UNIVERSIDADE ESTADUAL DO SUDOESTE DA BAHIA
PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM GENTICA,
BIODIVERSIDADE E CONSERVAO
MODELOS DE AJUSTE DA DURAO DA LACTAO EM AVALIAES
GENTICAS DE BFALAS DA RAA MURRAH
ANDRA CAROLINA SANTOS DE SOUZA
Jequi-BA
2014
PPGG
BC
ANDRA CAROLINA SANTOS DE SOUZA
Dissertao de Mestrado apresentada ao
Programa de Ps-Graduao em Gentica,
Biodiversidade e Conservao da
Universidade Estadual do Sudoeste da
Bahia, Campus de Jequi para obteno do
Ttulo de Mestre em Gentica,
Biodiversidade e Conservao.
Orientador: Prof Dr. Carlos Henrique
Mendes Malhado.
Co-orientador: Prof Dr. Paulo Luiz Souza
Carneiro.
Jequi-BA
2014
PPGG
BC
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO SUDOESTE DA BAHIA UESB
PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM GENTICA, BIODIVERSIDADE E
CONSERVAO PPGGBC
rea de Concentrao: Melhoramento Animal e Vegetal
DECLARAO DE APROVAO
Ttulo: MODELOS DE AJUSTE DA DURAO DA LACTAO EM AVALIAES
GENTICAS DE BFALAS DA RAA MURRAH.
Autor (a): Andra Carolina Santos de Souza
Orientador (a): Prof. DSc. Carlos Henrique Mendes Malhado
Co-orientador (a): Prof. DSc. Paulo Luiz Souza Carneiro
Aprovada como parte das exigncias para obteno do Ttulo de MESTRE EM GENTICA,
BIODIVERSIDADE E CONSERVAO, REA DE CONCENTRAO:
MELHORAMENTO ANIMAL E VEGETAL, pela Banca Examinadora:
_____________________________________________________
Prof. Dr. Carlos Henrique Mendes Malhado
_____________________________________________________
Prof. Dr. Paulo Luiz Souza Carneiro
_____________________________________________________
Prof. Dr. Antonio Alcyone Oliveira de S. Jnior
Data de realizao: 10 de maro de 2014.
PPGG
BC
Aos meus pais, Arquias de Souza Filho e Roslia da Conceio Santos de Souza, que sempre
estiveram ao meu lado, incentivando e apoiando.
Aos meus irmos pela confiana que sempre tiveram em mim.
A minha av e tia pelo tempo em que morei em Jequi pelo apoio e incentivo aos estudos
durante o curso do mestrado.
AMO VOCS!!!
DEDICO
Ao meu noivo, Arilson, pela cumplicidade, compreenso e apoio em todos os momentos,
fazendo com que esta minha jornada em Jequi se tornasse mais fcil, no me deixando
desanimar nunca diante dos obstculos. Enfrentamos a distncia e conseguimos juntos
superar todas as dificuldades. Esta Vitria, hoje, alcanada nossa!!! TE AMO!!!
OFEREO
PPGG
BC
AGRADECIMENTOS
Deus, por eu ter conseguido concretizar mais uma etapa;
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia e ao Programa de Ps-Graduao em
Gentica, Biodiversidade e Conservao, pela oportunidade de realizao deste curso;
Ao orientador, professor Dr. Carlos Henrique Mendes Malhado e co-orientador professor
Dr. Paulo Luiz Souza Carneiro, pelos grandes e preciosos ensinamentos, pacincia,
dedicao e acima de tudo, pela grande amizade. A minha sincera gratido!;
Ao professor Alcides de Amorim Ramos pela disponibilidade e concesso dos dados;
Ao professor, Dr. Dimas Oliveira, pelos ensinamentos, apoio e amizade, durante minha vida
acadmica e o perodo do curso de mestrado;
Aos coordenadores e professores do Programa de Ps-Graduao em Gentica,
Biodiversidade e Conservao, pela contribuio ao meu aprendizado, que serviu para
elevar o meu grau de conhecimento. E secretria, Josi, por toda pacincia e auxilio em nos
atender sempre;
Aos professores, Dr. Paulo Luiz Souza Carneiro e Dr. Antonio Alcyone Oliveira de S. Jnior
por aceitarem o convite para minha banca de defesa;
todos os meus colegas do mestrado do Programa de Ps-Graduao em Gentica,
Biodiversidade e Conservao.
Aos colegas do grupo GEMA, Paulo, Carlos, Jarbas, Mrio, Fernando, Jos Lauro, Brbara
(pela orientao nas anlises), Eva, Nathanna, Aracele, Lainna, Isabella, Marcela e Cssio
pela convivncia harmoniosa, pelos momentos de descontrao e aprendizado. Obrigada a
todos pela fora, pelo carinho e pela AMIZADE!!!;
CAPES, pela concesso da bolsa, permitindo minha permanncia no programa de Ps-
Graduao.
todas as pessoas que, direta ou indiretamente, colaboraram para a realizao desta
dissertao, pois sozinha impossvel concluir um trabalho como este.
Muito obrigada, de todo corao!
PPGG
BC
BIOGRAFIA
Andra Carolina Santos de Souza, filha de Arquias de Souza Filho e Roslia da
Conceio Santos de Souza, nasceu em 07 de novembro de 1986, em Jaguaquara, Bahia.
Em agosto de 2006, iniciou o curso de Zootecnia na Universidade Estadual do Sudoeste
da Bahia - UESB, finalizando o mesmo em 2011.
Em fevereiro de 2012, iniciou o curso de Ps-Graduao em Gentica, Biodiversidade
e Conservao Mestrado, na Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia UESB,
Concentrao em Melhoramento Animal e Vegetal.
Em 10 de maro de 2014, defendeu a presente Dissertao.
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RESUMO
SOUZA, ACS. Modelos de ajuste da durao da lactao em avaliaes genticas de
bfalas da raa Murrah. Jequi, BA: UESB, 2014. 60p. (Dissertao Mestrado em
Gentica, Biodiversidade e Conservao, rea de concentrao em Melhoramento Animal e
Vegetal).*
Objetivou-se estimar parmetros e valores genticos para a produo de leite atravs de
diferentes modelos de ajuste para a durao da lactao. Utilizaram-se 2.952 lactaes de
bubalinos da raa Murrah, oriundos de dez rebanhos dos estados: Bahia, So Paulo, Cear,
Par, Minas Gerais, Rio Grande do Norte e Paran. A edio dos dados e as anlises
descritivas foram realizadas por meio do SAS (2002). Um histograma de distribuio de
frequncia da durao da lactao foi utilizado para propor os seguintes modelos: modelo
PL305 e PL270 (lactao ajustada para 305 e 270 dias), modelo PL_5% e PL_10% (excluso
de lactaes curtas a 5 e 10%), modelo PL_CO (durao da lactao como co-varivel) e
PL_EF (durao da lactao como efeito fixo). Os componentes de varincia foram estimados
utilizando inferncia Bayesiana e o diagnstico de convergncia foi realizado pelo mtodo
Geweke. Os modelos foram comparados em trs formas: a) tcnica de validao cruzada
(Cross Validation), b) critrio de informao de Akaike (AIC) e c) critrio de informao
Bayesiano (BIC). Alm disso, estimaram-se correlaes de Spearman entre os modelos. Os
modelos PL305, PL270, PL_5%, PL_10%, PL_CO e PL_EF, obtiveram estimativas de
herdabilidade (0,23; 0,22; 0,19; 0,20; 0,23 e 0,26) e a repetibilidade variaram de 0,35 e 0,36.
Os critrios e a validao cruzada mostraram resultados bem prximos dificultando a escolha
do melhor modelo. As correlaes dos valores genticos de todos os touros foram
significativas (P
ABSTRACT
SOUZA, ACS. Adjustment patterns and duration of lactation in genetic evaluations of
Murrah buffaloes. Jequi, BA: UESB, 2014. (60 p) (Master - Master in Genetics,
Biodiversity and Conservation, Area of Concentration in Animal Breeding and Plant)*
The goal of our study was to estimate genetic parameters for milk production through
different models adjusting for the duration of lactation . We used 2.952 lactations of Murrah
buffaloes, coming ten herds in the states of Bahia, So Paulo, Cear, Par, Minas Gerais, Rio
Grande do Norte and Paran. The editing of data and descriptive analyzes were performed
using SAS (2002). A histogram of the frequency distribution of the duration of lactation was
used to propose the following models: model PL305 and PL270 (lactation adjusted to 305 and
270 days), and model PL_5 % PL_10 % (excluding short 5 10% lactation), model PL_CO
(lactation length as a covariate) and PL_EF (lactation length as a fixed effect). Variance
components were estimated using Bayesian inference and convergence diagnostics was
performed by Geweke method. The models were compared in three ways: a) cross-validation
technique (Cross Validation), b)Akaike Information Criterion (AIC) and c)Bayesian
Information Criterion (BIC).Furthermore we estimated Spearman correlations between the
models. The PL305, PL270, PL_5 % PL_10 % PL_CO and PL_EF models, obtained
heritability estimates (0.23, 0.22, 0.19, 0.20, 0.23 and 0.26) and repeatability ranged from 0
35 and 0.36. The criteria and cross-validation results showed very close making it difficult to
choose the best model. Correlations of breeding values for all bulls were significant (P <
0.001) ranging from 0.87 to 0.99. The rank of the top 12 bulls (Top 10 %) were significant (P
< 0.05), ranged from 0.73 to 0.96. The worst fit was considered PL_EF according to rank
correlation , comparison of breeding values of bulls and duration of lactation daughters of
bulls. The models PL_5 % and PL_10 % may overestimate the breeding values of bulls with
exclusions lactations. The PL305 and PL270 models have rank next, being nominated for
regional assessments when the average duration of lactation is next to one of the adjustment
periods. The PL_CO model is indicated in the genetic evaluation of buffalo milk, when there
is great variability in the duration of lactation.
Keywords: dairy buffaloes, GIBBS3F90, heritability, rank
__________________________________
*Adviser: Carlos Henrique Malhado D.Sc.,UESB and Co-advisor: Paulo Luiz Souza Carneiro, D.Sc., UESB.
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LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Herdabilidades para a produo de leite em vrias duraes mdia de lactaes em
rebanhos bubalinos.
Tabela 2. Parmetros genticos para a caracterstica produo de leite de bubalinos da raa
Murrah.
Tabela 3. Estimativas de Critrio de informao de Akaike (AIC) e Critrio de informao
bayesiano (BIC).
Tabela 4. Estimativa da Mdia da Correlao entre os modelos (Validao Cruzada).
Tabela 5. Correlao de Spearman entre os valores genticos de todos os touros com pelo
menos 5 filhas com produo e lactao para os seis modelos de ajuste (P
LISTA DE SMBOLOS
2
a Componente da varincia gentica aditiva
2
pe Componente da varincia de ambiente permanente
2
r Componente varincia residual
2
p Componente varincia fenotpica
h2
Herdabilidade direta
r Repetibilidade
AIC Critrio de Informao de Akaike
BIC Critrio de Informao Bayesiano
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SUMRIO
1. INTRODUO ................................................................................................................. 12
2. REVISO DE LITERATURA ......................................................................................... 14
2.1. Bfalos ....................................................................................................................................... 14
2.2. Ajuste das lactaes .................................................................................................................. 15
2.3. Excluses das Lactaes Curtas ................................................................................................. 17
2.4. Durao da Lactao como co-varivel ..................................................................................... 18
2.5. Durao da Lactao como Efeito Fixo ..................................................................................... 20
3. OBJETIVOS ...................................................................................................................... 22
3.1. Objetivo Geral ........................................................................................................................... 22
3.2. Objetivo Especfico .................................................................................................................... 22
4. MATERIAL E MTODOS .............................................................................................. 23
4.1. Edio dos dados ....................................................................................................................... 23
4.2. Modelos ..................................................................................................................................... 23
4.3. Estimativas dos Parmetros Genticos ..................................................................................... 25
4.4. Comparao dos Modelos ......................................................................................................... 26
4.4.1. Validao Cruzada .................................................................................................................. 26
4.4.3. AIC e BIC ................................................................................................................................ 27
5. RESULTADOS E DISCUSSO ...................................................................................... 28
6. CONCLUSES.................................................................................................................. 43
7. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ............................................................................ 44
8. ANEXOS ............................................................................................................................ 52
PP
GGBC
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1. INTRODUO
Os bfalos foram introduzidos no Brasil h aproximadamente cem anos, importados do
continente asitico e europeu. O rebanho nacional possui cerca de trs milhes de cabeas
com uma tendncia de elevado crescimento anual, distribudos em vrios estados como, Par,
Minas Gerais, Rio Grande do Norte, Bahia, Cear, So Paulo e Paran.
A raa Murrah caracterizada por chifres em forma de espirais, menor porte em
comparao com as outras raas e possui dupla aptido. No Brasil, a raa utilizada,
principalmente, para produo de leite.
Os bfalos so animais rsticos, longevos, com grande capacidade adaptativa e
resistncia s doenas infectocontagiosas e aos endo e ectoparasitos, facilitando a ocupao de
reas pouco ou mesmo nunca utilizadas pelos bovinos.
As primeiras importaes de bubalinos ocorreram no inicio do sculo XX e durante
muitos anos o Bfalo permaneceu como um desconhecido em nosso pas. Contudo, nas
ltimas dcadas, os esforos de alguns produtores, conjuntamente, com rgos de pesquisa e
Universidades esto gradativamente mudando este cenrio, com estudo nas diversas reas de
conhecimento. No melhoramento gentico animal, pode-se citar as iniciativas do Programa de
Melhoramento Genticos dos Bubalinos (PROMEBUL) UNESP- Botucatu e o Programa de
Melhoramento Gentico de Bfalos Leiteiros da UNESP-Jaboticabal.
Apesar dos recentes estudos com bubalinos, por muitos anos, adaptaram-se para os
bubalinos diversos estudos realizando com bovinos. Os bfalos por pertencerem outra
espcie so diferentes dos bovinos em inmeras caractersticas sejam anatmicas, fisiolgicas
e genticas, reforando a importncia de pesquisas nos Bfalos.
Inicialmente o melhoramento da produo de leite dos bfalos foi realizado
empiricamente pelos produtores, posteriormente iniciaram-se as selees com base na
capacidade mais provvel de produo das bfalas, que evoluram para o uso de modelos
mistos com estimativas de BLUP e o uso de modelo touro e modelo animal.
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Os perodos de lactao das bfalas apresentam altas oscilaes. Contudo, a grande
maioria dos estudos realizados no Brasil, a lactao das bfalas so ajustadas, semelhante aos
bovinos, para 270 ou 305 dias. Desta forma, estudos que avaliem modelos de ajustes da
durao da lactao para estimativa de parmetros e valores genticos para produo de leite
das bfalas so essenciais no melhoramento desta espcie.
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2. REVISO DE LITERATURA
2.1. Bfalos
Os bfalos (Bubalus bubalis) so animais domsticos da famlia Bovidae, ruminantes
com chifres ocos, de origem asitica, que podem ser divididos em dois tipos bsicos, de
acordo com suas caractersticas anatmicas e geogrfica: 1) O tipo de rio: encontrado na
ndia, Paquisto, Egito e regio Mediterrnea, com 2n=50 cromossomos; 2) O tipo de
pntano: sudeste Asitico, com 2n=48 cromossomos.1
A Associao Brasileira de Criadores de Bfalos reconhecem as raas Carabao,
Jafarabadi, Mediterrnea e Murrah. A primeira introduo de bfalos reconhecida no Brasil
foi em 1906, com importao de animais da raa Carabao para Ilha de Maraj (Rodrigues
2007).
Ao longo das dcadas houve um crescimento populacional dos bfalos no Brasil.
Atualmente, o rebanho aproximadamente 3 milhes de cabeas (FAO, 2013) relatando um
crescimento expressivo na ltima dcada. Esta populao distribuda no territrio brasileiro,
concentrando-se na regio do Par, mais sendo encontrados animais em outros estados como
Maranho, Bahia, So Paulo, Cear, Paran e Rio Grade do Norte (IBGE, 2010).
A raa Murrah, originria do sul do Punjab, ndia, destaca-se por sua rusticidade,
prolificidade e adaptao, com boa capacidade leiteira (Moreira et al.,1994; Marques 2000).
Os bfalos eram considerados animais de tripla aptido (leite, carne e trabalho)
(Marques 2000). Contudo, recentemente existe um maior investimento na produo leiteira, j
que o leite apresenta alto teor de slidos totais e gordura o que confere bom rendimento
produtivo dos seus derivados (Ramos et al., 2006).
1 Associao Brasileira dos Criadores de Bfalos
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2.2. Ajuste das lactaes
A produo de leite em bovinos baseada na produo acumulada durante uma lactao
e , usualmente, ajustada para 305 dias, independente da sua durao real, evitando considerar
animais com produo superiores (Massire, 2009) e as produes inferiores a 120 dias,
geralmente, so excludos (Madalena et al., 1992). O gado leiteiro nos Trpicos e os
bubalinos apresentam lactaes inferiores a 305 dias (Mello et al.,1994; Tonhati et al., 2000).
Sampaio Neto et al.(2001), avaliando desempenhos produtivo e reprodutivo de um
rebanho bubalino criados em sistema intensivo, com duas ordenhas dirias, no litoral Oeste de
So Paulo, calcularam mdia para a durao da lactao de 301,41 49,30 dias. Jorge et al.
(2005) investigando a produo total de leite de 38 bfalas da raa Murrah no estado de So
Paulo, obtiveram durao da lactao de 226,14 28,53 dias. Baldi et al.(2011) relataram
lactaes inferiores a 150 dias em bufalas.
Marques (1991) avaliou rebanhos Murrah x Mediterrneo e seus mestios, observou
perodos de lactaes, de 232,7; 238,6; 274,2; 266,6 e 256,6 dias para animais Murrah,
Mediterrneo, sangue, e 7/8 respectivamente.
Baldi et al.(2011) estudando animais Murrah criados em pastagens, que as varincias
ambientais, residual e fenotpica diminuram quando a produo de leite foi ajustada em dias
(305 e 270 dias) independentemente do mtodo utilizado, ou seja, esse ajuste diminuiu a
variao, conforme o esperado. A varincia gentica decresceu com a incluso de lactaes
menores que 150 dias, diferindo dos resultados obtidos por Madalena et al. (1992).
As herdabilidades estimadas por Baldi et al.(2011) avaliaram modelos ajustados e no
ajustados para a produo de leite, em que revelaram que os modelos com ajustes da lactao
possuem herdabilidades inferiores (150-270(0,20), 90-270(0,18), 150-305(0,20) e 90-
305(0,17)), comparado ao modelo com fator de correo (150-270(0,25), 90-270(0,28), 150-
305(0,25) e 90-305(0,27). Ambos os ajustes tiveram as lactaes iniciadas em 150 ou 90 dias
at os 270 ou 305 dias, seguindo faixas.
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A literatura mostra que a herdabilidade para bfalos Murrah varia de 0,14 a 0,27 para a
produo de leite (Tabela 1).
Tabela 1. Herdabilidades para a produo de leite em diferentes ajustes de lactaes em
rebanhos bubalinos.
Raa DL em dias h2 PL h
2 DL Autor
Murrah 90,240,270 e
305 dias
0,17; 015; 0,14 e
0,14
Tonhati et al.,
(2004)
Murrah 305 dias 0,20
Seno et al.,
(2007)
Murrah 90, 150, 270 e
305 dias
150-270 (0,24)
90-270 (0,27)
150-305 (0,24)
90-305 (0,26)
*Tonhati et al.,
(2007)
Murrah e
mestios
305 dias 0,25 0,08 Rodrigues
(2007)
Murrah 305 e 270 dias 0,22 Campos et al.,
(2007)
Murrah 305 e 270 dias 0,22 e 0,27
Campos
(2008)
Murrah 305 dias 0,25
Aspilcueta-
Borquis et al.,
(2010)
Murrah 90, 150, 270 e
305 dias
150-270 (0,25)
90-270 (0,28)
150-305 (0,25)
90-305 (0,27)
*Baldi et al.,
(2011)
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*Tonhati et al.(2007) e Baldi et al.(2011) estimaram as herdabilidades em faixas do
perodo das lactaes, assim: a incluso das lactaes foram a partir de 150 at 270 (150 -270)
e assim por diante, em todos os modelos com o ajuste da lactao, com fatores multiplicativos
e co-varivel durao da lactao. Sempre ajustados para 270 dias e 305 dias.
2.3. Excluses das Lactaes Curtas
Eliminar ou no os registros com durao curta na preparao dos dados para anlise em
avaliaes genticas uma difcil deciso (Mello et al., 1994). Alguns autores como
Madalena et al.(1992) e Baldi et al.(2011) demonstram desvantagens e vantagens em ambas
s situaes de acordo com a origem das duraes curtas das lactaes.
Alguns fatores podem levar a lactaes curtas: doenas, morte, condio de manejo e
potencial gentico limitado. Em casos de doena, morte, coleta de dados incorreta, geralmente
os registros so excludos, pois podem prejudicar as anlises (Madalena et al., 1992).
Segundo Madalena et al.(1989) outra condio relevante so as lactaes curtas de
origem gentica, ocasionadas pelo baixo potencial gentico do touro e que so transmitidos a
sua prognie ao logo das geraes, no sendo indicadas suas excluses, para que no ocorra a
reduo da variao gentica e para que no haja superestimao do valor gentico dos touros.
Fac et al.(2009) avaliando lactaes animais da Associao Brasileira dos Criadores de
Girolando onde foram distribudas em , , 5/8 e 7/8 Gir e Holandesa, em que foram
excludas lactaes inferiores a 120 dias de durao. Nos resultados apontam uma maior
influncia ambiental do que da prpria variao gentica, assim a eliminao das lactaes
curtas mostrou-se satisfatrio para as avaliaes genticas.
Madalena et al.(1992) concluram que a excluso das lactaes curtas inferiores a 100
dias de durao, promove estimativas viesadas e essa magnitude do vis depender da
proporo de registros excludos.
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Faro & Alburquerque (2003) demonstra uma estimativa tendenciosa quando se exclui
lactaes curtas ou incompletas, como sendo uma das consequncias em que gera vcios e
superestimava nos valores genticos de alguns touros.
Tonhati et al.(2004) avaliando ajuste e incluso de lactaes curtas estimou as estimou
herdabilidades mais altas para as menores duraes da lactao (90 e 240 dias) isso pode ser
explicado pelo menor efeito do ambiente, que menor no inicio da lactao.
Tonhati et al. (2007) avaliaram bfalos Murrah em lactaes completas de 90 ou 150
dias e de 270 ou 350 dias de lactao, onde limitou as excluses em registros muito anormais
e em registros de vacas com mais de 144 meses ao parto. Em seus resultados as estimativas de
herdabilidade (0,16 e 0,18) para produo de leite ajustada para dias em lactao foram
maiores do que para a produo de leite no ajustada.
Resultados semelhantes descritos por Bajwa et al.(2002) na ordenha de bfalos e
quando as lactaes curtas foram includas observou diferenas maiores entre as estimativas
de herdabilidade para modelos ajustado (0,20 0,041) entre os no ajustados.
Baldi et al.(2011) relataram que a incluso de lactaes curtas mesmo diminuindo a
estimativa de herdabilidade promovem um estimativa de maior preciso, devido ao maior
nmero de animais e lactaes, um relato contrrio observado por Mello et al.(1994), em que
a excluso das lactaes curtas promoveram uma diminuio da estimativa da herdabilidade
para bovinos.
Baldi et al.(2011), Tonhati et al.(2007) e Bajwa et al.(2002) concluram que a produo
de leite deve ser ajustada para 270 dias no mnimo, com a incluso de lactaes curtas,
proporcionando diminuio nas variaes ambientais e consequentemente aumento na
herdabilidade, melhorando as avaliaes genticas de bfalas leiteiras brasileiras.
2.4. Durao da Lactao como co-varivel
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Algumas influncias ambientais sistemticas no podem ser ajustadas em classes
distintas sendo definidas como efeitos contnuos ou co-variveis (Kinghorn et al.2006).
O ajuste da produo de leite pela durao da lactao, atravs da co-varivel tem a
finalidade de reduzir a variao na produo, o que implica considerar de origem ambiental a
variao existente na durao da lactao (Mello et al.,1994).
Fac et al.(2009) estudando grupos genticos de bovinos mestios Gir x Holands,
utilizando a metodologia de ajustes para a durao da lactao (com a incluso da durao da
lactao como co-varivel), obteve resultados em que no houve diferenas significativas
entre os grupos 5/8; 3/4; 7/8 e Holands, apenas encontrando diferenas entre os grupos ,
e Gir.
Em bfalos Murrah, estudados por Campos (2008), as herdabilidades foram afetadas
quando a durao da lactao foi inclusa como co-varivel em produes acumuladas aos 270
e 305 dias. As herdabilidades encontradas foram 0,27 e 0,22, respectivamente.
Tonhati et al.(2007) analisando rebanho Murrah atravs de modelos ajustados e no
ajustados incluindo a durao da lactao como co-varivel, seus resultados para a estimativa
da herdabilidade foram (150-270(0,18), 90-270(0,16), 150-305(0,18) e 90-305(0,16) para os
ajustes de 305 e 270 dias de lactao. A incluso da co-varivel no modelo mostrou menores
herdabilidades em comparao ao modelo por fatores de correo multiplicativos.
Rodrigues et al. (2010) encontraram resultados para a herdabilidade e repetibilidade de
0,25; 0,08; 0,33 e 0,10 para a produo de leite e durao da lactao para bfalos Murrah
quando a durao da lactao foi inclusa como co-varivel.
Baldi et al.(2011) estimaram herdabilidades variando de 0,23 e 0,24 para os modelos
com incluso da co-varivel no rebanho de bubalinos Murrah. Seus resultados indicaram que
a utilizao dos fatores de correo multiplicativos (frmula utilizando a durao da lactao
em intervalos associados a variveis de acordo com Tonhati et al. 2004) para ajustar a
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produo de leite, resultou em estimativas mais confiveis do que os obtidos para a produo
de leite atravs da incluso de dias em lactao como co-varivel no modelo.
As herdabilidades citadas por Baldi et al.(2011) foram estimadas em faixas com
perodos mnimos de 150 e 90 dias, (150-270(0,23), 90-270(0,23), 150-305(0,24) e 90-
305(0,23)), essas herdabilidades foram superiores ao modelo apenas com o ajuste. Acredita-se
que o fator de correo por levar em considerao a durao da lactao no calculo provocou
em estimativa mais confivel, ocasionando maiores varincias genticas aditivas.
2.5. Durao da Lactao como Efeito Fixo
Segundo Kingkorn et al.(2006), efeitos fixos so grupos de efeitos ambientais
identificveis e que podem ser explicados em classe com a finalidade de estimar valores
genticos e estimativas mais acuradas. Com isso, Vasconcellos et al.(2003) relataram grande
diversidade nos valores da durao da lactao e que podem ser classificadas em faixas para
serem utilizadas nas anlises.
Silva et al.(2001) relataram a incluso da durao da lactao como efeito fixo na
caracterstica de produo de leite de vacas do ectipo Mantiqueira em que as herdabilidade
obtida para a produo foi de 0,22, correspondendo a dados da literatura Almeida et al.(1997)
com vacas da raa Holandesa.
Renn et al.(2002) avaliando vacas de diferentes grupos genticos utilizaram a durao
da lactao agrupada em classes para estimar a herdabilidade e repetibilidade para a produo
de leite de 0,37 e 0,40 para bovinos da raa Pardo-Sua.
Pelicioni & Queiroz (2001) avaliado a produo de leite com seis modelos com incluso
da durao da lactao como efeito fixo em que as diferenas dos modelos eram: incluindo ou
no componente de efeito materno, de linhagens citoplasmticas e de ambiente permanente
para bovinos da raa Caracu. As herdabilidade para os seis modelos foram 0,19; 0,20; 0,19;
0,20; 0,57 e 0,57 as herdabilidades foram mais altas para os modelos 5 e 6 devido a ausncia
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do efeito permanente na anlise, demonstrando a grande importncia do ambiente permanente
para a estimativa.
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3. OBJETIVOS
3.1. Objetivo Geral
Propor um modelo de ajuste para a durao da durao da lactao nas avaliaes
genticas para a produo de leite de bubalinos da raa Murrah.
3.2. Objetivo Especfico
Avaliar seis modelos de ajuste da produo de leite: ajuste a 305 e 270 dias, excluso de lactaes curtas a 5 e 10%, lactao como co-varivel e durao da lactao como efeito
fixo.
Calcular estimativas de herdabilidade, repetibilidade para a caracterstica de produo de leite de bfalas da raa Murrah utilizando Inferncia Bayesiana;
Usar a validao cruzada, critrio de informao de Akaike (AIC), critrio de informao Bayesiano (BIC) para a escolha do melhor modelo de ajuste.
Comparar os valores genticos, dos principais touros, estimado pelos seis modelos, por meio de correlaes lineares de Spearman.
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4. MATERIAL E MTODOS
4.1. Edio dos dados
Utilizaram-se 2.952 lactaes de bubalinos da raa Murrah, pertencentes ao Programa
de Melhoramento Gentico de Bubalinos (PROMEBUL). Os 10 rebanhos analisados fazem
parte de dez fazendas dos estados: Bahia, So Paulo, Cear, Par, Minas Gerais, Rio Grande
do Norte e Paran.
A edio dos dados e as anlises descritivas foram realizadas por meio do SAS (2002).
O grupo de contemporneas foi constitudo pelo ano do parto (1972- 2003), a poca do
parto (1- maio a julho, 2- agosto a outubro, 3- novembro a janeiro, 4- fevereiro a abril) e o
nmero de rebanhos (10).
4.2. Modelos
Ns utilizamos o histograma de distribuio de frequncia (Figura 1) para propor alguns
dos modelos analisados.
Figura 1. Histograma da distribuio da durao da lactao.
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Os seis modelos estatsticos foram:
Modelo PL305 e PL270 - Ajuste de lactaes
Modelos PL305- Ajuste de lactaes para 305 dias.
Modelos PL270 - Ajuste de lactaes para 270 dias.
Os modelos na forma matricial:
em que,
o vetor de observao para a i-sima produo de leite para 305 e 270 aos dias ; X ,
matrizes de incidncia relacionadas aos efeitos fixos de grupo contemporneo, ordem de parto
e nmero de ordenhas; a incidncia matriz de aditivos de efeitos genticos aleatrios,
um vetor de efeitos aleatrios genticos aditivos a matriz de incidncia de efeito aleatrio
de ambiente permanente, um vetor de efeitos aleatrios de ambiente permanente;
vetor de efeitos de erros aleatrio.
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Modelo B1 (PL_5%) e B2 (PL_10%) - Excluso de lactaes curtas
As excluses realizadas nos modelos B1 (PL_5%) e B2 (PL_10%) seguiram o
histograma (Figura1), com cortes em lactaes de duraes inferiores a 199 e 217 dias nos
modelos com excluso a 5% e 10%, respectivamente. O modelo utilizado foi similar ao
descrito acima
Modelo C (PL_CO) A durao da lactao foi inclusa como co-varivel. O modelo
utilizado foi similar ao descrito anteriormente.
Modelo D (PL_EF) Durao das Lactaes como efeito fixo.
A durao da lactao foi classificada de acordo com os quartis apresentados no
histograma (Figura 1) em que, 132 a 246 dias (1), 246 a 266 dias (2), 266 a 297 dias (3), 297 a
492 dias (4). O modelo foi similar ao PL305.
4.3. Estimativas dos Parmetros Genticos
As densidades marginais dos componentes de (co) varincia genticas foram estimadas
pelas amostras geradas pelos mtodos de Monte Carlo via Cadeias de Markov (MCMC)
usando o Amostrador de Gibbs.
As densidade a posteiori dos componentes de varincia foram estimadas pelas
amostras geradas pelo mtodo de Monte Carlo via cadeias de Markov (MCMC) usando o
amostrado de Gibbs implementadas no programa GIBBS3F90 (Mistal, 2012). Ns utilizamos
cadeias de 220.000 ou 500.000 iteraes, com um descarte de (burn-in) de 20.000 ou 50.000
amostras e um intervalo de coleta (thin) de 50 amostras. O diagnstico de convergnciafoi
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realizado seguindo o mtodo Geweke (1992) atravs do pacote BOA (Bayesiam Output
Analysis) do programa R (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2008).
4.4. Comparao dos Modelos
Os modelos foram comparados em trs formas: a) tcnica de validao cruzada (Cross
Validation). b) critrio de informao de Akaike (AIC) e c)critrio de informao bayesiano
(BIC).
4.4.1. Validao Cruzada
A validao cruzada um mtodo de seleo de acordo com a capacidade preditiva de
uma classe de modelos (Urioste et al., 2007). Ns realizamos a anlise primeiramente para o
banco de dados completo. Em seguida, dividimos o banco de dados em duas partes de forma
aleatria, testando os modelos de ajuste para ambas as partes. De acordo com McCarthy
(1976) dessa forma obtm-se uma estimativa de qualidade. Com a diviso de forma aleatria,
um dos conjuntos imita uma parcela maior das amostras (Picard e Cook, 1984).
Na validao cruzada as estimativas so menos tendenciosas, uma vez que no usa a
observao por completo apenas uma parte dos dados, como uma simulao do banco original
(Urioste et al., 2007 ; Pala 2012).
A correlao foi estimada no SAS (2002) entre os bancos classificados em Completo,
Um e Zero que seguiram o particionamento aleatrio da validao cruzada definidos em 2
sub-metades. Foi gerado um valor gentico para cada parte analisada e os coeficientes de
correlao foram sempre comparados entre duas amostras para fornecer uma avaliao do
modelo.
Uma maior estimativa de correlao entre os subconjuntos complementares implica uma
maior estabilidade do modelo de ajuste (Urioste et al., 2007).
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4.4.3. AIC e BIC
Os modelos foram comparados e classificados com base nos Critrio de informao de
Akaike (AIC) e Critrio de informao bayesiano (BIC).
Critrio de informao de Akaike (AIC)
Permite utilizar o princpio da parcimnia na escolha do melhor modelo, ou seja, de
acordo com este critrio, nem sempre o modelo mais parametrizado melhor (Burnham &
Anderson, 2004). Menores valores de AIC refletem um melhor ajuste (Akaike, 1974). Sua
expresso dada por:
em que: p o nmero de parmetros e loglike o valor do logaritmo da funo de
verossimilhana, considerando as estimativas dos parmetros.
Critrio de informao bayesiano (BIC)
Assim, como o AIC tambm leva em conta o grau de parametrizao do modelo e, da
mesma forma, quanto menor for o valor de BIC (Schwarz, 1978), melhor ser o ajuste do
modelo. Sua expresso dada por:
( )
em que: n o nmero de observaes utilizadas.
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5. RESULTADOS E DISCUSSO
Os valores das estimativas de varincias (Tabela 2) foram prximos aos relatados por
Aspicueta-Borquis et al. (2010) estudando a raa Murrah e Tonhati et al.(2000), raa Murrah,
Jafarabadi, Mediterrneo e seus mestios.
Os coeficientes herdabilidades estimados para todos os modelos variaram de 0,19 a 0,26
indicando possibilidade de ganho gentico por meio da seleo. Assim ao usar a produo de
leite como critrio/objetivo de seleo, esperam-se ganhos diretos na caracterstica. Esses
valores corroboram com os trabalhos de Ramos et al.(2006) e Malhado et al.(2007) que
estimaram herdabilidades para a produo de leite na raa Murrah de 0,21 e 0,20,
respectivamente.
Tabela 2. Parmetros genticos para a caracterstica produo de leite de bubalinos da raa
Murrah.
Modelos Parmetros
2a
2pe
2r
2p h
2 r
PL305 57733,72 32286,86 164090,75 254111,33 0,23 0,35
IC (95%) 36450-81760 15220-49780 153200-74300 204870-05840 0,18-,27 0,25-,43
Erro Padro 364,96 307,69 92,90 765,55 0,48 0,87
PL270 44846,73 27053,32 127952,15 199852,2 0,22 0,36
IC (95%) 27990-64540 11930-40800 120000-36100 159920-41440 0,18-0,27 0,25-0,44
Erro Padro 296,04 234,15 67,37 597,56 0,49 0,88
PL_5% 49541,07 42371,50 169239,00 261151,57 0,19 0,35
IC (95%) 24360-74800 20190-62520 158800-181400 202250-318720 0,12-0,23 0,22-0,43
Erro Padro 523,10 444,73 99,10 1066,93 0,49 0,90
PL_10% 52969,21 41219,78 169064,68 263253,67 0,20 0,36
IC (95%) 25770-79960 19860-63080 156900-180800 202530-265370 0,13-0,30 0,23-0,46
Erro Padro 540,12 451,24 99,51 1090,87 0,49 0,90
PL_CO 48533,78 27930,28 133914,70 210378,76 0,23 0,36
IC (95%) 28670-68050 12530-43010 125500-142400 166700-253460 0,17-0,27 0,25-0,44
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Erro Padro 385,90 316,94 70,31 773,16 0,50 0,90
PL_EF 40090,37 17120,20 95800,64 153010,2 0,26 0,36
IC (95%) 25140-56230 10594-26560 90450-103800 126184-193590 0,20-0,29 0,28-0,43
Erro Padro 204,56 199,31 56,02 459,89 0,46 0,87
(2)Modelos: PL305: ajuste da durao da lactao para 305 dias; PL270: ajuste da durao da lactao para 270
dias; PL_5%: excluso de lactaes curtas a 5%; PL_10%: excluso de lactaes curtas a 10%; PL_CO: lactao
como co-varivel; PL_EF: lactao como efeito fixo. (2)
2a a varincia gentica aditiva;
2pe a varincia de
ambiente permanente; 2
r a varincia residual; 2p a varincia fenotpica; h
2 a herdabilidade; r a
repetibilidade. IC: Intervalo de Credibilidade a 95% para os componentes de varincia.
O modelo PL305 apresentou herdabilidade de 0,23. Estimativa semelhante foi
encontrada por Campos (2008) para o mesmo ajuste em um rebanho Murrah em So Paulo
(0,22). No entanto, Tonhati et al.(2004) ajustando a lactao para 305 dias, estimaram
herdabilidade de 0,14.
Os valores das varincias foram superiores para o modelo PL305 comparados ao
modelo PL270, contudo, as estimativas das herdabilidades foram prximas (PL305=0,23 e
PL270=0,22). O mesmo foi relatado por Campos et al.(2005) em que, seus resultados foram
semelhantes em relao as varincias e o valor superior da herdabilidade para o modelo com
ajuste para 305 dias, em bfalos da raa Murrah.
O modelo PL305 apresentou variabilidade gentica com aumento da variao gentica
aditiva e mantendo valores da varincia ambiental. Baldi et al.(2011) encontraram diferenas
entre as estimativas de herdabilidade para uma produo de leite ajustadas e no ajustadas, as
lactaes iniciadas em 150 e 90 dias at 305dias (150-305 e 90-305 0,20 e 0,17)
respectivamente, em que o ajuste para 305 dias diminuiu a varincia ambiental aumentando a
estimativa de herdabilidade.
Breda et al.(2010) relataram diminuio da varincia ambiental quando estimaram
parmetros genticos para produo de leite para 305 dias de bfalas Murrah,em intervalos,
atravs da anlise de regresso, com estimativa de herdabilidade de 0,31. Essa diminuio da
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variao ambiental pode ser devido ao fato da incluso de lactaes curtas desde o incio do
perodo e que tem maior influncia gentica e pouca de origem ambiental (Tonhati et
al.,2004, Aspilcueta-Borquis et al., 2010 e Baldi et al.,2011).
Por outra perspectiva os estudos com bovinos identificaram uma diminuio na
variabilidade gentica, Madalena et al.(1992) avaliando bovinos mestios Holands Vermelho
e Branco e Guzer e por Mello et al.(1994) em um rebanho Gir em Minas Gerais.
Os resultados obtidos por Fac et al.(2009) avaliando grupos genticos Holands x Gir
com a produo de leite ajustada para a durao da lactao, estimou herdabilidade de 0,24,
onde observou diferenas entre os grupos genticos (Gir, , ), mas no foram significativos
para os 5/8, 3/4, 7/8 e Holands. Entretanto, houve diminuio da variabilidade gentica, o
que corrobora com Madalena et al.(1992) e Mello et al.(1994).
As varincias de ambiente permanente foram altas em todos os modelos,
principalmente, para os dois modelos com excluso, contrariando o estudo de Cobuci et
al.(2004) com vacas holands, que utilizando regresso aleatria, observaram que os valores
da varincia de efeito ambiente permanente foram baixos e no influenciaram na produo de
leite e nem na persistncia da lactao.
Por outro lado, Dionello et al. (2006) estimaram herdabilidade para PL305 de 0,20, em
vacas da raa Jersey, e obtiveram valores altos para a varincia de ambiente
permanente,promovendo aumento da varincia fenotpica e reduo da varincia gentica
aditiva. Este resultado corrobora com Ledic et al.(2002) com a raa Gir, Teixeira et al.(2000)
e Andrade et al.(2007) com a raa Holandesa.
O coeficiente da herdabilidade do modelo PL270 foi de 0,22. Campos et al. (2007)
avaliando bfalos estimaram herdabilidade de 0,22 para a produo de leite aos 270 dias de
lactao. Rosati & Van Vleck (2002) avaliando rebanho italiano de bfalos Mediterrneo
estimaram herdabilidade de 0,14 para o ajuste de 270 dias.
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O modelo PL270 apresentou variabilidade gentica. Tonhati et al.(2000) avaliando os
parmetros genticos de rebanhos das raas Murrah, Jafarabadi, Mediterrneo e seus mestios
estimaram herdabilidade para o ajuste de 270 dias de (0,24), indicando que h uma
considervel variao gentica aditiva e assim podendo gerar ganhos na produo de leite. No
entanto, Tonhati et al.(2004) ajustando a lactao para 270 dias em lactao da raa Murrah,
estimaram herdabilidade de 0,14 e constataram uma diminuio da variabilidade gentica
quando a produo foi ajustada.
Em condies de ambiente diversas e sabendo que este influncia nas respostas da
expresso gentica, bfalos mestios da raa Murrah foram estudados na costa Atlntica
Colombiana e do Brasil foram estimada a herdabilidade da produo de leite para 240 e 270
dias (0,21 e 0,20) dos respectivos pases, (Hurtago-Lugo 2009). Outros autores relatam
herdabilidades semelhantes e que a produo de leite sofre grande influncia ambiental
Campos et al.(2007) 0,22 em bfalos; Berry et al.(2003) 0,26 e Miglior et al.(2009) 0,22 em
bovinos).
Ghaffar et al.(2007), avaliando bubalinos com durao de lactao mdia de 218,97
122 dias, estimara, herdabilidades para a produo de leite e durao da lactao de bfalas no
Paquisto de 0,20 e 0,024, respectivamente. Esse valor da herdabilidade sugere que apenas a
seleo direta para a produo de leite traria resultados favorveis.
A produo de leite das bfalas em mdia no Brasil encontram-se valores abaixo de 305
dias de produo, j Tonhati et al.(2000) relata valores de 250 dias em mdia. Devido ao
ajuste ser uma cpia das metodologias aplicadas em bovinos, sabemos que os bfalos so
animais diferentes em inmeras caractersticas. Assim o modelo mais prximo da realidade de
produo dos bubalinos seria o modelo PL270 dias.
As estimativas dos modelos PL_5% e PL_10%, excluses a 5% e 10% respectivamente,
obtiveram os menores valores de herdabilidade (0,19 e 0,20). Tonhati et al.(2004) estimou
herdabilidades para bfalas Murrah de 0,14 para o ajuste de 270 e 305 dias e excluram
lactaes menores que 100 dias. Fac et al. (2009) excluram lactaes menores que 120 dias,
estimando herdabilidade entre os grupos genticos Gir x Holands de 0,31.
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As estimaes das varincias do modelo PL_10% tiveram valores ligeiramente
superiores ao modelo PL_5%, com diminuio da varincia gentica quando aumentou a
porcentagem de lactaes curtas excludas. Baldi et al.(2011) relataram resultados semelhante
em seu estudo com bubalinos. Estes resultados so diferentes dos relatados por Madalena et
al.(1992), em que maior variabilidade foi obtida com a incluso dos registros de curta durao
(
33
Entretanto, Madalena et al.(1988), Madalena et al.(1992) recomendaram no excluir
lactaes curtas de origem gentica, evitando a reduo da variabilidade, eles indicam
excluses em produes anormais, erros na coleta de dados e doenas. Madalena et al.(1992)
concluram que a excluso das lactaes curtas inferiores a 100 dias de durao, promove
estimativas viesadas e essa magnitude do vis depender da proporo de registros excludos
e essa diminuio da variabilidade relatada em bovinos mestios Holands Vermelho e
Branco e Guzer.
Assim, Baldi et al.(2011), relataram que a incluso de lactaes curtas a partir de 90
dias, aumentou a estimativa de herdabilidade, por proporcionar uma diminuio das variaes
ambientais, melhorando as avaliaes genticas de bfalas leiteiras. Alm da preciso da
estimativa para registros de 90 ou 150 dias em que eram semelhantes.
Tonhati et al.(2004) avaliando ajustes a 90, 240, 270 e 305 dias para Murrah excluindo
lactaes menores que 50 dias (ajuste 90 dias) e excluso de 100 dias para o restante dos
modelos. Assim, para se obter ganho gentico em produes at 305 dias deve-se observar a
produes a partir das lactaes inicias e por isso de suma importncia a incluso de
lactaes menores que 90 dias.
Nos modelos PL_5% e PL_10% as varincias de efeito permanente foram superiores
aos demais modelos, sendo ligeiramente superior no modelo PL_10%, sugerindo que algumas
lactaes curtas, que foram excludas, podem ter sido devido a algum acidente/doena que a
vaca sofreu durante sua vida produtiva.
Por outro lado, Baldi et al.(2011) no modelo com o ajuste (270 e 305 dias) e com
excluso (menores que 90 e 150 dias de lactao), apresentaram varincia de efeito
permanente mais alta, comparado com o modelo de fator de correo. Esse aumento da
varincia de ambiente permanente resultou em herdabilidades mais baixa.
A estimativa de herdabilidade do modelo Pl_CO foi (0,23), semelhante aos modelos
PL_305 e PL_270 (0,23 e 0,22, respectivamente). Resultados semelhantes foram encontrados
por Baldi et al.(2011), comparando trs metodologias: lactaes ajustadas pela produo, com
a utilizao de fatores multiplicativos e com a incluso de co-varivel no modelo, estimaram
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herdabilidade de para os ajustes a 150-270, 90-270, 150-305 e 90-305 (0,23; 0,23;0,24 e 0,23
respectivamente).
A incluso da durao da lactao como co-varivel (PL_CO) apresentou valores
inferiores de varincia ambiental aos modelos PL305, PL_5% e PL_10% e estimativa similar
de herdabilidade aos modelos PL305 e PL270. Fac et al.(2009) obtiveram menores
estimativas de varincias e herdabilidade para o modelo que foi ajustado para a durao da
lactao (com a incluso da co-varivel durao da lactao). Esse resultado corrobora com
Baldi et al.(2011) que relataram varincias genticas inferiores com a incluso da durao da
lactao como co-varivel em comparao ao uso de fatores multiplicativos e com o modelo
sem ajuste.
Baldi et al. (2011) afirmaram ainda que independente do mtodo utilizado, a incluso
das lactaes curtas so importantes na seleo e que o ajuste com a utilizao da co-varivel
apresentaram menores valores de herdabilidade comparados com o modelo de fatores
multiplicativos. Resultado semelhante foi encontrado Tonhati et al.(2007) avaliando bfalos
nas mesmas metodologias de ajuste da lactao, fator de correo multiplicativo e durao da
lactao como co-varivel.
Fac et al. (2009) utilizando trs metodologias em que: a (ajustada para a durao da
lactao como co-varivel), b excluso de lactaes curtas
35
e PL_10%, com relao ao modelo que foi mais prximo o PL_CO teve uma varincia
gentica superior ao PL270, assim herdabilidade no sofreu influncia. Por outro lado, Baldi
et al.(2011) e Tonhati et al.(2007) nos modelos de ajuste da lactao e durao da lactao
como co-varivel obtiveram as varincias de efeito permanente superiores em comparao ao
modelo com fator de correo multiplicativo, resultando em herdabilidades mais baixas.
O modelo PL_EF teve os menores valores para as estimativas dos componentes de
varincia e o maior valor da herdabilidade (0,26). Assim como Silva et al.(2001), observaram
reduo na estimativa da varincia residual com a incluso do efeito fixo durao da lactao
em trs nveis, para bovinos ectipo Mantiqueira avaliando a produo de leite e estimaram a
herdabilidade de 0,22, inferior a estimativa dos nossos resultados.
Tonhati et al.(2008) analisando a produo de leite total (lactao como efeito fixo) e a
produo com ajuste de 305 dias, para bfalos Murrah no estado de So Paulo, encontraram
herdabilidades de 0,22 e 0,19 para produo de leite nas duas condies. A estimativa de
herdabilidade para a produo de leite total indica maiores ganhos genticos em caso de
seleo das lactaes superiores do rebanho.
Renn et al.(2002) avaliando bovinos da raa Pardo-Sua, utilizando fatores de
correo multiplicativos da produo de leite, para um perodo de lactao de 305 dias como a
durao da lactao agrupada em classes, estimaram herdabilidade da produo de leite igual
a 0,37. Esse resultado foi semelhante ao relatado por Andrade et al.(2007) avaliando a mesma
raa e metodologia semelhante.
Em bovinos da raa Holandesa, Kadarmideen et al.(2000) estimando a herdabilidade e
repetibilidade para a produo de leite 0,39 e 0,55 respectivamente, atravs da durao da
lactao como efeito fixo. Obtiveram valores inferiores aos modelos de limiar que utilizam a
estimativa em diferentes escalas, mas demonstrando que a estimativa foi satisfatria para a
produo de leite.
Por outra perspectiva, Sndergaard et al.(2002) utilizaram a durao da lactao em 3
nveis avaliado a produo de leite e caractersticas reprodutivas. A herdabilidade estimada
para a produo de leite foi de 0,22 para os animais da raa Holstein-Friesian, Dinamarqus
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Red e Jersey. Os nveis quando considerados os iniciais tendem a uma produo menor em
relao a menor idade produtiva do animal e que as raas quanto mais produtoras de leite,
mais necessitam de um manejo intensivo.
Os modelos que apresentaram menores AIC e menores BIC, ou seja, de melhores
ajustes, em ordem decrescente, foram: PL_10%, PL_EF, PL_5%, PL270, PL_CO, PL305
(Tabela 3). O modelo PL_10% apresentou os menores valores AIC e BIC, contudo,
herdabilidade inferior (0,20) aos modelos: PL_EF (0,26), PL_CO (0,23), por exemplo.
Em comparao aos dois modelos PL_10% e PL_EF tinham mesmo nmero de
parmetros, mas o modelo B2 apresentou um valor de loglike (valor do logaritmo da funo
de verossimilhana) inferior, provavelmente, ocasionado pelas excluses das lactaes curtas.
A correlao (validao cruzada) realizada entre os modelos para a produo de leite teve a
seguinte ordem: modelos PL_10% e PL_CO (0,76); PL305 e PL_5% (0,75); PL_EF e PL270
(0,74) (Tabela 4). Os valores das correlaes da validao cruzada foram muito prximos,
fato tambm ocorrido no calculo do AIC e BIC, dificultando a escolha de um modelo de
melhor ajuste.
Tabela 3. Estimativas de Critrio de informao de Akaike (AIC) e Critrio de informao
bayesiano (BIC).
Mdias
MODELOS AIC BIC
PL305 44006,6954 44048,6223
PL270 43047,0802 43088,9690
PL_5% 41935,6161 41977,1877
PL_10% 39756,0399 39797,2398
PL_CO 43448,1369 43496,0507
PL_EF 40631,7271 40679,6409
(3) Modelos: PL305: ajuste da durao da lactao para 305 dias; PL270: ajuste da durao da lactao para 270
dias; PL_5%: excluso de lactaes curtas a 5%; PL_10%: excluso de lactaes curtas a 10%; PL_CO: lactao
como co-varivel; PL_EF: lactao como efeito fixo.
PPGG
BC
37
Tabela 4. Estimativa da Mdia da Correlao entre os modelos (Validao Cruzada).
Modelo Mdia da Correlao
PL305 0,75
PL270 0,74
PL_5% 0,75
PL_10% 0,76
PL_CO 0,76
PL_EF 0,74
(4)Modelos: PL305: ajuste da durao da lactao para 305 dias; PL270: ajuste da durao da lactao para 270
dias; PL_5%: excluso de lactaes curtas a 5%; PL_10%: excluso de lactaes curtas a 10%; PL_CO: lactao
como co-varivel; PL_EF: lactao como efeito fixo.
As correlaes entre os valores genticos de todos os touros (Tabela 5) foram
significativas (P
38
Tabela 5. Correlao de Spearman entre os valores genticos de todos os touros com pelo
menos 5 filhas com produo e lactao para os seis modelos de ajuste (P
39
Tabela 6. Correlao de Spearman entre os valores genticos dos touros TOP 10% com pelo
menos 5 filhas com produo e lactao para os seis modelos de ajuste.
Modelo PL305 PL270 PL_5% PL_10% PL_CO
PL270 0,96***
N 10
PL_5% 0,90 *** 0,90 ***
N 9 9
PL_10% 0,83** 0,76 * 0,90***
N 9 8 11
PL_CO 0,95*** 0,96*** 0,93*** 0,81**
N 10 9 10 10
PL_EF 0,90*** 0,91*** 0,83** 0,73* 0,85**
N 8 9 10 10 8
*** P
40
Os modelos PL_5% e PL_10% tiveram resultados prximos. Pode-se notar, que nos
touros com menores durao da lactao tiveram o rankeamento abaixo dos modelos PL305 e
PL270. Isso possivelmente pode ter acontecido devido a superestimao dos valores genticos
ocorridos nos modelo PL305, a exemplo, o touro 876 no modelo PL305 teve a 4 posio no
rank e para o modelo PL_10% ele teve a 8 posio o que resultou em uma queda acentuada
no valor gentico entre os modelos. E o nmero maior de excluses acabou provocando uma
mudana maior no rank dos touros, ressaltando uma estimao inferior aos modelos PL_5% e
PL_CO.
As estimativas dos valores genticos pelo modelo PL_CO, em alguns touros, teve
valores intermedirios aos modelos PL305 e PL270 e vrios ranking foram similares a estes
dois modelos, corroborando as altas correlaes entre eles (0,95 e 0,96) nos TOP 10%. Em
comparao aos modelos PL_5% e PL10%, os dois melhores touros foram iguais, contudo, o
touro (5187) de menor mdia de durao da lactao (220 dias), teve grande diferena dos
rankings para os modelos ajustados. Isso provavelmente ocorreu pela grande diferena dos
ajustes (270 e 305 dias) e o real perodo de lactao.
O modelo PL_EF apresentou as maiores discrepncias em relao a todos os outros
modelos, resultado confirmado pelas menores correlaes deste modelo com os demais.
Deve-se ressaltar os animais 651 e 611 que tiveram uma brusca queda no ranking comparado
com todos os outros modelos, ocupando a 54 e 57 posio, respectivamente. Estes dois
touros possuem durao da lactao superiores a 280 dias, contudo apresentaram grande
variabilidade na produo de leite de suas filhas (20087501 e 22231046 kg,
respectivamente), indicando que a utilizao da durao da lactao em classe como efeito
fixo pode no ser adequada quando existe uma grande variabilidade na caracterstica.
PPGG
BC
41
Tabela 7. Valores genticos e ranking dos touros (entre parnteses) com pelo menos cinco
filhas com lactao para os seis modelos.
Pai PL305 PL270 PL_5% PL_10% PL_CO PL_EF DL
Mdia
VG PL
3227 579 519 532 545 532 367 281 512 2334
(1) (1) (1) (1) (1) (1) 41 68 595
958 386 332 360 369 354 221 293 337 2118
(2) (2) (2) (2) (2) (4) 36 54 1005
2188 330 315 232 265 314 326 260 66 1571
(3) (3) (4) (7) (3) (2) 50 51 612
876 321 286 208 218 270 292 244 94 1416
(4) (4) (5) (8) (5) (3) 39 45 304
3648 282 248 250 266 274 209 290 103 2130
(5) (5) (3) (5) (4) (5) 43 44 722
3649 246 216 217 279 234 159 248 266 1884
(6) (6) (6) (4) (6) (7) 40 40 869
954 188 166 117 101 189 181 236 77 1490
(7) (7) (8) (15) (7) (6) 42 39 285
5187 181 121 * * 119 * 220 225 1260
(8) (10) (20) (24) (9) (14) 26 37 248
3886 176 * * * * * 275 297 1636
(9) (15) (18) (19) (14) (30) 47 36 507
2327 152 141 150 172 117 * 286 157 2039
(10) (8) (7) (10) (10) (13) 48 35 663
601 146 * 86 96 133 105 304 101 2165
(11) (13) (11) (18) (8) (11) 23 26 716
651 142 122 * * * * 288 225 2008
(12) (9) (23) (32) (24) (54) 49 24 750
960 * * * 99 * 106 276 139 2008
(21) (20) (15) (16) (13) (10) 34 23 673
4733 * * 84 143 107 * 264 107 1437
(19) (17) (12) (11) (12) (31) 46 23 263
950 * * 115 133 * 126 244 114 1725
(15) (14) (9) (12) (17) (8) 36 21 249
1645 * 118 * * * 126 242 105 1347
(13) (12) (14) (21) (15) (9) 38 16 431
539 * 120 103 * * 103 251 119 1703
(14) (11) (10) (20) (18) (12) 30 12 356
611 * * * * 112 * 286 96 2223
(20) (19) (17) (23) (11) (57) 32 10 1046
(7)
Modelos: PL305: ajuste da durao da lactao para 305 dias; PL270: ajuste da durao da lactao para 270
dias; PL_5%: excluso de lactaes curtas a 5%; PL_10%: excluso de lactaes curtas a 10%; PL_CO: lactao
como co-varivel; PL_EF: lactao como efeito fixo. DL:Durao da lactao e o desvio da durao da lactao.
Mdia VG: Mdia do Valor Gentico e o desvio. PL: Produo de leite e o desvio.
PPGG
BC
42
A escolha do melhor modelo no uma deciso fcil, possuindo diferentes critrios e
interpretaes em cada pesquisa. Primeiramente, um modelo com maior herdabilidade
desejvel. No nosso estudo apesar da variao da herdabilidade (0,19 a 0,26), os intervalos de
credibilidade (Tabela 2) entre os modelos, indicam que as estimativas de herdabilidades,
independentemente do modelo, no estatisticamente diferente das outras.
Outro critrio importante a qualidade de ajuste do modelo (critrios Bayesianos e
validao cruzada). Apesar de existir uma pequena diferena nos valores de AIC e BIC, os
resultados da validao cruzada mostram que a qualidade de ajuste dos modelos bastante
prxima, no podendo indicar um modelo com ajuste muito superior aos outros.
Por sua vez, a correlao de ranking, a comparao dos valores genticos dos touros e a
mdia da durao da lactao das filhas dos touros sugerem que o modelo de pior ajuste a
durao da lactao como efeito fixo. J os modelos PL270 e PL305 possuem resultados de
ranking prximos, contudo, devido a grande variabilidade da caracterstica durao da
lactao em bubalinos, em uma avaliao nacional, o ajuste para um perodo fixo pode
superestimar ou subestimar alguns valores genticos. Os dois modelos com excluses podem
superestimar os valores genticos de touros que tiveram algumas filhas com curta durao da
lactao e, possivelmente, menores produo de leite. Finalmente, o modelo PL_CO
apresentou resultados intermedirios na maioria dos touros dos modelos PL270 e P305 e,
deve ser usado quando existir grande variao da durao da lactao.
PPGG
BC
43
6. CONCLUSES
A utilizao da durao da lactao como co-varivel, em avaliaes genticas de
bubalinos de leite, uma estratgia adequada quando existir grande variabilidade na durao
da lactao, como numa avaliao nacional.
Os modelos PL305 e PL270 so alternativas para avaliaes de rebanhos/regionais
quando a mdia da durao da lactao for prxima a um destes dois perodos.
PPGG
BC
44
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TONHATI, H.; MUOZ, MFC.; OLIVEIRA, JA.; DUARTE, JMC.; FURTADO, TP.;
TSEIMAZIDES, SP. 2000. Parmetros Genticos para a Produo de Leite, Gordura e
Protena em Bubalino. Revista Brasileira de Zootecnia, vol. 29, no. 6, p.2051-2056.
TONHATI, H.; MUOZ, MFC.; DUARTE, JMC.; REICHERT, RH,; OLIVEIRA, JA.;
LIMA, ALF. 2004. Estimates of correction factors for lactation length and genetic parameters
for milk yield in buffaloes. Arq. Bras. Med. Vet. Zootec., vol.56, no.2, p. 251-257.
URIOSTE, JI.; MISZTAL, I.; BERTRAND, JK. 2007. Fertility traits in spring-calving
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VASCONCELLOS, BF.; PDUA, JT.; CERN-MUOZ, MF.; TONHATI, H. 2003. Efeitos
Genticos e Ambientais sobre a Produo de Leite, o Intervalo de Partos e a Durao da
Lactao em um Rebanho Leiteiro com Animais Mestios, no Brasil. Revista da Universidade
Rural, Rio de Janeiro, vol. 23, no. 1,p. 39-45.
PPGG
BC
52
8. ANEXOS
Figura 2. Histograma da distribuio da herdabilidade do banco de dados com todas as informaes
do modelo de ajuste da durao da lactao aos 305 dias (PL305 Completo).
Figura 3. Histograma da distribuio da herdabilidade do banco de dados com todas as informaes
do modelo de ajuste da durao da lactao aos 270 dias (PL270 Completo).
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53
Figura 4. Histograma da distribuio da herdabilidade do banco de dados com todas as informaes
do modelo de excluso de lactaes curtas a 5% (PL_5% Completo).
Figura 5. Histograma da distribuio da herdabilidade do banco de dados com todas as informaes
do modelo de excluso de lactaes curtas a 10% (PL_10% Completo).
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54
Figura 6. Histograma da distribuio da herdabilidade do banco de dados com todas as informaes
do modelo da lactao como co- varivel (PL_CO Completo).
Figura 7. Histograma da distribuio da herdabilidade do banco de dados com todas as informaes
do modelo da lactao como efeito fixo (PL_EF Completo).
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55
Figura 8. Histograma da distribuio da herdabilidade do Banco de dados classificados aleatoriamente
em (1), contendo metade das informaes, do modelo de ajuste da durao da lactao aos 305 dias
(PL305 Um).
Figura 9. Histograma da distribuio da herdabilidade do Banco de dados classificados aleatoriamente
em (1), contendo metade das informaes, do modelo de ajuste da durao da lactao aos 270 dias
(PL270 Um).
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56
Figura 10. Histograma da distribuio da herdabilidade do Banco de dados classificados
aleatoriamente em (1), contendo metade das informaes, do modelo de excluso de lactaes curtas a
5% (PL_5% Um).
Figura 11. Histograma da distribuio da herdabilidade do Banco de dados classificados
aleatoriamente em (1), contendo metade das informaes, do modelo de excluso de lactaes curtas a
10% (PL_10% Um).
PPGG
BC
57
Figura 12. Histograma da distribuio da herdabilidade do Banco de dados classificados
aleatoriamente em (1), contendo metade das informaes, do modelo da lactao como (co) varivel
(PL_CO Um).
Figura 13. Histograma da distribuio da herdabilidade do Banco de dados classificados
aleatoriamente em (1), contendo metade das informaes, do modelo da lactao como efeito fixo
(PL_EF Um).
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58
Figura 14. Histograma da distribuio da herdabilidade do Banco de dados classificados
aleatoriamente em (0), contendo metade das informaes, do modelo de ajuste da durao da lactao
aos 305 dias (PL305 Zero).
Figura 15. Histograma da distribuio da herdabilidade do Banco de dados classificados
aleatoriamente em (0), contendo metade das informaes, do modelo de ajuste da durao da lactao
aos 270 dias (PL270 Zero).
PPGG
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59
Figura 16. Histograma da distribuio da herdabilidade do Banco de dados classificados
aleatoriamente em (0), contendo metade das informaes, do modelo de excluso de lactaes curtas a
5% (PL_5% Zero).
Figura 17. Histograma da distribuio da herdabilidade do Banco de dados classificados
aleatoriamente em (0), contendo metade das informaes, do modelo de excluso de lactaes curtas a
10% (PL_10% Zero).
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60
Figura 18. Histograma da distribuio da herdabilidade do Banco de dados classificados
aleatoriamente em (0), contendo metade das informaes, do modelo da lactao como (co) varivel
(PL_CO Zero).
Figura 19. Histograma da distribuio da herdabilidade do Banco de dados classificados
aleatoriamente em (0), contendo metade das informaes, do modelo da lactao como efeito fixo
(PL_EF Zero).
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