significativa. Os raros casos de mortalidade
ocorreram em situações isoladas e sem aparente relação com as condições de
manejo ou doenças e enfermidades, razão pela qual foram consideradosdesprezíveis.
Como resultado direto dos experimentos realizados foi definida a dieta
referência para avaliação de exigências nutricionais de P. brachypomus e
determinados os níveis ótimos dos macronutrientes proteína bruta (32,0%),
carboidratos (36,0%) e lipídios (4,0%); também se fez uma aproximação ao perfil deaminoácidos essenciais para melhor desempenho de crescimento e aproveitamento
de nutrientes. Tais níveis ótimos de nutrientes foram definidos em termos das
quantidades mínimas (no caso da proteína e dos carboidratos) ou máximas (caso doslipídios) necessários na dieta para promover ótimo crescimento de juvenis destaespécie. Porém, apesar da aparente amplitude do estudo, os resultados não sãodefinitivos e muitas questões permanecem sem solução, entre outras:
1 Relação ótima proteína: energia digestível em dietas para crescimento.
68
Para que o peixe atinja a máxima velocidade de crescimento, a taxa de deposição de
proteína também tem que ser máxima, e isto só é possível quando as dietas têm
energia e proteína nas proporções adequadas (Britz & Hecht, 1997). Desequilíbrios no
balanço PB/ED por deficiência de ED, conduzem a processos catabólicos de
desaminação, isto é, à utilização dos aminoácidos como fontes de energia para cobrir
suas exigências e não para síntese de novos tecidos (Elangovan & Shim, 1997;
Samantaray & Mohanty, 1997; Erfanullah & Jafri, 1998). Em contraste, o excesso de
energia provoca diminuição no consumo de matéria seca e reduz a ingestão de
proteína e de outros nutrientes essenciais nas quantidades necessárias para máximo
crescimento (NRC, 1993). Tal desequilibro pode levar à deposição excessiva de
gordura no corpo dos peixes, desfavorável para a comercialização do produto. Como
se observa na Tabela 6.1, a energia digestível (ED) nas dietas foi semelhante em
todos 08 experimentos (entre 280 e 303 Kcal/1 OOg de MS), razão pela qual seria
interessante conhecer o comportamento dos peixes alimentados com níveis de ED
maiores ou menores em combinação com níveis de proteína, preferivelmente abaixo
do ótimo determinado neste estudo, para diminuir o conteúdo de proteína das dietas;
2. Proporções ótimas de aminoácidos essenciais.
Como discutido no Capítulo 5, os conhecimentos sobre as exigências especificas de
cada aminoácido essencial é fundamental para formular dietas balanceadas de custo
mínimo. A deficiência ou desbalanceamento de um AAE com respeito aos demais,
afeta o metabolismo aumentando as exigências da proteína total (De Ia Higuera,
1987). Do mesmo modo, as deficiências causam redução do ganho de peso e são a
origem de diversas patologias que afetam o crescimento (NRC, 1993). No presente
estudo chegou-se à aproximação do perfil ideal de aminoácidos em dietas para
crescimento, mas não foi determinada a proporção certa de cada AAE e as possíveis
interações entre estes e com outros nutrientes, como sugere Ketola (1982) para
estudos de exigências de aminoácidos essenciais;
3. Digestibilidade de ingredientes.
69
Idealmente, antes de se incluir um ingrediente numa dieta balanceada, sua
digestibilidade deve ser conhecida (De Silva & Anderson, 1995). Para espécies do
grupo da pirapitinga, não existem suficientes dados sobre os coeficientes de
digestibilidade de nutrientes e matérias primas de uso comum, e neste estudo em
particular, não foi explorado;
4. Determinação de exigências de nutrientes em diferentes etapas de
desenvolvimento da espécie.
Tem sido demonstrado que nos peixes a atividade enzimática, especialmente das
enzimas proteolíticas e amilolíticas varia consideravelmente com a idade e o estado
fisiológico (Hepher, 1988). Assim, a digestibilidade e o aproveitamento dos nutrientes
são diferentes entre indivíduos em condições diferentes. Como já mencionado, os
experimentos deste estudo foram realizados com juvenis (menos de lOOg de peso),
de tal forma que para as outras etapas do desenvolvimento fisiológico (pós-larvas,
alevinos, adultos e reprodutores), serão necessários estudos complementares para
redefinir suas respectivas exigências quantitativas de nutrientes;
5. Ração ótima diária para máxima eficiência de produção.
De acordo com Machiels & Henken (1987) a quantidade de alimento consumido é um
dos fatores que tem maior efeito sobre o crescimento. Lovell (1998) sugere que
quando o nível diário de arraçoamento é próximo dâ saciedade, as exigênciasdietéticas de nutrientes para máximo crescimento podem ser menores. De outro lado
Van der Meer (1997) sugere que nos peixes existem fatores* pouco entendidos que
controlam o consumo causando flutuações na ingestão diária, que podem levar a
desperdícios de alimento. Na prática, principalmente nos sistemas intensivos de
produção, o alimento é fornecido em rações diárias, proporcionais à biomassa dos
peixes, e poucas vezes à saciedade, basicamente pelos altos custos operativos que
este método implica. Neste estudo trabalhou-se sempre fornecendo alimento até a
aparente saciedade, mas não foram analisados os efeitos de taxas de alimentação
diária fixas ou abaixo dos valores médios observados, nem com regimes de
alimentação acima de 1-2 refeições diárias. São necessárias pesquisas para
70
determinar a taxa diária de alimentação para a espécie que otimize a eficiência de uso
do alimento fornecido.
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72
Protein, lipids and carbohydrates requirements ín díets forgrowth of juvenile pirapítinga, Piaractus brachypomus
Summary
The present study had the aim of determining the macronutrients: protein,
carbohydrate and lipld dietary requirements for the growth of pirapitinga {Piaractus
brachypomus) juveniles, as well as, defining the composition of a reference diet for this
species.
Growth was used as a basio críteríon for measuríng the diet effects, aíong with
dry matter consumption, specifio growth rate (SGR), apparent feed conversion (FCR),
protein efficiency rate (PER), protein production value (%PPV), and energy retention
(%ER). Al! diets were manufactured by using semi purified ingrediente: casein and
gelatin as sources of protein, dextrin as a source of carbohydrates, fish and corn oils
as a source of lipids, alpha ceilulose as a non nutritiva inert material,
carboximetilceíulose as a binding, pius vitamin, macro and micro mineral premixes.
A series of five experimente were carried out. Four diets were tested in
experiment one (H-440, 47.0% CP; 0-102, 41.0% CP; NRC, 37.0% CP and lALL-l,
32.0% CP) which were elabored with semi purified ingrediente and a control diet with
32.0% CP, with practical ingrediente. In experiment 2, the IALL-1 diet, which promoted
the best performance in experiment 1, was used as the basis for the formulation of two
new experimental diets. Diet 2 was suppiemented with vitamin C and a macro mineralpremix, whereas in diet 3 the vegetable oil was replaced by fish oil. The resulte
indicated that diet IALL-1 suppiemented with macro minerais and vitamin C, which
yielded the best outcome regarding the response variables analyzed, could be
recommended as a semi purified reference diet. Experiment 3 was carried out in order
to determine which protein levei would promote the maximum growth in Piaractus
brachypomus juveniles. Six isocaloric diets were formulated with crude protein (CP)
concentration between 16.0 and 36.0%, in 4.0% incremente. Resuits showed that
31.6% was the optimum levei for maximum growth. Protein efficiency as CP retention
was negatively correlated to CP dietary levei. There were no significant differences on
73
the carcass nutrient composition (P>0,05) on account of the díetary protein
concentrations. Experiment 4 was conducted in order to determine the ability of P.
brachypomus to use carbohydrates (CHOs) and lipids (LIP) as energy sources. Nine
isoprotelc dlets were formulated with 32% CP and gross energy leveis between 5.0
and 5.4 Kcal/g on a factoriai arrangement (20.0, 28.0 and 36.0% of CHOs and 4.0, 8.0
and 12.0% of LIP). CHOs and LIP interaction were significant (P<0.05), indicating that
there is a dependence among them for the response variables analyzed. Weight gain
and SGR were maxímum for dlets vAih any CHOs levei in combination with 4.0% of
LIP. The increase on LIP leveis to 8.0 and 12.0% reduced the growth performance
significantiy. Pirapitinga showed higher efficiency in using CHOs rather than LIP as a
energy source. In experiment 5, nine isocaloric and isoproteic dlets were formulated
varying the casein concentration between 0.0 and 35.0%, with incremente of 4.4%,
and reducing the gelatin content, in the same proportion, in order to generate gradual
alterations in the essential amino acid (EAA) profile. The aim of this study was to
determine which amino acid profile produced the best growth and nutrient utilization.
The amino acid composition of pirapitinga carcass was aiso analyzed. The "Chemical
Score" (CS), which was calculated by comparing the carcass EAA profiles to the
experimental diets, showed that the dlets which yielded the best performance on ali
variables analyzed, contained 31.6 and 35.0% casein and presented an EAA profile
deficient only on arginine, with a CS of 70.0 and 59.5 respectively. It was verified that
pirapitinga carcass amino acid profile was similar to the amino acid profiles reported
for teleosts.
The ingredient composition for a reference diet for pirapitinga nutrition studies
was established: protein 32%, carbohydrates 36.0% (min) and lipids 4.0% (max).
Additionally an approximation of the ideal EAA profile for growth diets for best
performance of Piaractus brachypomus'\uyen\\es was made.
74
