Métodos Matemáticos em Biologia de Populações V

MétodosMatemáticos

em Biologia dePopulações

R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Métodos Matemáticos em Biologia dePopulações

Roberto André Kraenkel

Instituto de Física Teórica-UNESPSão Paulo

http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel

Aula V



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

A aula de hoje

1 Densidade & Difusão

2 Reação e Difusão



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

A aula de hoje

1 Densidade & Difusão

2 Reação e Difusão



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Densidade &Difusão

Reação eDifusão

O espaço

• Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimosimplicitamente que todos os indivíduos estão localizadosnuma dada região do espaço.

• Esta região não influi no desenvolvimento temporal dapopulação .

• A região é homogênea.• A população é "bem misturada".• NO ENTANTO...• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:

• clima• solo• vegetação• composição



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Reação eDifusão

O espaço







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Densidade &Difusão

Reação eDifusão

O espaço



• A região é homogênea.

• A população é "bem misturada".• NO ENTANTO...• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:




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Densidade &Difusão

Reação eDifusão

O espaço



• A região é homogênea.• A população é "bem misturada".

• NO ENTANTO...• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:




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Densidade &Difusão

Reação eDifusão

O espaço



• A região é homogênea.• A população é "bem misturada".• NO ENTANTO...

• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:




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Densidade &Difusão

Reação eDifusão

O espaço



• A região é homogênea.• A população é "bem misturada".• NO ENTANTO...• Indivíduos se movem,

e o espaço pode não ser homogêneo.• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:




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Densidade &Difusão

Reação eDifusão

O espaço



• A região é homogênea.• A população é "bem misturada".• NO ENTANTO...• Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo.

• Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo:• clima• solo• vegetação• composição



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O espaço







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O espaço




• clima

• solo• vegetação• composição



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Reação eDifusão

O espaço




• clima• solo

• vegetação• composição



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O espaço




• clima• solo• vegetação

• composição



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O espaço







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O espaço







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Densidade

• Vamos começar a nos ocupar da distribuição de umapopulação no espaço.

• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.• Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.• Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.• Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(~x, t). Como

indicado, é uma função do tempos e do espaço.• Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos a

palavra concentração .



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Reação eDifusão

Densidade


• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.

• Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.• Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.• Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(~x, t). Como





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Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Densidade


• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.• Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.

• Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.• Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(~x, t). Como





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Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Densidade


• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.• Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.• Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.

• Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(~x, t). Comoindicado, é uma função do tempos e do espaço.

• Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos apalavra concentração .



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Reação eDifusão

Densidade


• Não mais falaremos do número de indivíduos numa região.• Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos.• Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço.• Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(~x, t).

Comoindicado, é uma função do tempos e do espaço.




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Reação eDifusão

Densidade



indicado, é uma função do tempos e do espaço.




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Densidade







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Densidade







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Difusão

• Vamos supor que os indivíduos se movimentam de formaaleatória.

• No fundo, pensamos que eles se movem como se fossempartículas de um gás.

• Olhando uma população que se movimenta assim deuma escala de espaço muito maior que o do movimento dosindivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamadode difusão .

• Partículas num gas obedecem a lei de Fick.• Vamos assumir que os indivíduos de nossa população

também obedecem.• MAS O QUE É A LEI DE FICK?



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Difusão








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Difusão








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Difusão




• Partículas num gas obedecem a lei de Fick.

• Vamos assumir que os indivíduos de nossa populaçãotambém obedecem.

• MAS O QUE É A LEI DE FICK?



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Difusão





também obedecem.

• MAS O QUE É A LEI DE FICK?



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Difusão








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Difusão








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Fick

• A lei de difusão fickiana nos diz que:• O fluxo de~J de material ( que pode ser animais, células, etc)

é proporcional ao gradiente da densidade do material:

~J = −D~∇ρ ≡ −D(∂ρ

∂x,∂ρ

∂y)

• Acima, consideramos o espaço bidimensional.• Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos

considerá-lo uni-dimensional:

J ∼ −∂ρ

∂x



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Reação eDifusão

Fick

• A lei de difusão fickiana nos diz que:

• O fluxo de~J de material ( que pode ser animais, células, etc)é proporcional ao gradiente da densidade do material:

~J = −D~∇ρ ≡ −D(∂ρ

∂x,∂ρ

∂y)



J ∼ −∂ρ

∂x



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Fick



~J = −D~∇ρ ≡ −D(∂ρ

∂x,∂ρ

∂y)



J ∼ −∂ρ

∂x



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Fick



~J = −D~∇ρ ≡ −D(∂ρ

∂x,∂ρ

∂y)



J ∼ −∂ρ

∂x



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Reação eDifusão

Fick



~J = −D~∇ρ ≡ −D(∂ρ

∂x,∂ρ

∂y)

• Acima, consideramos o espaço bidimensional.

• Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamosconsiderá-lo uni-dimensional:

J ∼ −∂ρ

∂x



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Fick



~J = −D~∇ρ ≡ −D(∂ρ

∂x,∂ρ

∂y)



J ∼ −∂ρ

∂x



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Fick



~J = −D~∇ρ ≡ −D(∂ρ

∂x,∂ρ

∂y)



J ∼ −∂ρ

∂x



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Reação eDifusão

Fick



~J = −D~∇ρ ≡ −D(∂ρ

∂x,∂ρ

∂y)



J ∼ −∂ρ

∂x



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Reação eDifusão

Conservação de Matéria

• Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :

• A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matérianuma região do espaço é igual ao fluxo de material pelasfronteiras desta região.

• ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1) o tamanho daregião):

∂

∂t

∫ x1

x0

ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)



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Reação eDifusão


• Vamos agora impor a seguinte lei de conservação :• A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria

numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelasfronteiras desta região.


∂

∂t

∫ x1

x0

ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)



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Reação eDifusão





∂

∂t

∫ x1

x0

ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)



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Reação eDifusão





∂

∂t

∫ x1

x0

ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)



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Reação eDifusão





∂

∂t

∫ x1

x0

ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)



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Conservação da matéria II∂∂t

∫ x1

x0ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)

• Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:

• Façamos x1 = x0 + ∆x.• Assim, para ∆x→ 0:

•R x1

x0ρ(x, t)dx→ ρ(x0, t)∆x

• J(x1, t)→ J(x0, t) + ∆x“

∂J(x,t)∂x

”x=x0

• De modo que:

∂ρ

∂t∆x = −∆x

„∂J(x, t)∂x

«

• ou, por fim, pela lei de Fick:

∂ρ

∂t= −∂J(x, t)

∂x= D

∂2ρ

∂x2



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∫ x1

x0ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)

• Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:• Façamos x1 = x0 + ∆x.

• Assim, para ∆x→ 0:•R x1


• J(x1, t)→ J(x0, t) + ∆x“

∂J(x,t)∂x

”x=x0

• De modo que:

∂ρ

∂t∆x = −∆x

„∂J(x, t)∂x

«


∂ρ

∂t= −∂J(x, t)

∂x= D

∂2ρ

∂x2



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Reação eDifusão


∫ x1

x0ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)

• Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial:• Façamos x1 = x0 + ∆x.• Assim, para ∆x→ 0:

•R x1


• J(x1, t)→ J(x0, t) + ∆x“

∂J(x,t)∂x

”x=x0

• De modo que:

∂ρ

∂t∆x = −∆x

„∂J(x, t)∂x

«


∂ρ

∂t= −∂J(x, t)

∂x= D

∂2ρ

∂x2



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Reação eDifusão


∫ x1

x0ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)


•R x1


• J(x1, t)→ J(x0, t) + ∆x“

∂J(x,t)∂x

”x=x0

• De modo que:

∂ρ

∂t∆x = −∆x

„∂J(x, t)∂x

«


∂ρ

∂t= −∂J(x, t)

∂x= D

∂2ρ

∂x2



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Reação eDifusão


∫ x1

x0ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)


•R x1


• J(x1, t)→ J(x0, t) + ∆x“

∂J(x,t)∂x

”x=x0

• De modo que:

∂ρ

∂t∆x = −∆x

„∂J(x, t)∂x

«


∂ρ

∂t= −∂J(x, t)

∂x= D

∂2ρ

∂x2



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∫ x1

x0ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)


•R x1


• J(x1, t)→ J(x0, t) + ∆x“

∂J(x,t)∂x

”x=x0

• De modo que:

∂ρ

∂t∆x = −∆x

„∂J(x, t)∂x

«


∂ρ

∂t= −∂J(x, t)

∂x= D

∂2ρ

∂x2



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Reação eDifusão


∫ x1

x0ρ(x, t)dx = J(x0, t)− J(x1, t)


•R x1


• J(x1, t)→ J(x0, t) + ∆x“

∂J(x,t)∂x

”x=x0

• De modo que:

∂ρ

∂t∆x = −∆x

„∂J(x, t)∂x

«


∂ρ

∂t= −∂J(x, t)

∂x= D

∂2ρ

∂x2



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A equação de difusão

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2

• A equação acima é conhecida por equação de difusão .

• Em duas dimensões teríamos:

∂ρ

∂t= D∇2ρ

onde ∇2ρ ≡ ∂2ρ∂x2 + ∂2ρ

∂y2

• Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor,se interpretarmos ρ como a temperatura.

• RECORDEMOS RAPIDAMENTE ALGUNS FATOS SOBRE

ESTA EQUAÇÃO .



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Reação eDifusão


∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2

• A equação acima é conhecida por equação de difusão .• Em duas dimensões teríamos:

∂ρ

∂t= D∇2ρ

onde ∇2ρ ≡ ∂2ρ∂x2 + ∂2ρ

∂y2



ESTA EQUAÇÃO .



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∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2


∂ρ

∂t= D∇2ρ

onde ∇2ρ ≡ ∂2ρ∂x2 + ∂2ρ

∂y2



ESTA EQUAÇÃO .



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∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2


∂ρ

∂t= D∇2ρ

onde ∇2ρ ≡ ∂2ρ∂x2 + ∂2ρ

∂y2



ESTA EQUAÇÃO .



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∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2


∂ρ

∂t= D∇2ρ

onde ∇2ρ ≡ ∂2ρ∂x2 + ∂2ρ

∂y2



ESTA EQUAÇÃO .



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∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2


∂ρ

∂t= D∇2ρ

onde ∇2ρ ≡ ∂2ρ∂x2 + ∂2ρ

∂y2



ESTA EQUAÇÃO .



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Reação eDifusão


∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2


∂ρ

∂t= D∇2ρ

onde ∇2ρ ≡ ∂2ρ∂x2 + ∂2ρ

∂y2



ESTA EQUAÇÃO .



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Equação de difusão

• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,uma EDP.

• É linear, a coeficientes constantes.• Pode ser resolvida analiticamente.

Observação matemática

• Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisarcondições suplementares.

• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou parax→ ±∞.

• Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula quenos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0).

• Baixe um mini-curso sobre a equação do site do Caltech:http://www.rpgroup.caltech.edu/ natsirt/aph162/diffusion.pdf



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• A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais,

uma EDP.• É linear, a coeficientes constantes.• Pode ser resolvida analiticamente.








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Reação eDifusão



• É linear, a coeficientes constantes.

• Pode ser resolvida analiticamente.








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• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)

além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou parax→ ±∞.





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• No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0)além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução

ou parax→ ±∞.





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Gauss

• A equação de difusão possui uma solução importante: umafunção gaussiana.

• Em uma dimensão temos, para t > 0:

ρ(x, t) =Q

2(πDt)1/2 e−x2/(4Dt)

onde Q é uma constante.• É uma função gaussiana que vai "abrindo" com o tempo.• Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.• Vejamos graficamente.



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Gauss



ρ(x, t) =Q

2(πDt)1/2 e−x2/(4Dt)




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Reação eDifusão

Gauss



ρ(x, t) =Q

2(πDt)1/2 e−x2/(4Dt)

onde Q é uma constante.

• É uma função gaussiana que vai "abrindo" com o tempo.• Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.• Vejamos graficamente.



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Reação eDifusão

Gauss



ρ(x, t) =Q

2(πDt)1/2 e−x2/(4Dt)

onde Q é uma constante.• É uma função gaussiana que vai "abrindo" com o tempo.

• Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.• Vejamos graficamente.



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Reação eDifusão

Gauss



ρ(x, t) =Q

2(πDt)1/2 e−x2/(4Dt)

onde Q é uma constante.• É uma função gaussiana que vai "abrindo" com o tempo.• Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0.

• Vejamos graficamente.



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Gauss



ρ(x, t) =Q

2(πDt)1/2 e−x2/(4Dt)




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Gauss



ρ(x, t) =Q

2(πDt)1/2 e−x2/(4Dt)




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Gauss: gráficos

Solução da equação de difusão em 1D



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Gauss: gráficos 2D

Solução da equação de difusão em 2D



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Difusão:biologia

Vamos por alguma biologia nesta aula!

• Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramosaté agora.

• Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa populaçãode N indivíduos em x = 0.

• Depois de um certo tempo, queremos saber qual será aextenção ocupada pela população .

• Sejamos mais específicos: queremos saber a extenção daregião que contêm 95% da população .



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Difusão:biologia








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Reação eDifusão

Difusão:biologia








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Reação eDifusão

Difusão:biologia








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Reação eDifusão

Difusão:biologia








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Reação eDifusão

Difusão:biologia

• Sabendo a densidade uma população pode-se saber apopulação numa certa região.

Em 1D temos:

População entre −L e L = NL =∫ +L

−Lρ(x, t)dx.

• Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos aintegral ( e usarmos uma tabela de integrais), obteremos que95% da população está num raio de tamanho 2

√2Dt.

• Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo,proporcional à t1/2.

• Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2. Decrescente.



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Difusão:biologia

• Sabendo a densidade uma população pode-se saber apopulação numa certa região. Em 1D temos:


−Lρ(x, t)dx.


√2Dt.





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Reação eDifusão

Difusão:biologia



−Lρ(x, t)dx.


√2Dt.





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Reação eDifusão

Difusão:biologia



−Lρ(x, t)dx.


√2Dt.





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Reação eDifusão

Difusão:biologia



−Lρ(x, t)dx.


√2Dt.





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Reação eDifusão

Difusão:biologia



−Lρ(x, t)dx.


√2Dt.


• Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2.

Decrescente.



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Reação eDifusão

Difusão:biologia



−Lρ(x, t)dx.


√2Dt.





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Difusão:biologia



−Lρ(x, t)dx.


√2Dt.





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Reação eDifusão

Difusão + Crescimento

• No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce....

• O crescimento da população pode ser facilmente incorporado:

∂ρ

∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)

• É ainda uma equação linear.

• Mas evidentemente, como já aprendemos nas aulas anteriores, podemosintroduzir tambésm um termo afeito à competição intra-específica:

∂ρ

∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)



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Reação eDifusão




∂ρ

∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)



∂ρ

∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)



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Reação eDifusão




∂ρ

∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)



∂ρ

∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)



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Reação eDifusão




∂ρ

∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)


• Mas evidentemente,

como já aprendemos nas aulas anteriores, podemosintroduzir tambésm um termo afeito à competição intra-específica:

∂ρ

∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)



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Reação eDifusão




∂ρ

∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)



∂ρ

∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)



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Reação eDifusão




∂ρ

∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)



∂ρ

∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)



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Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)

Figure: Robert. A. Fisher

Figure: Alexander N.Kolmogorov

• A equação acima é a equação dita deFisher-Kolmogorov.

• É a equação mais simples descrevendo adifusão , crescimento e auto-competiçãode uma espécie.

• É não-linear.

• Faz parte de uma classe de equações ditasde “reação -difusão ”.• Esta nomenclatura vem da química.

• A sua generalização bi-dimensional éóbvia:

∂ρ

∂t= D∇2ρ+ aρ− bρ2



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)





• É não-linear.



∂ρ




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)





• É não-linear.



∂ρ




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)





• É não-linear.



∂ρ




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)




• É a equação mais simples descrevendo adifusão ,

crescimento e auto-competiçãode uma espécie.

• É não-linear.



∂ρ




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)




• É a equação mais simples descrevendo adifusão , crescimento e

auto-competiçãode uma espécie.

• É não-linear.



∂ρ




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)





• É não-linear.



∂ρ




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)





• É não-linear.

• Faz parte de uma classe de equações ditasde “reação -difusão ”.

• Esta nomenclatura vem da química.• A sua generalização bi-dimensional é

óbvia:

∂ρ




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)





• É não-linear.



∂ρ




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)





• É não-linear.



∂ρ




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)





• É não-linear.



∂ρ




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)

• Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população ésolta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço.

• Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (enão mais, a equação de difusão simples).

• Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .• Graficamente temos o seguinte:



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)






R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)


• Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov

(enão mais, a equação de difusão simples).




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)






R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)



• Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução .

• Graficamente temos o seguinte:



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)






R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)






R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov

∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)






R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Fisher-Kolmogorov∂ρ∂t = D∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)

• A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se comvelocidade constante v = 2

√aD.

• Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com otempo.

• Isso nos permite comparações com observações de campo.• O que devemos observar é a velocidade de avanço de uma espécie.



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão


∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)


√aD.





R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão


∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)


√aD.





R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão


∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)


√aD.





R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão


∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)


√aD.


• Isso nos permite comparações com observações de campo.

• O que devemos observar é a velocidade de avanço de uma espécie.



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão


∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)


√aD.





R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão


∂x2 + aρ(x, t)− bρ2(x, t)


√aD.





R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Skellam

• Note: a velocidade não depende de b.

• Assim, na realidade a velocidade de propagação constante éum fenômeno independente da saturação logística.Só foiintroduzida para evitarmos funções ilimitadas.

• A equação∂ρ

∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)

é dita equação de Skellam. Ouviremos falar muito nestesenhor na aula que vem.



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Skellam

• Note: a velocidade não depende de b.• Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é

um fenômeno independente da saturação logística.

Só foiintroduzida para evitarmos funções ilimitadas.


∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Skellam


um fenômeno independente da saturação logística.Só foiintroduzida para evitarmos funções ilimitadas.


∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Skellam




∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)

é dita equação de Skellam.

Ouviremos falar muito nestesenhor na aula que vem.



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Skellam




∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Skellam




∂t= D

∂2ρ

∂x2 + aρ(x, t)




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

O exemplo clássico

O rato almiscarado

• O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa docontinente americano, foi introduzido na Europa.

• Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga.• Hoje, existem milhões na Europa.• Na próxima transparência, a sua expansão ao redor de Praga

nos 17 primeiros anos.



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

O exemplo clássico

O rato almiscarado


• Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga.

• Hoje, existem milhões na Europa.• Na próxima transparência, a sua expansão ao redor de Praga




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

O exemplo clássico

O rato almiscarado


• Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga.• Hoje, existem milhões na Europa.

• Na próxima transparência, a sua expansão ao redor de Praganos 17 primeiros anos.



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

O exemplo clássico

O rato almiscarado






R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

O exemplo clássico

O rato almiscarado






R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

O rato almiscarado

1905



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

O rato almiscarado

1909



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

O rato almiscarado

1913



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

O rato almiscarado

1917



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

O rato almiscarado

1921



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Skellam !

• A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da "frente deonda" em função do tempo.

• Ei-lo:

• Uma reta. A velocidade é constante. Skellam dixit!.



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Skellam !


• Ei-lo:




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Skellam !


• Ei-lo:

• Uma reta.

A velocidade é constante. Skellam dixit!.



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Reação eDifusão

Skellam !


• Ei-lo:

• Uma reta. A velocidade é constante.

Skellam dixit!.



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Reação eDifusão

Skellam !


• Ei-lo:




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Skellam !


• Ei-lo:




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Reação eDifusão

Micro X macro

• Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar ocoeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médiopor unidade de tempo.

• Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir deconsiderações sobre as escalas de espaço e tempo sobre osquais se move um indivíduo.

• No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandesdemais.

• Por que?



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Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Micro X macro




• Por que?



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Micro X macro



• No mais das vezes, obteríamos valor de D errados.

Grandesdemais.

• Por que?



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Micro X macro




• Por que?



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Micro X macro




• Por que?



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Micro X macro




• Por que?



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Reação eDifusão

Área de vida

• Muitso animais têm área de vida.

• A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscaralimentos, mas também " voltar para a toca".

• Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento• E então, o que faço com o termo difusivo na equação ?• FICA FRIO.Está tudo bem com ele.• Considere-o como sendo um coeficiente fenomenológico.



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Área de vida

• Muitso animais têm área de vida.• A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar

alimentos, mas também " voltar para a toca".

• Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento• E então, o que faço com o termo difusivo na equação ?• FICA FRIO.Está tudo bem com ele.• Considere-o como sendo um coeficiente fenomenológico.



R.A. Kraenkel

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Reação eDifusão

Área de vida


alimentos, mas também " voltar para a toca".• Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento

• E então, o que faço com o termo difusivo na equação ?• FICA FRIO.Está tudo bem com ele.• Considere-o como sendo um coeficiente fenomenológico.



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Área de vida


alimentos, mas também " voltar para a toca".• Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento• E então, o que faço com o termo difusivo na equação ?• FICA FRIO.

Está tudo bem com ele.• Considere-o como sendo um coeficiente fenomenológico.



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Área de vida


alimentos, mas também " voltar para a toca".• Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento• E então, o que faço com o termo difusivo na equação ?• FICA FRIO.Está tudo bem com ele.

• Considere-o como sendo um coeficiente fenomenológico.



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Área de vida


alimentos, mas também " voltar para a toca".• Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento• E então, o que faço com o termo difusivo na equação ?• FICA FRIO.Está tudo bem com ele.• Considere-o como sendo um coeficiente fenomenológico.



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Área de vida


alimentos, mas também " voltar para a toca".• Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento• E então, o que faço com o termo difusivo na equação ?• FICA FRIO.Está tudo bem com ele.• Considere-o como sendo um coeficiente fenomenológico.



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Exemplo; Hantavirus

• Em 2000, uma nova espécie de Hantavirus foi descoberta,causando uma síndrome respiratória grave em humanos.

Issono Panamá.

• O hospedeiro é o Oligoryzomys fulvescens. Ei-lo:

• Onde há o rato, há o hantavirus.• A doença se espalha seguindo o hospedeiro.



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Exemplo; Hantavirus

• Em 2000, uma nova espécie de Hantavirus foi descoberta,causando uma síndrome respiratória grave em humanos.Issono Panamá.





R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Exemplo; Hantavirus


• O hospedeiro é o Oligoryzomys fulvescens.

Ei-lo:




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Exemplo; Hantavirus






R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Exemplo; Hantavirus



• Onde há o rato, há o hantavirus.

• A doença se espalha seguindo o hospedeiro.



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Exemplo; Hantavirus






R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Exemplo; Hantavirus






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Reação eDifusão

Hantavirus II

• A difusão do hospedeiro é bem modelada por um termodifusivo.

• Mas D é pequeno.• O Oligoryzomys fulvescens possui tocas e tem uma área de

vida limitada.• Mas ele se difunde pela migração de ratos juvenis.• O evento é estatisticamente raro.• Mas induz uma difusão da espécie.• O coeficiente D em nossa equação é um resumo final deste

processo de movimento animal.



R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Hantavirus II


• Mas D é pequeno.

• O Oligoryzomys fulvescens possui tocas e tem uma área devida limitada.

• Mas ele se difunde pela migração de ratos juvenis.• O evento é estatisticamente raro.• Mas induz uma difusão da espécie.• O coeficiente D em nossa equação é um resumo final deste




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Hantavirus II



vida limitada.

• Mas ele se difunde pela migração de ratos juvenis.• O evento é estatisticamente raro.• Mas induz uma difusão da espécie.• O coeficiente D em nossa equação é um resumo final deste




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Hantavirus II



vida limitada.• Mas ele se difunde pela migração de ratos juvenis.

• O evento é estatisticamente raro.• Mas induz uma difusão da espécie.• O coeficiente D em nossa equação é um resumo final deste




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Hantavirus II



vida limitada.• Mas ele se difunde pela migração de ratos juvenis.• O evento é estatisticamente raro.

• Mas induz uma difusão da espécie.• O coeficiente D em nossa equação é um resumo final deste




R.A. Kraenkel

Densidade &Difusão

Reação eDifusão

Hantavirus II



vida limitada.• Mas ele se difunde pela migração de ratos juvenis.• O evento é estatisticamente raro.• Mas induz uma difusão da espécie.

• O coeficiente D em nossa equação é um resumo final desteprocesso de movimento animal.



R.A. Kraenkel

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Reação eDifusão

Hantavirus II







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Reação eDifusão

Hantavirus II







R.A. Kraenkel

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Reação eDifusão

Referências

• J.D. Murray: Mathematical Biology I e II (Springer, 2002)• N.F. Britton: Essential Mathematical Biology ( Springer,

2003).• R.S. Stephen e C. Cosner: Spatial Ecology via

Reaction-Diffusion Equations (Wiley, 2003).• A. Okubo e S.A. Levin: Diffusion and Ecological Problems

(Springer, 2001).

Technology

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações V