UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
UNIDADE ACADÊMICA ESPECIALIZADA EM CIÊNCIAS AGRÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS FLORESTAIS
CRESCIMENTO INICIAL E MORFOLOGIA FOLIAR EM PLANTAS DE Mimosa caesalpiniaefolia Benth. EM FUNÇÃO DO MANEJO
MICROBIANO, SOB ESTRESSE SALINO
MESTRANDO: VIRGINIA CLAUDIA DE LIMA MENEZES
ORIENTADOR: PROF. DR. SIDNEY CARLOS PRAXEDES
MACAÍBA/RN
DEZEMBRO/2014
VIRGINIA CLAUDIA DE LIMA MENEZES
CRESCIMENTO INICIAL E MORFOLOGIA FOLIAR EM PLANTAS DE
Mimosa caesalpiniaefolia Benth. EM FUNÇÃO DO MANEJO
MICROBIANO, SOB ESTRESSE SALINO
Dissertação de Mestrado apresentada ao
Programa de Pós-Graduação em Ciências
Florestais da Universidade Federal do Rio
Grande do Norte, como parte dos requisitos
para a obtenção do título de Mestre em
Ciências Florestais.
Orientador: Prof. Dr. Sidney Carlos Praxedes
MACAÍBA/RN
DEZEMBRO/2014
Menezes, Virginia Claudia de Lima.
Crescimento inicial e morfologia foliar em plantas de Mimosa caesalpiniaefolia
Benth. Em função do manejo microbiano, sob estresse salino / Virginia Claudia de
Lima Menezes. – Macaíba, RN, 2013.
40 f. -
Orientador (a): Prof. Dr. Sidney Carlos Praxedes.
Dissertação (Mestrado). Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Unidade
Acadêmica Especializada em Ciências Agrárias Campus Macaíba. Programa de Pós-
Graduação em Ciências Florestais.
1. Matéria Orgânica - Dissertação. 2. Micorriza - Dissertação. 3. Salinidade - Dissertação. I. Praxedes, Sidney Carlos. II. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. III. Unidade Acadêmica Especializada em Ciências Agrárias Campus Macaíba. IV. Título. RN/UFRN/BSPRH CDU:631.879.411
Divisão de Serviços Técnicos
Catalogação da Publicação na Fonte.
Unidade Acadêmica Especializada em Ciências Agrárias Campus Macaíba
Biblioteca Setorial Professor Rodolfo Helinski
OFEREÇO
.
DEDICO
A Mariléa de Lima Menezes, minha grande
inspiração na busca do saber e da ciência, e
Antônio Laércio de Queiroz Menezes, que, juntos
na função de pais sempre me dispensaram tudo o
que foi necessário para que eu alcançasse mais este
patamar.
Aos meus avós (in memorian), Ursulina Borges de
Lima e Manoel Coelho de Lima, por todo o amor
que me tiveram, e me ensinaram a ter pela vida
Ao grande exemplo de esposo,
amigo e companheiro dedicado
Robson Sousa.
À Jade Emmanuele, Romão
Neto e Isabel pela compreensão
e amor Incondicionais
AGRADECIMENTOS
À DEUS, por tudo.
Ao professor, Sidney Carlos Praxedes, pela orientação, amizade, compreensão e apoio
irrestritos sem os quais eu não teria realizado este trabalho.
Ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Florestais da Universidade Federal do Rio
Grande do Norte - UFRN, pela oportunidade concedida de aprimoramento dos meus ínfimos
conhecimentos nesta área.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES pela
concessão do apoio financeiro na forma de bolsa que foi imprescindível na realização deste
trabalho.
Aos professores do PPGCFL Fábio Vieira, José Augusto, Márcio Diaz, Mauro Pacheco,
Alexandre Pimenta e Gualter Ghunter; por todo o conhecimento compartilhado.
À Marlise Borges pelo incentivo sem o qual não teria sequer iniciado a escalada deste
degrau do conhecimento.
À minha família, impossível nomear todos, pelo amor e apoio recebidos desde os primórdios
da minha vida.
À Eng. Agrª. Daniela Portal (irmã que recebi de presente), toda a minha gratidão e afeto
pela incondicional amizade e carinho sempre disponíveis.
Aos amigos – irmãos que ganhei no PPGCFL Bruno Noronha, José Denilson, Bruno
Macedo e Mariana Duarte, minha gratidão e amizade sempre.
Ao grande amigo, acadêmico de Engenharia Florestal Lucas Pinheiro Oliveira, meu muito
obrigada por toda sua mão de obra, amizade e apoio incondicionais, obrigada também pelas
inúmeras injeções de autoestima.
Aos amigos Thaíssa Lins e Francisco Araújo, muito obrigada por...tudo!
Às acadêmicas de Agronomia Jéssica Rodrigues e Marislayne Gusmão pelas infinitas
ajudas.
Ao funcionário e amigo Josenildo Texeira (Chinida) por todo o aperreio e trabalho que
sempre lhe dei.
Ao professor Robson Coelho, meu muito obrigada por sempre me socorrer quando
precisei.
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS ........................................................................................................... VII
LISTA DE ABREVIATURAS .............................................................................................. VIII
1. RESUMO ........................................................................................................................... 9
2. ABSTRACT ..................................................................................................................... 10
3. INTRODUÇÃO ................................................................................................................ 11
4. HIPÓTESE....................................................................................................................... 18
5. OBJETIVOS .................................................................................................................... 19
5.1 OBJETIVO GERAL ......................................................................................................... 19
5.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS .............................................................................................. 19
6 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................. 19
6.1 LOCALIZAÇÃO DO EXPERIMENTO ................................................................................... 19
6.2 CARACTERÍSTICAS DO SOLO.......................................................................................... 19
6.3 A PLANTA, SEMEADURA E INOCULAÇÃO .......................................................................... 21
6.4.TRATAMENTOS E DELINEAMENTO ESTATÍSTICO .............................................................. 22
6.5. COLETA DAS PLANTAS E ANÁLISES DE CRESCIMENTO ..................................................... 23
6.5.1. Determinação da área foliar ................................................................................ 24
6.5.2. Determinação da partição de biomassa .............................................................. 24
6.5.3. Quantificação de esporos de fungos micorrízicos arbusculares no solo .............. 25
6.6. ANÁLISES ESTATÍSTICAS .............................................................................................. 26
7. RESULTADOS E DISCUSSÃO ....................................................................................... 26
7.1. COMPRIMENTO DA PARTE AÉREA (CPA), DIÂMETRO DO CAULE (DC), NÚMERO DE FOLÍOLOS
E ÁREA FOLIAR (AF) ........................................................................................................... 26
7.2. MASSA SECA TOTAL (MST), FRAÇÃO DE MASSA FOLIAR (FMF), FRAÇÃO DE MASSA
CAULINAR (FMC) E FRAÇÃO DE MASSA RADICULAR (FMR) .................................................... 28
7.3 FRAÇÃO DE ÁREA FOLIAR (FAF), ÁREA FOLIAR ESPECÍFICA (AFE), ÍNDICE FOLIAR (IF) E
ÍNDICE DE DISSECAÇÃO FOLIAR (ID)..................................................................................... 31
8. CONCLUSÕES ............................................................................................................... 33
9. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................ 34
VI
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Representação das plantas de Mimosa caesalpiniaefolia, após a realização do
desbaste .............................................................................................................................. 21
Figura 2 - Imagens dos folíolos por planta, para serem analisadas no ImageJ. T3R1.......... 24
Figura 3 - Valores médios de comprimento de parte aérea (A), diâmetro do caule (B),
número de folíolos (C), e área foliar (D). .............................................................................. 27
Figura 4 - Valores médios de Massa seca total - MST (A), Fração de massa foliar - FMF (B)
Fração de massa caulinar - FMC (C), e Fração de massa radicular - FMR (D). ................... 30
Figura 5 - Valores médios de fração de área foliar - FAF (A), área foliar específica - AFE (B),
índice foliar - IF (C), e índice de dissecação foliar - ID (D). .................................................. 31
VII
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Análises físico-químicas do solo utilizado nos experimentos. ............................. 20
Tabela 2 - Análises químicas do fertilizante orgânico POLE® utilizado no experimento ...... 22
Tabela 3 - Tratamentos utilizados no experimento ............................................................... 23
Tabela 4 Valores do quadrado médio e significância estatística para o comprimento da parte
aérea (CPA), diâmetro do caule (DC), número de folíolos (Nfol) e área foliar. ..................... 26
Tabela 5 Valores do quadrado médio e significância estatística para massa seca total (MST),
fração de massa foliar (FMF), fração de massa caulinar (FMC) e fração de massa radicular
(FMR). ................................................................................................................................. 29
Tabela 6 Valores do quadrado médio e significância estatística fração de área foliar (FAF),
área foliar específica (AFE), índice foliar (IF) e índice de dissecação foliar (ID) ................... 31
VIII
LISTA DE ABREVIATURAS
AF - Área foliar
AFE - Área foliar específica
CPA - Comprimento da parte aérea
FAF - Fração de área foliar
FMA – Fungos micorrízicos arbusculares
FMC - Fração de massa caulinar
FMF - Fração de massa foliar
FMR - Fração de massa radicular
MST- Massa seca total
ID - Índice de dissecação foliar
IF - Índice foliar
PST - porcentagem de sódio trocável
9
1. RESUMO
O sabiá (Mimosa caesalpiniaefolia Benth.) é uma espécie endêmica do bioma Caatinga,
sendo considerada tolerante aos estresses salino e hídrico. O processo de salinização dos
solos e das águas subterrâneas e superficiais é um dos mais importantes problemas de
degradação ambiental, com seus efeitos prejudiciais sendo mais pronunciados nas áreas de
regiões áridas e semiáridas, e que vem crescendo rapidamente em diversas partes do
globo, causando problemas de grandes proporções na produtividade das culturas agrícolas.
Condicionadores orgânicos como esterco de curral e casca de arroz podem contribuir para
redução da PST, possivelmente em virtude da liberação de CO2 e produção de ácidos
orgânicos, durante a decomposição da matéria orgânica, além de atuarem como fontes de
cálcio e magnésio e inibirem a disponibilidade do sódio. A associação íntima e benéfica das
micorrizas com as plantas resulta no aumento da absorção de água e nutrientes pelos
vegetais, principalmente o fósforo, devido sua baixa mobilidade no solo. O objetivo deste
trabalho foi a avaliação do crescimento inicial de mudas de sabiá sob inoculação com
fungos micorrízicos arbusculares, adubadas com esterco de curral e irrigadas com água de
diferentes níveis de salinidade. O experimento foi instalado em condições de casa de
vegetação nas dependências da Escola Agrícola de Jundiaí - UFRN, Campus Macaíba. O
delineamento estatístico adotado foi o inteiramente casualizado composto de doze
tratamentos – três substratos (solo estéril, esterco e FMA), quatro níveis de salinidade (0,2;
1,5; 3,0 e 4,5 dS m-1) e cinco repetições, totalizando sessenta unidades experimentais. Os
resultados indicam que a inoculação de fungos micorrízicos possui contribuições para o
crescimento das plantas, sobretudo em raízes e parte aérea, o que sugere que sua
aplicação seja benéfica no estabelecimento de plantas de sabiá em condições naturais, com
solo pobre em P. Os níveis de salinidade não causaram efeitos com relevância estatística no
desenvolvimento das plantas, indicando a resistência do sabiá à mesma.
Palavras-chave: Matéria orgânica, micorriza, salinidade
10
2. ABSTRACT
The sabiá (Mimosa caesalpiniaefolia Benth.) is an endemic species of the Caatinga
biome, considered tolerant to salt and water stress. The process of salinization of soil and
groundwater and surface water is one of the most important problems of environmental
degradation, with its harmful effects being more pronounced in the areas of arid and semiarid
regions, and rapidly growing in many parts of the globe, causing problems of the major crop
yield. Organic conditioners as barnyard manure, and rice hulls can contribute to reducing the
PST, possibly due to the release of CO2 and the production of organic acids during the
decomposition of organic matter, and act as sources of calcium and magnesium and inhibit
the availability sodium. The intimate association of mycorrhizae and beneficial to plants
results in increased uptake of water and nutrients by plants, especially phosphorus, due to
their low mobility in soil. The objective of this study was to evaluate the initial growth of
thrush seedlings under inoculation with mycorrhizal fungi and fertilized with manure corral
and irrigated with water of different salinity levels. The experiment was conducted in
greenhouse conditions of vegetation on the premises of the Agricultural School of Jundiaí -
UFRN, Campus Macaíba. The adopted statistical design was randomized composed of
twelve treatments - three substrates (sterile soil, manure and FMA), four salinity levels (0.2,
1.5, 3.0 and 4.5 dS m-1) and five repetitions, totaling sixty experimental units. The results
indicate that inoculation with mycorrhizal fungi own contributions to the growth of plants,
especially in roots and shoots, which suggests that its application is beneficial in establishing
thrush plants in natural conditions, with poor soil in P. Levels salinity caused no effects with
statistical significance in plant development, indicating Sabia resistance to it.
Keywords: . Organic matter, mycorrhiza, sabiá (Mimosa caesalpiniaefolia Benth.).
11
3. INTRODUÇÃO
O sabiá (Mimosa caesalpiniaefolia Benth.) é uma espécie endêmica do bioma
Caatinga, sendo considerada tolerante aos estresses salino e hídrico (SOCOLOWSKI et al.,
2014; TAVARES et al., 2012; RIBASK et al., 2003).
Considerada espécie precoce, heliófila, pioneira e seletiva xerófila, perdendo as folhas
sob condição de seca; adapta-se em todos os tipos de solo, com exceção dos solos
alagados; seu sistema radicular é desprovido de raiz pivotante, suas flores são brancas,
pequenas e perfumadas; é uma das primeiras espécies a se revestir de folhas no início da
estação chuvosa. Pode ser multiplicado por sementes, estacas ou rebrota de tocos e raízes
(MAIA, 2004).
A espécie tem destaque como fonte de madeira para produção de estacas e uso
energético no Nordeste brasileiro, suas folhas, contendo em média 17% de proteína bruta, e
vagens são consideradas como valiosa fonte de alimento para ruminantes no período da
seca, suas flores têm potencial apícola e sua casca é de uso medicinal variado (RIBASK et
al., 2003).
De acordo com Cipriani et al (2013), é uma espécie promissora para fitorremediação
por sua elevada produção de biomassa, valor econômico, alta capacidade de absorção de
contaminantes. Segundo Maia (2004), o sabiá tem a capacidade de associação espontânea
com bactérias do gênero Rhizobium e fungos micorrízicos arbusculares, em campo.
A tolerância ao estresse salino de uma determinada espécie se caracteriza como a
habilidade de evitar que excessivas quantidades de sal provenientes do substrato alcancem
o protoplasma e, também, de tolerar os efeitos tóxicos e osmóticos associados ao aumento
da concentração de sais (LARCHER, 2000).
De acordo com Taiz & Zeiger (2009) as plantas podem ser divididas em dois grandes
grupos de tolerância à salinidade: halófitas – as que vivem em solos com alta concentração
de sais, e glicófitas – as que apresentam menor resistência à salinidade. As halófitas
apresentam tolerância ao sal devido à sua capacidade de compartimentalização dos íons no
vacúolo da célula. Esta resistência se deve à habilidade de evitar que elevadas quantidades
de sal, provenientes do substrato, alcancem o protoplasma e, por meio de regulação salina,
de tolerar os efeitos tóxicos e osmóticos associados ao aumento na concentração de sais
(LARCHER, 2000).
12
As glicófitas, quando cultivadas sob altas concentrações de sais tanto no solo, quanto
na água de irrigação ou ainda em condições hidropônicas, apresentam sinais de inibição do
crescimento, descoloração foliar e perda de peso seco, sendo a inibição do crescimento o
sintoma mais característico (MUNNS, 2002).
O processo de salinização dos solos e das águas subterrâneas e superficiais é um dos
mais importantes problemas de degradação ambiental, com seus efeitos prejudiciais sendo
mais pronunciados nas áreas de regiões áridas e semiáridas, e que vem crescendo
rapidamente em diversas partes do globo, causando problemas de grandes proporções na
produtividade das culturas agrícolas. Numa escala mundial, existe uma área de
aproximadamente 400 milhões de hectares de terras utilizada com agricultura, porém cuja
produção vem sendo severamente restringida pela salinidade (BOT et al., 2000).
A salinização do solo pode provocar, ainda, um efeito indireto bastante adverso ao
crescimento das plantas: a destruição da estrutura do solo e consequentemente sua
compactação. Tal efeito ocorre devido à dispersão das partículas de argila causada pela
substituição dos íons cálcio (Ca++) e magnésio (Mg++) presentes no complexo de troca pelo
sódio (Na+), resultando, assim, na elevação da sodicidade do solo. Ou seja, na porcentagem
de sódio trocável (PST), que, em última instância, é o principal fator responsável pela
deterioração das propriedades físicas dos solos afetados por sais (sódicos, ou alcalinos, e
salino-sódicos). Além dos efeitos negativos decorrentes da facilidade ao encharcamento e
da má aeração, comuns em solos compactados, a alta PST torna a atividade agrícola quase
impraticável e antieconômica em solos sódicos, por ser o seu manejo bastante difícil e a sua
recuperação muito dispendiosa (MEDEIROS; NASCIMENTO; GHEY, 2010).
O processo de salinização consiste no aumento da concentração de sais mais solúveis
que o gesso (CaSO4.2H2O), cuja solubilidade é de 2,41 g L-1, nos horizontes ou camadas do
perfil de solo. Os principais sais solúveis encontrados nos solos salinos são cloretos,
sulfatos e bicarbonatos de Na, Ca e Mg. As fontes fornecedoras dos sais solúveis são,
primordialmente, os minerais primários formadores das rochas, por intemperismo químico,
sendo a água o principal agente carreador (RIBEIRO, 2010).
A salinidade, portanto, tem-se constituído em um dos mais sérios fatores limitantes da
produção agrícola, especialmente em áreas irrigadas sob temperatura elevada e
pluviometria baixa, onde o problema pode tornar-se ainda mais agravado pelo uso de águas
de má qualidade para irrigação.
A salinização dos solos reduz a capacidade das plantas de absorver água o que, em
geral, provoca diminuição na sua taxa de crescimento. As respostas das plantas ao estresse
13
salino são melhor correlacionadas com o potencial osmótico do que com a condutividade
elétrica do extrato de saturação do solo (COELHO et al., 2013).
A salinidade afeta a nutrição mineral das culturas reduzindo a atividade dos íons em
solução e alterando os processos de absorção, transporte, assimilação e distribuição de
nutrientes na planta. A interação entre salinidade e nutrição mineral se torna mais complexa
em virtude das diferenças na concentração e na composição iônica dos meios salinos (água
e solo) aos quais as plantas são submetidas, e das diferentes respostas das plantas, tanto
em relação à salinidade como em relação à eficiência na aquisição de minerais do solo
(LACERDA, 2005).
Os problemas de toxicidade na planta surgem quando certos íons, constituintes do
solo ou da água são absorvidos pelas plantas e acumulados em seus tecidos em
concentrações suficientemente altas pra provocar danos e reduzir rendimentos. Os íons que
mais frequentemente causam toxicidade são o cloreto (necrose nas folhas), o sódio
(queimaduras ou necrose ao longo das bordas das folhas) e o boro (manchas secas nas
bordas e no ápice das folhas mais velhas) (AYERS; WESTCOT, 1999).
A redução da produtividade das culturas está diretamente relacionada a três principais
efeitos: o fechamento estomático que limita a assimilação líquida de CO2, e que é
consequência do efeito osmótico dos sais; a inibição da expansão foliar que reduz a área
destinada ao processo fotossintético, sendo consequência do acúmulo excessivo de íons
tóxicos, de distúrbios na nutrição mineral e/ou da redução na turgescência; e a aceleração
da senescência de folhas maduras que também reduz a produção de fotoassimilados
(LACERDA et al., 2003).
A redução no potencial hídrico do meio pode induzir o estresse hídrico na planta inteira
(PARIDA; DAS, 2005). Além disso, a salinidade reduz a condutividade hidráulica das raízes
(SOHAN et al., 1999), limitando o fluxo de água e sais para a parte aérea. Posteriormente, o
acúmulo excessivo de sais pode levar à morte dos tecidos, órgãos e mesmo da planta
inteira. Isso ocorre, em grande parte, devido aos distúrbios provocados pelos efeitos dos
íons Na+ e Cl- acumulados nas células, os quais afetam vários processos metabólicos
(MUNNS, 2002).
O desenvolvimento de plantas, bem como dos microrganismos habitantes do solo, é
bastante afetado pela salinização, especialmente em regiões áridas e semiáridas. A
salinização dos solos pode resultar do uso incorreto de técnicas agrícolas, como adubação
excessiva e irrigação com água imprópria para tal finalidade, transformando terras férteis e
produtivas em áridas. Esse problema tem resultado em abandono das terras por parte dos
14
produtores, principalmente nos perímetros irrigados do Nordeste brasileiro (FREIRE;
RODRIGUES, 2009).
As possíveis soluções para o problema da salinidade incluem a utilização de práticas
de manejo de solo/água, o cultivo de espécies/cultivares adaptadas à salinidade e a
correção do solo, relacionadas, respectivamente, à prevenção, à convivência e à
recuperação (GHEYI, 2000).
A matéria orgânica do solo representa um acervo de resíduos animais e vegetais
parcialmente decompostos e sintetizados, em contínua decomposição resultante do trabalho
de microrganismos (BRADY, 1979).
A matéria orgânica em um solo produtivo está presente em aproximadamente 5 %
dele, por ser fonte de alimento para microrganismos, através de reações químicas,
influencia nas propriedades físicas do solo. Vários são os benefícios da matéria orgânica no
solo, dentre os quais podemos citar formação de agregados, maior permeabilidade do ar,
aumento da capacidade de retenção de água, aumento da CTC (capacidade de troca
catiônica) e CTA (capacidade de troca aniônica), disponibilização de macro e
micronutrientes, controle do pH do solo, etc. (BRADY, 1979).
O húmus, ou matéria orgânica do solo, não é apenas uma fonte de nutrientes. Talvez,
mais importantes sejam as notáveis propriedades de natureza coloidal que apresenta
decorrentes de uma estrutura orgânica complexa, aliada a uma fina subdivisão de
partículas. Através de suas longas cadeias orgânicas, a matéria orgânica funciona como
condicionador de solo, agregando partículas minerais e conferindo ao solo condições
favoráveis de porosidade e friabilidade (MOREIRA; SIQUEIRA, 2002; BRADY, 1979).
Quando adicionada ao solo, na forma de adubos orgânicos, a matéria orgânica, de
acordo com o grau de decomposição dos resíduos, pode ter efeito imediato, ou efeito
residual por meio de um processo mais lento de decomposição e liberação de nutrientes
(SANTOS et al., 2001; VIDIGAL et al., 1995). A adição de matéria orgânica no solo favorece
inúmeros processos microbiológicos relacionados com mineralização e liberação de
nutrientes para as plantas, fixação de nitrogênio (simbiótica e não simbiótica), decomposição
de resíduos orgânicos e desenvolvimento da estrutura e estabilidade dos agregados, o que
resulta em benefícios no crescimento e desenvolvimento das plantas (BENTO, 1997).
Condicionadores orgânicos como esterco de curral e casca de arroz podem contribuir
para redução da PST, possivelmente em virtude da liberação de CO2 e produção de ácidos
orgânicos, durante a decomposição da matéria orgânica, além de atuarem como fontes de
cálcio e magnésio e inibirem a disponibilidade do sódio (FREIRE; FREIRE, 2007). A
15
aplicação de matéria orgânica, proporcionou melhoria química avaliada pela redução da
condutividade elétrica e melhoria física pelo aumento da condutividade hidráulica em um
solo salino-sódico oriundo do Perímetro Irrigado de Sumé-PB (CAVALCANTE et al., 2002).
O uso da matéria orgânica e a utilização, concomitantemente, com águas salinas têm
sido largamente estudados nos últimos anos em maracujá (DIAS et al., 2011), em pimentão
(CAMPOS; CAVALCANTE, 2009), em feijão-de-corda (SILVA et al., 2011), em rúcula
(SILVA et al., 2008), limão cravo (REBEQUI et al., 2009) e, em mamona (OLIVEIRA et al.,
2006), como alternativa que favorecem a aquisição de nutrientes pelas plantas em
condições de salinidade. Alguns estudos têm demonstrado que o uso de biofertilizantes em
ambientes salinos pode atenuar parcialmente os efeitos da salinidade sobre o crescimento
das plantas (LACERDA et al., 2003; SILVA et al., 2011; BEZERRA et al., 2010;
CAVALCANTE et al., 2010; OULD AHMED; MORITANI, 2010).
Na contramão do período chamado de “Revolução Verde”, andam as práticas
biológicas. Uma parcela significativa da biodiversidade dos agroecossistemas está no solo.
Esta biota causa efeitos diretos e indiretos no crescimento e qualidade da cultura,
transferência de água e nutrientes e consequentemente na sustentabilidade do sistema de
cultivo (DINIZ, 2011).
Dentre as diversas práticas utilizadas, o uso de plantas associadas a fungos
micorrízicos com a finalidade de atingir a recuperação de matas ciliares e áreas degradadas,
tem nítida importância, uma vez que estas associações são claramente benéficas do ponto
de vista nutricional (NOGUEIRA et al, 2012). Micorrizas são associações de mutualismo
entre fungos diazitróficos do gênero Glomus e raízes de plantas, onde as hifas funcionam
como superfície extra de contato com o solo e consequentemente de absorção de nutrientes
enquanto, a planta hospedeira por sua vez fornece carboidratos para o fungo (EMBRAPA,
2006).
Os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) são organismos de solo que vivem em
simbiose com a maioria das plantas. Eles fornecem benefícios, por exemplo, facilitam à
planta a absorção de nutrientes de baixa disponibilidade ou pobre mobilidade do solo,
evitando a ação de microrganismos patogênicos na raiz, aumentando a tolerância da planta
às condições de estresse abióticos no solo, entre outros benefícios (BARRERA, 2009). Não
se conhece o processo evolucionário das micorrizas, mas juntamente com os liquens são as
formas mais antigas de relação simbiótica envolvendo organismos heterotróficos com
autotróficos com formação de estruturas especializadas (MOREIRA; SIQUEIRA, 2002).
A associação íntima e benéfica das micorrizas com as plantas resulta no aumento da
absorção de água e nutrientes pelos vegetais, principalmente o fósforo, devido sua baixa
16
mobilidade no solo. As associações micorrízicas são de três tipos: endomicorrizas,
ectomicorrizas e ectendomicorrizas. O grupo das endomicorrizas arbusculares (MA)
apresentam colonização nos espaços inter e intracelulares das células da epiderme e córtex
das raízes, formando arbúsculos. Além disso, apresenta grande quantidade de micélio
externo que pode atingir sítios fora da zona de depleção de nutrientes, aumentando assim
absorção e o aproveitamento de água e nutrientes da solução do solo (WINCKLER
CALDEIRA et al., 1997). As endomicorrizas são as associações mais comuns, ocorrem em
cerca de 80% das plantas vasculares. O fungo é um zigomiceto e sua hifa penetra nas
células corticais da raiz da planta formando estruturas ramificadas, os arbúsculos, ou
intumescimentos terminais denominados vesículas. Os arbúsculos não penetram no
protoplasto, mas invaginam a membrana plasmática, aumentando a sua superfície de
absorção e troca de substâncias entre ambos os indivíduos. As vesículas podem funcionar
como estruturas armazenadoras de substâncias de reserva do fungo. As hifas se estendem
pelo solo circundante aumentando o potencial de absorção de água, fosfatos e outros
nutrientes essenciais (BRAGHIROLLI et al, 2012).
O uso de micorrizas é considerado uma biotecnologia segura, já que ocorre
naturalmente nos solos da maioria dos ecossistemas terrestres e, acima de tudo apresenta
baixo custo, o que viabiliza sua aplicação mesmo que os retornos econômicos sejam
pequenos (SAGGIN JUNIOR; LOVATO, 1999). Por isso, também, esses organismos podem
contribuir muito para a resiliência de ecossistemas, como o semiárido (DINIZ, 2011). Desse
modo, a utilização de FMAs pode ser uma importante opção na nutrição de espécies
florestais como, por exemplo, o eucalipto, em áreas sujeitas ao processo de arenização
(SILVA, 2008), assim como as existentes no semiárido brasileiro.
Embora as micorrizas sejam de ocorrência generalizada nos ecossistemas tropicais,
pouco ainda se conhece sobre as relações entre este simbionte e as espécies arbóreas
(FARIA et al., 2013).
A capacidade de uma planta em absorver nutrientes está diretamente ligada ao seu
sistema radicular. A simbiose com microrganismos exerce o papel de melhorar as condições
radiculares, tanto em extensão quanto na capacidade de absorção. Os fungos micorrízicos
arbusculares podem aumentar a aptidão das plantas, assumindo, desta forma, importante
papel na restauração ecológica, preservação e manutenção de espécies em extinção
(MATOS et al., 1999). Ainda de acordo com Matos et al. (1999), os efeitos nutricionais são
os mais evidentes e consistentes daqueles atribuídos as micorrizas, estando relacionados
diretamente ao crescimento e a produção das plantas; Esses efeitos resultam
principalmente da ação direta do fungo na absorção de nutrientes e indireta na fixação
17
biológica do nitrogênio, mineralização e/ou solubilização de nutrientes da rizosfera, assim
como modificações na translocação, partição e eficiência no uso dos nutrientes absorvidos
pelas raízes ou micorrizas.
A associação entre as micorrizas arbusculares e raízes proporcionam melhor absorção
de metais, principalmente do fósforo, pois suas hifas e micélio externo se estendem além da
chamada zona de esgotamento das raízes (TAIZ; ZEIGER, 2009). Cálculos mostram que
uma raiz associada a FMA pode transportar até quatro vezes mais fosfato, em comparação
a uma não micorrizada. Também tem se sugerido que as micorrizas ectotróficas se
reproduzem na serapilheira e hidrolisam o fósforo orgânico para serem transferidos para as
raízes. As micorrizas arbusculares melhoram a absorção de P que por sua vez beneficia as
bactérias fixadoras e o funcionamento da enzima responsável pela fixação de N, a
nitrogenase. A fixação simbiótica do N2 é então aumentada, promovendo um maior
crescimento micorrízico e radicular na planta (MENDES FILHO, 2004).
Para promover a micorrização de plantas durante a aclimatização, devem ser
consideradas as características física e química do substrato utilizado, que afetam a
sobrevivência das plantas e a instalação de micorrizas arbusculares. Os principais fatores
que afetam a micorrização são: a aeração, o teor de matéria orgânica e a disponibilidade de
nutrientes, especialmente o fósforo (GAUR; ADHOLEYA, 2000). Embora os propágulos
destes fungos possam sobreviver em condições extremamente secas, o máximo
desenvolvimento das micorrizas coincide com as condições de umidade que favorecem o
crescimento das plantas (MOREIRA; SIQUEIRA, 2002).
Os efeitos dos fungos arbusculares sobre o crescimento da planta hospedeira podem
ser observados mediante experimentos realizados em casa de vegetação, onde há
possibilidade de obter plantas não micorrizadas que serão comparadas com aquelas
micorrizadas. Quando estes experimentos são conduzidos em recipientes, pode-se observar
que diferentes espécies de FMA, testados com o mesmo hospedeiro sob as mesmas
condições ambientais, podem ter diferentes habilidades na formação do crescimento desse
hospedeiro (SANDERS, 1977). Pouyú-Rojas e Siqueira (2000) encontaram resultados de
incrementos de matéria seca de até 800% em Colvillea racemosa, inoculada com uma
mistura de FMAs. Em plantas de limão-cravos inoculadas com Glomus intraradices foram
encontrados resultados semelhantes, por Nogueira e Cardoso (2006). Dias et al. (2012) em
trabalho com mudas de Mogno Vermelho (Anadenanthera macrocarpa (Benth) Brenan),
concluíram que a inoculação com rizóbio e FMA aumenta a sobrevivência de mudas
produzidas por estaquia além de auxiliar na absorção de P e N, respectivamente.
18
Os FMAs, através de seus efeitos na fisiologia da planta, na ecologia do solo e
contribuição para beneficiar a estrutura dos agregados do solo, são importantes indicadores
da qualidade do solo (DINIZ, 2011). Combinações específicas entre fungos micorrízicos e
genótipos do hospedeiro devem ocorrer para que a simbiose seja vantajosa, independente
da porcentagem de colonização (FARIA et al., 2013).
Outro aspecto importante a considerar sobre os benefícios da atividade dos fungos
micorrízicos é o fato de eles produzirem uma glicoproteína denominada glomalina, a qual
está relacionada à agregação de partículas e ao consequente estoque de carbono no solo
(RILIG et al., 2002). A glomalina é produzida pelas hifas dos fungos micorrízicos
arbusculares e que é depositada sobre as partículas do solo. Devido às suas características
adesivas, está correlacionada, em princípio, à estabilidade de microagregados do solo
(WRIGHT; ANDERSON, 2000). Sua identificação e descrição datam de 1996, tendo sido
sua importância destacada pela abundância na produção e pela resistência em permanecer
no solo, mesmo sob condições severas (WRIGHT; UPADHYAYA, 1998). Esta estabilidade
no solo nos permite, através de uma única amostragem, estabelecer com razoável
segurança seu teor (LUTGEN et al., 2003). A glomalina é extraída das hifas ou do solo
através do uso de citrato de sódio (20-50 mM; pH 7,0 ou 8,0) a elevada temperatura
(121ºC), e quantificada pelos métodos Elisa ou Bradford (SOUSA et al., 2012). Esta
glicoproteína sequestra metais pesados, reduzindo a disponibilidade e o risco de toxicidade
destes elementos para as plantas. Entre 28 e 45% da molécula de glomalina é constituída
por carbono e de 0,9 a 7,3% é nitrogênio, chegando a representar de 4 a 5% do C e do N
totais do solo (SOUSA et al., 2012).
4. HIPÓTESE
H1 - A inoculação com fungos micorrízicos arbusculares atenua os efeitos tóxicos da
salinidade da água de irrigação em plantas Mimosa caesalpiniaefolia Benth.
H0 - A inoculação com fungos micorrízicos arbusculares não atenua os efeitos tóxicos da
salinidade da água de irrigação em plantas Mimosa caesalpiniaefolia Benth.
H1a - A irrigação com água salina afeta o desenvolvimento, em plantas de Mimosa
caesalpiniaefolia Benth.
H0a - A irrigação com água salina não afeta o desenvolvimento, em plantas de Mimosa
caesalpiniaefolia Benth.
19
5. OBJETIVOS
5.1 Objetivo Geral
O objetivo deste trabalho foi a avaliação do crescimento inicial de mudas de sabiá sob
estresse salino inoculadas com fungos micorrízicos arbusculares ou adubadas com matéria
orgânica.
5.2 Objetivos Específicos
Analisar parâmetros de crescimento em plantas de sabiá sob estresse salino
inoculadas com fungos micorrízicos arbusculares ou matéria orgânica;
Avaliar alterações morfológicas nas folhas, de plantas de sabiá sob estresse salino
inoculadas com fungos micorrízicos arbusculares ou matéria orgânica;
6 MATERIAL E MÉTODOS
6.1 Localização do Experimento
O experimento foi instalado em condições de casa de vegetação pertencente à
Unidade Acadêmica Especializada em Ciências Agrárias – UFRN – Campus Macaíba, Rio
Grande do Norte, Brasil, no período de agosto a outubro de 2014. A temperatura média local
foi de 26,5ºC. A umidade relativa do ar em torno de 60% (INPE, 2014).
6.2 Características do solo
No experimento utilizou-se um solo classificado como Neossolo Quartzarênico, de
acordo com Beltrão et al., (1975), com baixos teores de fósforo e condutividade elétrica igual
a 0,10 dS m-1. Coletado no campus da Unidade Acadêmica Especializada em Ciências
Agrárias/UFRN, na camada de 0-20 cm profundidade. Uma amostra deste solo foi seca ao
ar, autoclavada e posteriormente enviada ao Laboratório de Solos e Água, Departamento de
Ciências do Solo, na Universidade Federal do Ceará, para a realização de análise físico
química. Os resultados analíticos são apresentados na Tabela 1. O solo utilizado no
20
experimento foi esterilizado em autoclave à temperatura de 120oC a 1 atm de pressão,
durante 2 horas, e sua utilização só ocorreu duas semanas após a esterilização para que
ocorresse a estabilização dos íons.
Tabela 1 - Análises físico-químicas do solo utilizado nos experimentos.
Característica
Classificação Textural Areia
Densidade global (g cm-3) 1,46
Água útil (g 100g-1) 1,62
pH em água 5,0
CE (dS m-1) 0,10
Ca2+ (cmolc kg-1) 0,80
Mg2 +(cmolc kg-1) 0,70
Na+ (cmolc kg-1) 0,05
K+ (cmolc kg-1) 0,13
H+ + Al3+ (cmolc kg-1) 1,82
Al3+ (cmolc kg-1) 0,65
PST (%) 1,00
P assimilável (mg/kg) 3
Fonte: Laboratório de Solos e Água – DCS/CCA/UFC.
21
6.3 A planta, semeadura e inoculação
As sementes de sabiá foram obtidas da empresa Biosementes do Brasil LTDA, sendo
previamente selecionadas quanto ao tamanho e forma. Dois dias antes do plantio foi feita a
incorporação de matéria orgânica de acordo com cada tratamento, na proporção equivalente
a 30 t.ha-1.
A semeadura foi realizada em vasos plásticos com capacidade de 1,7 kg de solo, onde
foram plantadas quatro sementes, cuja germinação ocorreu 7 dias após o plantio (Figura 1),
sendo o desbaste realizado aos 7 dias após a germinação, deixando-se duas plantas por
vaso.
Figura 1 - Representação das plantas de Sabiá, após a realização do desbaste
Aos tratamentos que receberam inoculação com FMA, foram adicionados, logo abaixo
da linha de semeadura, diretamente no solo, inóculo contendo 50 esporos de FMA. A
adubação orgânica foi realizada, como controle positivo, com a adição de adubo orgânico
POLE® padronizado (Tabela 2), na proporção equivalente a 2:1, em relação à quantidade
de solo contida no vaso, de acordo com o tratamento adotado.
22
Tabela 2 - Análises químicas do fertilizante orgânico POLE® utilizado no experimento
Composição Quantidade
Nitrogênio total 0,5%
Fósforo (P2O5) (CNA + água) 3%
Relação C/N (max.) 20/1
Carbono orgânico 15%
Umidade 50%
PH 6,0
CTC/C 12%
CTC 80mmolc/dm3
Fonte: POLE®
Utilizou-se espécies de FMA coletadas em área do próprio campus, cultivada com
sabiá, isolados através do método do Peneiramento Úmido em Sacarose (JENKINS, 1964),
no Laboratório de Biologia de Micorrizas - UFRN.
A aplicação dos tratamentos, no que se refere à irrigação com água salina teve início
30 dias após a germinação (Tabela 3).
Nos tratamentos com maiores níveis de condutividade elétrica (CE), foi utilizada água
de açude adicionada de sais de NaCl, CaCl2.2H2O e MgCl2.6H2O, na proporção de 7:2:1,
obedecendo-se a relação entre a CEa e sua concentração (mmolc L-1 = CE x 10) extraída de
Rhoades et al. (2000).
6.4.Tratamentos e Delineamento Estatístico
O delineamento estatístico adotado foi o inteiramente casualizado composto de doze
tratamentos e cinco repetições (TABELA 3).
23
Tabela 3 - Tratamentos utilizados no experimento
Tratamentos Substrato Concentração de
sais
T1 Solo estéril 0,2 dS m-1
T2 Solo estéril 1,5 dS m-1
T3 Solo estéril 3,0 dS m-1
T4 Solo estéril 4,5 dS m-1
T5 Solo estéril + FMA 0,2 dS m-1
T6 Solo estéril + FMA 1,5 dS m-1
T7 Solo estéril + FMA 3,0 dS m-1
T8 Solo estéril + FMA 4,5 dS m-1
T9 Solo estéril + MO 0,2 dS m-1
T10 Solo estéril + MO 1,5 dS m-1
T11 Solo estéril + MO 3,0 dS m-1
T12 Solo estéril + MO 4,5 dS m-1
6.5. Coleta das plantas e análises de crescimento
As plantas foram coletadas aos 60 dias após a germinação, sendo as mesmas
separadas em parte aérea e raiz. No momento da coleta foram mensurados a altura da
parte aérea, o número de folíolos e diâmetro do caule. Para a obtenção da massa seca da
parte aérea (MSPA) as plantas foram cortadas ao nível do solo, colocadas em sacos de
papel e postas para secar em estufa com circulação forçada de ar à 60 ºC, por um período
de 120 horas, até peso constante.
A altura das plantas foi considerada como sendo a distância compreendida entre o
nível do solo até a inserção do broto terminal da haste principal, essa medida foi realizada
semanalmente utilizando-se fita métrica com escala em centímetro. A medida do diâmetro
do caule das plantas foi realizada semanalmente, com a utilização de paquímetro digital com
escala de leitura em milímetro, cerca de 5 cm acima do colo da planta, objetivando a
avaliação do vigor da muda.
24
6.5.1. Determinação da área foliar
Depois de coletadas as plantas, os folíolos foram destacados e escaneados, formando
uma imagem por planta. As imagens foram analisadas com o software ImageJ, versão
1.47a, desenvolvido por US National Institutes of Health, Bethesda, Md. (domínio público:
http://rsb.info.nih.gov/ij/), para determinação de: área foliar (mm2), comprimento da parte
aérea (mm), comprimento da raiz principal (mm) e perímetro dos folíolos (mm) (Figura 2)..
Figura 2 - Imagens dos folíolos por planta, para serem analisadas no ImageJ - T3R1
6.5.2. Determinação da partição de biomassa
As partes vegetais ficaram em estufa a 70oC até atingirem peso constante.
Realizaram-se análises de partição de biomassa: massa seca total (g), fração de área foliar
(área foliar dividida pela massa seca total das plantas) (m2g-1), frações (massa seca da parte
vegetal dividida pela sua massa seca total) de massa radicular (g g-1), massa foliar (g g-1) e
massa caulinar (g g-1), de acordo com Kvĕt et al. (1971). A fração de área foliar (FAF),
relação entre a área foliar da planta e o peso seco correspondente, expressa a dimensão
25
relativa do aparelho fotossintético e serve como parâmetro apropriado para avaliações dos
efeitos genotípicos, climáticos e do manejo das comunidades vegetais (PAIVA; OLIVEIRA,
2006).
Para a determinação do Índice Foliar (IF) e Índice de Dissecação Foliar, foram
utilizadas as equações de índice de circularidade que relaciona perímetro/área, determinado
para propor a tendência em relação à forma (CHATURVEDI, 1926), citada por Oliveira et al.,
(2005).
Índice foliar (IF)
IF=C/L
Onde;
C = Comprimento da folha
L = Largura da folha
Índice de dissecação foliar (ID)
ID=P/(√Af)
Onde;
P = perímetro dos folíolos
Af = área dos folíolos
6.5.3. Quantificação de esporos de fungos micorrízicos arbusculares no solo
O isolamento dos esporos de FMA foi realizada pela técnica de peneiramento úmido
(GERDEMANN; NICHOLSON, 1963), onde uma amostra de 50 g de solo foi colocada em
um recipiente contendo 1000 mL de água. A solução foi agitada e decantada sendo em
seguida passada por um conjunto de peneiras para a separação dos esporos. A
quantificação foi realizada em placa quadriculada, através de observação sob microscópio
estereoscópio com aumento de 40X. Os resultados foram expressos em número de esporos
por 50 g de solo.
26
6.6. Análises estatísticas
Para geração das figuras e análise dos dados foi utilizado o programa R (R
Development Core Team, 2014), versão 3.0.1 para Linux, de acordo com Crawley (2007). A
comparação entre os tratamentos foi feita pelo teste de Tukey a 5%.
7. RESULTADOS E DISCUSSÃO
7.1. Comprimento da parte aérea (CPA), diâmetro do caule (DC), número de folíolos e
área foliar (AF)
Na Tabela 4, observa-se que para as variáveis comprimento de parte aérea,
diâmetro do caule e número de folíolos apresentou significância estatística ao se variar o
manejo microbiano, enquanto que a área foliar
Tabela 4 Valores do quadrado médio e significância estatística para o comprimento da parte aérea (CPA), diâmetro do caule (DC), número de folíolos (Nfol) e área foliar em plantas de sabiá (Mimosa caesalpiniaefolia Benth), em função do manejo microbiano, adubação orgânica, e salinidade da água de irrigação.
Fontes de Variação QUADRADO MÉDIO
CPA DC Nfol AF
SAL 78ns 0,083ns 20,9ns 201949ns
SUBS 6567** 3,646** 438,1** 113802169**
SAL X SUBS 34ns 0,035ns 82ns 5015969*
RESIDUO 137 0,042 38,3 1674326
CV (%) 13,09 12,89 16,32 19,07
Na Figura 3A, podemos observar que a variável altura das plantas apresentou efeito
significativo nos tratamentos inoculados com fungos micorrízicos, seguido dos tratamentos
controle e, por último os tratamentos adicionados com matéria orgânica.
Onde: SAL = Salinidade da água de irrigação, SUBS = Substrato.
** = significativo ao nível 5% de probabilidade, * = significativo ao nível de 1% de probabilidade, ns = não significativo
27
Figura 3 - Valores médios de comprimento de parte aérea - CPA (A), diâmetro do caule – DC (B), número de folíolos (C), e área foliar – AF (D); em função do manejo microbiano, adubação orgânica, e salinidade da água de irrigação. C = Controle, solo não inoculado e sem adição de matéria orgânica; MO = solo adicionado de matéria orgânica; M = solo inoculado com fungos micorrízicos arbusculares. Letras minúsculas diferentes sobre as colunas em cada parâmetro avaliado representam diferença estatística pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Ao observar as diferenças dentro dos níveis de salinidade, destaca-se que os
tratamentos adicionados de matéria orgânica tiveram desempenho inferior em todos os
substratos testados.
Freitas et al. (2010) ao avaliar plantas de Jucá encontrou resultados onde a salinidade
afetou negativamente a altura da parte aérea das plântulas.
Ao analisar a Figura 3B, observa-se que para o parâmetro diâmetro do caule os
tratamentos inoculados com micorrizas não apresentaram diferenças entre si mesmo diante
28
do aumento da salinidade. Os tratamentos adicionados de matéria orgânica foram os que
apresentaram os menores valores de diâmetro do caule.
Quanto ao número de folíolos (Figura 3C), as plantas nos tratamentos micorrizados
apresentaram mais uniformes mesmo ao variar a salinidade da água de irrigação.
De acordo com a Figura 3D, a área foliar apresentou valores superiores nos
tratamentos controle e com FMA.
Ao se iniciar a irrigação com água salina pode-se notar que as plantas reduziram a
emissão de folhas novas e a abscisão foliar foi crescente com o passar dos dias,
principalmente nos tratamentos contendo matéria orgânica.
Pode-se inferir portanto que o melhor desempenho das plantas de sabiá micorrizada,
deve-se ao suprimento adequado de nutriente, uma vez que a simbiose com FMA favorece
a fixação biológica de Nitrogênio, e, este equilíbrio nutricional favorecido pela simbiose se
reflete na planta com maior crescimento (MENDES et al., 2013)
7.2. Massa seca total (MST), fração de massa foliar (FMF), fração de massa caulinar
(FMC) e fração de massa radicular (FMR)
Ao analisar a Tabela 5, observa-se que os parâmetros fração de massa foliar e
fração de massa radicular não apresentaram diferenças estatísticas, apesar de
apresentarem valores maiores ao variar o substrato. A massa seca total e fração de massa
caulinar sofreram mudanças significativas ao nível de 5% de probabilidade quando variou-se
o manejo microbiano.
29
Tabela 5 Valores do quadrado médio e significância estatística para massa seca total (MST), fração de massa foliar (FMF), fração de massa caulinar (FMC) e fração de massa radicular (FMR) em plantas de sabiá (Mimosa caesalpiniaefolia Benth), em função do manejo microbiano, adubação orgânica, e salinidade da água de irrigação.
Fontes de Variação QUADRADO MÉDIO
MST FMF FMC FMR
SAL 0,0025ns 0,001299ns 0,00194ns 0,00197 ns
SUBS 0,5333** 0,017658ns 0,03292** 0,010919 ns
SAL X SUBS 0,0082ns 0,00401ns 0,00365ns 0,002323 ns
RESIDUO 0,0045 0,005275 0,00161 0,005794
CV (%) 14,60 14,35 16,04 30,58
Na Figura 4A observa-se que a massa seca total apresentou-se superior
estatisticamente nos tratamentos controle, seguido pelos tratamentos com FMA e
adicionados de matéria orgânica respectivamente
Onde: SAL = Salinidade da água de irrigação, SUBS = Substrato.
** = significativo ao nível 5% de probabilidade, * = significativo ao nível de 1% de probabilidade, ns = não significativo
30
Figura 4 - Valores médios de Massa seca total - MST (A), Fração de massa foliar - FMF (B) Fração de massa caulinar - FMC (C), e Fração de massa radicular - FMR (D); em função do manejo microbiano, adubação orgânica, e salinidade da água de irrigação. C = Controle , solo não inoculado e sem adição de matéria orgânica; MO = solo adicionado de matéria orgânica; M = solo inoculado com fungos micorrízicos arbusculares. Letras minúsculas diferentes sobre as colunas em cada parâmetro avaliado representam diferença estatística pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Nos parâmetros que referem à partição da massa seca da planta, fração de massa
seca foliar, fração de massa seca caulinar e fração de massa seca radicular (Figuras, 4B,
4C e 4D), observa-se diferença estatística somente na fração de massa caulinar. Nos
tratamentos micorrizados, no entanto, estes não diferiram entre si ao alterar a condutividade
elétrica da água de irrigação. Freitas et al. (2010) observaram resultados diferentes em
Jucá; sugerindo a tolerância à salinidade do sabiá. Ainda de acordo como mesmo autor,
resultados referentes à matéria seca de plântulas não foram significativos, assim como os
31
resultados obtidos por Nunes et al. (2009) trabalhando com germinação de sementes de
Crotalaria juncea.
7.3 Fração de área foliar (FAF), área foliar específica (AFE), índice foliar (IF) e índice de
dissecação foliar (ID)
Na Tabela 6 verifica-se diferença estatística ao nível de 5% de probabilidade, na
interação dos fatores salinidade e substrato na fração de área foliar. O índice de dissecação
foliar apresentou diferença ao nível de 1% de probabilidade para a variação de substrato.
Tabela 6 Valores do quadrado médio e significância estatística fração de área foliar (FAF), área foliar específica (AFE), índice foliar (IF) e índice de dissecação foliar (ID) em plantas de sabiá (Mimosa caesalpiniaefolia Benth), em função do manejo microbiano, adubação orgânica, e salinidade da água de irrigação.
Fontes de Variação QUADRADO MÉDIO
FAF AFE IF ID
SAL 2,709ns 6,211ns 0,00421ns 0,715ns
SUBS 3,221ns 21,641ns 0,01179ns 27,76**
SAL X SUBS 7,112* 9,933ns 0,04211ns 1,391ns
RESIDUO 2,714 9,177 0,02537 0,884
CV (%) 10,89 9,97 13,77 9,85
Onde: SAL = Salinidade da água de irrigação, SUBS = Substrato.
** = significativo ao nível 5% de probabilidade, * = significativo ao nível de 1% de probabilidade, ns = não significativo
Ao analisar as Figuras 5A, 5B, 5C e 5D nota-se que somente os parâmetros área foliar
específica (FIGURA 5B) e índice de dissecação foliar (FIGURA 5D) apresentaram
diferenças estatísticas, em ambas os tratamentos adicionados de matéria orgânica tiveram
menores índices, no entanto para área foliar especifica os tratamentos controle não diferem
estatisticamente dos micorrizados e nem dos que contém matéria orgânica.
32
Figura 5 - Valores médios de fração de área foliar - FAF (A), área foliar específica - AFE (B), índice foliar - IF (C), e índice de dissecação foliar - ID (D); em função do manejo microbiano, adubação orgânica, e salinidade da água de irrigação. C = Controle, solo não inoculado e sem minúsculas diferentes sobre as colunas em cada parâmetro avaliado representam diferença estatística pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. Adição de matéria orgânica; MO = solo adicionado de matéria orgânica; M = solo inoculado com fungos micorrízicos arbusculares. Letras minúsculas diferentes sobre as colunas em cada parâmetro avaliado representam diferença estatística pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Tal efeito visa aumentar o contato da folha com o ar atmosférico, para que as plantas
percam o excesso de calor. As perdas de calor sensível e evaporativa são os mais
importantes processos na regulação da temperatura foliar (TAIZ; GEIZER, 2013). Desta
forma, em plantas com restrição da transpiração, que é um dos efeitos da restrição hídrica
causada pelo estresse salino, a perda de calor sensível é primordial na regulação da
temperatura foliar.
33
A limitação hídrica não apenas afeta o tamanho foliar, mas também o número de
folhas, porque ela diminui a taxa de crescimento das ramificações (SALAMONI,2008;
TAIZ;ZEIGER, 2013). Esta diminuição do crescimento pode ser reflexo da redução das
divisões e da expansão das células, provocada pela menor disponibilidade de água. Fato
observado na redução no número de folhas e folíolos na espécie estudada neste trabalho.
8. CONCLUSÕES
Não houve efeito significativo do estresse salino no crescimento inicial das plantas de
sabiá; no entanto as plantas submetidas aos maiores níveis de salinidades apresentaram
menores valores de altura de parte aérea.
O tratamento dos substratos com fungos micorrízicos arbusculares provocou
resultados ligeiramente melhores no crescimento inicial das plantas.
A área foliar específica foi maior nos tratamentos controle e tratamentos micorrizados,
porém os maiores valores estão associados aos tratamentos com FMA.
O índice de dissecação foliar foi igual nos tratamentos micorrizados e controle, porém
apresentam maiores valores, os tratamentos adicionados de FMA.
A massa seca total das plantas foi afetada negativamente pela adição de matéria
orgânica.
34
9. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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