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Cromatina definición y un poco sobre la cromatina Y
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La cromatina fue inicialmente definida porFleming (1882) como "la sustancia queconstituye los núcleos interfásicos y quemuestra determinadas propiedades detinción".
Agregado de fibras de DNA y proteínasnucleares que componen los cromosomaseucarióticos. Durante la división, lacromatina se condensa formando loscromosomas enrollado, proteínas y lípidos.
Los cromosomas son estructuras complejasubicadas en el núcleo de lascélulas, compuestos por cromatina. Lacromatina es el conjunto de ADN (35%), histonas (35 %), otras proteínas nohistónicas (20 %) y ARN (10 %).
Una de las funciones de la cromatina escompactar el ADN para que quepa dentrodel núcleo. Lo consigue estableciendoniveles sucesivos de empaquetamiento quepermitan el desarrollo optimizado de losprocesos de replicación, reparación ytranscripción de genes.
La unidad básica de la cromatina es elnucleosoma que consiste en un fragmentode ADN enrollado alrededor de unoctámero de histonas.
El nucleosoma es una estructura nuclear enla que dos vueltas de ADN (unos 83nucleótidos por vuelta) se enrollanalrededor de un cilindro formado por 8histonas. Dos dímero de histona H2A-H2Bse asocian a un tetrámero de histonas H3-H4.
El primer nivel de empaquetamiento lo formanlos nucleosomas unidos por una secuenciaespaciadora de unos 80 pares de nucleótidosque le da flexibilidad a la estructura.
En el segundo nivel organizativo interviene lahistona H1 que marca el empaquetamiento delos nucleosomas unos sobre otros (fibra de30nm).
Otro nivel organizativo son los cromosomascuyo estado de condensación varía dependiendode su estado funcional llegando a su máximacompactación en metafase.
La estructura cromosómica aparece cuandola célula se está dividiendo mientras quecuando los genes se van a transcribir.
Esto ocurre gracias a dos modificacionesimportantes de la cromatina: la acetilación de las lisinas de las histonas
para desempaquetar las fibras de 30 nm.
la unión de complejos remodeladores a laslisinas acetiladas que permite desorganizarlos nucleosomas.
La cromatina puede sufrir otrasmodificaciones para activar o reprimir laexpresión génica. Entre ellas la metilaciónde las lisinas de las histonas dependiendode su posición puede activar o reprimir latranscripción. Otro mecanismo importantees la metilación del ADN que permitesilenciar genes.
La cromatina que es activatranscripcionalmente se conoce comoeucromatina. La que no se transcribe, es laheterocromatina. Hay dos tipos deheterocromatina: La constitutiva corresponde a zonas que no
se transcriben y se encuentra en todas lascélulas. Son los centrómeros y los telómerosde todos los cromosomas así como algunaszonas de algunos cromosomas.
La facultativa corresponde a zonas que setranscriben según tipo y estado celular, porlo que se condensa y se descondensa segúnhaga falta su transcripción.
También es heterocromatina facultativa elcromosoma X que se encuentra inactivo enlas mujeres. Parece que esta inactivaciónestá mediada por la metilación de la lisina 9de la histona H3.
La cromatina sexual, o cuerpo de Barr, esun segmento de cromatina densa que seencuentra pegada a la parte interna de lamembrana nuclear. Este cuerpo de Barrsólo se encuentra en las células femeninas.Es un cromosoma X desactivado.
La mujer tiene dos cromosomas X (46,XX)mientras que el hombre sólo tiene uno(46, XY). La mujer puede inactivar uno, elhombre no. Por eso, la cromatina sexual ocuerpo de Barr se encuentra sólo en lascélulas femeninas.
En los mamíferos la determinación sexualprimaria es estrictamente cromosómica. Lacombinación XX o XY es la responsable delsexo genético, en la que el sexohomogamético es el femenino (XX) y elsexo heterogamético es el masculino (XY).
La presencia de un cromosoma Y hace queun embrión se diferencie como macho y sedesarrollen testículos y no ovarios. Estehecho indica que existen genes propios delsexo masculino en el cromosoma Y, que noestán presentes en el X.
El cromosoma Y es el más peculiar de todoslos cromosomas humanos, ya que sólo 23Megabases (de un total estimado de 50Mb) están formadas por eucromatina. Porello, este cromosoma es también el máspobre en genes.
La región eucromática del Y comprendeunas 22 Mb (el resto del cromosoma esheterocromatina) y está constituida por 3tipos de secuencias: i) un bloque de 3,4 Mb fruto de una
transposición procedente del X (XTR, regióntranspuesta desde el X)
ii) un total de 8,6 Mb de secuenciasderivadas del cromosoma X, que representanlas regiones derivadas del cromosomaancestral
iii) un total de 10,2 Mb de regionespalindrómicas, distribuidas en 7 bloques.
En total, en el cromosoma Y sólo se hanencontrado 158 unidades transcripcionales,entre las que destacan 27 genes que tienenhomólogos claros en el cromosoma X. De éstos, 13 están degenerados y se han
convertido en pseudogenes los 14 restantes son auténticos genes que se
expresan en varios tejidos -con la excepciónde SRY (que sólo se expresa en célulasgerminales masculinas).
Todos estos genes se localizanfundamentalmente en las regionesderivadas del X.
Por el contrario, en las regionespalindrómicas hay unos 60 genes, agrupadosen 9 familias, que sólo se expresan en eltejido testicular y que no tienen unhomólogo claro en el cromosoma X: estosgenes parecen codificar proteínasnecesarias para la fertilidad masculina.
Las regiones palindrómicas, parecen teneruna importancia clave en el mantenimientode la secuencia y estructura del cromosomaY: la recombinación entre los brazos decada palíndromo y la conversión desecuencias entre ellos evita la rápidadegeneración que tendría lugar por laausencia de recombinación entre loscromosomas X e Y en esta región.
Se observa la estructura del cromosoma Y (laheterocromatina en gris), especialmente laregión eucromática que se muestra ampliada ala derecha. En ésta se distinguenfundamentalmente los tres tipos desecuencias que se indican con distintoscolores.
