== == == == == == == == == ВВООППРРООССЫЫ ИИХХТТИИООЛЛООГГИИИИ,, 22000022,, ттоомм 4422,, №№ 55,, сс.. 663399--664455== == == == == == == == ==

УУ ДД КК 55 99 77 .. 00 88 .. 55 99 11 .. 99

ОО пп оо яя вв лл ее нн ии ии бб ее лл оо гг лл аа зз кк ии AA bb rr aa mm ii ss SS aa pp aa ии жж ее рр ее хх аа AA ss pp ii uu ss AA ss pp ii uu ss вв бб аа сс сс ее йй нн ее СС ее вв ее рр нн оо йй ДД вв ии нн ыы

©© 22 00 00 22 гг .. АА .. ПП .. ННоовв оо сс ее лл оо вв && ИИ ..ИИ .. ССтт уу дд ее нн оо вв СС ее вв ее рр нн оо ее оо тт дд ее лл ее нн ии ее ПП оо лл яя рр нн оо гг оо нн аа уу чч нн оо -- ии сс сс лл ее дд оо вв аа тт ее лл ьь сс кк оо гг оо ии нн сс тт ии тт уу тт аа

мм оо рр сс кк оо гг оо рр ыы бб нн оо гг оо хх оо зз яя йй сс тт вв аа ии ооккееааннооггррааффииии -- ССееввППИИННРРОО,, ААррххааннггееллььсскк

ПП оо сс тт уу пп ии лл аа вв рр ее дд аа кк цц ии юю 11 66 .. 11 22 .. 11 99 99 99 гг ..

В последние десятилетия в Северной Двине появились виды рыб, характерные для

бассейнов Каспийского (белоглазка Abramis sapa, жерех Aspius aspius) и Балтийского (жерех) морей. В результате ихтиологических съемок учетных рейсов 1997 и 1998 годов выявлено соотношение в контрольных уловах местных и новых (белоглазка, жерех) для Северодвинского бассейна видов, появившихся в результате саморасселения. Рассмотрены биологические параметры и характер питания белоглазки. Проанализированы возможные пути саморасселения каспийских и балтийских видов в бассейн р. Северная Двина. Отмечается снижение численности сиговых рыб и увеличение численности карповых с заменой более ценного вида (леща Abramis brama) на менее ценный (белоглазка).

Известно, что изменения в водных экосистемах, вызываемые природными и антропогенными факторами, оказывают различное воздействие на гидробионтов. Одни виды в меняющихся условиях испытывают угнетение, другие не реагируют на происходящие изменения, третьи начинают расширять границы ареалов. Это может происходить как в результате целенаправленной интродукции видов с целью акклиматизации в новых местах обитания, так и вследствие их спонтанного саморасселения. В этой связи появление новых видов в составе ихтиофауны северных рек, подверженных сукцессионным изменениям в ре-зультате природных (тенденция к глобальному потеплению) и антропогенных (техногенная на-грузка) факторов, представляют определенный интерес.

Согласно имеющимся в литературе данным, в бассейне р. Северная Двина (притоках, основном русле, дельте и приустьевом взморье, а также озерах на площади водосбора) встречается в общей сложности 48 видов рыбообразных и рыб (Кузнецов, 1944; Новиков, 1964; Кучина, 1967). Из них 8 относятся к морским, 35 входят в состав аборигенной пресноводной ихтиофауны, 3 вида -судак Stizostedion lucioperca, горбуша Oncorhyn-chus gorbuscha и пелядь Coregonus peled - являются акклиматизантами и 2 - белоглазка Abramis sapa и жерех Aspius aspius - вселенцами, проникшими в Северную Двину в результате саморасселения (Новоселов, Бушуева, 1996; Новоселов, 2000; Новоселов, Студенов, 2000).

Сведения о появлении в составе уловов видов рыб, не обитавших ранее в Северодвинском бассейне, стали накапливаться с начала 70-х годов, когда в р. Вычегде была впервые отмечена белоглазка (Соловкина, 1975). В официальной статистике она долгое время не фигурировала, поскольку в уловах ее не отличали от молоди леща или густеры. В последнее десятилетие она стала встречаться практически по всей Северной Двине (Студенов и др., 1998), распространившись к настоящему времени вплоть до дельтовой части реки и участков приустьевого взморья (Новоселов, 2000). Появился в Северной Двине и жерех, единично встречающийся как в среднем течении реки (по сведениям, полученным в Управлении Севрыбвод), так и в ее устьевой части на участках промысла семги (данные СевПИНРО). В осенний период 1998 г. нами был пойман неводом в русловой части реки у о. Лещевец один экземпляр жереха, имевший в возрасте 5+ промысловую длину 32.3 см и массу тела 364 г.

По всей видимости, в последнее время ускорились процессы продвижения на север рыб из южных регионов. В этой связи представляет определенный интерес выявление вероятных путей проникновения теплолюбивых видов в Двинской бассейн, а также рассмотрение возможных последствий складывающейся экологической ситуации.

ММ аа тт ее рр ии аа лл ии мм ее тт оо дд ии кк аа Новые для Северной Двины виды были пойманы и проанализированы нами в ходе

комплексных ихтиологических съемок 1997-1998 годов, выполнявшихся с целью уточнения структуры рыбной части сообщества и современного состояния основных промысловых видов рыб в русловой части Северной Двины. Съемки проводились на участке от устья р. Вычегды (образующей при слиянии с р. Сухоной начало Северной Двины) до начала дельты и приустьевого взморья. Схема района проведения работ и участки сбора материалов представлены на рис. 1.

Контрольный лов рыбы выполнялся как активными, так и пассивными орудиями лова. Использовался закидной невод длиной 80 м с размером ячеи в кутке 16-20 мм и набор ставных жаберных сетей в количестве 10 шт. с размером ячеи от 15 до 70 мм. Анализ выловленной рыбы включал определение соотношения видов в составе контрольных уловов, распределения рыб во временном (разные годы) и пространственном (различные участки русловой части Северной Двины) аспектах, а также биологических параметров основных промысловых видов.

Биологический анализ белоглазки проведен на свежем материале по методике Правдина

(1966). У пойманных рыб измеряли абсолютную (АВ) и промысловую (АД) длины тела в см, массу тела, визуально определяли пол и стадию зрелости гонад в баллах. Возраст рыб определен по чешуе, которую отбирали из 2-3 рядов над боковой линией перед спинным плавником. Определение возраста и измерение радиусов годовых колец по переднему краю чешуи проведено с помощью би-нокуляра МБС-9. Линейный и весовой рост оценен по средним наблюденным значениям длины и массы тела особей в конкретные годы жизни. Всего собрано и обработано 110 разновозрастных экземпляров белоглазки.

Анализ питания белоглазки проводился в соответствии с "Методическим пособием по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях" (1974). Количественный состав пищи выражался в процентном отношении веса отдельных кормовых объектов к весу содержимого желудочно-кишечных трактов. Интенсивность питания рассчитывалась в виде общих индексов наполнения желудочно-кишечных трактов и выражалась в продецимилле (‰o). В работе использованы методы вариационно-статистической оценки собранного материала (Плохинский, 1971).

РР ЕЕ ЗЗ УУ ЛЛ ЬЬ ТТ АА ТТ ЫЫ Проанализировано временное и пространственное распределение аборигенных и

саморасселившихся видов рыб в русловой части Северной Двины. Рассмотрены основные биологические характеристики и пищевой спектр белоглазки -наиболее многочисленного вида из числа саморасселившихся в бассейне Северной Двины.

Распределение карповых рыб в русловой части Северной Двины. В период проведения исследований в 1997— 1998 годах карповые рыбы по относительной численности составляли основу контрольных уловов, рыбы других семейств (окуневые, сиговые, налимовые) были представлены в меньшем количестве.

В 1997 г. среди карповых преобладали плотва Rutilus rutilus и лещ Abramis brama, составлявшие соответственно 41.2 и 36.0% от всех пойманных рыб. Значительно меньше было верховки Leu-caspius delineatus - 6.4%, белоглазки Abramis sapa -5.4% и уклеи Alburnus alburnus - 3.5%. Количество язя Leuciscus idus - 3.0%, ельца Leuciscus leuciscus 2.5%, пескаря Gobio gobio - 1.5% и речного гольяна Plw.xinus phoxinus - 0.5% было незначительным. В осенний период 1998 г. соотношение видов в контрольных уловах существенно изменилось: количество белоглазки возросло до 54.4%, доля в уловах плотвы и леща снизилась соответственно до 27.5 и 15.0%. Все остальные рыбы составляли в количественном отношении менее 1.0% (рис. 2).

В пространстве карповые рыбы распределялись следующим образом: в 1997 г. их доля в контрольных уловах снижалась от верхних участков к нижним от 85.7% (в районе села Верхняя Тойма) до 7.6% (в районе о. Сийский). В 1998 г. доля карповых рыб в уловах на всех станциях была практически одинаковой и изменялась в пределах от 71.1 до 92.1%. Исключение составили лишь две станции (у села Верхняя Тойма и у о. Могучий), где их доля снизилась до 40.0%. Следует отметить, что помимо контрольных уловов в ходе учетных рейсов белоглазка отмечалась нами при наблюдении за зимними скоплениями сига в дельтовой и эстуарной частях Северной Двины. Иными словами, в настоящее время она отмечается практически во всех частях Двинского бассейна, исключая пока озера на площади водосбора.

Соотношение доминантных видов карповых рыб (лещ и белоглазка) по станциям в русле Северной Двины в 1997-1998 гг. выглядело следующим образом. В 1997 г. лещ доминировал в составе уловов практически на всех станциях в верхнем течении реки (рис. 3). На станциях в нижнем течении (в районе села Усть-Пинега) в уловах была отмечена исключительно белоглазка. В 1998 г. белоглазка доминировала на большинстве станций, за исключением района села Верхняя Тойма и у о. Шиленгский.

Основные биологические параметры белоглазки. Анализ показателей размерного состава белоглазки в р. Северная Двина показал, что ее средняя длина (АД) составляла в период отбора проб 13.8 см, средняя масса - 48.9 г при колебаниях значений длины от 7.0 до 24.2 см и массы от 4.2 до 236.0 г. При этом самки имели большие значения линейно-весовых параметров по сравнению с самцами. Возраст белоглазок в уловах - от 2+ до 12+ лет. Основа выборки была представлена белоглазкой в возрасте от 3+ до 6+ лет, составлявшей в общей сложности более 80% от всей пойманной рыбы. Линейный и весовой рост белоглазки характеризует таблица. Поскольку рост рыб в известной степени зависит от условий среды обитания, он может служить относительным показателем общего состояния ее популяций в новых условиях обитания.

Соотношение полов в анализируемой выборке белоглазки характеризовалось (при незначительном количестве молоди - 14.5%) меньшим количеством самцов (38.2%) по сравнению с самками (47.3%) - 1.0 : 1.2. Осенью (сентябрь) особи более младших возрастных групп имели половые продукты на II стадии зрелости, старших - на II и III.

Особенности питания белоглазки в новых условиях обитания. Пищевой спектр белоглазки в осенний период был весьма широким и включал 1 1 групп беспозвоночных и растительные остатки. В составе пищи белоглазки в новых местах обитания были отмечены моллюски, ракообразные, насекомые, а также остатки растительности. По данным анализа объединенной выборки, питание белоглазки более чем на две трети (70.2%) состояло из личи-нок насекомых. Они были представлены отрядами двукрылых Diptera (52.9%), ручейников Tri-choptera (16.8%) и поденок Ephemeroptera (0.4%). Из двукрылых в кишечных трактах доминировали личинки хирономид Chironomidae (52.8%), из ручейников отмечены представители Arripsodes (16.8%). Меньшее значение (7.8%) в питании белоглазки имели ракообразные, представленные в равной мере родами Bosmina (3.7%) и Акта (4.0%). Единичные особи (0.8%) потребляли брюхоногих моллюсков рода Liтпаеа. Значительную часть содержимого кишечных трактов (21.2%) составляли водоросли и остатки водной расти-тельности. Общий индекс наполнения кишечных трактов составил в период отбора проб 60.5‰o.

ОО ББ СС УУ ЖЖ ДД ЕЕ НН ИИ ЕЕ РР ЕЕ ЗЗ УУ ЛЛ ЬЬ ТТ АА ТТ ОО ВВ

Появившиеся в составе ихтиофауны Северной Двины новые виды являются обитателями бассейнов Каспийского, Черного, Аральского, Азовского (белоглазка, жерех) и Балтийского (жерех) морей. Возможные пути проникновения южных теплолюбивых видов в бассейн реки Северной Двины представлены на рисунке 4.

Мигранты могли появиться в Северодвинском бассейне двумя путями: через реки Вычегду и (или) Сухону. В первом случае они по р. Каме и ее притокам (Вятке и Южной Кельтме) дошли до Екатерининского канала, который как судоходный уже не функционирует, но в годы большой водности миграции рыб по нему вполне возможны. Далее, по р. Северной Кельтме эти виды могли проникнуть в Вычегду, и затем через Малую Северную Двину заселить весь Двинской бассейн. Второй путь возможного саморасселения каспийских видов пролегает через Рыбинское водохранилище, реки Шексну и Паразовицу, по Паразо-вицкому каналу в оз. Кубенское и далее в р. Сухону, дающую при слиянии с р. Вычегдой начало Малой Северной Двины. Кроме того, через Паразовицкий канал возможна миграция жереха и из водоемов Балтийского бассейна. Этот путь пролегает из Онежского озера через р. Вытегру в Волго-Балтийский канал, затем через р. Ковжу в оз. Белое, в р. Паразовицу и далее по уже рассмотренной схеме проникновения в р. Сухону каспийских видов.

Спонтанное заселение мигрантами других водоемов идет по следующей схеме: увеличение численности рыб в пределах естественного ареала ведет к расширению его границ и заселению новых районов, где сложились условия, благоприятные для нагула и воспроизводства иммигрантов. В рассматриваемой ситуации наблюдается проявление интенсивной экспансии некоторых карповых рыб в северные водоемы. На наш взгляд, это не частный случай, а часть общей большой проблемы, связанной с саморасселением рыб. Можно вспомнить каспийскую тюльку, которая саморасселилась по Волгоградскому водохранилищу и поднялась через Угличское водохранилище вплоть до Иваньковского, европейскую ряпушку, которая в последнее время спустилась по Волге из Белого озера вплоть до Саратовской области. Существует серьезная проблема спонтанного расселения видов и связанных с ней экологических последствий.

В бассейне Северной Двины основные экологические тенденции выражаются в неуклонном падении численности ценных видов холодолюби-вых лососевидных рыб (лосось, сиговые) и увеличении доли карповых. В течение последних 40-50 лет фактически произошла замена доминировавших в составе рыбного населения групп рыб. В 50-е годы семга Salmo salar и сиговые составляли около 50%, в начале 90-х годов - лишь 15%, а сейчас -чуть больше 5% от среднегодовых речных уловов (Новоселов, Козьмин, 1991; Новоселов, 2000). В настоящее время специализированного сигового промысла на Северной Двине вообще нет. Сиг Coregonus

lavaretus отмечается в промысловых орудиях лова лишь в качестве прилова и используется в основном как объект лицензируемого любительского рыболовства (Новоселов, 1998).

Нельма Stenodus leucichthys еще в 90-х годах оказалась занесенной в Красную книгу Архангельской области и сейчас практически недоступна не только для промысла, но и как объект изучения. В то же время в довоенные годы вылов леща в Северной Двине составлял лишь немногим более 20 т. Однако, начиная с 70-х годов, его численность стала возрастать и теперь только на долю леща приходится около половины всей вылавливаемой в Двине рыбы. По результатам проведенных нами работ, в 1997-1998 гг. карповые рыбы составляли порядка 80% от всех выловленных особей.

Следует отметить, что доля в промысловых и контрольных уловах щуки Esox lucius и плотвы, окуня Perca fluviatilis и ерша Gymnocephalus cernu-us в разные годы практически не изменялась, что свидетельствует о довольно стабильном уровне их численности и условий воспроизводства.

В настоящее время появившиеся в результате саморасселения южные вселенцы (из

Каспия или Балтики) освоили практически весь бассейн Северной Двины, расширив свои ареалы до ее дельтовой части и участков приустьевого взморья. Белоглазка, являясь в дельте Волги солоновато-водным видом, уже проникает и на участки двинского приустьевого взморья, где может создать серьезную пищевую конкуренцию сигу на местах его откорма. Кроме того, вызывает озабоченность, что и среди молоди карповых рыб в последние годы стала резко доминировать белоглазка (ее соотношение с лещом 10 : 1). Это свидетельствует о том, что и в семействе карповых в скором времени может произойти замена ценного промыслового вида - леща на менее ценную белоглазку. То есть возникает проблема не только с сиговыми рыбами,

которые сейчас вытесняются карповыми, но и с лещом, молодь которого по относительной численности уже уступает молоди белоглазки. В то же время в качестве естественных мелиораторов, способных ограничить рост численности белоглазки, могут выступать хищные рыбы: местная щука, акклиматизированный в бассейне Северной Двины судак и появившийся в результате саморасселения жерех.

ЗЗ АА КК ЛЛ ЮЮ ЧЧ ЕЕ НН ИИ ЕЕ Результаты исследований показали, что в настоящее время в бассейне Северной Двины

появились и расселяются виды, не встречавшиеся здесь ранее и расширившие границы своих ареалов за счет формирования благоприятных для их жизни условий. Это может быть результатом воздействия факторов, приводящих к качественным изменениям как самой структуры рыбного населения Северной Двины, так и состояния конкретных видов и систематических групп. Такими факторами, на наш взгляд, являются:

Е с т е с т в е н н о - и с т о р и ч е с к и й - идет процесс естественной эволюции экосистемы Северной Двины, выражающийся в изменении составляющих ее абиотических и биотических компонентов. При наличии водных путей, соединяющих разные бассейны, спонтанная миграция рыб представляется скорее неизбежной, нежели вероятной.

К л и м а т и ч е с к и й - в результате глобальных климатических изменений наблюдается неуклонное повышение температуры воды и трофности экосистемы Северной Двины, что создает более благоприятные условия для жизни и воспроизводства частиковых рыб.

А н т р о п о г е н н ы й - устойчивое загрязнение северодвинских вод органикой и стоками промышленных предприятий целлюлозно-бумажной промышленности, к которому карповые рыбы более устойчивы, чем лососевидные; фактический пе-релов более ценных лососевидных рыб в результате промысла, любительского рыболовства и браконьерства, ставшего практически неуправляемым в силу социальных причин.

Таким образом, при складывающейся ситуации в Северодвинском бассейне в условиях хронического загрязнения экосистемы Северной Двины следует ожидать дальнейшего снижения численности и биомассы сиговых рыб, более требовательных к условиям окружающей среды, увеличения численности карповых рыб с заменой более ценных видов (лещ) на менее ценные (белоглазка), активно расширяющих свое жизненное пространство в результате более благоприятных условий для их откорма и воспроизводства.

СС ПП ИИ СС ОО КК ЛЛ ИИ ТТ ЕЕ РР АА ТТ УУ РР ЫЫ Кузнецов Н.М. 1944. Рыболовство в реках и озерах Архангельской области. Архангельск:

ОГИЗ, 168 с. Кучина Е.С. 1967. Общая характеристика ихтиофауны, стерлядь и лососевые р. Северной

Двины // Изв. Коми фил. Всесоюз. геогр. общ-ва. Сыктывкар. Т. 2. Вып. 1.С. 92-105. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных

условиях. 1974. М.: Наука, 291 с. Новиков П.И. 1964. Рыбы водоемов Архангельской области и их промысловое значение.

Архангельск: Северо-западное книжное изд-во, 143 с. Новоселов А.П. 1998. О регулировании зимнего любительского рыболовства в дельтовой

части Северной Двины // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Мат-лы докл. VII междунар. конф. Архангельск. С. 172-174. - 2000. Современное состояние рыбной части сообществ в водоемах Европейского Северо-Востока России // Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М.: МГУ, 50 с.

Новоселов А.П., Бушуева Н.П. 1996. Характеристика, современное состояние экосистемы и возможности рационального использования рыбных ресурсов губы Сухое море (Двинской залив Белого моря) // Проблемы островных музеев и национальных парков: сохранение памятников истории, культуры и природной среды Европейского Севера. М.В. Ломоносов и национальное наследие России. Тез. докл. Междунар. науч. конф. Часть V. Архангельск. С. 23-26.

Новоселов А.П., Козъмин А.К. 1991. Адаптивное изменение численности основных промысловых рыб Северодвинского и Онежского басейнов // Экологические проблемы региона и основные направления рационального природопользования, расширенного воспроизводства природных ресурсов. Архангельск. С. 123—125.

Новоселов А.П., Студеное И.И. 2000. Состав ихтиофауны эстуарной зоны р. Северной Двины // Вопр. рыболовства. Т. 1. № 2-3. Часть II. С. 75-76.

Соловкина Л.Н. 1975. Рыбные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар: Коми-книжное изд-во. 167 с. Студеное И.И., Боркичев B.C., Кузнецов ЕМ. 1998. О распространении в р. Северной Двине

и соотношении в уловах рыб рода Лещи (Abramis, Cuvier, 1816) // Тез. докл. конф. молодых ученых и специалистов. Архангельск: Изд-во АГТУ. С. 102-104.

Плохинский Н.А. 1971. Биометрия. Новосибирск: Наука, 364 с. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищепромиздат, 376 с.