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8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula
1/26
La
química
de
la célula
T
Los estudiantesuese nicianenbiología elular lgunas
veces
e ensorprendidos
ocasionalmente
ncluso ons-
ternados-
al encontrar
que
todos
os cursos
y libros
de
texto
relacionados
on la biología
celular
implican
una
cantidad onsiderable
e
qulmica. abiología
n
general,
la biología
celular en
particula¡
se
undamentan
en
gran
medida anto
en a
químicacomoen
a física.
Después e
todo,
ascélulas
losorganismos
e undamentan
n
as e-
yes
del universo
ísico, de forma
que
la biología
es
real-
menteel estudio
e a
química n sistemas
ivos.
De hecho,
todo Io
que
ascélulas
on
y hacen ieneuna
basémolecu-
lar
y química.Por o tanto,
únicamente
odremos
preciar
y
entender
a estructura
la funcióncelular
uando
poda-
mos describirla n érminosmoleculares expresar u un-
ción en érminos
de
reaccioneseventos
uímicos.
Intentarapreciar
a biología
celular in
conocimientos
de
química ería omo
ntentarapreciar
na raducción
e
Goethe
in conocimiento
el
alemán.
Probablemente
n-
tenderíamos
a mayor
parte
del significado,
ero
gran par-
te
de a bellezaylaprofundidad
de a apreciación
e
perde-
ria en la traducción.
Por
esta azón
consideraremos
l
sustrato
ulmiconecesario
arael biólogocelular.
ste
a-
pítulo
se
centra
específicamente
n varios
principios
que
subyacen
n
granpartede a biología
elular,
omo
prepa-
ración
para
el capítulo
iguiente
ue
se
centraen
asprin-
cipales lases e constituyentesuímicosen ascélulas.
Los
principales
untos
de este
apítulose
pueden
es-
tructurarconvenientemente
lrededor
ecinco
principios:
7..
La importancia
elcarbono.
a
química
de
as
células
es
esencialmente
a
química
de
os compuestos
ue
contienen
carbono,
a que
el átomo
de carbono
ie-
ne varias
ropiedades
nicas
que hacen
que
sea
es-
pecialmenteconvenientecomo espina dorsa
moléculas
on
mportancia
iológica.
La mportancia
el
agua.La
uímica
de ascélula
también
a
químicade los
compuestos oluble
agva,ya
ue a molécula
de agua iene
varias
prop
dades nicas
que
a hacen
especialmenteonven
te como
el solvente
niversal
de os sistemas iv
La mportancia
elasmembranas
electivamen
meables.
ado
que
a mayor
parte
de as moléc
con
mportancia
iológica on
solubles n agua
membranas
ue
no
sedisuelven
n agua son
p
meables
diferencialmente
para
solutos especí
sonmuy
mportantes,
anto
paradefinir osespa
y compartimentoscelulares omo en el contro
losmovimientos
e
asmoléculas
oneshaciad
tro
y hacia uera
deesos spacios
compartime
La
importancia
e a síntesis
polimerización
e
queñas
moléculas.
a mayoríade
as moléculas
importancia
biológica
son
o bien
pequeñas
mo
culas
orgánicas
olubles
n agua
que pueden
transportadas
través
de membranas
gran
macromoléculas
ue
no
pueden.Las macrom
culas
biológicas
son
polímeros ormados
po
unión
de muchas
moléculas
equeñas
imilar
idénticas.
asíntesis
emacromoléculas
or poli
rización
de subunidades
monoméricas
sun
prin
pio importantede a químicacelular.
La importancia
del auto-ensamblaje.
as
proteín
otras
macromoléculas
iológicas
ompuesta
subunidades
onoméricas
epetidas on
a men
capaces
e auto-ensamblarse
n nivelesmayore
organizacíón
structural.
El auto-ensamblaje
s
sible
porque a n formación
necesaria
ara
espe
2.
3.
4.
5.
La eoríaelular:
na istoriareve
8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula
2/26
car la
configuración espacial
de la molécula
es
nhe-
rente en el orden
de monómeros
presente
en el
polí-
mero.
El auto-ensamblaje
es,sin embargo,
en muchos
casos
controlado
por proteínas
denominadas
(cha-
peronas
moleculares>
que
participan
en
el
proceso
de ensamblaje nhibiendo
las nteracciones
ncorrec-
tas
que
podrían
dar lugar
a estructuras nactivas.
Dados
estos cinco
principios,
debemos familiarizarnos
con los
principales
temas
de
química
celular
antes de aven-
turarnos en la exploración de o que significa ser una célula.
La importancia
del carbono
El estudio
de
as moléculas
celulares ealmente
significa
es-
tudiar compuestos
que
contienen carbono.
Casi sin excep-
ción,
as
moléculas mportantes para
el biólogo
celular ie-
nen una espinadorsal,
o esqueleto,
e átomos de carbono
unidos covalentemente. n
realidad,el estudio
de os com-
puestosque
contienen carbono
esel dominio
de
a
quími-
ca orgánica. En sus
primeros
días, a
química
orgánicaera
casi sinónimo de
química
biológica ya que
la mayoría
de
Ios compuestosque contienen carbono que los químicos
investigaron
nicialmente
seobtuvieron de fuentes
biológi-
cas
(de
ahí
el término orgánico, ue
hace eferencia
al ori-
gen de los compuestos
a
partir
de los
organismos).Desde
entonces, stos érminos han recorrido
caminos
separados
ya que
los
químicos
orgánicos han
sintetizado una var ie-
dad increíble
de compuestos
que
contienen carbono
que
no existennaturalmente
(es
decir,no en el mundo
biológi-
co). La
química
orgánica,
por
lo tanto,
incluye todas las
clases e compuestos
que
contienen carbono,mientras que
la
química
biológica
(bioquímica
para
abreviar) se elacio-
na específicamente on la química
de los
sistemas ivos
y
constituye, como ya hemos
visto, una
de
las
diversasco-
rrientes históricasque forman una parte ntegral de a bio-
logía celular moderna
(véaseFigura
1rI).
El
átomo de carbono
(C)
es el átomo más importante
de las moléculas
biológicas. Las
diversidad
y
estabilidad
de
Ios compuestos
ue
contienen
carbono se
debea
aspropie-
dadesespecíficas
el átomo de carbono y
especialmente
a
naturaleza de las interacciones
de los átomos
de carbono
entre sí asícomo con un número
limitado
de elementos
que
se encuentran
en
las
moléculas
con importancia
biológica.
La propiedad
más fundamental
del átomo
de carbono
es su valencia de cuatro,
o
que
significa que
el orbital
de
electronesmás
externo carece
de cuatro
de
los
ocho eiec-
trones necesarios
para
rellenarlo
completamente
(Figura
2.Ia).Ya que un orbital externo
completo
es
necesario ara
el
estado
químico
más
estable del átomo,
los átomos de
carbono tienden a
asociarse ntre sí
o con átomos carentes
de electrones,
ermitiendo
a os
átomos adyacentes
com-
partir
un
par
de electrones.
aracadauno
de esos
pares,
un
electrón
procede
de cada
uno de los átomos.
Los átomos
que
comparten
electronesentre
sí de esta manera
se dice
.0.
'é:
.H
.ñ.
Carbono Oxígeno Hidrógeno
Nitrógeno
(valencia:
)
(valencia:
)
(valencia:
)
(valencia:
)
(a)
Algunos
tomos on mportancia
iológica susvalencias
t1 H l
..
J.l.
H:C . :H
H:C . :C . :O :H H :C . :N . :H
H
H H H H
Metano Etanol
Metilamina
(cHt
(cH3-cH2oH) (OH3-NH2)
(b)
Algunas oléculas
rgánicasimplesonenlaces
imples
H .
. H
H .
. H
Etileno
Dióxido
e carbono
(cH2:
cH2)
(coz)
(c)
Algunasmoléculas
¡mples on enlaces
obles
: N : : N :
H : C i ¡ l :
Nitrógeno
olecularianuro
e
hidrógeno
(N2
(HCN)
(d)
Algunas oléculasimpleson
enlacesriples
Figwa .7 Configuración
lectrónicaealgunostomos
moléculas
importantesiológicamente,
emuestranlasconfiguraciones
electrónicase osátomos e
carbono, xígeno,idrógeno
nitrógeno
a)
y
demoléculasrgánicas
imples onenlaces
sencillos
b),
dobles nlaces
c)
y
triples nlaces
d).
únicamente
e
muestran
os
electroneselorbitalelectrónico
ás xterno.
n
cada aso,
os
electronesocalizadosntre
tomos dyacentes
representan
n
par
deelectronesompartido,
ada nodeellos
pertenecienteátomo. oselectroneselcarbono,xígeno,
hidrógeno nitrógeno
onnegros,osas, zules grises,
respectivamente.
Todos
oseiectrones
onequivalentes,or
supuesto,l código ecolores implementeara
lustrar ué
electrones
roceden
ecada tomo.)
que están
unidos
por
un enlace covalente.
Los átomos
de
carbono tienen mucha
probabilidad
de formar enlaces
o-
valentes
entre sí
y
con átomos de
oúgeno
(O),
hidrógeno
(H),
nitrógeno
(N)
y azufre
S).
Las configuraciones
electrónicas
de
varios
de estos
áto-
mos
semuestran en la Figura 2.1a.
Obsérvese
ue,
en cada
caso,uno o más electronesson necesarios
ara
completar
el orbital externo.El número
de electrones
ausentes)
co-
rresponde en cada casocon la valencia
del átomo
e indica
el número de enlaces
ovalentes
ue puede
formar
el
áto-
mo. El
carbono, el oxígeno
y
el nitrógeno
son los
elemen-
tos más igeros
que
forman
enlaces ovalentes ompartien-
do
pares
de electrones.El
bajo
peso
atómico hace
a los
compuestos resultantesespecialmente
establesporque
la
20
Capítulo
La
química
e acélula
8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula
3/26
fuerza del enlace covalente es
nversamente
proporcional
a
los
pesos
atómicos
de los elementos mplicados en el enlace.
Los
compuestos
orgánicos estables ienen
cuatro enla-
ces
covalentes
or
cada átomo de carbono
debido a
que
se
necesitan
cuatro electrones
para
llenar el orbital
más
exter-
no del carbono. El
metano, el
etanol
y
la metilamina son
algunos
ejemplos simplesde estos ompuestos
que
contie-
nen únicamente
enlaces sencillos entre los átomos
(Figura
2.lb). Algunas
veces,
os o
incluso tres
pares
de electrones
pueden
ser
compartidos
por
los átomos dando
lugar a do-
bles enlaces o triples
enlaces. El etileno
y
el dióxido de
carbono son
ejemplos de compuestoscon dobles
enlaces
(Figura
2.1c).Encontramos riples enlaces
n el nitrógeno
(Nr)
molecular
y
en el cianuro
de hidrógeno
(Figura
2.1d).
De esta orma,
tanto la valenciacomo el bajo
peso
atómico
confieren
al carbono
propiedades
únicas
responsables e
la diversidad
y
de
a
estabilidad
de os compuestos
que
con-
tienen
carbono,
y
confieren al carbono un
papel promi-
nente en las
moléculas
biolósicas.
Lasmoléculas
ue
ontienenarbonoon
estables
Como asehasugerido,lastabilidade asmoléculasr-
gánicas
s
una
propiedad
e a configurac ión
lectrónica
favorablede cadaátomo de
carbono
en
la molécula.La es-
tabilidad se expresa
en términos de energía de enlace
-la
cantidad
energía equerida
para
romper
un
mol
(alrededor
de 6
X
1023) e sus enlaces-.
(El
término
energía e enlace
esuna
fuente frecuente de confusión. Tenga
precaución
para
no
pensar
en ella como
la energía
que
está de alguna
forma
8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula
4/26
l .
(en
nm )
C
-
H energía e enlace
99
kcal/mol)
C-C
energía e enlace
83
kcal/mol)
C
-
N
energía
e enlace
70
kcal/mol)
cH3- cH3
cH3-
cH2- cH3
Etano
Propano
^
l ^ ^
c
r v v
'o
6
. c
0)
( Ú ó U
Y
.(Ú
o)
o b u
C
c)
LLI
8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula
5/26
Figura2.5 Algunos
grupos
uncionales omunes
plesentes
en las
moléculas
biológicas. Cada
grupo
funcional se muestra en la
forma en
a que
predomina
al
pH
casi
neutro
de
a mayor
parte
de
las células.
a)
Los
grupos
fosfato
y
carboxilo están onizados
y, por
lo tanto, cargadosnegativamente,
b)
Por el contrario el
grupo
amino está
protonado y por
Io tanto cargado
positivamente.
(c)
Los
grupos
hidroxilo, sulfidrilo, carbonilo
y
aldehído no tienen carga
a
valores de
pH
más
próximos
a a neutralidad
pero
son mucho más
polares que os hidrocarburos
¡
por lo tanto, confierenuna mayor
polaridad y
como consecuencia na mayor solubilidad en agua a
as
moléculasorgánicasa as
que
estánunidos.
vamente.Otros
gruposcomo os
grupos
hidroxilo, ulfidri-
lo, carbonilo aldehído
o
están argados
pH
neutros.Sin
embargo,éstoscausanuna redistribuciónsignificativade
electrones n
las moléculas
a
las
que
están
unidos, confi-
riendo
por
lo tanto a
esas
moléculas na mayorsolubilidad
en agua reactividad
química.
Las moléculasquecont¡enen arbonopuedenormal
estereo¡sómeros
Lasmoléculas
ue
contienen arbonoson capaces e gene-
rar aúnunamayordiversidad
a que
el átomo
de
carbono
es
una estructura
etraédrica
con
simetría eométrica
Figura
2.6).Cuandocuatroátomoso
grupos
de átomosdiferentes
estánunidos a
los
cuatrovértices
de
una
estructura
etraé-
drica son
posibles
os configuraciones spaciales.unque
las
dos
formas
ienen
a misma órmula estructural,no se
pueden
superponer son de hecho mágenes
speculares
(véaseFigtra
.6).Estasormasde cada ompuesto on si-
metría
especular edenominan
estereoisómeros.
Un átomo de carbonoque iene cuatro sustituyentes ife-
rentesse denominaun átomo de carbono asimétrico.Ya
que
son
posibles
os estereoisómeros
or
cadaátomo
asi-
métrico de carbono.Un compuesto on n átomosasimé-
tricos de carbono tendrá 2" estereoisómeros
osibles.
Como se
muestra
en
la Figura 2.7,
el aminoácidode tres
átomosde carbono
qlanina
iene un único átomo de car-
bono asimétrico
en
el centro)
y por
1o anto iene
dos
es-
Plano e
simetría
Mano
zqulerda
Figula2.6
Esteleoisómelos, Los estereoisómeros
e os
compuestosorgánicos
se
produce
cuando cuatro grupos
diferente
estánunidos a un átomo
de carbono
tetraédrico. Los
estereoisómeros, omo la mano derechae
zquierda,
son imágene
especulares ue no sepuedensuperponer. La línea discontinua d
centro de a
figura representa
el
plano
de
simetrla
que
se
puede
considerar como el
plano
de
un
espejo.)
tereoisómeros
lamados -alanina
y
D-alanina.
Ningu
de os otros dos átomosde carbonode
a
alaninaesasim
trico,
ya que
uno tiene res sustituyentesdénticos
el ot
tiene dos enlaces on
un átomo
de oxlgeno.)
Los
dos
es
reoisómeros e a alaninaestán
presentes
n a natarale
pero
sólo a
r-alanina es
un componentede as
proteín
Como ejemplo
de un compuesto on múltiples
átom
de carbono asimétricos, onsideremos l azricar
de s
átomosde carbonoglucosa e Ia Figura2.7b.De os s
átomos
de carbono de la
glucosa
os cuatro señalados
negrita onasimétricos.
¿Puede
ecirnos
or qué
os
otr
dos átomos de
carbono no son asimétricos?)
on cuat
átomosde carbonoasimétricos,a estructura
que
semue
tra
para a n-glucosa ssólouna de os 24, 16,
estereo
meros
posibles
e a moléculaCuHrrOu. n este
aso,
todos
os
otros
estereoisómeros
osibles
xisten
n a nat
raleza,
rincipalmenteporque
algunosson mucho
men
favorables nergéticamente
ue
otros.
La importancia del
agua
Al igual
que
el carbono ieneuna mportancia
singularp
su
papel
como esqueleto niversalde las moléculas
co
importanciabiológica,el agua equiere na atención
esp
cial
por
su
papel
ndispensable omo solvente
niversal
los sistemas iológicos.El aguaesde hechoel compone
másabundante n ascélulas organismos.
Generalme
alrededor del 75-85o/o el
peso
de una célula es agua
ffi
ano
derecha
La mportanciael
agua
8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula
6/26
(a)
o
c - H
I
H - C
- O H
I
H O - C
- H
I
H - C - O H
I
H -
C - O H
I
cH20H
(b)
o-glucosa
Figura
2.7
Estereoisómeros e
moléculasbiológicas.
(a)
EI
aminoácido alanina iene un único átomo
de carbono asimétrico
(representado
en negrita)
y puede
por
lo tanto existir en dos formas
espaciales iferentes,
designadas omo t-alanina y o-alanina.
(La
Ilnea discontinua
del centro de a figura representael
plano del
espejo.)
b)
La
glucosaesun azúca¡de seiscarbonos
que
tiene
cuatro
átomos de carbono asimétricos
representados
n negrita),
de
orma
que
a o-glucosa súnicamente
no de os 16(24)
osibles
estereoisómeros
osibles
de
a molécula C6H1206
aunque
nos
todas as
ormas
posibles
existenen la naturaleza).
muchascélulas ependen e un medio extracelular uees
acuoso
gualmente. n algunos asos,ascélulas
iven
en
el
propio
agtra-yasea
un océano,agoo
río-, mientras
que
en otroscasosascélulas
ueden star uspendidasbaña-
das
por
fluidos
corporales.
Comosabemos
l agua s ndispensable
ara
a vida.Es
cierto
que
existen
ormas
de
vida
quepueden
entrar
en un
sobrevivir urante
periodos
argosde
escasezevera
e agua. assemillas e
plantas las
esporas
de hongos
bacterias stán laramente entro de esta ate-
gorla;
a humedad
el
contenido
e unasemilla eca s re-
cuentemente
an bajacomo el l0-20o/o. lgunas
lantas
animalesnferiores, omoalgunosmusgos,íquenes, e-
matodos
y
rotíferos
pueden
sufrir adaptaciones
isiológi-
cas
que
es
permiten
secarse sobreviviren un estado es-
hidratadodurante
periodos
de iempo sorprendentemente
largos.
Estasadaptaciones on claramente na ventajaen
medios caracterizados
or periodos
de sequía. un así,és-
tos son estados
atentes
el
retorno
a
la
actividad
normal
siempre
equiere a rehidratación.
Paracomprender
or qué
el aguaes an singularmente
adecuada
ara su función necesitamos tendera sus
pro-
piedades
uímicas.El
atributo
máscrítico esclaramente u
polaridad,
a que
esta
propiedad
es esponsable e su co-
hesividad,
apacidad
ara
estabilizar
a temperatura
sus
propiedades
omosolvente,
eniendo odasestasunciones
consecuencias
mportantes
para
a
química
biológica.
Lasmoléculas e aguason
polares
Para omprendera naturalezaolardel agua ecesitamos
considerara
forma
de
a molécula. omosemuestra n a
Figura
2.8alamolécula e agua iene
orma riangular
en
vezde
ineal,con
os
dos
átomosde hidrógenounidosal
oxígeno
on un ángulo
de 104,5o no de
180'.
No esexa-
gerado
firmar
que
a vida, al
y
como
a conocemos,
e-
pende
críticamentede
esteángulo,dadas as
propiedades
que
a asimetría
que
esteánguloconfierea
a molécula
del
agua.
Aunque la
molécula completano estácargada,os
electronesienden
a distribuirsedesiqualmente.
l
átomo
Planode
simetría
I
'w-¿-w
I
o
L-alanlna
c
fi-l-
I
cHt
^ ^ t ^ ^ i ^ ^
u-dtd l i l t to
(a)
Polaridad e la
molécula
e agua
A -(A .'
f"'41
\R
b ó
Eu-
Át)::T:?:n""
G*
^-o
(b)
Puentese hidrógenontre
m n l é n n l e s d c a n r r ¿
6+
Figura
2.8 Puentesde hidrógeno ntle moléculasde agua,
(a)
La
molécula de agua es
polar
debido a una distribución asimétrica de
la carga.
os
dos
átomos de hidrógeno es tánunidos al oxígeno con
un ángulo de
104,5'. El átomo de oxígeno iene una carga
parcial
negativa
la
letra griegadelta hace eferenciaa
)
y por
Io
tanto es de
a porción elec tronegativa e a molécula. Los dos
átomos de hidrógeno son
electropositivos la
parte
de la molécula
en la que se distribuyen tiene cargaparcial positiva. (b) La amplia
asociaciónentre
moléculasde agua en estado lquido o sólido se
debe a os
puentes de hidrógeno
(líneas
discontinuas) entre el
átomo de oigeno
electronegativode una molécula y los átomos de
hidrógeno
electropositivosde moléculas adyacentes. n el hielo la
red crista lina es completa
y regular; cadaoúgeno estáunido a
travésde
puentes de hidrógeno con los hidrógenos esde dos
moléculas
adyacentes. n e l agua se mantiene
gran parte
de esta
estructura aunque
estádesorganizada
arcialmente.
24
Capítulo La
química
e acélula
8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula
7/26
de oxígeno
enla cabeza
e a molécula
eselectronegativo,
es
decir, iende
a atÍaer os
electrones acia
él confiriendo
carganegativa
a ese
extremo de la
molécula
y
dejando al
otro extremo
con una
carga
parcialpositiva
alrededor
de
los átomos
de hidrógeno.
Esta
separación e
cargas onfie-
re
a
a
molécula
de agua
a su
polaridad,
que
podemos
de-
finir como a
distribución
desigual
de cargas
entro de a
molécula.
n el
caso el agua,lapolaridad
de a molécula
tieneconsecuencias
normes
iendo esponsable
ela co-
hesión,la
capacidad
stabilizadora
e la temperatura
las
propiedadeselaguacomo olyente.
Las
moléculas
e agua
son cohes¡vas
Las
moléculas
e agua,
ebidoa su
polaridad,
ienen
afini-
dad
por
ellas
mismas
tiendena
orientarse spontánea-
mentede maneraque
el átomo
electronegativo
e oxígeno
de una molécula
e
asocia on os
átomoselectropositivos
de hidrógeno
de asmoléculas
dyacentes.
adauna de es-
tas
asociaciones
edenomina
uente
de hidrógeno
se
e-
presenta
abitualmente
omouna ínea
discontinua
omo
en a
Figura2.8b.
Cadaátomo
de oxígeno
e
puede
unir a
doshidrógenos
cada
uno de os
átomos
de
hidrógeno
e
puedeasociarde esta orma con osátomosde oxígenode
moléculas
dyacentes.
omo resultado,
l aguasecaracte-
iza por
una red
tridimensional
e moléculas
nidas
por
puentes
ehidrógeno
Figura
.8b).Lospuentes
ehidró-
geno
entremoléculas
dyacentes
eestán ormandoy
rom-
piendo
constantemente,
eniendo
n
puente
dehidrógeno
típico
una vida media
de unos pocos
milisegundos.
in
embargo,
omomedia
cadamolécula
e agua
n estadoí-
quido
en un momento
determinado
stá nida
por
puen-
tes
dehidrógeno
3rlzmoléculas
dyacentes.
nel
hielo a
cantidadde
fuentes
de
hidrógeno
esaún mayor
dando u-
gar
a un entramado
cristalino
rígido y
altamente
egular,
con cadaoxígenounido mediantepuentesde hidrógenoa
hidrógenos
de dos
moléculas
adyacentes
cadamolécula
de agua
or
o
tantounida
a cuatromoléculas
ecinas
me,
diante
puentes
e hidrógeno.
Esa tendencia
a formar puentes
de hidrógeno
entre
moléculas
adyacentes
ace
que
el aguasea an
altamente
cohesiva. sta
cohesión
es responsable
e
que
a alta
ten-
sión superficial
del agua,
sí como
de su elevado
unto
de
ebullición,
alorespecífico
calor
de vaporización.La
leva-
da ensión
superficial
del aguaproduce
su capilaridad
que
permite
al ag:ua
overse
n sentido
ascendente
travésde
los
ejidos
onductores
e as
plantas
permite
a os nsec-
tos
(como
el
patinador
de agua)
moyerse
or
la superficie
de unacharca in romper a superficieFigura .9).
El agua
iene una
alta capacidad
stabilizadora
de a
temperatula
El
calor específico
levado
es una
propiedad
mportante
del agua
que
confiere
al aguast
capacidad stabilizadora
e
la temperaturayqtJe
eriva
directamente
e os
puentes
e
Figura
2.9
Caminando obre
el agua. Los
nsectos
como
el
patinador
de aguason capaces
e caminar
sobre a
superficie
de
agua
sin romperla debido
a a alta
tensión superficial
del
agua
resultante
de a fuerza
colectiva
de sus
puentes
de hidrógeno.
hidrógeno
entre
moléculas
dyacentes.
alor
específic
la
cantidad e calor
que
una sustancia ebeabsorber
gramo,para
ncrementar
u emperatura
"C.
El calo
pecífico
elaguaesde
una caloría
or
gramo.
El
calor del específico
el
aguaesmucho
más
alto
q
el de a mayoría
de os íquidos
debido
a la
abundanci
puentes
de hidrógeno.
En
otros íquidos,
gran parte
energía ontribuiría
directamente
incrementar
el mo
miento de las moléculas
de solvente por
lo
tanto
a
u
elevación
de a temperatura.
En
el agua,
se empleapo
contrariopara
omper
os
puentes
e hidrógeno
entre
moléculas
de agua
adyacentes.
n efecto,
mediante
a
sorción de
calor
que
de otra
forma incrementar
temperatura
el agua
más rápidamente,
os
puente
hidrógeno amponanassolucionescuosasontrade
variacionesrandes
e emperatura.
sta
apacidad
s
portante
para
el biólogo
celular
ya que
as
células
ibe
grandes
antidades
e.energía
urante
as reacciones
tabólicas. sta
iberación
e energía odría
causar
n
se
problema
de sobrecalentamiento
ara
ascélulas,
i
no
f
ra por
la abundancia
e os puentes
e hidrógeno
el a
calor específicoesultante
e asmoléculas
e agua.
El
agua iene ambién
un
calor de vaporización
ele
do,
que
se define como
la cantidad
de
energía
neces
para
convertir
1
g
de líquido
en vapor.
Estevalor
es a
para
el agua ebido
a
que
os puentes
e hidrógeno
ien
queserdestruidos n el proceso. stapropiedad ace
agua un refrigerante
excelente
explica
por
qué
sud
gente, or qué
adean
osperros por
qué
asplantas
i
den aguaa
travésde a
transpiración.
En
cada
caso,
l ca
requeridopara
eyaporar
gua
esdisipado or
el orga
mo, el
cual
por
lo tanto
seenfría
en esteproceso.
A la vista
de la
elevada apacidad
stabilizadora
e
temperaturaque
el agua iene,gracias
a la abundancia
La
mportancia
el
agua
8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula
8/26
puentes
de
hidrógeno,
parece
adecuado
concluir
que
la
vida
al
y
como
a conocemos
o
podría
ser
posible
i no
fuera
por
la energía
ecesaria
ara omper os
puentes e
hidrógeno
entre
moléculas e agua
adyacentes.
El agua
es un solvente
excelente
Probablemente
a
propiedadmás mportantedel
aguades-
de una
perspectiva
iológica
essu excelencia
omo solven-
te general.Un solventeesun fluido en el queotra sustan-
cia, denominada
soluto,
se
puede
disolver.
EI aguaes un
solvente
specialmente
uenocon
finesbiológicos
ebido
a
su capacidad
ara
disolver
na
granvariedad e solutos.
La
polaridad del aguaes
o que a hace an útil
como
solvente.
a mayoríade
las moléculas e
las células on
también
polares por tanto nteraccionan
lectrostática-
mente
con as
moléculas e agua,
al igual
que o hacen os
iones argados.
ossolutos
ue
ienenafinidad
or
el agua
y
por
lo tanto
sedisuelven
n ella sedenominan
hidrofíli-
cos
8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula
9/26
Más frecuentemente,
as
moléculasorgánrcas
arecen
de
carga eta,
esdecir,no
han
ganado
ni
perdido
protones
y
son
por lo tanto moléculas
eutras.Sin
embargo,
muchas
moléculasorgánicas
on
hidrofílicas
por tener algunas
e-
giones
cargadas
ositivamente otras
regiones
cargadas
negativamente.
asmoléculas
e agua ienen
a reunirse
al-
rededorde
estas egiones,
las
nteracciones
lectroestáti-
cas
esultantes ntre
soluto
y las moléculas
e agua
evitan
que las moléculas
del
soluto se asocien.
os compuestos
quecontienengruposhidroxilo,sulfidrilo,carbonilo o al-
dehído,
como se
muestranen
a Figura
2.5,se
ncluyenha-
bitualmente
en esta
categoría.
Las moléculas
hidrofóbicas,
por
otro
lado,
no tienen
este
ipo de
regiones
polaresy por lo tanto
no muestran
tendencia
a interaccionar
electrostáticamente
on as
mo-
léculas
de agua.
De hecho,
rompen
la estructura
de los
puentes e hidrógeno
el agua
por
esta
azón ienden
a
serexcluidas
e
asmoléculas e
agua.
Por anto,
asmolé-
culashidrofóbicas
ienden
a coalescer
n un
medio acuoso'
asociándose
ntre
ellasmás
que
con el
agua.
Esta
asocia-
ción sedebe
más a
a fuerte endencia
de
as moléculas
e
agJa
pana ormar
puentes
de
hidrógeno
y
excluir
a las
moléculasque rompen dichospuentes,que a la afinidad
específica
e
as moléculas
idrofóbicas
entre ellas.Como
veremos
más tarde en
el capltulo,
estasasociaciones
e
moléculas
idrofóbicas
o
partes
de
moléculas)
onsti-
tuyen una
fuerza
muy importante
en el
plegamientode
moléculas, l
ensamblaje e
estructuras
elulares
la orga-
nización
de asmembranas.
La
importancia
de
las membranas
con
permeabilidad
selectiva
Cadacélulau orgánulo
necesita lgún
ipo
de barrera isica
para
mantener
dentro
a suscontenidos
fueraa os mate-
rialesexternos,
sícomo
algunos
mecanismos
ara
contro-
lar el ntercambio
entre
su medio
nterno
y
externo.
De ma-
nera deal,
una barrera
como
éstadebería er
mpermeable
a a mayor
parte
de
asmoléculas
ones
presentes
n as
cé-
lulas
y
sus alrededores.
e otra
forma,
as sustancias
o-
drían difundir
libremente
hacia
el nterior
y
el exterior,
la
célulano tendrla
un contenido
definido
en absoluto.
Por
otro ado,la
barrera
no
puede
ercompletamente
mperme-
able,
a que
entonces
o
podrían ener
ugar os ntercam-
bios
necesariosntre
a célula
y
su
medio.
Además, na ba-
rreracomo
éstadebe er
nsoluble
en agua'
de orma
queno
seadisueltapor el medio acuosode la célula.Al mismo
tiempo,
debe er ealmente
ermeable l aguaya
que
el agua
es
el solvente
ásicode a célula
debe er
capaz e
luir ha-
cia el
nterior o exterior
de a célulasegún
ea
ecesario.
Como
cabríaesperar,
as membranas
ue
rodeana
cé-
lulas
y
orgánulos
atisfacen
dmirablemente
sos
riterios.
Una
membrana
esesencialmente
na barrera
de
permea-
bilidad
hidrofóbica
que contiene
osfolípidos,
licolípidos
proteínas
e
membrana.Enla
mayoria
de organismos,
vo
las bacterias,
as membranas
ambién contieneneste
les-colesterol
n el caso
de célulasanimales
fitosterole
lasmembranas
e
as
células
egetales.
No
se
preocup
no se
ha encontrado
anteriormente
on
estos ipos de m
léculas;
asveremos
n el Capítulo
3).
Lamayorla
de
os ípidos
y
proteínas
de membrana
son
simplemente
hidrofóbicos, ienen
regiones anto h
drofflicas
como
hidrofóbicas
y
se
denominan molécu
anfipáticas elprefijo griegoanfi significa
8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula
10/26
fosfatidil
etanolamina,un
fosfolípido
abundante
en la
mayoría
de las membranas
fosfatidil
etanolaminaes un
ejemplo se
o
sfoglicérido,
a
principal
clasede fosfolípidos
de
membranade Ia mayoríade as células.Véase
a Figura
3.27
paramás
ejemplos
e osfoglicéridosotrasclases e
fosfolípidosde
membran
).
La
característica istintiva de
los
fosfolípidos nfipáticos s
que
cadamolécula onsiste
en una
,
8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula
11/26
electrónica
eacciona
aparentemente
on
las cabezas
i-
drofílicas
de
asmoléculas
e osfolípidos
en ambas
uper-
ficies
de
a membrana,
pero no con
as colas
hidrofobicas
en
el nterior
de
a membrana,
o
que da a
a membrana
su
apariencia
rilaminqr
tres
capas).
En
la Figura
2.13b
se lustra
a estructura
de
as mem-
branas
biológicas.
Diversas
roteínas
de
membrana
se
en-
cuentran
embebidas
entro
o asociadas
a
membrana
i-
pídica.
Estas
proteínasson
casi siempre
anfipáticas
se
orientanen la bicapa ipídica
de
acuerdo
con
esto:
as re-
giones
idrofóbicas
de
a
protelnase
asocian onel nterior
de a
membrana,
mientras
que as regiones
idrofilicas
so-
bresalen
aciael
medio
acuoso
n cualquiera
de
as super-
ficiesde
a membrana.
Algunas
proteínas
de a
membrana
plasmática ienen
cadenas
aterales
e carbohidratos
ni-
das
a sus
superficies
xternas.
Dependiendo
e
a membrana
en
particula¡
las
proteí-
nas
de
membrana
puedendesempeñar
na
o varias
un-
ciones.
Algunas
son
proteínas ransportadora$
esponsa-
bles del
movimiento
de sustancias
specíficas
través
de
membranas
mpermeables.
tras
son
enzimas
que catali-
zan reacciones
asociadas
on
la membrana
específica.
Otras son receptores e la superficieexternade la mem-
brana
celular,
ntermediarios
el ransporte
e electrones
e
la membrana
mitocondrial,
o
proteínasde unión
a la
clo-
rofila
en
los cloroplastos.
En capítulos
sucesivos
os en-
contraremos
on cada
uno
de esos
ipos
de
proteínasde
membrana,
comenzando
en
el Capltulo
4
(véase
como
ejemplo
a Figura
4.9).
Las
membranas
on
selectivamente
emeables
Debidoa
su nterior
hidrofóbico,la
membrana
es ealmen-
te
permeable
moléculas
o
polares,
ero
es
elativamen-
te impermeable
a
la mayoría
de
moléculas
polares muy
impermeablea todos os iones.Yaque la mayoríade los
constituyentes
elulares
on o
bien
polares o bien
están
cargados,
ienen
una
afinidad
escasa
nula
por el interior
de
a membrana
aslseevita
eficazmente
u
entrada
o sa-
Iida
de una
célula
de
un orgánulo.
in
embargo,las
o-
léculas
muy
pequeñas on una
excepción'
os
compuestos
con
pesosmoleculares
or
debajo
de
aproximadamente
100
difunden
a través
de
las membranas
ndependiente-
mentede
que
sean
o
polares
como
elO2y
el COr)
o
Po-
lares
como
el
etanol
la urea).
El agua
esun
ejemplo
es-
pecialmente
mportante
de una
molécula
muy
pequeña,
que
aunque
sea
polar, difunde
rápidamente
través
de
as
membranas.
Por
el contrario,
ncluso
os
iones
más
pequeños
on
excluidos
ficazmente
el
nterior
hidrofóbico
de
a mem-
brana.
Por
ejemplo,
nabicapa
ipídica
esal
menos108
e-
ces
menos
permeable
pequeños ationes
omo
el Na*
o
el
K+
que
al agua.
Esta
diferencia
lamativa
se
debe anto
a
la carga
de
os ones
como
a a esfera
e
hidratación
que os
rodea.
Por supuesto,
esulta
esencial
l
que
as células
eng
mecanismos
para transferir
iones
como
Na+
y
K+
como
de una
amplia
diversidad
e moléculas
olares
tr
vésde
as
membranas,
ue
serían
e
otra forma
mperme
bles
para
estas
ustancias.
omo
se
ha mencionado
a,
membranas
stán
equipadas
on
proteínas
ransporta
ras
que
desempeñan
sta
unción.
Una
proteína ransp
tadora
es
una
proteína ransmembrana
specializada
sirve
o bien
como
w
canal
hidrofilico
través
de u
membrana
hidrofóbica,
o
como un
transportador
que
une a un solutoespecífico n una carade a membran
entonces
ufre
un
cambio
conformacional
para move
soluto
a través
de
a
membrana.
Tanto
os canales
omo
os ransportadores
on
esp
ficos
para una
molécula
o un
ion en
particular
(o,
en alg
nos casos,
ara
una
clasede
moléculas
o
iones muy
re
cionados).
Además,
a actividad
de estas
roteínas
pue
ser
regulada
uidadosamente
ara
satisfacer
as neces
desde
ascélulas.
Como
resultado,las
membranas
ioló
cas
se
pueden
describir
como
selectivamente
ermea
con a
excepción
e
as
moléculas
muy
pequeñas,as
úni
moléculas
o
iones
que se
pueden
mover a
travésde u
membranaen particular sonaquellas ara os cuales x
ten
proteínas
e ransporte
adecuadas
n
a membrana
La
importancia
de
la síntesis
por
polimerizaci6n
Las estructuras
celulares
omo
los
ribosomas'
cromo
mas,
membranas,
lagelos
paredes elulares
stánco
puestas
mayoritariamente
por
conjuntos
ordenados
polímeros
lineales
denominados
macromoléculas.
producen
ramificaciones
en
los acrlmulos
de almidó
glucógeno,
ero os
polímerosbiológicos
son
generalm
te ineales.)Comoejemplos emacromoléculasmport
tes
en as
células
e
ncluyen
as
Protelnas,los
cidos uc
cos
tanto
el
DNA como
el
RNA)
y
Ios
polisacóridos
o
el almidón,
el
glucógeno
la celulosa.
Los
ípidos ede
nan en
algunas
casiones
omo
macromoléculas.
in e
bargo,
difieren
en
a forma
en
que
sesintetizan
de
as
o
clases
e
macromoléculas,
no se
discutirán
hastael Ca
tulo
3.)
Las macromoléculas
on
muy importantes
a
en
a estructura
omo
en
a función
de
ascélulas.
a
co
prensión de
las macromoléculas
cómo
están hec
cómo
seensamblan
cómo
uncionan-
esnecesaria
comprender
asbases
ioquímicas
de
a biología
celula
Las
maclomoléculas
on
esponsables
e
a fotma
en
a unc¡ón
e os istemas
iv¡entes
La
importancia
las macromoléculas
en biologla
celular
enfatizadapor
la
jerarquía
celular
que
se
muestra en la
gr:rra .14.
Los
compuestos
de
los
que
están hechas
a m
yoría de estructuras
celulares
son
pequeñas moléculaso
La moortancia
e asíntesis
orpolimerizaciÓ
8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula
12/26
Nivel
Moléculas
rgánicas
equeñas
, f9,ou
L/.i...-..o\
H
"¿\K4
é p
Glucosa
N¡vel
2 Macromoléculas
Nivel
3 Estructuras
upramoleculares
Pared elular
Nivel
4 Orgánulos
y
otras
estructuras
Nivel
5
La
célula
Pared
celular
Pared
elular
Membrana
elular
n i ^ , ^ ^ l ^ ^ + ^
v , u ¡ u P r d r r u
Membrana
Cromosoma
Mitocondria
Figuta
'L4
La
naturaleza
etátquica
e as
estructutas
elulares
de su
ensamblaje.
Lasmoléculas
rgánicas
equeñas
nivel
I
)
se
sintetizan
a parfir
de sustancias
imples norgánicas
y polimerizan
para
formar
macromoléculas
nivel
i¡.
Lu. -u.io-oléculas
se ensamblan
entoncespara
formar
estructuras
supramoleculares
nivel
3) que
forman parte
de os
orgánulos y
otras
estructuras
celulares
nivel
4)
y por
último
de a célula
nivel
5).
(Las
estructuras
upramoleculares
ostradaJen
el nivel
3 són más
complejas
n cuanto
a
su composición
química que
o que
sugiere
esta igura.
Por
ejemplo,
los
cromosomas
contienen
proteínas
además
de DNA
-de
hecho
aproxiÁadamente
en
la misma proporción- .
De
forma
similar,
as membranas
contienen
no
sólo
prót"í.r"s
sino también
una
amplia
variedá
de Ípidos
y
las
paredes
celulares
ontienen
no
sólo celulosa,
ino
también
otros
carbohidratos
v
proteinas.
30
Capítulo
La
químrca
e acélula
8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula
13/26
electrónica
eacciona
aparentemente
on
las cabezas
i-
drofílicas
de
asmoléculas
e
osfolípidos
en ambas
uper-
ficies
de
a membrana,
pero no con
as colas
hidrofobicas
en el
nterior
de
a membrana,
o
que
da a
a membrana
su
apariencia
rilaminar
tres
capas).
En la
Figura
2.13bse
lustra
a estructura
de as mem-
branas
biológicas.
Diversas
roteínasde
membrana
seen-
cuentran
embebidas
entro
o asociadas
a
membrana
i-
pídica.
Estas
proteínas
son
casi
siempre
anfipáticas
se
orientanen
la bicapa
ipídica
de acuerdo
con
esto:
as re-
giones
idrofóbicas
de
aproteínaseasocian on el nterior
de a
membrana,
mientras
que as egiones
idrofilicas
so-
bresalen
aciael
medio acuoso
n
cualquiera
de
assuper-
ficiesde
a membrana.
Algunas
proteínas
de
a membrana
plasmática
ienen
cadenas
aterales e
carbohidratos
ni-
du, u
tnt superficies
xternas.
Dependiendo
e a
membrana
en
particula¡
las
proteí-
nas de
membrana
pueden
desempeñar
na
o varias
un-
ciones.
Algunas son
proteínas
ransportadoras,
esponsa-
bles
del
movimiento
de sustancias
specíficas
través
de
membranas
mpermeables.
tras
son enzimas
que
catali-
zan
reacciones
asociadas
on la
membrana
específica.
Otras son receptores e la superficieexternade la mem-
brana
celular,
ntermediarios
el
transporte
e electrones
e
la membrana
mitocondrial,
o
proteínasde unión
a
la clo-
rofila en
los
cloroplastos.
En capítulos
sucesivos
os en-
contraremos
on
cada
uno de esos
ipos
de
proteínas e
membrana,
comenzando
en el Capltulo
4
(véase
como
ejemplo
a Figura
4.9).
Las
memblanas
on
selectivamente
emeables
Debido
a su
nterior hidrofóbico,
a
membrana
ed ealmen-
te
permeable moléculas
o
polares,
ero es elativamen-
te impermeable
a la mayoría
de
moléculas
polares muy
impermeablea todos os iones.Yaque la mayoríade los
constituyentes
elulares
on
o bien
polareso bien
están
cargados,
ienen
una añnidad
escasa
nula
por
el
interior
de
a membrana
asíseevita
eficazmente
u
entrada
o sa-
lida de una
célula
o de un
orgánulo.
Sin
embargo,
as
mo-
Iéculas
muy
pequeñas
on una
excepción.
os compuestos
con
pesosmoleculares
or debajo
de
aproximadamente
100 difunden
a través
de
las membranas
ndependiente-
mentede
que
sean
o
polares
como
el O,
y
eICOr)
o
po-
lares
como
el etanol
la
urea).El
agua
esun ejemplo
es-
pecialmente
mportante
de una
molécula
muy
pequeña,
que
aunque
sea
polar,
difunde
rápidamente
través
de
as
membranas.
Por
el contrario,
ncluso
os iones
más
pequeños
on
excluidos
ficazmente
el
nterior
hidrofóbico
de
a mem-
brana.
Porejemplo,
na
bicapa
ipídica
esal
menos
108 e-
ces
menos
permeable
pequeños ationes
omo
el Na*
o
el
K+
que al agua.
Estadiferencia
lamativa
sedebe
anto
a
la cargade
os onescomo
a
a esfera e
hidratación
que
os
rodea.
Por
supuesto,
esultaesencial
l
que as células eng
mecanismos
para
transferir
iones como
Na*
y K*
como
de
una
amplia
diversidad
e
moléculas
olares
tr
vésde
as
membranas,
ue
serían e
otra
forma mperme
bles
para estas
ustancias.
omo
se
ha mencionado
a,
membranas
stán
equipadas
on
proteínas ransporta
ras
que
desempeñan
sta
unción.
Una
proteína
ransp
tadora
esuna
proteína ransmembrana
specializada
sirve
o bien
como
un
canal hidrofílico
a través de u
membrana
hidrofóbica,
o como
un
transportador
que
une a un solutoespecífico n una carade a membran
entonces
ufre
un cambio
conformacional
para
move
soluto
a través
de
a membrana.
Thnto
os canales
omo
os transportadores
on esp
ficos
para una
molécula
o un
ion en
particular
(o,
en
alg
nos casos,
ara una clase
de
moléculas
o
iones muy re
cionados).
Además,
a actividad
de
estas
proteínaspue
ser
regulada
cuidadosamente
ara
satisfacer
as neces
des
de as
células.
Como
resultado,las
membranas
ioló
cas se
pueden describir
como
selectivamente
ermea
con a excepción
e
asmoléculas
muypequeñas,las
ni
moléculas
o iones
que se
pueden mover
a travésde u
membranaen particular son aquellas ara os cuales x
ten
proteínas
e ransporte
adecuadas
n
a membrana
La
importancia
de la
síntesis
Por
polimerización
Las estructuras
celulares
omo
los
ribosomas,cromo
mas,
membranas,
lagelos
paredes elulares
stánco
puestas
mayoritariamente
por conjuntos
ordenados
polímeros
lineales
denominados
macromoléculas.
producen
ramificaciones
en los
acúmulos
de almidó
glucógeno,
ero os
polímeros iológicos
on
generalm
te ineales.)Comoejemplos e macromoléculasmport
tes
en
ascélulas
e ncluyen
as
proteínas,los
cidos
uc
cos
tanto
el
DNA como
el
RNA)
y los
polisacáridos
o
el almidón,
el
glucógeno
la celulosa.
Los
ípidos ede
nan en algunas
casiones
omo
macromoléculas'
in e
bargo,
difieren
en
a forma en
que
se
sintetizan
de aso
clases
e
macromoléculas,
no se
discutirán
hastael Ca
tulo
3.)
Las macromoléculas
on
muy
importantes a
en a estructura
omo
en a
función
de as células.
a co
prensión
de
las macromoléculas
cómo
están hec
cómo
seensamblan
cómo
uncionan-
es
necesaria
comprender
asbases ioquímicas
de
a biologíacelula
Lasmactomoléculas
on responsables
e a forma
en a func¡ón
e
os sistemas
iv¡entes
La
mportancia
asmacromoléculas
n biología
celular
enfatizadapor
a
jerarquía
celular
que semuestraen
a
gura2.l4.
Los compuestos
e
os
que
están
hechas a m
yoría de estructuras
elulares
on
pequeñasmoléculas
La moortancia
e
asíntesis
or
polimerizació
8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula
14/26
nicas
soltbles
en agua
nivel
1),
que as células
obtienen
a
partir de
otras
células
las sintetizan
a
partir de
moléculas
simples
o biológicas
omo
el
dióxido
decarbono,
l amo-
nio o
los
iones
osfato
disponibles
en
el
medio
ambiente.
Estas
moléculas
rgánicas
olimerizan
para formar
ma-
cromoléculas
iológicas
nivel
2) como
polisacáridos,
ro-
teínas
o ácidos
nucleicos.
as
macromoléculas
e
ensam-
blan
para
formar diversas
estructuras
upramoleculares
(nivel
3),
que
constituyen
os
componentes
e orgánulos
otras
estructuras
ubcelulares
nivel
4)
y por lo tanto
de
a
propiacélula
nivel5).
Uno
de
os ejemplos
e
a
Figura
2.74es
a biogénesis
de una
paredcelular
izquierda). n as
plantas,
l
polisa-
cárido
celulosa
nivel
2) es
un componente
ayoritario
e
la
pared elular
nivel
3).
La celulosa
s
a su
vezun
políme-
ro repetitivo
del
azicar
simple
glucosa
nivel
1), ormado
por la
planta
a
partir de dióxido
de carbono
aguaen
el
proceso e
otosíntesis.
Para estos
ejemplos
emerge
un
principio
general:
as
macromoléculas
ueson
esponsables
ayoritariamente
e
Ia
orma
y otras
caracterlsticas
e
ossistemas
ivientes
on
generadas
or
a
polimerización
e
pequeñas oléculas
rgá-
nicas.Enla igura2.15, e lustraesta strategiae ormar
grandes
moléculas
or a unión
deunidades
más
pequeñas
de
manera
epetitiva.
a
mportancia
e
esta
strategia
i-
fícilmente
puedeexagerarse'
a
que
es
un
principio fund
mental
de
a
química celular.
Las
enzimas
esponsable
la catalisis
e
reacciones
elulares,
os ácidos
ucleicosm
plicados
en el
almacenamiento
en
a expresión
e
nfo
mación
genética,
l
glucógeno
lmacenado
n nuestro
gado
y la celulosa
que
confiere
rigidez
a la
pared celul
son
odas
variaciones
el
mismo
diseño'
adauna
es
un
macromoléculas
ormada
or la unión
de
pequeñas
ol
culas
epetidas.
La
glucosa,
resente n
la celulosa
el
glucógeno,o
aminoácidosecesariosara ormarproteínas, los nuc
ótidos
de
los
que
se componen
os
ácidos
nucleicos o
ejemplos
e
estas
nidades
epetidas
monómeros.
E
general,
stas
on
pequeñas
moléculas
rgánicas
olub
en agua
on
pesosmoleculares
proximadamente
eno
de
350.Se
pueden ransportar
a través
de
la mayoría
membranas
iológicas,
a
que
éstas
ienen
proteínasran
portadoras
decuadas.
or
el contrario,
a mayor
parte
macromoléculas
ue
sesintetizan
partir de estos
mon
meros
no
puedenatravesar
as
membranas
por
lo tan
se
deben
abricar
a célula
o el compartimento
n
el
q
son
necesarios.
Esta
generalización
sadecuada'
unq
descubriremosumerosasxcepcionesesta egla uan
nos encontremos,
más
adelante
en
el texto,
con el RN
mensajero
las
proteínas e
algunos
rgánulos.)
Precursores
norgánicos
Pequeñas
oléculas
rgánicas
Macromoléculas
nn3-
I\J
¡
Nucleósidos
trifosfatos
Aminoácidos
Acidos
ucleicos
Protefnas
"
No¡
\ ^ , ,
z
''nt
Lípidos
l J r \
' ' 2 v
" '2
Figura
,15
Lasintesis
e
asmacromoléculas
iológicas,
Los
precursores
norgánicos,simples
izquierda)
eaccionan
ara
ormar
pJquenas
oléculas
rgánicas
centro),
o. ,. .-pb.t
para a sintesis
e
macromoléculas
derecha)
e ascuales
stán
echas
a mayor
estructuras
elulares.
, -¡^-*^ri^^ -,
Glicerol
f l l l e i l i l e u t u S - t ,
.
:
-.:.
€+Acroos
grasos
melaoollcos
\Esteroides
Nucleótidos
La mportancia
e
asíntesis
orpolimerizaciÓ
8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula
15/26
cH2oH
cH2oH
cHzoH
cH2oH
cH2oH
cH2oH
trSltT4>#'"q+
lcNAc
MurNAc
?",o1 ?"T ?"o: "l"j
"ET
r.,"j
@-@--@--@--@--*
oH
,___lL
oH
oH
oH
oH
Glucosa
(a)
Un
pollsacárido
e almacenamiento
segmento
e
la molécula
de almidón
de
glucógeno)
Figura .16
Macromoléculas
e
almacenamientoyestructutales.
as
macromoléculas
de
almacenamiento
y
estructurales
contienen
una o
pocas
clase
unidades
epetidas n
una secuencia
estrictamente
epetida.
(a)
Una
parte
de a
secuencia
e
un segmento
ineal en el
polisacárido de
almacenamiento
de almid
o
glucógeno consiste
en unidades de
gluco
unidas
por enlaces
licosldicos.
b)
Una
parte
de
a secuencia
el
polisacárido
de a
pared
celular
que
consiste
en la estricta
alternancia de os derivadosde azúcares
N-acetilglucosamina
GlcNAc)
y
ácido
N-acetilmurámico
(MurNAc). (Véase
n
las
Figuras .22,3.24y
.26
para
representaciones
más detalladas
de Ia
glucosa,almidón,
glucógeno,GlcNAc,
MurNAc,
y un
polisacárido de la
pared
celular.)
reactivo
y
el
grupo hidróxido
en cada
una.
Para
un ti
dadode
polímero,
osmonómeros
ueden
iferenciar
otrosaspectos
e
su estructura
de
hecho, eben erd
rentes
i el
polímeroesuna
macromolécula
on nform
ción-, pero cadamonómeroposee l mismo ipo de
drógeno
eactivo
del
grupo
hidróxido.
La Figura
2.I7a
también
nuestra
a
activación
de
monómeros,
n
proceso
ue
requiere
energía.
ndep
dientemente
de
la naturaleza
del
polímero, a adición
cada
monómero
a una cadena
n crecimiento
ssiem
energéticamente
esfavorable,
no ser
que
el monóm
que
se
incorpora
sea
una forma
activada
y
cargad
energía.
a activación
mplica
el acoplamiento
el mo
mero
a algún
ipo de
molécularansportadora
C)
y elA
o
por
un
compuesto
de alta
energia
elacionadoced
energía
ecesaria
aradirigir el
proceso eactivación.
cada
ipo
de
polímero seusa
un tipo
diferentede
moléc
transportadora. n la síntesis eproteínas,os amino
dos se
activan
mediante
a unión
a transportadores e
minados
RNA
de ransferencia
o
fRNA)'
mientras
que
polisacáridos e
sintetizan
a
partir de una molécul
azicares
a
menudo
glucosa)
que
se activan
mediant
unión
a derivados
enucleótidos
adenosina
ifosfato
el almidón,
uridina
drfosfato
arael
glucógeno).
rJnavez
ctivados,
osmonómeros
oncaPacese e
cionar
entre
ellos,en
una reacción
de condensación
u
seguida
o acompañada
or
la
liberación de
la molé
transportadora
e
uno de
los dos
monómeros
Fig
2.I7b).
El alargamiento
osterior del
polímero
esun
p
cesosecuencial escalonadomediantea adiciónsec
cial de
monómeros
activados
ue
alargan l
polímerop
a
paso. a Figura
2.17c
lustra os n
pasos
e este
roc
en
el
que
se
añade
na unidad
monomérica
un
polím
que ya contiene
unidades.
La
naturaleza
uímicade os monómeros
de alta en
gía,del transportador
del
propio
proceso e activa
difieren
paru cada
polímero biológico,
pero
el
princ
(b)
Un
pollsacáridostructural
segmento
e
un componente
de la
pared
celular
acteriana)
léculas.
unque
a
química
de
asunidades
monoméricas
por
tanto,
de
los
polímeros resultantes,
ifiere
bastante
entre macromoléculas
omo
proteínas, cidos
nucleicos
polisacáridos,
os siguientes
rincipiosbásicos
e aplican
en odos os casos:
1. Las
macromoléculas
on siempre
intetizadas
e-
diante
polimerización
graduala
partir de
pequeñas
moléculas
emejantes
idénticas enominadas
o-
nómeros.
2. La adición
de cada
unidad
monomérica
se
produce
mediante
a eliminación
de una
molécula
de agua
y
por lo tanto sedenomina
una
reacción
de conden-
sación.
3.
Lasunidades
monoméricas
ue
se
van a unir
deben
estar
resentesomo
monómeros
ctivados
ntes
e
que
pueda
ocurrir
a condensación.
4. Laactívaciónmplicanormalmenteelacoplamiento
de
os monómeros
a
algún ipo
de molécula
rans-
portadora
para
constituir
monómeros
activados.
5. La
energíapara
coplar
l monómero
a a
molécula
transportadora
scedida
or unamolécula
enomi-
nada
adenosina
rifosfato
ATP;
éase
a Figura
3.16
parasu estructura)
algún
compuesto
e altaener-
gla relacionado.
6.
Debido
a la forma
en
que
se
sintetizan
as
macro-
moléculas.éstas
ienen
una direccionalidad
inhe-
rente
que
consiste
n
que
os dos extremos
de
a ca-
denadel
polímero
son
químicamente
iferentes.
Debido a que la eliminaciónde aguaes esencial ara
todas
as
eaccionese
polimerización iológica,
ada
mo-
nómero
debe
contener
un hidrógeno
(H)
reactivo en
al
menos
un
grupo funcional
y un
grupo hidróxido
reactivo
(-OH)
en
alguna otÍa
zonade
a molécula.
Estacaracte-
rística
estructural
semuestra
esquemáticamente
n Ia
Fi-
gura2.I7a,que
epresenta
asunidades
monoméricas
M)
simplemente
como cajas
pero
que
indica el
hidrógeno
La
mportanciae
asíntesis
orpolimerizació
8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula
16/26
(c)
Continuación
e la síntesis
e macromoléculas
proceso
epetido veces
anteriormente)
Figwa 2.77
Síntesisde
maclomoléculas.
Las macromoléculas
biológicas se sintetizan
en un
proceso
y
esto mplica
Ia activación
de
unidadesmonoméricas
eguidas or
su adiciónsecuencial
a cadena
el
pollmero
en
crecimiento.Dependiendo
el polímero,
odos os
monómeros pueden
ser dénticos
(por
ejemplo,
as unidades
de
glucosa
en el almidón y
el
glucógeno)
o
pueden
ser
diferentesentre
ellas
(los
aminoácidos n asproteínas
los
nucleótidos
n os ácidos
nucleicos), ero
el
proceso
e polimerización
esel mismo
conceptualmente
n
cadacaso.
(a)
Los
monómeros
(M,,
Mr,
etc.) con
grupos
reactivos
H
y
OH
(mostrados
en azul) son activadospor
el
acoplamiento
a una
molécula
ransportadora
C,
mostrado
en
púrpura),
empleando
nergla edida
por
el AIR un compuesto
emeJante
e alta energía.
(b)
El
primer
paso
en a síntesis
e un polímero
mplica
a condensación
e os monómeros
activados
compañada
seguida oila
Iiberaciónde
una de asmoléculas
ransportadoras.
c)
El
paso
en el
proceso
e polimerización
mplica
a ádición
del iguiente
monómero
activado
siguiente
(M,
*
,)
a un
polímero
que
consisteen
r unidadesmonoméricas,
con la liberación
de la molécula
traniportadora
unida a
la unidad
n.
general
s
siempre l mismo:
a síntesis
el
polímero
iem-
pre
mplicaa monómeros
ctivados
ATP
o un
compuesto
similarde
alta energíaequerido ara
activar
osmonóme-
rosmediante
uunióna
una molécula
ransportadora
pro-
piada.
La importancia
del autoensamblaje
Hasta l momento
hemos
estudiado
ómo as
macromolé-
culas,
que
caracterizan
la
organización
a la
función
biológica, onpolímeros epequeñas oléculas rgánicas
hidrofílicas.
osúnicos
equerimientos
ara
a
polimeriza-
ción consisten
n
proporcionar
decuadamente
asunida-
desmonoméricas,
na
uente
e energía,
en el caso
e as
proteínas
que
os
ácidosnucleicos,
a
suficiente nforma-
ción
para
especificar
l
orden en
el
que
as
unidades
ami-
noácidos
o nucleótidos)
e
adicionan.
Todavíahay que
consideraralgunospasos
posteriores
los
procesos
través
de los cuales
e organizan
estasmacromoléculas
en agregados
upramoleculares
orgánulos econocibles
como
estructuraselulares-.
En
otras
palabras,
n érmi-
nos de a Figura
2.14, ecesitamos
reguntarnos
ómo
as
macromoléculas
e nivel 2
seensamblan ara
ormar
es-
tructuras
e os niveles
uperiores
,4y 5.
El principio
de autoensamblaje, ue
afirma
que
a in-
formación
equerida
ara
especificar
l
plegamiento
e
as
macromoléculas
sus
nteracciones
ara
ormar
estructuras
más
complicadas
on
unciones
biológicas
specíficas
s
n-
herente
los
propios
polímeros.
s
crucial para
nuestra
comprensión e asestructuras uesedé en niveles upe-
riores.Este
principio
establece ue,
una vez
que
se han
sintetizado
asmacromoléculas
n
a
célula,
u ensamblaje
en estructuras ás
complejas
curre
espontáneamente
in
necesidad
e energía información
dicional.
omo
vere-
mos
en breve,este
principio
ha
sido de
alguna orma
res-
paldadopor
la
observación
e
que
as
proteínas
enomi-
nadas haperonas
on necesarias
n algunos,
incluso
en
34
Capítulo
La
químlca
e acélula
8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula
17/26
muchos,
casos e
plegamiento
e
proteínas,
ara
prevenir
interacciones
moleculares
ncorrectas
ue podrían condu-
cir a estructuras
nactivas.Sin
embargo,
ncluso en estos
casos,
asmoléculas
echaperonas
o
proporcionan
nfor-
mación estérica
adicional;
simplemente
colaboran
en
el
procesode ensamblaje
nhibiendo
as nteracciones
ue
podrían
producir
estructuras
ncorrectas.
Muchas
proteínas
e autoensamblan
Un prototipoútil para a comprensión el proceso eau-
toensamblaje
sel
enrollamiento
plegamiento
ecesario
para
ormar
una
proteína ridimensional
uncional
a
par-
tir de una
o varias
cadenas e
aminoácidos.
unque
en
a
distinción
no se
hacesiempre
correctamente,
l producto
inmediato de
a
polimerizaciónde
aminoácidos
o es
una
proteína,sino un
polipéptido. Para ransformarse
n
una
proteína
uncional,
uno o
másde estas
adenas
olipeptí-
dicas
ineales
se deben
enrollar
y plegar
de
una manera
muy
precisa
predeterminada,parasumir
unaestructura
tridimensional
nica
necesaria
arala
actividad
iológica'
Las evidencias
ara el autoensamblaje
e
proteínas
proceden ngranmedidaapartir de estudios n osque a
estructura
nativao
natural de una
proteínaesdestruida
al
cambiar
ascondiciones
el
medio.
Estadesestructuración
o desplegamiento
e
puede onseguir
levando
a empera-
tura, haciendo
que
el
pH
de una
solución
seaaltamente
ácido
o alcalino,
o adicionando
algunosagentes
uímicos
como
a ureao
diversos
lcoholes.
l desplegamiento
e
un
polipéptidobajo
estas ondiciones
edenomina
desnatu-
ralización,
porque
conduce
a
la
pérdida
de
la estructura
tridimensional
natural de
la
proteína
y
también
de su
función, como
por
ejemplo
a
pérdidade
a actividadcata-
lítica en
el casode
una enzima-.
Cuando
el
polipéptido desnaturalizado
etorna a
Ias
condiciones n asque a estructura ativaesestable, lpo-
lipéptido
puede
sufrir
una
renaturalización,
es
decir el
retorno
a su estructura
ridimensional
correcta.
Al menos
en algunos
casos,
a
proteína renaturalizada
dquiere
de
nuevo
su unción
biológica
actividad
catalítica
n el caso
de una enzima.
La Figura
2.18amuestra
a desnaturalización
poste-
rior
renaturalización
e a ribonucleas
,Ia
proteína
mplea-
da
por Christian
Anfinsen
sus olaboradores
n
susestu-
diosclásicos
el
autoensamblaje
e
proteínas. Cuando
una solución
de
ribonucleasa e
calienta,
a
proteínase
desnaturalizará
roduciendoun
polipéptido desplegado
enrolladoal azar con
libertad de
rotación en
los enlaces
covalentes,
anto en la cadena
polipeptídicacomo en los
grupos uncionales
evariosaminoácidos.
n este stado,
la ribonucleasa
o tiene orma
fija
y
ni actividad
catalitíca.
@ Si a solución
de
as moléculasdesnaturalizadas
een-
fría lentamente,
as moléculas
de ribonucleasa
dquirirán
de nuevo
su orma original
y
ten
drán otravez
actividad
ca-
talítica.
Por
lo tanto, toda
la información
necesaria
ara
especificar
a estructura
ridimensional
de
la molécula
ribonucleasa
s nherente
a su secuencia
e aminoácid
Se han
obtenido
resultadossimilares
de desnatura
ción/renatur
alización
n experimentos
on otras
proteí
y
con estructuras
ue
contienen
proteínas,
unque
a re
turalizacióncon
proteínasmás
grandes
complejas
esm
cho
másdifícil
y algunas
ecesmposible.
Obsérvese
ue las condiciones
para la
desnatura
ción
de a ribonucleasa
Figura
.18a,
D
)
incluyen o s
calor
sino
también
a
presencia e un agente
eductor
agenteeductoresnecesarioaque a ribonucleasa on
ne el aminoácido
cisteína
n ocho
posiciones o largo
la cadena
olitécnica, cada
isterna
iene un
grupo
su
drilo
(-SH)
capaz
de formar enlaces
ovalentesisul
(-S-S-),
mediante
a reacciónoxidativa
con el gru
sulfidrilo
de
otra cisteína
en cualquier
ugar de
la
cad
polipeptídica. omo
se ndicaen
a Figura
2.18a,Ia
mo
cula
de ribonucleasa
ativa iene cuatro
enlaces isulf
que
confieren
estabilidad
dicional
a a estructura.
Para
nerar una
molécula
completamente
desnaturalizad
necesario n
agente
para
reducir
los
puentes
disulfur
grupos sulfidrilo
libres. Para
enaturalizar
a molécul
necesario n agenteoxidantepara reconstruir ospuen
disulfuro.
Cadaenlace
isulfuro
de a molécula
enatur
zadase
forma
por
los dos
mismos
grupos sulfidrilo q
constituyen
n
puentedisulfuro en
a moléculaorigina
desnaturalizada,
nclusoaunque
ascisteínas stén
aleja
en
a cadena
olipeptídica.
Las chaperonas
art¡c¡pan
n el
ensamblaie e algúna
proteínas
En base
a a capacidad
e algunas
roteínas
esnatura
das
de volver
a su configuración
original
y de recobra
función
biológica,
os biólogos
asumieron
nicialm
que lasproteínas, las estructuras ue contienenpro
nas,
e
pueden nsamblar
gualmente
n ascélulas.
o
se
lustraen
a Figura
2.18b
ara a ribonucleasa,a slnt
de
proteínas
iene
ugaren os ibosomas.
l
polipéptid
úarga
al irse añadiendo
ucesivamente
minoácidos a
el final.
El modelo
de autoensamblaje
revé
el enro
miento
y
el
plegamiento
spontáneo
e
as cadenas
peptídicas l iempo
que
se
sintetizanos
polipéptidos
En el
momentoen
que
un
polipéptido ompleto
berado
del
ribosoma econsidera
ue ha ogrado
una
tructura
tridimensional
estable
y predecible,
in ning
aporte
de energía
o de
información
más allá del
proc
básico
e
polimerización. demás, e
considera
ue
el
p
gamientoes único,en el sentidode quecadapolipép
con
la misma secuencia
e aminoácidos
se celebrar
una forma
idéntica
y
reproduciblebajo
as mismasco
ciones.
Por
o tanto, el
modelo del autor salvaje
sume
las
nteracciones
ue
ocurren dentro
y
entre
polipépt
constituyen
odo
lo
que
esnecesario
aralabiogénes
proteínas n sus
ormas uncionales.
La
mportanciaelautoensambla
8/17/2019 Capitulo II La Química de La Célula
18/26
Puentes
disulfuro
Polipéptido
en
crecimiento
Ribosoma
Subunidad
robosómica
pequeña
(b)
Sfntesis
autoensamblaje
e
la r ibonucleasa
Puentes
isulfuro
Molécula
renat
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