Forrageio ótimo

Comportamento de Consumo

Ecologia de Populações

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler [email protected]

Comportamento

Qualquer atividade observável de um organismo vivo. As

plantas também têm!

Estudos ecológicos do comportamento enfocam:

Como os organismos tomam

“decisões” que influenciam sua sobrevivência e sucesso

reprodutivo. Ecologia Comportamental

As “decisões” comportamentais:

Não são sempre ou ainda conscientes

Influenciam a sobrevivência e sucesso reprodutivo

São moldados pela seleção natural

Consumo de Alimento

Por que o homem come terra?

Hipótese 1:

Hipótese 2:

O método comparativo

->Representa um exemplo da evolução convergente ou divergente?

Consumo de Alimento

O uso de especarias pelo homem é adaptiva?

Hipótese:

Qual seria sua previsão sobre a quantidade

relativa de espécies nas receitas tradicionais

de:

Pratos vegetais versus pratos com carne?

Países tropicais versus países temperados?

Por que o Homem usa especarias?

H1: proporcionam calorias extras

mas quantidades baixas são usadas

H2: proporcionam nutrientes raros

analise nutricional negativa

H3: ajudam preservar o alimento por mais tempo

Previsão 1: espécies demonstram atividade anti-microbial

See also: Srinivasan K. Food Research International 38 (1): 77-86. 2005

Previsão 2: as espécies usadas devem ser proporcional não a disponibilidade, mas se ao risco de estrago do alimento

O uso de espécies é mais comum em climas quentes onde o estrago de alimento é mais comum

H3: ajudam preservar alimento por mais tempo

Sherman PW , Billing J Source: BioScience 49: 453-463 1999

Forrageio e a seleção de presas

Comportamento Forrageiro

Perguntas

Por que certos padrões de comportamento de forrageio são favorecidos pela seleção natural?

Quais são as conseqüências dos comportamentos de forrageio sobre a dinâmica populacional?

O forrageio é o comportamento alimentar do indivíduo. – Os atributos alimentares fundamentais ao nicho

da espécie podem ser moldadas por interações inter-específicas e fatores evolutivos.

A seleção natural por meio do forrageio ótimo favorecem espécies que escolham estratégias de forrageio que contabilizam os custos e benefícios. – Muitos dos custos potenciais de deslocamento à

distancias longas, mas se alimentando no transcurso, gastam mais energia que retorna no alimento caçado.

Componentes da teoria de forrageio ótimo

Otimização – decisões: o que pode ser escolhido? – moeda: o que é maximizado? – restrições: dentro quais limites? A Seleção Natural – Estratégias ótimas aumentam o aptidão

(sobrevivência e reprodução)

Comportamento Adaptivo de Forrageio

Comportamento Adaptiva do Forrageio Objetivos:

1. Conhecer alguns tipos básicos de comportamentos

2.Conhecer algumas estratégias adaptivas que os animais usam para localizar, selecionar, capturar, e consumir alimentos.

2. Ser capaz de gerar hipóteses e previsões sobre o valor de adaptação dos comportamentos de forrageio.

3. Entender como usar a Teoria da Otimazação para estudar o forrageio.

Evolução de comportamento alimentar.

Muitas pesquisas enfocaram a aplicação de teoria ótima de comportamento forrageiro.

Os custos e benefícios podem ser transladas a energia e assim avaliados facilmente.

Teoria de forrageio ótimo

Relaciona o comportamento do consumidor a um padrão

ótimo previsto

Comportamento de Forrageio Forrageio é o termo usado para descrever as maneiras que os animais procuram o alimento. A procura de alimento demanda energia. É importante que a energia ganha do alimento é maior do que a energia gasta na procura e captura do alimento. O comportamento de procura evoluiu para esse fim.

Ganho energético > Energia gasta

Otimização na teoria de forrageio ótimo

Decisões – O que comer? – Quanto tempo ficar numa mancha? – Onde procurar?

Moeda – Ganho energético esperado de períodos longos por

unidade de tempo ao forragear – Extensões : sobrevivência, defesa, cruzamento …

Restrições – Não comer e procurar ao mesmo tempo – Procura e manuseio da presa demanda tempo e energia y


Definida como o retorno energético máximo sob um conjunto de condições de

forrageio.

A economia do comportamento

Tempo é energia limitados

Lembre do princípio de alocação!

Os organismos precisam equilibrar as trocas entre: – Custos Energéticos

– Custos de Risco

– Custos de Oportunidade

O forrageio envolve decisões sobre a alocação de tempo e energia

O forrageio envolve decisões de alocação de tempo e energia

A teoria de forrageio ótimo: os organismos precisam fazer uma balance entre o custo de obter alimento com os benefícios de obter esse item alimentar. – Custos: tempo de procura e tempo de

manuseio

– Benefício: ganho energético

O forrageio envolve decisões de alocação de tempo e energia

Comprimento da presa (mm)

Comprimento da presa (mm)

Cal

oria

s po

r se

gund

o de m

anus

eio

Fre

qüênc

ia (

%)

de ite

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resa

Presas disponíveis N=460

Presas selecionadas N=252

Teoria de Forrageio Ótimo

Os predadores sofrem pressões seletivas fortes para encontrar e consumir presas. Por isso, os organismos devem forragear de forma que otimiza seu aptidão inclusivo. Como? De uma de 2 maneiras: Maximizar a Energia ou Minimizar o Tempo.

Economia do forrageio O forrageio tem retorno econômico quando:

Como

Ganho de Energia > Energia Gasta

Energia usada na procura, captura e consumo do alimento; risco de ser

morto por um predador durante a alimentação

< Ganho de Energia

Economia do forrageio Os fatores que podem afeitar o forrageio incluem:

Tempo- tempo de procura – tempo de localizar tempo de correr atrás, capturar e

matar Se o tempo de procura é curto e o tempo de

captura é comprido, os animais tendem a ser seletivos

por exemplo, os leões podem facilmente encontrar manadas de zebra, mas, a captura de um zebra precisa de tempo, e assim o leão seleciona um zebra mis velha ou mas fraco como presa.

Economia do forrageio

Tempo-

Se o tempo de procura é longo mas o tempo de caça é curto, os animais não tendem serem seletivos.

Por exemplo, uma tamanduá pode demorar muito para encontrar uma colônia de cupins, mas uma vez encontrada a tamanduá come tantos cupins como possível e tão rapidamente como possível.


Densidade e o tamanho do item alimentar - se a densidade dos itens é baixo os consumidores serão menos seletivos de que come se os itens são pequenos e não retornam muita energia então os consumidores serão menos seletivos de o que come. Se o item é grande então mais energia será gasto na captura do item e pode ser não econômico.


Densidade e o tamanho do item alimentar -

Existe um tamanho ótimo do item alimentar que proporciona mais ganho energético.


Risco de dano -

Pode ser melhor se herbívoros ficam com alimento em ecossistemas inferiores do que procurar alimento em áreas ricas de alimento nas quais são expostas aos ataques dos predadores.

Duas estratégias comuns de forrageio: “senta e espera” (emboscada – usam dicas visuais e movimento) vantagens – gasta pouca energia, não vistos por outros predadores desvantagens –com que freqüência aparecam presas? “predadores ativos” (caçadores - usam dicas visuais e olfatórias)

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1 2 3 4 5 6 7 8

hunting group size

kg

me

at/

lio

n/d

ay

Caraco e Lobo Packer

Sutherland, W. J. e R. A. Stillman. 1988. The foraging tactics of plants. Oikos 52:239-244.

-- nodos compridos em manchas ruins, curtos em manchas boas -- retos em manchas ruins, torcidos em manchas boas -- não ramificam em ambientes ruins mas sim em ambientes bons

Teoria do Forrageio Ótimo: Os indivíduos maximizarão benéfico: custo

As previsões do modelo somente tão boas como os parâmetros usados

Custos

Gasto de tempo ou energia na localização de alimento

Gasto de tempo ou energia no manuseio do alimento

Benefícios

Calorias ganhas

A estratégia “ótima” de forrageio deve retornar a maior quantidade bruta de energia.

Explica a energia usada para obter alimento mas não explica a necessidade de certos nutrientes ou das preferências que o animal possa possuir.

Os animais enfrentam muitas escolhas durante o forrageio


Como reduzir os custos? Minimizar o tempo gasto de procurar e manusear o alimento .Desenvolver uma imagem de procura para itens alimentares comuns

Como reduzir os custos? Minimizar o tempo gasto de procurar e manusear o alimento. Reduzir o tempo de manuseio

Catania e Remple, 2005 Nature

Como reduzir os custos? Minimizar o tempo de procurar e manusear o alimento. Experto na capturar de presa

Protrusão da mandíbula: 10 m/s

camarão: 23 m/s

Como reduzir os custos? Minimizar o tempo de procurar e manusear o alimento. Experto na capturar de presa

formiga: 52 m/s cheetah : 31 m/s

Como reduzir os custos? New York Times Underground Gourmet: Toupeira quebra o recorde de velocidade 8 de fevereiro de 2005 No mundo de comer em competição, agora temos um campeão novo.

Pesquisadores da Universidade de Vanderbilt encontraram que o toupeira de nariz estrela pode consumir 10 bocas cheias de minhoca, uma por vez, em 2.3 segundos, ou 0.23 segundos por pedaço. Representa a alimentação mais rápida registrada para qualquer mamífero.

Como reduzir os custos? 4 de julho de 2004 Campeonato Mundial de Comer Cachorro Quente Takeru Kobayashi consumiu 53 cachorros quentes em somente 12 minutos para estabelecer uma nova marca mundial! Representa mais de um cachorro quente a cada 15 segundos!

Localização de alimento

Captura de alimento

Consumo de alimento

Seleção de

alimento


Desenvolver uma imagem de procura

Imagem de procura:

Localização de

alimento

Desenvolver uma imagem de procura


Seguir dicas e explorar sinais

Hipóteses: Gaviões encontram concentrações elevadas de roedores por: ?

Previsão:


Obter ajuda de outros

M. panamica

Localização de alimento Obter ajuda de outros

Centos de informação:

Previsão 1: aves esperando na colônia devem

Previsão 2: as aves novicias devem

Localização de alimento Obter ajuda de outros

Os poleiros de corvos servem como centros de informação?

Comparasão não justo, mas falção chega a uma velocidade

de mergulho de 77 m/s

Otimização na teoria de forrageio

Decisões – O que comer? – Quanto tempo ficar numa mancha? – Onde procurar?

Moeda – Ganho energético esperado de períodos longos por

unidade de tempo ao forragear – Extensões : sobrevivência, defesa, cruzamento …

Restrições – Não comer e procurar ao mesmo tempo – Procura e manuseio da presa demanda tempo e energia y


Maximização de energia (precisa obter tanta energia como possível)

Minimização de tempo (precisa obter uma quantidade de energia no mímimo de tempo)

Teoria de Forrageio Ótimo

Maximizar a Energia: Obter retorno máximo possível de energia sob um conjunto de condições de forrageio Os maximizadores de energia obtém a quantidade máximo possível de energia.

Minimizar o Tempo: Obter máximo possivel de retorno energético sob um conjunto de condições de forrageio Os minimizadores do tempo obtém uma quantidade de energia no tempo mínimo.

Teoria de forrageio ótimo: Imagem de Procura

Resposta aprendida

especialistas

Voluntários

Teoria de forrageio ótimo: Imagem de procura

Teoria de forrageio ótimo Se as presas tem distribuição homogênea então o predador pode procurar elas com somente uma imagem de procura.

Mas, as presas tem uma distribuição de “grão grosso” com uma variedade grande de tamanho, qualidade, e quantidade de presa numa mancha .

Por isso, os predadores precisam localizar as manchas com mais lucros.

Teoria de forrageio ótimo As espécies nas quais a quantidade máxima de energia é crucial (maximização de energia)

Obtenção de alimento em uma quantidade fixa de tempo é vital (maximização de tempo)

Mais sobre a teoria de forrageio ótimo—

A Seleção Natural deve favorecer as estratégias de forrageio mais “eficientes”.

O comportamento de forrageio ótimo é assim um compromisso entre maximizando o benefício e minimizar o investimento e/ou risco.

Perguntas da teoria de forrageio ótimo

Como os animais procuram comida? O que comem os animais? Onde os animais comem? Por quanto tempo os animais ficam numa mancha?

O que afeita o comportamento alimentar?


Comportamento de predadores e mecanismos (“decisões”) usados na

procura e uso de alimento atua como uma força

seletiva

Teoria de Forrageio Ótimo Maximização de energia

Minimização de tempo

As premissas fundamentais da teoria são:

1. O comportamento de forrageio tem uma base genética

2. O aptidão se relaciona a entrada bruta de energia.

Algumas considerações sobre o forrageio ótimo —

Onde forragear?

Quanto tempo procurar ali?

Como procurar?

Quais presas capturar?

Escolha ótima do local para consumir alimentos

Os animais tentam otimizar mais do que a entrada de alimento. A entrada de alimento pode ser trocado para a sobrevivência.

Otimização de itens não alimentares.

Forrageio Ótimo

Cada item consumido contribuía a entrada média de energia. A dieta melhor é aquela que aumenta a entrada média de energia.

A pergunta então é se o organismo deve ampliar ou estreitar sua dieta?

Forrageio Ótimo

A entrada de energia por item alimentar pode ser representada como:

Eh

i

i

Forrageio Ótimo

Nessa formulação comparamos o conteúdo calórico de cada item alimentar ao tempo de manuseio (ou energia) requerida para capturar, matar e consumir o item.

Criamos um modelo que nós permite prever o que o organismo deve fazer.

Forrageio Ótimo

Defina a quantidade do tempo gasto na procura da presa como Ts segundos.

O predador encontra dois tipos de presa a taxas de 1 e 2 presas por segundo.

Esses itens de presa contêm E1 e E2 calorias, e requerem h1 e h2 segundos para manusear.

Forrageio Ótimo

Se o predador gasta Ts segundos na procura de presa, encontrará:

n1 = Ts 1 presa do tipo 1

n2 = Ts 2 presa do tipo 2

Forrageio Ótimo

O retorno energético total, E, será igual ao número de encontros vezes seu contéudo energético respectivo.

E = n1E1 + n2E2

Forrageio Ótimo

O tempo total gasto no manuseio desses itens de presa será:

Th = n1h1 + n2h2

Forrageio Ótimo

Substituindo para n1 e n2:

E T E T Es s 1 1 2 2

E T E Es 1 1 2 2

Forrageio Ótimo

O tempo total gasto no manuseio da presa é:

T T h hh s ( ) 1 1 2 2

T T h T hh s s 1 1 2 2

Forrageio Ótimo

Por isso, o tempo total gasto na procura e manuseio da presa será:

T T Ts h

T T T h hs s 1 1 2 2

Forrageio Ótimo

E o retorno energético por unidade de tempo gasto na procura e manuseio da presa é:

E

T

T E E

T T h h

s

s s

( )

1 1 2 2

1 1 2 2

Forrageio Ótimo

Que simplifica à:

E

T

E E

h h

1 1 2 2

1 1 2 21

Forrageio Ótimo

Exemplo. Pressupunha que nosso predador possuía 100 segundos para procurar presas. O predador encontra presa do tipo 1 a uma taxa de 0.10/s, e presa do tipo 2 à 0.01/s. Assim,

1 = 0.1

2 = 0.01

Forrageio Ótimo

Também, a presa do tipo 1 possuía 10 calorias e precisa 5 segundos de manuseio, e a presa do tipo 2 possuía 10 calorias e precisa 10 segundos de manuseio. E1 = 10 E2 = 10 h1 = 5 h2 = 10 O predador deve ser um generalista ou especialista?

Dieta Ótima

E/h, onde E é a energia na dieta e h é o tempo de manuseio (ou energia) requerido para capturar, manusear e consumir a presa. E / (s + h), onde s é o tempo de procura. Ei/hi >= E / (s + h) i

Altura da soltura

(m)

Número médio de solturas para

quebrar concha

Altura total do voo (Número de solturas x

altura por soltura)

2 55 110

3 13 39

5 6 30

7 5 35

15 4 60

Testando a teoria de forrageio ótimo: Comportamento de soltura de corvos na Ilha Mondarte, BC— Resultados experimentais (Zach. 1978. Behaviour

67:134–147)

Corvus caurinus)

Thais lamellosa

Fig

. 5

1.2

4, C

am

pb

ell

& R

ee

ce

(7

th e

d)

Teste de forrageio ótimo— Comportamento de alimentação do veado Odocoileus hemionus: Resposta a risco de predação

Consumo de alimento Preparo ótimo de alimento

Exemplo:

De qual altura os corvos devem soltar moluscos grandes para

minimizar os custos de vôo mais alto e/ou precisando soltar o

molusco de novo?

Fig

. 5

1.2

3, C

am

pb

ell

& R

ee

ce

, 7

th e

d (

p. 11

23

) Teste de forrageio ótimo por peixes comendo Daphnia

(um experimento de laboratório por Werner e Hall 1974)

Forrageio ótimo de Corvus brachyrhynchos

Corvus brachyrhynchos se alimenta de Busycon spp. e outros gastrópodes abrindo as conchas ao soltar do vôo sobre uma superfície dura.


Reto Zach estudou o comportamento do corvo. – Observou que os corvos escolheram

somente moluscos grandes (3.5-4.4 cm).

– Os corvos voaram a 5 m de altura para soltar os moluscos

– Persistem em soltar moluscos até quebrar a concha.


Os corvos se comportaram otimamente? Os moluscos maiores devem ter maiores probabilidades de quebrar do que moluscos menores e quedas de 5m devem retornar mais probabilidade de quebrar a concha, e a probabilidade da quebra do molusco não deve depender do número de solturas anteriores.


Zach experimentalmente soltou moluscos de tamanhos diferentes de alturas diferentes e confirmou as três previsões.


Zach também calculou o retorno calorífico de moluscos de tamanhos diferentes.

Ele encontrou que quando os custos de abrir um molusco foram retirados da energia ganha, os moluscos maiores retornaram mais energia.

Escolha ótima de presas por jovens de Junco hyemalis

Os juncos jovens tem problemas de manuseio de presas grandes, mas podem se alimentar de itens pequenos. Os adultos tem melhor manuseio de presas maiores. As capacidades diferentes resultam em escolhas ótimas diferentes para as classes de idade.

Os pássaros jovens escolham presas pequenas. Os adultos selecionam itens maiores

Entrega ótima de presas.

Os pássaros que se alimentam seus filhotes precisa entregar itens alimentares aos filhotes.

Precisa se deslocar a mancha e se alimentar. Quantas itens alimentares devem ser trazidos de volta? Quais fatores influenciam na decisão?

Capacidade diminuída de capturar alimento ao encher o bico. Presas na mancha se esgotam. Custos de transporte a mancha.

Alejandro Kajelnik treinou indivíduos de Poeoptera femoralis a visitar local onde larvas foram oferecidas.

Variou a distancia do alimentador do ninho. Registrou o tamanho da carga. O tamanho da carga aumentou com a distancia do ninho.

Teoria de forrageio ótimo Não existem lucros energéticos ao gastar tempo onde a densidade de presas é baixa.

Os predadores precisam determinar a forma mais produtiva para alocar o tempo de caça entre as espécies diferentes de presas de abundancias diferentes em manchas de habitat diferentes.

Lucros não são medidos pela densidade da presa, mas pela quantidade de presas (biomassa) um predador pode capturar num intervalo de tempo.


A teoria do forrageio ótimo afirma que um animal quer obter mais energia da entrada de alimento relativa a energia gasta na procura e processamento do alimento. “Mais produto para o menor preço – estratégia Casas Bahia”.

O forrageio ótimo consiste de dois componentes:

1. Dieta Ótima

2. Eficiência de forrageio

Forrageio de Local Central

Alimento é levado de volta a um local central

exemplo: aves alimentando suas proles

Afeita o tempo de transito (retorno)

Influencia as escolhas comportamentais


Forrageio do local central – Distancia contra o tempo

para retorno de energia


Alimento é levado de volta a um local central

exemplo: aves alimentando suas proles

Afeita o tempo de transito (retorno)

Influencia as escolhas comportamentais


Forragear mais próximo ao lugar central Relação de distancia e tamanho – Distancia curta: presas menos

pesadas – Distancia longa: presas mais

pesadas Ficar mais tempo em manchas distantes Dieta mais seletiva em manchas distantes

Eficiência de forrageio A maioria dos animais vivem em ambientes heterogeneos.

Por isso para se alimentar precisam concentrar nas manchas mais produtivas.

Isso resulta em novas regras de decisão de alimentação:

(1) Concentrar a atividade de forrageio nas manchas mais produtivas.

(2) Ficar nessas manchas até que os lucros ficam menores do lucro médio na área de forrageio inteiro.

(3) Deixar a mancha se os lucros são menores do que os lucros médios.

(4) Ignorar manchas com lucros baixos.

圖A curva representa a energia cumulativa ganha como função da quantidade de tempo que um predador fica numa mancha .

O teorema do valor marginal (TVM) pode ser usado para analisar quando é ótimo deixar uma mancha. A que ponto não compensa procurar para mais um item? O valor marginal é uma idéia central da Economia. É a quantidade que você pagaria para mais um item.

Teorema do valor marginal (se todas as manchas são iguais)

Tempo na mancha

energia

Tempo de transito

1/λ1 t1 1/λ2

t2

λ = taxa de encontro da mancha

1/λ = tempo esperado entre manchas

0

Teorema do Valor Marginal

Entrada

cumulativa


O valor de mais um item diminua ao conseguir mais itens. Isso explica por que paga um preço menor para mais de um item. Podemos usar a TVM para resolver o problema do pássaro.


Uso ótimo de manchas (Charnov 1976)

Predador esvazia uma mancha ao consumir a presa

Decisão – Quando deixar a mancha velha e procurar uma mancha nova?

Considerações – A distância a próxima mancha?

– A quantidade de presa na mancha nova?

Uso ótimo de manchas de alimento

Tempo para localizar um item numa mancha nova + tempo de transito entre

manchas

<

Tempo para procurar um item na mancha velha

Se todas as manchas usadas iguais

Uso ótimo da mancha

Resolvendo o Problema com a Teoria de Valores Marginais

Para resolver graficamente o problema, primeiro trace a curva de ganho cumulativo que é a taxa da entrada de alimento no indivíduo.

O eixo X é o tempo e o eixo Y é a entrada de alimentos.

Observe que a curva fica menos inclinada ao desacelerar a taxa de acumulo de alimento.

Food gain

curve

Curto Comprido

Tempo de

chegada na mancha

Entrada de

alimento

Curva do

Ganho de

Alimento

Tempo de transito Tempo de procura

Curto Comprido

Ótimo (comprido) b’

Ótimo (curto) b



Para identificar o número ótimo de itens alimentares pegar e o tempo ótimo para gastar na mancha faz uma linha reta do tempo de transito que cruza a curva de ganho em somente um ponto (onde é um tangente).

Desse ponto de interseção faz linhas retas verticais aos eixos X e Y e estimar o tempo ótimo a ser gasto na mancha e o número ótimo de itens alimentares a ser consumido, respectivamente.

Food gain

curve

Curto Comprido

Tempo de

chegada na mancha

Entrada de

alimento

Curva do

Ganho de

Alimento

Tempo de transito Tempo de procura

Curto Comprido

Ótimo (comprido) b’

Ótimo (curto) b



Ao aumentar o tempo de transito à mancha o forrageiro deve ficar mais tempo na mancha e consumir menos itens alimentares.

O Teorema de Valor Marginal (Parker e Stewart 1976) prevê o tempo necessário que um forrageiro deve ficar numa mancha e obter lucros antes de procurar outra mancha baseada em:

* riqueza da mancha

* tempo necessário para ir a mancha

* tempo necessário para extrair o recurso.

Muitos experimentos apóiam o teorema de valor marginal

Eficiência de forrageio

Forrageiros procuram as manchas mais produtivas

O teorema do valor marginal: a duração de ficar numa mancha por um predador se relaciona a… – riqueza da mancha

– tempo necessário para mudar a uma mancha nova

– o tempo necessário para extrair o recurso

O Teorema do Valor Marginal e Tempo Ótimo de desistência

Também pode fazer previsões sobre os lucros de manchas

Estudo de campo Zack e Falls (1979)

- com joão de barro….

1. As áreas de forrageio tinham constante presas com maior retorno que as áreas não usadas.

2. Os indivíduos concentram sua procura em caminhos de alta densidade de presa e retornam a essas áreas.

3. Os caminhos de procura geralmente eram direcionai (não aleatórios).

4. Os indivíduos forrageiam sistematicamente e evitaram a procura aleatória não eficiente.

Eficiência de forrageio


Tempo TRANSITO PROCURA

0

f (Ts)

b B A a


Ts

f (Ts)

b a

Com uma qualidade igual da mancha e distancias não

iguais • fique mais em ‘a’

• coletar e comer mais antes de mudar


Tempo

TRANSITO PROCURA

0

f (Ts)A

f (Ts)B b a


f (Ts)A

f (Ts)B

b

Ts

a

Given unequal mancha quality and equal distance

• stay in ‘b’ longer

• eat/collect same before moving



0 tempo gasto no transito e a qualidade da mancha são fatores importantes


0 tempo gasto no transito e a qualidade da mancha são fatores importantes

Quanto tempo ficar? Decisão – escolha = quanto tempo ficar numa

mancha Moeda – Maximizar a taxa média de

entrada de energia ao largo prazo Restrições – Não pode procurar e comer ao

mesmo tempo

– Encontro é um processo de Poisson – Taxa de encontro das manchas é

exógena – Função de ganho de aceleração

negativa

– Informação ‘completa’, reconhecimento perfeito da mancha

Quanto tempo ficar (as implicações do modelo)

Teorema do valor marginal: deixar a mancha quando a taxa marginal (energia/tempo) cai a taxa média dos habitats

Taxa marginal da saída da mancha é igual para todas as manchas visitadas

Mais tempo gasto nas manchas ao aumentar o tempo de transito

Teorema do valor marginal (se todas as manchas são iguais)

Tempo na mancha

energia

Tempo de transito

1/λ1 t1 1/λ2

t2

λ = taxa de encontro da mancha

1/λ = tempo esperado entre manchas

0


Forragear mais próximo ao lugar central Relação de distancia e tamanho – Distancia curta: presas menos

pesadas – Distancia longa: presas mais

pesadas Ficar mais tempo em manchas distantes Dieta mais seletiva em manchas distantes

Trocas

Moeda única (energia/tempo) too restritiva demais

‘utilidade’ é uma troca entre – Valor nutritivo

– Tempo de transito

– hidração (água)

– Risco de predação

– Outros itens importantes (cruzamento, cuidado parental)

Decisões ótimas aplicam múltiplos critérios

De moedas a priori a a posteriori

Onde forragear?

Ninho

PREDADOR

ALIMENTO

ÁGUA

Escolha Discreta

ijijjjjij DPWFU ...

– escolhe 1 das J alternativos – ator i escolhas j resultando em Uij máxima

(‘utilidade’) – A função Uij de Alimento, Água, Risco de

Predação, distancia, erro aleatório – Alimento, Água, Risco de Predação e Distancia

critérios da decisão – , , , e indicam o sentido e peso da decisão

(estimada a posteriori)

Modelo de Escolha Espacial Discreta

NINHO

PREDADOR

ALIMENTO

ÁGUA

Alimento=16

Água = 0

Predação =3

Distancia=1

Alimento=3

Ágia = 3

Predação =1

Distancia=4

Alimento=9

Água= 1

Predação =4

Distancia=3

Predadores podem ser especialistas ou generalistas

MacArthur e Pianka (1966) desenvolveram um modelo para explicar quando um

predador deve ser especialista ou generalista

Dieta ótima

O que determina a decisão? -- Trocas

Especialista – Procura presas de energia elevada

– Muito retorno pelo gasto de tempo ou energia da procura

Generalista – Gasta menos energia procurando alimento

– Escolhas múltiplas mas todos não iguais de valor energético

Especialistas se alimentam somente de itens específicos com eficiencias

extremas A seleção natural favorece estratégias de forrageio que maximizam os ganhos e minimizam os custos caloríficos do ganho de nutrientes. Os custos de forrageio incluem: – Energia necessária para localizar, capturar e comer a presa. – Risco de ser predado quando se alimenta. – Precisa dedicar tempo roubado de outras atividades como

cortejo e reprodução. As trocas prevêem as estratégias ótimas de forrageio (densidade/ tamanho da presa versus distancia de forrageio/ facilidade da captura da presa). O dourado come peixes menores e pitús. – Não existem preferências cada um pode ser ótimo sobre

condições distintas. – Os peixes pequenos tem mais energia usável por unidade de

massa do que pitús, mais são mais difíceis capturar. – Os pitús são mais faceis capturar, mas mais difíceis

manusear.

Generalistas tem vantagens de opções múltiplas quando o

alimento está escasso Concentram na presa abundante. Desenvolvem uma imagem de procura (capacidade de um generalista aprender características visuais da presa) para uma presa favorita. – Não procura uma presa particular mas sim objetos

de um tamanho particular que conformam ao que geralmente comem.

– Se esse item vira escasso, uma nova imagem de procura se desenvolve.

– Os generalistas combinam uma especialização eficiente de curto prazo com a flexibilidade do generalista.

Seleção de alimento

Os animais selecionam otimamente

o alimento? Teoria ótima



o alimento?

Exemplo: o forrageio de bugios

Ao forragear os bugios:

1. Tinham maior probabilidade de se alimentar de espécies de árvores mais raras.

2. Preferência para folhas menores e novas que são mais raras em vez das folhas maduras maiores mais abundantes.

3. Freqüentemente somente comeram o pecíolo d deixaram cair a folha maior.

Esso é um exemplo de forrageio ótimo? Por que?

Quais tipos de custos e benefícios podem tornar esse comportamento ótimo?

Comportamento 1

Consumir na árvore mais próxima, independente da espécie

Consumir qualquer folha na árvore

Consumir a folha intera

Custos baixos:muitos calorias

Comportamento 2

Procurar poucas árvores de uma espécie rara

Consumir somente folhas novas

Freqüentemente so consumir o pecíolo da folha

Custos altos:poucas calorias Baseado somente na

maximização de calorias, qual comportamento o bugio deve fazer?

Por que os bugios não forrageiam de forma “ótima”?

Porque não consideramos alguns custos de cada comportamento:

A maioria das espécies de árvores tem teores elevados de alcalóides e taninos

Em espécies raras de árvores, as árvores individuais variam no teor de alcalóides e taninos

As folhas novas tem mais água e um valor nutritivo maior do que as folhas velhas

Os pecíolos foliares tem menos alcalóides do que as folhas

Seleção de alimento Os animais selecionam otimamente

o alimento?

Exemplo: Haematopus sp. Selecionando moluscos: custo de aptidão: benefício de aptidão:

Modelo A: Aves devem enfocar nos moluscos maiores

Modelo B: Aves devem evitar os maiores moluscoss

-10

-5

0

5

10

15

20

25

Young

juveniles

Older

juveniles

Adults

En

erg

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arg

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40

45

50

55

60

65

70

75

Perc

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tag

e o

f sm

all

mealw

orm

s

taken

Hipóteses:

Previsão:



o alimento?



o alimento? Risco de predação



o alimento?

Example:

Procurar ou comer? Decisão – escolha = probabilidade de comer

o item encontrado

Moeda – Otimizar a taxa média da entrada

de energia de longo prazo

Restrições – Não pode procurar e comer ao

mesmo tempo – Encontro é um processo de

Poisson – energia, manuseio e encontros são

exógenos – Encontro sem ataque é livre – Informação ‘completa’,

reconhecimento perfeito da presa

Procurar ou comer (as implicações do modelo)

Regra de 1-0 Cada tipo de presa e sempre ou nunca escolhido, pr(ataque) = 0 ou 1 ranking do lucro – Os tipos de presa são ordenados pelo lucro

(energia/tempo), – Os tipos de presa são adicionados a dieta em ordem

rank Independência da taxa de encontro – Inclusão da presa depende de se próprio lucro e do

lucro dos tipos de presa de ordem superior, mas não da taxa de encontro

Como maximizar os benefícios? Aumentar a entrada de calorias relativo aos gastos.

Como maximizar os benefícios? Aumentar a entrada de calorias relativo aos gastos

Como maximizar os benefícios? Estratégias podem mudar com a idade.

Corvo de Nova Caledonia

Chimpanzé

http://www.nature.com/nature/journal/v433/n7022/extref/433121a-s4.mov

Kenward, Weir, Rutz, Kacelnik (Oxford). 2005 Nature

Decisão – o predador deve aumentar sua dieta para incluir outros itens de

presa?

Dieta Ótima

Procurar ou comer (as implicações do modelo)

Regra de 1-0 Cada tipo de presa e sempre ou nunca escolhido, pr(ataque) = 0 ou 1 ranking do lucro – Os tipos de presa são ordenados pelo lucro

(energia/tempo), – Os tipos de presa são adicionados a dieta em ordem

rank Independência da taxa de encontro – Inclusão da presa depende de se próprio lucro e do

lucro dos tipos de presa de ordem superior, mas não da taxa de encontro

Tomada de Decisão por Forrageiros. Modelo da Dieta Ótima

As opções de um predador ao visualizar um item alimentar: se consumo o item (item i), obterá um beneficio de Ei (a energia do item i). Os custos estão associados com a captura e consumo do item hi “custos de manuseio”. Por isso, o valor desse item para o predador é

E i

hi

Tomada de Decisão por Forrageiros. Modelo da Dieta Ótima

Se o predador decide pular essa presa e procurar outra, então o valor esperado da próxima presa seria a média ambiental E, com custos médios (h), mais os custos da procura do próximo item, s. Assim o próximo item tem um valor diferente: Primeiro item: Segundo item:

E i

hi sh

E

Tomada de Decisão por Forrageiros. O predador claramente deve pegar uma presa que avista se:

De outra forma, o predador deve continuar a procura presas. Um predador experiente deve conhecer esses valores e dessa forma tomar decisões boas na média

E i

hi

E

h s

Previsões baseadas em Ei/hi

> E/(s+h) a. Se o tempo médio de procura é maior do que o tempo

de manuseio, o forrageiro deve pegar quase toda presa que é possível e virar um generalista.

b. Se o tempo de procura é curto e o tempo de manuseio é comprido, o predador deve virar especialista e escolher somente itens de E/h elevado.

c. Os habitats mais produtivos deve resultar em dietas mais especializadas (s menor).

d. A abundancia de presa não consumida não deve ter efeito sobre a seleção de presas individuais. Ou seja, o lado direto da equação fica sem s, então podemos ignorar presa com E baixa. (Presa ruim é sempre ruim, ainda se é comum).

Como os organismos escolham o que comer?

A seleção natural moldou o comportamento de forma que os organismos fazem as “escolhas ótimas de forrageio”

Um organismo pode escolher de otimizar – Banho de Carbono (calorias)

– Nutrientes ou vitaminas

– Segurança

– Outras coisas?

A teoria de dieta ótima sugere que os animais tem algumas regras de decisão ao escolher o que comer:

1. Preferir a presa com maior “lucro”. 2. Se alimentar mais seletivamente quando presa

com maior “lucro” é abundante. 3. Incluir itens com menos lucros na dieta quando os

itens de maior lucro são escassos. 4. Ignorar presas de nenhum lucro independente de

sua abundancia quando presas com mais lucro são abundantes.

Dieta Ótima

Dieta Ótima A teoria de dieta ótima sugere que os animais devem

operar sob algumas regras de decisão de que deve comer:

Exemplos:

Pombos se alimentando de quinua em vez de sorgo (inicialmente) para aumentar o ganho energético.

Werner e Hall (1974) examinaram peixes se alimentando de Daphnia de tamanhos diferentes. Eles encontraram que com o aumento da densidade da presa se alimentaram de Daphnia em proporção a densidade existente (sem seleção). A aumentar a densidade de Daphnia houve uma seleção para indivíduos maiores. A densidades intermediarias se alimentaram dos dois tamanhos maiores.

Dieta Ótima

Existe uma troca entre uma dieta especializada e uma dieta generalizada: – Dieta especializada: os itens alimentares

tem alto valor, mas requerem o gasto de muito energia na sua procura ou tempo de sua procura. Também, os itens podem requerer um manuseio extensivo.

– Dieta generalizada: os itens alimentares podem ser mais abundantes, mas não terão valores iguais.

Modelo de Dieta Ótima

E/h

onde E = conteúdo energético médio dos itens de presa na dieta

h = tempo médio de manuseio (energia) necessário para capturar, manusear e consumir cada item


Ei/hi

Onde Ei = conteúdo de energia (calorias) de um item novo na dieta e

hi = tempo de manuseio (ou energia) necessário para capturar, manusear e consumir um item novo de presa

A dieta novo é melhor do que a dieta velha?


Decisão – comer ou não comer um item nova de presa?

Tempo de procura (Mais energia)

E/(s + h)

onde s= tempo médio de procura para a dieta velha


Dieta deve aumentar se

Ei/hi > E/(s + h)

Itens novos serão adicionados a dieta se aumenta a entrada média de energia

Razões para trocar presa quando a presa usada fica rara:

Mais indivíduos de outras espécies de presas ficam disponíveis e por isso ficam mais fáceis capturar.

Troca de Alimentos

Razões para não trocar presa quando a presa usada fica rara:

O predador pode ter adquirido uma imagem de procura específica que torna mais fácil capturar uma presa particular. O predador pode ser mais capaz fisicamente de capturar uma espécie específica de presa. O predador pode ficar num habitat onde outras presas não ocorrem. O predador pode preferir uma espécie específica de presa por outra razão (nutrição, sabor, etc.).

Captura de Alimento

Atrair a presa para voce

Essa correlação é o resultado da produtividade do local?

Captura de Alimento

Usar uma estratégia não convencional

Seleção dependente da frequencia:

Permite duas estratégias diferentes coexistir numa

população.

Exemplo: Chilcideos de

Mandíbulas diretas e

isquerdas

Captura de Alimento

Obter ajuda de outros

Exemplo: aranhas coloniais Anelosimus

Captura de

Alimento

Obter ajuda de

outros

Captura de Alimento

Saber quando desistir

0

1

2

3

4

5

6

7

8

0 20 40 60 80

Mean roud-trip travel time (s)

Mean

nu

mb

er o

f p

rey

Exemplo: Tempo ótimo de desistir em pardais

Modelo ótimo A: Os pardais sempre devem carregar sua carga máxima de presa

Modelo ótimo B: Os pardais que carregam uma presa grande tem maiores custos metabólicos e temporais

Werner, E. E., e D. J. Hall. 1974. Optimal foraging and the size selection of prey by the bluegill sunfish (Lepomis macrochirus). Ecology 55:1042-1052.

Werner forneceu Daphnia a peixes. Ele forneceu tes tamanhos

diferentes e previu que se ele forneceu uma densidade baixa de presa, o peixe deve comer todos. Mas, se forneceu uma densidade maior de Daphnia, o peixe deve ser mais especialista e preferir a presa melhor e maior.

O modelo de dieta ótima prevê que quando as presas ficam mais abundantes, os predadores devem ser mais exigentes (especialistas).

Goss-Custard, J. D. 1977. Optimal foraging and the size selection of worms by redshank, Tringa totanus, in the field. Animal Behaviour 25:10-29

A presa “ótima” foi de aproximadamente 7 mm de comprimento. A presa mais abundante é atualmente maior. As aves escolhem uma presa menor e menos abundante devido a razão maior de benefício a custo

+ CORT

+ EXP

Comparar o

Comportamento de

Dois grupos de aves

Duas maneiras

para estudar as

causas próximas

do comportamento

I

II – correlação

Sucesso de forrageio / condição corporal

enchente

bom

Ficar

Encontra alimento

Intensifica procura

Por alimento

pobre

Sair

Aumento do CORT

Não encontra

alimento

Abandono temporário

De territórios de

nidificação

(1) Ajuste intimo entre as causas próximas, comportamento, e A ecologia do animal (= a função do comportamento). i) leões ii) aves, ciclo anual e foto-período iii) Eixo de HPA e migração de altitude em aves

(2) Examinar uma estratégia de comportamento (como a reprodução ou infanticida em resposta ao stress) e dissecar as causas próximas e últimas

Restrição da energia mínima

Restrição do tempo

Restrição digestiva

Dieta Ótima

Dicotiledôneas consumidas

Mon

ocot

iledôn

eas

con

sum

idas

Mistura de dicotiledôneas e monocotiledôneas - Monocotiledôneas limitaram o tempo de manuseio - Dicotiledôneas limitaram a digestão

Mark Ritchie comparou a dieta “ótimo” é a dieta atual de 109 de indivíduos de esquilos

Dicotiledôneas consumidas

Mon

ocot

iledôn

eas

con

sum

idas

r2 = 0.94

Variação da capacidade de forragear otimamente

Desvio da Mãe

Des

vio

da

Prol

e

(O forrageio ótimo é um atributo herdado

Maês criam proles

Proles sozinhas

Existe uma luta para sobreviver

Relativos aos forrageiros ótimos, quem apresenta desvios tem Menos energia sobrando e ....

Existe uma luta para sobreviver

...como conseqüência, os que apresentam desvios tem

um crescimento somático menor

uma sobrevivência menor menores tamanhos de ninhada

O estudo de Mark Ritchie ilustra os postulados de Darwin: Variação herdada Luta para sobreviver Variação influencia a luta mas...não consigue documentar a Seleção Natural

Forrageio Sensitivo ao Risco

Maximizando o ganho energético esperado (longo prazo) pode não ser o ótimo

Forrageio sensitivo ao Risco

Volta a mancha com queda de retornos ou procura uma mancha nova com qualidade e quantidade de retorno desconhecidas?

Essa decisão é chamada forrageio sensitivo ao risco.


exemplo: Juncos

Sorgo oferecido em 2 estações:

uma estação com recompensa constante (risco baixo)

uma estação com recompensa aleatória (risco elevado)

(50% mais ou menos) Ao ficar sem alimento por 1 hora (balance energética +) escolheram risco baixo.

Ao ficar sem alimento por 4 horas (balance energética -) escolheram risco alto.

http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/id/framlst/Photo/Images/h5700p2.jpg


As pesquisas como as com juncos resultaram na Regra de Orçamento Energético Esperadoe (Stephens 1981).

- Seja sujeito a riscos se o orçamento energético diário é ( - )

- Seja aversivo a riscos se o orçamento energético diário é ( + )

** as abelhas e outros animais seguem as regras de orcamento esperada de energia na natureza.


A cobertura do habitat e as áreas de forrageio diferem muito de lucros de forrageio e riscos de predação.

As áreas que tem lucros alimentares pode não possuir cobertura de predadores e áreas com boa cobertura podem proporcionar pouco alimento.

Por isso, os forrageiros precisam estabelecer um balance entre os ganhos energéticos e o risco de serem predados ao decidir onde forragear.


Peixes pequenos na ausência de peixes maiores se alimentam no centro do rio.

Na presença de peixes grandes ficam em áreas mais rasas com cobertura vegetal e mudam sua dieta com menor retorno energético.

Os peixes menores sempre se escondem e passam fome na presença de peixes maiores.

O risco de predação pode influenciar o comportamento de

forrageio

O forrageio pode colocar os predadores em risco de predação por outros predadores.

Precisa balancear o risco de predação com a necessidade de ganho energético

Parus major geralmente carregam itens para comer em outras locais mais seguros.

A decisão do pássaro de carregar ou não um item para um lugar seguro depende da distancia de deslocamento (custo energético) e o risco percebido da predação.

Steve Lima observou o comportamento alimentar dos pássaros em locais 2m, 10m, e 18m distantes da cobertura. Os pássaros tinham menos probabilidade de carregar os itens ao aumentar a distancia da cobertura. Mas, quando um “predador” foi apresentado a probabilidade de carregar o item alimentar aumentou.

Predador presente

Nenhum predador

presente

Distancia da cobertura (Metros)

Porc

en

tag

em

do ite

ns c

arr

egados a

cobert

ura

Custos da predação sobre o comportamento forrageiro: saúvas

As saúvas cortam e coletam folhas que fornecem ao fungo alimentar

Evitar riscos de saúvas forrageiras

As saúvas coletam folhas que usam como recurso para cultivar fungos, que serve de alimento.

As saúvas forragem principalmente a noite e somente saúvas menores e menos eficientes forragem durante o dia, A noite, as saúvas maiores e mais eficientes forragem as folhas. Por que as saúvas maiores não forragem durante o dia?

Custos da predação sobre o comportamento forrageiro: saúvas

Variação do tamanho da operária resulta em variação da energia ganha: uso eficiente

Os tamanhos mais eficientes e mais freqüentes somente a noite!

Risco de ataque de forideos durante o dia muda os custos de operárias maiores

Fig 7.7

Evitar riscos por saúvas forrageiras

Formigas com larguras cefálicas de 1.8 mm ou mais são parasitadas por moscas foirideos que põe os ovos na cabeça da saúva com conseqüências letais para a formiga.

As moscas somente têm atividade durante o dia, e por isso as saúvas maiores somente forragem a noite. As saúvas menores não são parasitadas e podem forragear durante o dia.

Evitar riscos por lagartos

De forma parecida, lagartos que foram criados em áreas experimentais que tinham o cheiro de uma cobra predadora se movimentaram menos e evitaram áreas abertas mais do que lagartos criados em áreas similares, mas livres do cheiro da cobra.

Fig. 7.6

Evolução pela Seleção Natural – Peixes na ilha de Trinidad

Life history traits

Comportamento de cardume - diluiação do risco individual - maior vigilancia - confusão do grupo

Comportamento de inspeção do Predador - método de avaliar a identidade e propósito do atacante

low

risk low

risk

(Magurran et al. 1996)

Coloração do macho e escolha da femea

Risco de Predação Risco de Predação

Baixo risco

Começo do experimento

com

sem

Meses

mean # spots

mean size

(Endler 1980)

Testes de correlações versus experimentos O experimento de transplante de Haskin (1957)

Peixes do

local de

alta

Predação

Peixes do

Local de

baixa

predação

black = % females schooling

10mm

(Magurran et al. 1996)

Resultados do experimento de transplantes:

Sumário: 1) “O experimento natural” – As populações

de peixes que experimentem regimes diferentes de regimes de risco de predação demonstram níveis diferentes de comportamento anti-predador

2) 2) Os peixes de risco alto transplantados se compartem como peixes nativos de baixo risco (evolução em 34 anos ou ~100 gerações)

3) Mudanças no padrão de coloração que funciona na escolha do par foram aparentes após 13 meses!!

A auto-extinção devido a mudança adaptiva de forrageio e esforço contra

predadores Matsuda H, Abrams PA (1994a) Runaway evolution to self-extinction under asymmetric competition. Evolution 48:1764-1772. Matsuda H, Abrams PA (1994b) Timid consumers: self-extinction due to adaptive change in foraging and anti-predator effort. Theor Pop Biol 45:76-91. Matsuda H, Abrams PA (2004) Effects of predator-prey interactions and adaptive change on sustainable yield. Can J Fish Aq Sci in press

Matsuda e Abrams (1994a, b)

A seleção dependente da freqüência pode diminuir o tamanho populacional e sua taxa de crescimento.

Por isso, a auto-extinçao devido a seleção dependente da freqüência é possível.

Viram herbívoros tímidos (Matsuda e Abrams 1994, Theor. Pop. Biol. )

Trocas entre esforços contra predadores e tempo de forrageio

herbivore (change in trait Ĉ &

population size N)

carnivore (constant density P)

bentos (densidade constante R)

peixes (mudança do atributo Ĉ e população N)

pesca (densidade constante P)

Modelo: aptidão do herbívoro W

W(C) = B(CR) - M(C,P) - d

( ) 1W C bCR eCP d

2 20

4

W bRC

C e P

• tempo de forrageio ótimo

–Sempre diminua com aumento do predador

Tempo de forrageio ótimo

( )1 1

dN CR CPD N N

dt bCR hCN

I = ĈR: taxa de entrada de forrageio I = (tempo de forrageio do individuo)(densidade de plantas), B = ĈR/(1 + bĈR) Benéfico de B de consumo satura com consumo, Risco M da predação (Resposta funcional do Tipo II ) M = ĈP / (1 + hCN) C é o valor médio da população para o atributo h: tempo de manuseio

Dinâmica Populacional e Evolutiva

População em equilíbrio – N* = Ns (nível estável)

– N* = Nu (nível crítico não estável)

– N* = 0 (extinção)

( * 1) ( )1 1

dN CR CPW N D N N

dt bCR hCN

ˆ

( )ˆ

C C

dC dWg C

dt dC

figures

ESS ESS

ESS ESS

Um modelo da exploração do predador

11

dR R fCRr R N

dt K hCR

11 1

dN d bfCRe qC N

dt C hCR

12 2(1 )

(1 ) (1 )

dC d bfRVC C e q

dt C hCR

R: densidade da presa; N: densidade do consumidor;

e1: esforço de pesca; C: tempo de forrageio;

q: facilidade de captura; V; velocidade evolutiva;

Est

oque

e r

end

iment

o

Esforço de Pesca

Y

P

Pesca não padrão

O esforço de pesca pode

aumentar estoques

Estoque△ e rendimento○ são máximos

antes do colapso do estoque

A Retro-alimentação pode resultar no colapso do estoque

11

dR R fCRr R N

dt K hCR

11 1

dN d bfCRE qC N

dt C hCR

12 2(1 )

(1 ) (1 )

dC d bfRVC C E q

dt C hCR

1dEU qCN S N

dt Alvo S

A Retr-oalimentação pode resultar no colapso do estoque

Unidades de Tempo

Por que devemos considerar a adaptação no manejo de espécies em risco de extinção?

A resposta evolutiva da espécie sempre aumenta o tamanho populacional? – Não

“os peixes podem virar forrageiros piores como resultado da pesca, e quando isso acontece pode resultar na extinção, ou pelo menos contribuir a redução de seu tamanho populacional.” (Matsuda e Abrams 1994b)

Estratégias de Forrageio de Homo sapiens criminalis

Perspectivas ecológicas sobre o crime e a delinqüência

Fatores fisiológicos envolvidos na delinqüência

Ecologia vegetal (Chicago) como modelo de populações humanas

Psicologia evolutiva e a ecologia comportamental humana

Marcus Felson (2006)

Sumario

Perspectivas biológicas sobre o crime e a delinqüência

O comportamento de forrageio e a teoria de forrageio ótimo– um resumo

Aplicações aos padrões comportamentais de crime contra a propriedade – Onde procurar

– O que escolher

– Quanto tempo ficar

– Vigilância e a troca com segurança

– Forrageio social

Pergunta principal

A teoria de forrageio ótimo nós ajuda entender como os ladrões cometem crimes?

O que furtar? Especialize ou não ?

Hipóteses para testarem – A escolha do alvo pode ser ampla ou

seletiva, mas é consistente (os itens sempre ou nunca são furtados)

– Os itens são valorizados em termos da lucro (ou seja a base do DESEJEADO)

– Alta disponibilidade de itens com baixo valor não cria demanda

– Quando as oportunidades de furtar os itens de alto valor diminuam, os ladrões se tornam mais versáteis (menos seletivos)

Quando deixar as áreas de alvo criminal?

Ficar mais tempo em locais que produzem mais lucro

Fica mais tempo se os tempos de transito entre os alvos ou as áreas de alvo são maiores

Ficar mais tempo se o tempo de acesso e custos são maiores

Forrageio de Local Central no crime: algumas evidencias

empíricas Decaimento pela

distancia

distancia do lar distancia do lar

Luc

ros

das

tent

ativ

as

Fre

quen

cia

de t

ent

ativ

as

Lucro pela distancia

Decaimento por Distancia e Grupos

Escolha de Áreas de Alvo para Furto Residencial

Atrativos das áreas de alvo Afluência – Valor médio da

propriedade – % de casas próprias

Carência de controle social – Mobilidade residencial – heterogeneidade étnica

Proximidade e familiaridade – Proximidade a local de

moradia – Proximidade a centro da

cidade Oportunidades – Número de unidades

residenciais

Atributos dos ladrões

Origem étnica

– Não nativo contra nativo

Idade

– Juvenil contra adulto

Resultados do Modelo Básico (todos os furtos)

Aumento de

do atributo

Mudanças de probabilidade por fator

1000 Unidades Residenciais

1.35*

10% Mobilidade Residencial

0.98

10% Heterogeneidade Étnica

1.16*

R$100,000

Valor da Propriedade

1.29

10% Dono da casa 1.01

1 km Proximidade 1.68*

1 km Proximidade a CBD 0.88*

)01.(* p

Critérios de Importância por Tipo de Ladrão

Aumento de

por atributo

Mudanças de Pr por fator

para

10% heterogeneidade étnica

1.11 nativos

10% heterogeneidade étnica

1.21* Não nativos

1 km Proximidade 1.62* adultos

1 km Proximidade 1.96* juvenis

Por que TFO não explica crimes contra a propriedade?

O furto de propriedade não é competitivo (não um jogo de soma zero entre os ladrões) A competição somente tem papel em mercados ilegítimos (trafico de drogas, prostituição) interessante, mas não útil na explicação das causas e efeitos da cooperação em crimes contra a propriedade

Teoria de Jogos

A teoria de jogos é outra maneira de analisar o comportamento. A teoria de jogos enfoca nas estratégias que os organismos escolhem e as melhores estratégias dependem do jogo dos outros indivíduos.

A teoria de jogos e o comportamento forrageiro

Por exemplo, Sterna dougallii capturam peixes por mergulho, mas uma técnica alternativa e roubar peixes de outros pássaros.

A teoria de jogos examina as situações nas quais os indivíduos usam estratégias diferentes.

Os forrageiros de Sterna dougallii

Devemos esperar que uma estratégia seria superior e seria fixada na população.

No caso de Sterna dougallii a seleção dependente da freqüência aparentemente apóia as duas estratégias.


O fenótipo de ladrão de peixe terá mais êxito quando raro e menos êxito quando é comum porque terá competição demais por menos peixes sendo capturados. O fenótipo de pescador terá mais êxito quando é comum porque poucos peixes serão roubados e menos êxito quando raro.

Fig 7.9

Alto

Médio

Baixo

Freqüência do fenótipo de ladrão de peixes

Apt

idão

dos

fenó

tipo

s Fenótipo de pescador

Fenótipo de Ladrão de peixes

Ponto de equilíbrio



Como resultado, as curvas de aptidão das duas estratégias se cruzam e onde cruzam será o ponto de equilíbrio no qual os retornos das duas estratégias serão iguais.

Qualquer desvio da razão ótima de pescadores a ladrões resultaria num retorno menor com o retorno do sistema ao equilíbrio.

Perissodus microlepis no lago Tanganyika apresenta uma técnica única de forrageio

Outro exemplo da teoria de jogos

Se alimenta de escamas de outros peixes.

A população tem dois fenótipos: Mandíbulas com ângulos a direta ou a esquerda

Perissodus com mandíbulas a direito atacam a presa do lado de esquerda

Perissodus com mandíbulas a esquerda atacam a presa do lado de direito

A orientação da mandíbula é herdada, como um fenótipo de comportamento – ataque pela esquerda ou ataque pela direta. Os genes provavelmente têm ligação próximo no cromossomo. Essas estratégias são fixas e seu sucesso depende da freqüência relativa na população.

As freqüências fenotípicas de cada ~50%

Ano

Fre

qüênc

ia d

e ind

ivíduo

s de m

and

íbulas

a e

sque

rda

O fenótipo mais raro tem vantagem de atacar presas. Ao ficar mais comum, a vantagem troca. Isso é um exemplo da seleção dependente da freqüência. A seleção dependente da freqüência ocorre quando o sucesso de um fenótipo sofre os efeitos de sua freqüência na população.

Estratégias Condicionais

As vezes como no caso de Perissodus um indivíduo é fechado para cumprir uma estratégia.

Porém, em outros casos a estratégia de um indivíduo fica contingente das circunstancias.

Estratégias Condicionais

Por exemplo, a ave Arenaria interpres forrageia em bandas nas praias usa técnicas diferentes e partes diferentes da praia dependente de sua posição social na banda. Os indivíduos dominantes forragem em manchas de algas que contêm muitos invertebrados, mas os indivíduos sub-dominantes procuram alimento na areia.


Modelos não certos? – Nutrientes

– Risco de predação

– Conhecimento

f (Ts)A

f (Ts)B

Ts

Quando a teoria de forrageio ótimo não funciona?

A previsão é que os animais somente escolhem itens alimentares ótimos primeiro e ignoram o resto.

Porém, os animais comem o que encontram quando tem fome….

Satisfação – os animais comerão menos seletivamente até algum mínimo, e depois podem tornar mais seletivos.

exemplo – o Homem durante o ano novo e a primeira semana de fevereiro…

Em que outras situações a teoria de forrageio ótimo não funciona?

Predadores são freqüentemente simultaneamente um predador e uma presa!

Assim, durante a predação de outros precisam se preocupar de também serem predados.

exemplos:

camundongos se alimentam de sementes mas precisam evitar a predação por corujas, cobras e outras.

lambarés se alimentam de algas, mas precisam evitar predação de peixes maiores.

Resumo e conclusão

Resumo – A teoria de forrageio ótimo é diferente da

teoria de escolha racional?

– Os animais precisam comer (ou morrer), os Homem pode escolher não cometer crime, têm alternativos

Conclusão – A teoria de forrageio ótimo é útil para

gerar hipóteses, mas sua aplicação precisa ser cuidadosa

Education

Forrageio ótimo