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Tema I. LA ESTRUCTURA DE LA CÉLULA

Todos los seres vivos, a excepción de los virus, están compuestos de células. Los organismos más simples generalmente sólo consisten en una célula (como las bacterias o las levaduras), y los más complejos, de la agregación organizada de un gran número de ellas (desde 10e3 en el alga Volvox hasta la increíble cifra de 10e14 en los seres humanos).

Todas las células, no importa de que organismo, comparten ciertas propiedades. Podemos visualizarlas como un saco de lípidos lleno de una solución acuosa. En esta solución se llevan a cabo reacciones químicas que permiten la obtención de energía para hacer una copia de sí misma. Este saco de lípidos es lo que se conoce como membrana plasmática y la solución acuosa es lo que se denomina citoplasma . En él, están disueltas una enorme variedad de moléculas, de las que destacamos el ADN (portador de la información genética), las proteínas (las responsables de la mayoría de las funciones celulares ) y los ribosomas (los orgánulos donde la información genética se traduce a proteínas).

En función de si el ADN se haya libre en el citoplasma o por el contrario se encuentra confinado en otro saco lipídico (el núcleo), las células se clasifican en procariotas (bacterias y arqueobacterias) y eucariotas (protistas, hongos, plantas y animales).

Tabla de contenidos

1. La teoría celular: 'omni celula est celula' 2. La célula procariota y la célula eucariota 3. La célula eucariota 4. Célula animal y célula vegetal

1. La teoría celular: 'omni celula est celula'

La teoría celular constituye una de las ideas o conceptos unificadores fundamentales en el estudio de las ciencias biológicas. Ha actuado como un paradigma general en la comprensión de la construcción de los tejidos biológicos y los organismos vivos.

Para el descubrimiento de las células se necesito de un nuevo instrumento óptico amplificador, el Microscopio y en el desarrollo intelectual de la teoría se refleja la aplicación de un enfoque reduccionista (reduccionismo, la idea de que la complejidad de una estructura se puede reducir al comportamiento de elementos más simples que la componen) al estudio de la organización estructural y funcional de los seres vivos. La teoría celular cabría inscribirla dentro de un concepto aún más unificador en Biología, la existencia de una gran modularidad (las estructuras más complejas se forman a partir de la unión de módulos más simples) que caracteriza la jerarquia de los niveles de organización y funcionamiento característica de muchos de los elementos estructurales (e.g.proteínas, ácidos nucleicos, etc...) que componen los seres vivos.

Historia de una idea, principales hitos del camino

La teoría celular fue propuesta en la primera mitad del siglo XIX (1838-1839) por el botánico Jakob Schleiden (1804−1881), el zoologo Theodor Schwann (1810−1882) y del patólogo alemán Rudolf Virchow (1821−1902). Sin embargo, el conjunto de observaciones y técnicas microscopicas que permitió la formulación de la mima tuvo un largo camino desde que en el siglo XVII Antoni van Leeuwenhoek (1632−1723), un apasionado científico amateur, aficionado que fabricaba sus propios microscopios simples (de una sola lente) de una calidad excepcional con el que pudo descubrir el fascinante y hasta entonces totalmente ignoto mundo de los microbios, entre ellos las bacterias y a las que él denomino animalculos.

El nombre de célula se debe al científico británico Robert Hooke (1635−1702) que lo acuñó en después de que observara a través de su microscopio finas láminas de corcho, en la que observó la presencia de celdas o compartimentos que lo componían; en realidad observó las paredes celulares de las células vegetales muertas. Así, el término célula procede del latin cella o cellulae que quiere decir "pequeño compartimento" o celda pequeña. Su trabajo fue documentado en la monografía Micrographia escrito en 1665.

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En 1838, el botánico Matthias Jakob Schleiden (1804−1881) sugirió que cada elemento estructual de las plantas están compuestos de células o de sus productos.El zoologo Theodor Schwann (1810−1882) al año siguiente hizo una propuesta similar en relación a los animales Las partes elementales de todos los tejidos están formados por células y que “hay un principio de desarrollo de las partes elementales de un organismo…y este principio está en la formación de las células, ambos científicos pues fueron los artícifes de teoría celular. El patólogo alemán Rudolf Virchow (1821−1902) y Albert Kölliker (1817−1905) demostraron que las células proceden por escisión de otras células pre-existentes. El aforismo de Virchow omnis cellula e cellula (toda célula procede de otra célula) recoge esa última observación.

Principales postulados de la teoría celular

Postulados de Schleiden & Schwann

� Los seres vivos son células o están formados por células � La célula es la unidad básica estructural y funcional principal de la vida

Postulado de Wirchow

� omnis cellula e cellula .Toda célula procede de otra célula

La célula es pues el quantum mínimo de vida, la unidad más pequeña independiente que muestra todos los atributos que se pueden adscribir a la vida.

2. La célula procariota y la célula eucariota

2.1 La célula procariota

Las células procariotas (etimológicamente del griego πρό, pro, anterior, previo y κάρυον, karion, núcleo) como indica su nombre no presentan en su interior un núcleo celular diferenciado, y por lo tanto su material hereditario (ADN genómico) no se encuentra confinado dentro de un compartimiento a ex profeso limitado por membranas, sino que se halla libremente contenido en el citoplasma celular. Procarionte es a veces utilizado como sinónimo de procariota.

La organización celular procariota es la que caracteriza a los organismos que componen los dominios de Woose: Eubacteria y Archea (las llamadas antiguas arqueobacterias). En la antigua clasificación de los cinco reinos, (Copeland o Whittaker) estos dos dominios constituían el reino Monera. Casi sin excepción los organismos basados en células procariotas son unicelulares, formados por una sola célula.

Entre las características estructurales y de funcionamiento que diferencia a las células procariotas de las eucariotas se pueden señalar:

.- Tienen diversidad de formas celulares. Tipo vibrio, coco, bacilo, en espiral. El tamaño típico de una bacteria es de unas 2 micras.

.- En bacterias el material genético, el ADN genómico, es generalmente una molécula de ADN circular, que se encuentra empaquetado en interior de la célula en una estructura compacta y característica cuando se observa al microscopio electrónico denominada nucleoide. A diferencia del núcleo de la célula eucariota, el nucleoide bacteriano no esta rodeado de una membrana nuclear o envuelta nuclear .

El nucleoide bacteriano y la división celular bacteriana

� Las células procariotas carecen de orgánulos membranosos en el citoplasma celular (sistema de endomembranas, SE ), por lo que el citoplasma forma pues el único compartimiento celular. Esto

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permite que la transcripción y la traducción del mensaje genético ocurran simultáneamenteen la célula procariota.

� El citoplasma procariote no contiene orgánulos reconocibles, salvo en algunas bacterias granos de reserva, de composición variada y agregados moleculares, visibles sólo con las mayores ampliaciones del microscopio electrónico, como ribosomas.

� Según la composición de la pared celular, en las eubacterias se pueden distinguir dos tipos de bacterias GRAM- y GRAM +. Ambas tienen un sáculo de peptidoglicano, que las proporciona consistencia y da forma a la célula, pero las bacterias GRAM- tienen además una membrana exterior (con una composición química distinta que la membrana la interior con lipopolisacáridos y lipoproteínas que constituyen el lipopolisacarido, LPS) separada de la interior por un espacio periplasmático o periplasma.

� Los ribosomas procariotas son 70S, compuesto de una subunidad mayor 50S y una subunidad menor 30S. Los ribosomas de las células eucariotas son más grandes 80S, la subunidad mayor 60S y la menor 40S.

� Las células procariotas pueden presentar varios apéndices para el movimiento: flagelos y de adhesión celular: pilis, fimbrias, no presentes en las células eucariotas y cuya organización estructural es diferente de los apéndices del movimiento de las células eucariotas: cilios y flagelos. Así, mientras que los flagelos bacterianos son construidos con una única proteína, la Flagelina; los apéndices de de motilidad de los eucariotas tienen el característico juego de "9+2" de microtubulos, constituidos de Tubulinas (alfa y beta) . Por otra parte, mientras que el movimiento de un flagelo requiere de un motor flagelar (un pequeño-nanométrico- motor rotatorio eléctrico situado en la base del flagelo bacteriano), el movimiento de los cilios y flagelos eucarióticos depende de la acción de proteínas con función motora como Dineínas que median el movimiento de esos apéndides al provocar el desliamiento de unos filamentos (compuestos de microtúbulos) sobre otros .

� Las células procariotes se alimentan universalmente por absorción de los nutrientes sin tener en general la capacidad de ingerir o internalizar partículas u otras células por endocitosis , proceso este caracteristico de las células eucariotas.

� Los procariotas muestran un metabolismo enormemente variado, a diferencia de los eucariotas, y son encontrados en condiciones ambientales extremas de temperatura, salinidad, acidez o alcalinidad (principalmente microbios que pertenecen al dominio Archaea).

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2.2 La célula eucariota

La organización de las células Eucariotas

2.2.1. La membrana plasmática 2.2.2. El Citoplasma, el Citosol y el citoesqueleto 2.2.3. El Sistema de Endomembranas 2.2.4. Lisosomas 2.2.5. Orgánulos con doble membrana

2.2.5.1 Mitocondrias 2.2.6. Peroxisomas 2.2.7. Ribosomas 2.2.8. El centrosoma 2.2.9. El Núcleo

2.2.1 La membrana plasmática

Todas las células están rodeadas y separadas de su ambiente exterior por una membrana con una permeabilidad selectiva llamada membrana plasmática, que define los límites de la célula, su perímetro celular, actuando como una barrera que separa su contenido interno (el citoplasma y núcleo) del medio externo.

Estructura: Mosaico Fluido

El modelo actual que describe la organización estructural de la membrana plasmática fue propuesto en 1972 por los científicos Garth Nicholson y S. Jonathan Singer. Este modelo describe la membrana plasmática como un mosaico fluido conteniendo diversas proteínas embebidas en una matriz de fosfolípidos. Los fosfolípidos en la membrana forman una bicapa lipídica con las cabezas polares dirigidas hacia el exterior y las colas hidrofóbicas hacia el interior de la bicapa. Esta tiene un grosor aproximado de 75 Å (ángstrom) o 7.5 nanómetros (nm), por ello no es posible visualizarla al microscopio óptico pero si con el microscopio electrónico, este ofrece imágenes de la membrana plasmática en la que se pueden observar dos líneas oscuras laterales y una central más clara, imagen que recuerda a las “vías del tren”.

Todas las membranas biológicas son entidades dinámicas, estructuras fluidas, pues la mayoría de sus lípidos y proteínas son capaces de moverse en el plano de la membrana, además de sufrir un continuo recambio de componentes. Al igual que un mosaico, la membrana plasmática es una estructura compleja

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construida de diferentes elementos, proteínas, fosfolípidos y esteroides. Cuatro fosfolipidos, tres fosfogliceridos principales fosfatidilcolina, fosfatidiletalonamina, y fosfatidilserina y la esfingomielina constituyen más del 50 % de los fosfolípidos de la mayoría de las biomembranas. Los esteroides, como el colesterol, tienen un importante papel en la regulación de las propiedades físico-químicas de la membrana biológicas regulando su resistencia y fluidez. La cantidad relativa de estos componentes varían de membrana en membrana, y los tipos de lípidos en la membrana también pueden variar.

La membrana plasmática es un mosaico de diferentes tipos de proteínas (generalmente glicoproteínas) embebidas en una bicapa de fosfolípidos. El conjunto se mueve en el plano de la membrana como si fuera un fluido, de ahí el nombre que recibe este modelo de estructura: mosaico fluido.

a) Diagrama del tipo de asociación que varias clases de proteínas tienen con bicapa lipídica de la membrana plasmática. Las proteínas integrales (llamadas también proteínas transmembrana) cruzan completamente la bicapa lipídica, anclándose en la membrana a través de uno o varios segmento -helicoidal hidrofóbico, con los oligosacaridos unidos covalentemente en el dominio de la proteína que mira hacia el exterior celular. Las proteínas periféricas se asocian con la membrana principalmente a

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través de interacciones no covalentes específicas con las proteínas integrales o lípidos de membrana. b) Existen proteínas que se encuentran ancladas exclusivamente a una de las hojas de la bicapa (monocapa) por un larga cadena lipídica hidrofóbica de diferente composición de ácido grasos (mirístico, palmítico) grupos prenilo o a través de la unión a fosfatidilinositol (llamadas glicosilfosfatidilinositol GPI proteínas). Las cadenas de oligosacáridos se encuentran unidos covalentemente a muchas proteínas extracelulares y al dominio exoplasmático de muchas proteínas transmembrana.

Asimetría de la membrana plasmática. Las dos monocapas que forman la bicapa lipídica, la cara que mira al medio extracelular y la otra que mira al citosol (el medio interno de la célula) tienen distinta composición, y distribución de fosofolípidos, colesterol y en la organización de las proteínas embebidas o asociadas a la membrana. La cara externa de la membrana plasmática está compuesta principalmente de fosfatidilcolina y esfingomielina, mientras que la fosfatidietalonamina y fosfatidilserina son los fosfolípidos predominantes de la cara interna. Otro fosfolípido, el fosfatidilinositol también se encuentra en la cara interna de la emmebrana Los oligosacaridos unidos a lípidos (gicolípidos) y a proteínas integrales de membrana (glicoproteínas) miran siempre hacia el exterior celular. Asimetría en la distribución de diferentes fosfolípidos en la membrana de un glóbulo rojo humano. El colesterol se inserta dentro de la bicapa de fosfolípidos con sus grupos polares hidrófilo (-OH) próximos a las cabezas de los fosfolípidos.

Función de la membrana plasmática

La membrana plasmática, tiene un doble papel fisiológico en la célula, por una parte aísla y por lo tanto diferencia el medio interno celular del ambiente exterior pero a su vez media la interacción entre la célula y su entorno al permitir intercambio selectivo de materia y energía e información (diferentes tipos de señales físicas y químicas) entre ambos, intercambio que es necesario para mantener una adecuada homeostasis del medio interno, clave en el mantenimiento de la vida celular. Esto doble función de la

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membrana plasmática es posible por una parte gracias a la naturaleza aislante que en medio acuoso proporciona la bicapa lipídica y por otra en las funciones de transporte que desempeñan las proteínas embebidas en la membrana. Es la actividad específica transportadora de dichas proteínas la que determina permeabilidad selectiva de las biomembranas y de ese modo desempeñan un papel crucial en la función de la membrana.

La membrana plasmática es una barrera selectivamente permeable que permite el paso de unas sustancias pero no de otras. Determina pues que sustancias entran o salen de la célula. El interior hidrofóbico de la bicapa de fosfolípidos es una de las razones por las que la membrana es selectivamente permeable. Así, la bicapa lipídica tiene un papel fisicoquímico dual pues sirve por una parte como un solvente de las proteínas de la membrana y por otra actúa como una barrera a la permeabilidad. Mientras que las moléculas hidrofóbicas, que son solubles en lípidos (e.g etanol) pueden pasar fácilmente la membrana, moléculas pequeñas como el oxígeno , dióxido de carbono , Nitrógeno pueden difundir entre los fosfolípidos de membrana, pero moléculas hidrofílicas pequeñas como agua, nutrientes como la

glucosa e iónes , , protones , etc… no pueden pasar directamente a través de los fosfolípidos de la membrana plasmática. Estos compuestos deben pasar a través de proteínas de transporte específico situadas en la membrana.

Permeabilidad de una bicapa de fosfolípidos a varias tipos de moléculas

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Las proteínas embebidas en la membrana realizan varios tipos de funciones algunas de las cuales están relacionadas con el mantenimiento de la hemostasia celular (e.g. transporte, enzimas) y otras que son básicas para integrar una célula en un tejido (receptores, funciones de anclaje, de conexión y reconocimiento intercelular)

Ensamblaje de una membrana

La formación de una bicapa lipídica es un proceso espontáneo en el que fuerzas intermoleculares como interacciones de van der Waals, e interacciones hidrofobicas (mediada por el efecto hidrofóbico) favorecen que las colas de los lípidos se autoasocien y autoensamblen espontáneamente en una bicapa lipídica con las capaces polares orientadas hacia el agua, y las colas hidrofóbicas hacia el interior. Así, cuando los fosolípidos se “disuelven” en agua forman espontáneamente una micela o una bicapa lipídica en forma de liposomas.

� 1 Micela � 2 Bicapa � 3 Liposoma � 4 Bicapa lipídica

Micela

Unidades con forma de cuña (cabeza más grande que la cadena)

Bicapa

Unidades con forma de cilindro (cabeza de igual tamaño que la cadena)

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Liposoma

Bicapa lipídica

La imagen muestra los distintos niveles de organización membrana biológica (biomembrana) típica que se ensambla con fosfolípidos (fosfogliceridos, esfingolipidos) y esteroides (principalmente colesterol). Aunque todos los lípidos de membrana tienen su carácter antipático en común (con cabezas polares-hidrofílicas y colas apolares-hidrofóbicas) difieren en su estructura química, abundancia y funciones en las membranas biológicas.

Asimetría en la membrana

Las membranas biológicas son estructuras asimétricas

Todas las biomembranas conocidas muestran una asimetría en la disposición y distribución de los componentes lipídicos y proteicos en ambas monocapas u hojas que componen la bicapa lipídica, la cara citosólica (que mira al citosol) y la cara extracelular (que mira hacia el exterior). Tal asimetría en la distribución confiere distintas propiedades funcionales a las dos caras de la membrana. Esta asimetría es tanto una asimetría lateral como transversal. En la asimetría lateral los lípidos o proteínas de un tipo particular se agrupan en un plano o zona concreto de la membrana, mientras que la asimetría transversal es la que existe a través de la membrana desde el lado exterior al lado citosólico. Los lípidos se distribuyen asimétricamente tanto lateral como transversalmente, su asimetría transversal se observa claramente en la membrana de los eritrocitos (glóbulos rojos) donde la fosfatidilcolina comprende el 30% de los fosfolipidos totales, pero de este porcentaje el 30 % se encuentra en la monocapa exterior y el 70% en la hoja que mira hacia el interior. La asimetría lateral de los lípidos es requerida en formación de ciertas estructuras especializadas de la membrana, por ejemplo para llevar a cabo diferentes mecanismos de endocitosis, y también es importante para el correcto funcionamiento de proteínas integrales de

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membrana (e.g. canales iónicos). Por otra parte, las proteínas embebidas integralmente en la membrana tienen una orientación definida asimétrica dentro de la bicapa mostrando una única orientación polarizada debido a que se sintetizan y se insertan en la membrana de una manera asimétrica. Además los restos oligosacáridos de los glicolípidos y las glicoproteínas de la membrana plasmática sólo se orientan hacia el medio extracelular donde participan en los fenómenos de reconocimiento celular. Entre las propiedades funcionales de la membrana que son una consecuencia de la asimetría de orientación y composición de su componente proteico se incluye el transporte vectorial de membrana, el cual está dirigido en una sola dirección, la unión a receptores situados en la superficie de las células (con su consiguiente efecto fisiológico) de multitud de hormonas (u otras moléculas de señalización química), diversos tipos de procesos de reconocimiento molecular entre células que necesariamente involucra ciertas estructuras de la superficie exterior de las células (e.g. oligosacáridos), y otro largo etcétera de procesos.

Funciónes de la membrana plasmática

La membrana plasmática, tiene un doble papel fisiológico en la célula, por una parte aísla y por lo tanto diferencia el medio interno celular del ambiente exterior pero a su vez media la interacción entre la célula y su entorno exterior al permitir intercambio selectivo de materia y energía e información (diferentes tipos de señales físicas y químicas) entre ambos, intercambio que es necesario para mantener una adecuada homeostasis del medio interno, clave en el mantenimiento de la vida celular. Esta doble función de la membrana plasmática es posible por una parte gracias a la naturaleza aislante que en medio acuoso proporciona la bicapa lipídica hidrofóbica y por otra en las funciones de transporte que desempeñan las proteínas embebidas en la membrana. Es la actividad específica transportadora de dichas proteínas la que determina permeabilidad selectiva de las biomembranas y de ese modo desempeñan un papel crucial en la función de la membrana.

La membrana plasmática es una barrera selectivamente permeable que permite el paso de unas sustancias pero no de otras. Determina pues que sustancias entran o salen de la célula. El interior hidrofóbico de la bicapa de fosfolípidos es una de las razones por las que la membrana es selectivamente permeable. Así, la bicapa lipídica tiene un papel fisicoquímico dual pues sirve por una parte como un solvente de las proteínas de la membrana y por otra actúa como una barrera a la permeabilidad. Mientras que las moléculas hidrofóbicas, que son solubles en lípidos (e.g etanol) pueden pasar fácilmente la membrana, moléculas pequeñas como el oxígeno (O2), dióxido de carbono (CO2), Nitrógeno (N2) pueden difundir entre los fosfolípidos de membrana, pero moléculas hidrofílicas pequeñas como agua, nutrientes como la glucosa e iónes Na+, K+, protones (H+), etc… no pueden pasar directamente a través de los fosfolípidos de la membrana plasmática. Estos compuestos deben pasar a través de proteínas de transporte específico situadas en la membrana.

Las proteínas embebidas en la membrana realizan varios tipos de funciones algunas de las cuales están relacionadas con el mantenimiento de la hemostasia celular (e.g. transporte, enzimas) y otras que son básicas para integrar una célula en un tejido (receptores, funciones de anclaje, de conexión y reconocimiento intercelular)

.- Transporte específico de moléculas hacia el interior o hacia el exterior celular

Esta función de las proteínas de membrana es de vital importancia para la toma de nutriente por la célula, la salida de productos de desecho de la célula; así como para el mantenimiento de diferentes tipos de gradientes electroquímicos (e.g. potencial de membrana) y de concentración de diferentes moléculas a través de la membrana necesarios para mantener la vida celular.

Diferentes tipos de movimiento de las moléculas a través de las membranas biológicas. Difusión pasiva y la difusión facilitada no requieren el consumo de energía, ya que se realiza a favor de gradiente de concentración o electroquímico; cuando las sustancias están cargadas la dirección y magnitud del flujo de iones a través de una membrana depende tanto de la diferencia de concentración y de la diferencia eléctrica a través de ella, estas dos fuerzas son por ello colectivamente conocidas como gradiente electroquímico. Algunas sustancias entran directamente en la célula a través de difusión pasiva pero muchas sustancias de interés para la célula atraviesan la membrana mediante difusión facilitada. El

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transporte activo se realiza con consumo de energía (acoplando a la hidrólisis ATP) al realizarse en una dirección energéticamente desfavorable contra un gradiente electroquímico o de concentración.

Diferentes tipos de proteínas transportadoras de membrana

� Enzimas que catalizan reacciones químicas asociadas a la membrana plasmáticaLa ATPasa de Na+- K+ es un ejemplo de proteínas que además de tener una función transportadora son también una enzima (hidroliza ATP). Multitud de proteínas asociadas y embebidas en las membrana plasmática tiene actividad enzimática.

Señalización molecular

� Unión intercelular. Las proteínas de membranas adyacentes pueden actuar como puentes de unión entre células. Permiten la comunicación intercelular. Las uniones comunicantes (gap junctions en inglés) un ejemplo de estructuras para la comunicación intercelular construidas con proteínas integrales de membrana llamadas conexinas.

Reconocimiento célula-célula

Proteínas receptoras, forman enlaces estructurales entre las proteínas del citoesqueleto celular y la matriz extracelular. De importancia fundamental en la construcción de tejidos y en el movimiento celular. Por ejemplo, en las estructura celulares de adhesión denominadas contacto focales, las células se adhieren a un sustrato(e.g. matriz extracelular), las proteínas integrales de membranaintegrinas, (un heterodimero de alfa y beta subunidades) constituyen el principal receptor para la interacción entre proteínas del citoesqueleto (en el citoplasma de la célula) y las proteínas de la matriz extracelular.

2.2.2 El Citoplasma, El Citosol y el citoesqueleto

En dos compartimentos fundamentales se encuentra dividida la célula eucariota: el citoplasma y el núcleo. Mientras que el contenido del núcleo está delimitado y separado del citoplasma por la envuelta nuclear , el citoplasma representa el contenido celular situado entre esta y la membrana plasmática. El citoplasma está compuesto por una solución líquida, el citosol (del griego cito célula, sol solución, solución citoplasmática) y los demás orgánulos (ribosomas, ) u organelos rodeados por membranas característicos de la célula eucariota (sistema de endomembranas , lisosomas, peroxisomas , mitocondrias y cloroplastos en las células vegetales) inmersos dentro de él. El citoesqueleto también se encuentra distribuido en el citoplasma contribuyendo a proporcionar a la célula su estructura y forma, así como la organización de determinados movimientos intracelulares y de locomoción celular. El centrosoma se encuentra también inmerso en el citoplasma .

El citosol

A pesar de la compartimentalización del citoplasma, el citosol (también denominado hialoplasma o matriz citoplasmática aunque cada vez más en desuso), representa el medio líquido interno del citoplasma, que llena todos los espacios fuera de los organelos y en el que se producen muchas funciones citoplasmáticas. No se considera pues parte del citosol el contenido del lumen de los compartimentos separados por membrana. El termino fluido intracelular se refiere a todos los fluidos del interior de una célula, tanto del citosol como el fluido del interior de todos los organelos membranosos incluido el núcleo. El citosol es el principal compartimento fluido de la célula, comprendiendo generalmente más del 50% del volumen celular. El citosol es la “sopa” dentro del cual los diferentes orgánulos celulares residen y donde tiene lugar la mayoría del metabolismo.

Desde un punto de vista de su composición química, el citosol es principalmente un medio acuoso (85% de agua) en la que están disueltas pequeñas sustancias orgánicas (aminoácidos, glucosa, ATP etc.) e inorgánicas (iones, sales minerales etc... e.g el citosol tiene una mayor concentración de iones K+ y una concentración más baja de iones Na+), aunque la imagen más utilizada al referirse al citosol es la de partículas flotanto libremente en el agua, el citosol tiene una organización muy alta a nivel molecular. El

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citosol es un fluido de “naturaleza gelatinosa” que tiene un contenido de un 20% de proteínas. En el que están disueltas muchas de las moléculas que la célula necesita para su metabolismo, entre ellas moléculas orgánicas que son intermediarios del metabolismo Así, el citosol está repleto de proteínas que dirigen (catalizan) y controlan el metabolismo celular (glicólisis, gluconeogénesis, vía de las pentosas fosfato, activación de aminoácidos, síntesis de ácidos grasos, síntesis de nucleótidos etc…), sistemas de traducción de señales internas (e.g. segundos mensajeros, AMPc, GMPc, IP3-inositol trifosfato-etc..), con receptores intracelulares de señalización (e.g. factores de transcripción, quinasas proteasas, etc... ). En el citosol también se pueden encontrar inclusiones de material de reserva: de lípidos y de glucógeno. En el citosol se encuentran los ribosoma libres que realizan la síntesis de proteínas que serán distribuidas y destinadas a diferentes compartimentos celulares (mitocondrias, peroxisomas, núcleo).

Las propiedades coloidales de la célula, como las transformaciones básicas de SOL-GEL; de “Sol “ (una Solución líquida del citosol más fluida) a “Gel” (un citosol más rígido, sólido y gelatinoso) son básicas para determinadas actividades básicas celulares como las modificaciones de la viscosidad y el movimiento intracelular del citoplasma en forma de corrientes de fluido citosólico (cyclosis o cellular streaming en inglés) o locomoción celular de tipo ameboide, la formación del huso mitótico y el clivaje (rotura) de la célula madre para dar lugar dos células hijas durante la fase de citocinesis de la división celular (mitosis), el crecimiento y formación sinápticas, y liberación de vesículas de neurotransmisores. Las transformaciones Sol-Gel (que pueden ocurrir rápidamente (e.g. 40 Sol-gel ciclos por segundo) depende fundamentalmente de los componentes del citosol, y es causado principalmente por las las reacciones controladas de ensamblaje y desensamblaje (remodelamiento dinámico) de elementos del citoesqueleto (embebido en el citosol) principalmente microfilamentos de Actina y microtúbulos y de las asociaciones contráctiles Actina-Miosina.

El Citoesqueleto El citoesqueleto constituye como su nombre indica el armazón interior de la célula. Está formado por una red tridimensional de fibras que se extienden por todo el citoplasma. A través de su unión a la membrana plasmática y a los orgánulos internos, proporciona un andamiaje que favorece la estructuración espacial y la organización funcional de la célula. Además de su función principal en el establecimientos de la forma celular y de conferir propiedades mecánicas a la célula: resistencia a la deformación mecánica, rigidez estructural, flexibilidad, las diferentes fibras que constituyen el citoesqueleto, junto con multitud de las proteínas asociadas (proteínas estructurales, de enlace, de control de ensamblaje, motoras), influencia un amplio rango de distintos procesos celulares, incluyendo la migración celular, la contracción muscular, el movimiento intracelular de vesículas y orgánulos, así como en la división celular. El citoesqueleto actúa pues siendo tanto como el esqueleto y el “músculo” de la célula. El citoesqueleto participa también en la formación de los tejidos del organismo a través de su participación en la formación de diferentes tipos de uniones celulares que mantienen las células unidas en los tejidos, así como en la unión de las células a la matriz extracelular. Una característica muy importante del citoesqueleto es que es una entidad muy dinámica, en constante cambio tanto a lo largo de toda la longitud de la célula o en ciertas sublocalizaciones específicas de la misma. Además, la configuración o disposición espacial de esta compleja red citoesquelética puede ser modulada por estímulos internos en la célula o ambientales extracelulares, lo que permite realizar a la célula en todo momento un ajuste arquitectónico citoesquelético de importancia fundamental para su adaptabilidad a las constantes demandas fluctuantes internas y del ambiente exterior.

Las fibras que componen el citoesqueleto de las células animales están formadas por tres clases de filamentos que son polímeros de proteínas: microfilamentos (filamentos de Actina), filamentos intermedios, y microtúbulos; en orden creciente de diámetro de fibra, cada uno de los cuales tiene un conjunto diferente de organización estructural y por lo tanto funcional. Es frecuente que los tres componentes trabajan juntos para aumentar la integridad estructural y la forma celular, así como la motilidad de la célula y de los orgánulos citoplasmáticos. Cada filamento está formado de un polímero de subunidades ensambladas, el cual sufre un ensamblaje-desensamblaje regulado, dando a la célula la flexibilidad necesaria para construir o retirar estructuras especializadas en cuanto es necesario.

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2.2.3 El Sistema de Endomembranas

Las células eucariotas son en general más grandes y más complejas que las células procariotas. Por ello, las primeras a diferencia de las segundas tienen desarrollado un alto grado de compartimentalización de su citoplasma en forma de un sistema de endomembranas (SE) que sirve para incrementar la relación área/volumen, y crear localizaciones específicas dentro del citoplasma que están optimizadas para llevar a cabo distintos tipos de procesos biológicos, plegamiento y procesamiento de proteínas, control de calidad de síntesis, clasificación, distribución y recambio de diferentes elementos; así como para concentrar dentro de determinadas regiones de la célula diferentes reacciones bioquímicas específicas que tienen lugar de una manera secuencial ordenada (e.g glicosilaciones) o para aislar determinados procesos celulares (e.g. digestión intracelular). Las membranas del SE constituyen también una superficie interactiva donde realizan la síntesis de lípidos y proteínas.El SE posibilita que en la organización celular eucariota haya una separación espacial y estructural de diferentes pero interrelacionados procesos metabólicos celulares. Así, por ejemplo algunos organelos del sistema de endomembranas trabajan juntos para transportar material hacia fuera de la célula (exocitosis) o hacia el interior de la célula (endocitosis).

El SE de la célula eucariota es una red que permite además la manufactura y transporte de material a través del interior de la célula lo que posibilita que la célula elaborar, mover y procesar diferentes productos celulares. La compartimentación requiere del movimiento (tráfico) de material (e.g. proteínas o en general de cargos) con un alto grado de especificidad. Por ejemplo, la vía secretora es capaz de reconocer solo las proteínas que van a ser destinadas a la secreción o a residir en un orgánulo particular (e.g el lisosoma) llevando a las proteínas a su destino final usando una combinación de translocación de proteínas (movimiento de proteínas a través de la bicapa lipídica) y transporte vesicular.

En cuanto a su estructura, el sistema de endomembranas es un conjunto interno (del griego endo que significa dentro) de diversos compartimientos (organelos) rodeados de membranas (las membranas de este sistema es una bicapa lipídica que tiene la misma estructura de mosaico fluido que la membrana plasmática) que divide el citoplasma eucariota en organelos diferenciados estructural y funcionalmente. Así, en las células eucariotas además de la presencia característica de un núcleo bien diferenciado, con una envoltura nuclear que confina el material genético, el citoplasma eucariótico se encuentra recorrido por un sistema de sacos (cisternas, singular cisternae ), tubos y vesículas con paredes membranosas que separan y limitan el contenido del lumen (o la luz o espacio interno de una cavidad) del fluido del citosol.

La identidad de un organelo o un dominio de un organelo dentro del sistema de endomembrana esta definido por la composición de lípidos y proteínas de la membrana que constituye el organelo, ya que la misma define que reacciones bioquímicas y metabólicas va a tener lugar a ambos lados de la membrana, la que mira al lumen (cara luminal) y la que se encuentra en contacto con el citosol, la cara citosólica.

2.2.4 Lisosomas

Los lisosomas son orgánulos citoplasmáticos delimitados por una membrana que funcionan como el estomago de las células eucariotas. Contienen aproximadamente 50 diferentes tipos de enzimas hidrolíticas que degradan todos los tipos básicos de moléculas biológicas incluyendo las proteínas, acidos nucleicos, lipidos y carbohidratos.

La célula transporta material a los lisosomas desde diferentes rutas intracelulares donde es digerido por las enzimas, y las moléculas liberadas por la digestión son transportadas al citosol donde serán utilizadas por la célula. Tanto el material extracelular llevado al interior por endocitosis así como material intracelular obsoleto son degradados en el lisosoma.

Los lisosomas se originan en vesículas formadas en la red trans del aparato de Golgi (TGN) y varían en tamaño y forma, pero tiene en común varios rasgos. Están rodeados por una membrana simple, tienen un interior ácido, con un pH alrededor de 5, y llevan una alta concentración de enzimas digestivas.

Las enzimas encontradas en los lisosomas requieren de un ambiente acídico para que funcionen adecuadamente, siendo por ello llamadas hidrolasas ácidas. El pH bajo del lisosoma es mantenido por

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proteínas transportadoras de membrana (bombas dependientes de la energía de hidrólisis del ATP) que bombean protones (Iones H+) desde el citosol al interior del lisosoma.

Además de estar dotadas de bombas de protones, la membrana lisosomal contiene muchas otras proteínas que transportan las moléculas digeridas fuera del lisosoma hacia el citosol. Aunque puede ser peligroso que las células contengan enzimas que digerir la mayoría de sus componentes biológicos, la célula está doblemente protegida del contenido de los lisosomas, primero porque las enzimas están en el interior del lisosomas rodeada de una membrana, segundo si dejaran el lisosoma, no serían activas en el pH neutro del citosol

Diferentes rutas llevan el material para ser degradado en los lisosomas. El material extracelular puede ser degradado en el lisosoma ser llevado a la célula por endocitosis. Después de ser internalizado en la célula por diferentes mecanismos de endocitosis que producen diferentes tipos de vesículas endocíticas las cuales se fusionan con al endosoma temprano que madura en endosoma tardío y finalmente entregado a los lisosomas o la fagocitosis el material internalizado el llevado directamente a los lisosomas para formar el fagosoma.

Material intracelular, tal como viejos organelos son llevados al lisosoma por un proceso de autofagia. Por ejemplo cuando una mitocondria llega al cierto periodo de su vida operativa es engullida por una membrana derivada del retículo endoplasmático. La mitocondria entonces se fusiona con el lisosoma, resultando en su degradación por las hidrolasas ácidas.

2.2.5 Orgánulos con doble membrana

2.2.5.1 Mitocondrias

La mitocondria, termino acuñado por el médico alemán Karl Benda (1857-1933) en 1897 , del gr. mito, µίτος, hilo, y condrio, khondrion, κόνδρος, gránulo, literalmente gránulos -en forma- de hilo o filamento) es el orgánulo de las células eucariotas encargados de suministrar la energía requerida para la vida celular, actúan por tanto como la central energética de la célula. Es el sitio sonde tiene lugar el ciclo de Krebs y el proceso conocido como fosforilación oxidativa , dos procesos fundamentales de la respiración celular aerobia. En este proceso se produce la combustión (oxidación) de los nutrientes (e.g. hidratos de carbono, grasas) a CO2 (dióxido de carbono) y H2O (agua), y la energía química liberada (ganada) en ese proceso es convertida, capturada y almacenada en forma de enlaces fosfodiester de alta energía en la molécula de Trifosfato de adenosina (abreviadamente ATP, del inglés Adenosine TriPhoshate) . Por ello, el ATP se constituye en la moneda universal de energía química en las transaciones energéticas de la célula. La energía (libre) liberada en hidrólisis de ATP en ADP (Adenosina Difosfato, del inglés Adenosine DiPhosphate) + Pi (iones de fosfato inorgánico)ATP->ADP+Pi, en algunos procesos bioquímicos también de ATP—en Adenosina Monofosfato AMP y pirofosfato (PPi) ATP->AMP+PPi puede emplearse para promover otras reacciones (en principio energeticamente desfavorables) que requieren de energía para que puedan llevarse a cabo dentro de la célula.

Las mitocondrias funcionan pues como los orgánulos traductores de energía de la célula en los cuales penetran los principales productos de la degradación del metabolismo celular para ser convertidos en energía química útil en forma de ATP, la cual será utilizada para dirigir y sostener las distintas actividades celulares (metabólicas y fisiológicas) de tipo mecánico, químico u eléctrico necesarias para mantener la actividad vital de la célula: crecimiento, reproducción (síntesis de DNA y división celular), locomoción y motilidad , biosíntesis de componentes celulares (metabolismo anabólico), ensamblaje de estructuras celulares(e.g. microfilamentos , transporte activo de materiales , contracción muscular , reparación celular.

� Estructura de la Mitocondria � Genoma, Ribosomas y el código genético mitocondrial

o Internalización de proteinas en la mitocondria � Otras funciones de las mitocondrias

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Estructura de la Mitocondria

La mitocondria tiene una longitud de 1 a 10 micras (µm), y un grosor de 0.5 µm, estando delimitada con dos membranas constituidas cada una por una bicapa fosfolipídica. La membrana exterior en contacto con el citosol es permeable a iones, a distintos metabolitos y diferentes clases de polipéptidos. La alta permeabilidad de la misma, es debido a que contiene embebidas proteínas que forman poros llamados Porinas o VDAC (canal aniónico dependiente de voltaje, en inglés, voltage-dependent anion channel ), que al formar canales a través de la membrana permiten el paso de moléculas de un diámetro aproximado de 2 nanómetros (nm). Por otra parte, la membrana interna, a diferencia de la exterior la membrana interna mitocondrial es una barrea impermeable a los iones (.e.g H+ protones) y pequeñas moléculas (metabolitos) que debe usar transportadores específicos (carriers en inglés) para atravesarla. Se han descrito la existencia de transportadores (antiportes o intercambiadores ) para ATP /ADP, fosfato-Pi/iones hidroxiloOH-, piruvato/OH-, etc.... Así como complejos proteicos necesarios para la importación de proteínas a la matriz mitocondrial. La membrana interna presenta además pliegues dirigidos hacia el interior de la mitocondria llamados crestas mitocondriales, que expanden el área superficial de esa membrana, aumentando con ello la capacidad de producir ATP. Entre la membrana externa y la membrana interna se encuentra situado el espacio intermembrana. Por otra parte encerrada por la membrana interna se encuentra la matriz mitocondrial . En la matriz mitocondrial se encuentran las enzimas que llevan a cabo la catálisis de las reacciones bioquímicas que constituyen el ciclo de Krebs, así como otras vías catabólicas degradativas (e.g. Beta-oxidación de los ácidos grasos).

En la membrana mitocondrial interna se sitúan cuatro complejos multimericos proteicos (constituidos de múltiplas subunidades polipeptídicas) que constituyen la cadena de transporte electrónico mitocondrial o cadena respiratoria mitocondrial que trasportan los electrones desde los donadores electrónicos FADH2 y NADH (producidos durante la glicólisis y el ciclo de Krebs) al oxigeno molecular (O2): Complejo I NADH deshidrogenasa o NADH-coenzima Q oxidoreductasa; II Succinato-coenzima Q deshidrogenasa o Succinato Q-oxidoreductasa , III (Q-citocromo c oxidoreductasa o complejo citocromo bc1) ; IV (Citocromo c oxidasa).

La impermeabilidad de la membrana interna a los protones es una característica funcional necesaria que permite la formación de un gradiente electroquímico de protones, potencial electroquímico o fuerza protón motriz como también se le denomina (∆µH+) a través de la misma, al acoplar la energía del paso de electrones de alta energía desde el NADH y FADH2 al O2 en los complejos I, III y IV de la cadena respiratoria mitocondrial, a la transferencia vectorial (bombeo) de protones (H+) desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana .

La ATP sintetasa ( llamada también ATPasa, porque puede catalizar la reacción inversa de hidrólisis de ATP) , esta situada de igual manera en la membrana interna de la mitocondria, y es el complejo (V) encargado de la síntesis de ATP a partir del ADP + Pi al acoplar de manera quimiosmótica el flujo de retorno (quimiosmosis) (energéticamente favorable), de los protones a su través desde el espacio intermembrana a la matriz mitocondrial, permitiendo de este modo utilizar, la energía del flujo de electrones en la cadena respiratoria que es almacenada en el gradiente electroquímico de protones a la síntesis de ATP.

Este acoplamiento quimiosmótico es pues esencial en el proceso de fosforilación oxidativa de formación de ATP, y se reconoce como un mecanismo general de generación de ATP, que interviene no solo en las mitocondrias sino también en los cloroplastos y en las bacterias (donde el ATP se genera en un gradiente de protones a través de la membrana tilacoidal y la membrana plasmática respectivamente).

Genoma, Ribosomas y el código genético mitocondrial

A diferencia de otros orgánulos de la célula. La mitocondrias tienen un genoma propio. Este DNA mitocondrial (abreviadamente mtDNA) es una molécula de DNA circular (un vestigio de su origen procariótico) que en el caso de las mitocondrias humanas tiene 16569 pares de bases. Cada célula contiene cientos de mitocondrias y cada mitocondria contiene múltiples copias de su propio DNA mitocondrial (mtDNA), por lo que las células contienen cientos de mtDNAs.

Dentro del mtDNA humano se encuentran codificadas:

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.- 2 moléculas de RNA ribosómico mitocondrial (rRNAmt) una 12 S que forma parte de la subunidad menor del ribosoma y otra 16S que forma parte de la subunidad mayor, que forman un ribosoma completo. Las proteínas ribosómicas son importadas desde el citosol en el que son sintetizadas en ribosomas a partir de RNA mensajeros (mRNA) expresados a partir del genes nucleares.

.- 22 moleculas de RNA transferente (tRNA)

Este pequeño número de tRNA codificados en el genoma mitocondrial pone de manifiesto una característica importane del sistema genético mitocondrial: el uso de un código genético ligeramente diferente, que es distinto del código genético “universal” utilizado en el genoma de las células procariotas y eucariotas, así el codón "universal" de terminación UGA codifica para el aminoácido triptófano (trp) en el genoma mitocondrial humano, y los dos codones UGA y AGG que codifican para arginina (arg) son codones de terminación en el codigo genético de la mitocondria, por otra parte AUA codifica metionina (met) en el genoma mitocondrial humano en vez del aminoácido isoleucina ( ile).

.- 13 polipéptidos que participan en la construcción de varios complejos enzimáticos de la cadena respiratoria mitocondrial que están constituidos por multiples polipétidos y que participan en la fosforilación oxidativa (OXPHOS) el sistema de generación de energía (ATP) de las mitocondrias 15, y que se encuentran embebidos dentro de la membrana mitocondrial interna.: 7 subunidades que constituyen el complejo la NADH deshidrogenasa mitochondrial (complejo I). 3 subunidades de la citocromo c oxidasa (complejo IV). 2 suunidades de la ATP sintetasa (complejo V) y el citocromo b (complejo III).

Otras funciones de las mitocondrias

Además de proporcionar la energía celular, de ser un generador de ATP, la mitocondria esta involucrada en un rango amplio de procesos fisiológicos dentro de las células tales como señalización intracelular, diferenciación celular y muerte celular por apoptosis, así como el control del ciclo celular y el crecimiento celular.

2.2.6 Peroxisomas

Todas las células animales (a excepción de los eritrocitos o glóbulos rojos) y muchas células vegetales contienen peroxisomas, una clase de orgánulos aproximadamente esféricos de un tamaño similar al de los lisosomas (0.5–1.5 µm), y al igual que ellos están rodeados por una única membrana, que delimita su único compartimento la matriz o lumen del peroxisoma. Se parecen también a los lisosomas en que están también llenos de enzimas implicadas en diveras reacciones metabólicas, incluyendo varios aspectos del metabolismo energético. Sin embargo, a diferencia de los lisosomas, los perosixomas son sintetizados a partir de vesículas pre-perixomales producidas por gemación en el retículo endoplasmático (RE), no a partir de vesículas que proceden de la red trans del Golgi como ocurre con los lisosomas.

Al igual que en los cloroplastos y las mitocondrias, las proteínas que son destinadas a los peroxisomas son sintetizadas en ribosomas libres del citosol e introducidas como cadenas polipéptidicas completas por translocación postraduccional en la matriz del peroxisoma. Cada proteína peroxisómica contiene una secuencia señal de importación al peroxisoma (ácronimo de peroxisomal targeting signal PTS en inglés) que se une a un receptor específico situado en la membrana del peroxisoma. Dos PTS han sido identificadas cada una teniendo su propio receptor, la mayoría está marcada para dirigirse a los peroxisomas por la secuencia Ser-Lys-Leu (SKL en código de una letra para los aminoácidos) en su extremo carboxilo (-COOH) terminal (señal PTS 1). Otros proteínas se dirigen al peroxisoma mediante una secuencia de de nueve aminoácidos (PTS2) en su extremo amino terminal. Las secuencias PTS son reconocidas por diferentes receptores y después se trasfieren a un complejo de translocación que media su transporte a través de la membrana del peroxisoma. A diferencia de la translocación de cadenas polipéptídicas (proteínas) a través de la membrana del RE, mitocondrias y cloroplastos, las señales de localización no son escindidas durante el importe de proteínas al peroxisoma.

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Los peroxisomas sufren complejos procesos de maduración que implica la internalización de distintas clases de proteínas desde el citosol en diferentes momentos de la vida de la célula con lo que varia su contenido enzimático y por lo tanto las actividades metabólicas que tendrán lugar dentro de él. Con la internalización de las proteínas de los peroxisomas se produce el crecimiento del peroxisoma con la consiguiente formación de nuevos peroxisomas por división a partir de los antiguos (proceso que no ocurre en los lisosomas). Así, aunque los peroxisomas no contienen un genoma propio, se parecen a las mitocondrias y cloroplastos que se replican por división. La mayoría de las células humanas contienen unos 500 peroxisomas.

Los peroxisomas contienen varias oxidasas (enzimas que usan el oxigeno molecular para oxidar substratos orgánicos), formado en el proceso peróxido de hidrogeno (agua oxigenada, H2O2) un sustancia corrosiva. El nombre de peroxisomas (del griegoperoxi- peróxido de hidrógeno y soma, cuerpo) alude precisamente a esa caracteristica de los peroxisomas). Debido a que el peróxido de hidrógeno es nocivo para la célula, los peroxisomas también contienen grandes catidades de la enzima Catalasa que cataliza la degradación del peróxido de hidrogeno en agua y oxigeno molecular.

Catalasa 2 H2O2 ----------> 2H2O + O2

Funciones de los peroxisomas

Los peroxisomas son los orgánulos celulares en los que se llevan a cabo diferentes tipos de reacciones oxidativas que producen H2O2 peróxido de hidrógeno. Los peroxisomas contienen al menos 50 enzimas oxidativas diferentes, que están implicadas en diversas rutas bioquímicas en diferentes tipos de células, además de catalasa que degrada el peróxido de hidrógeno en H2O (agua) y Oxígeno molecular (O2). El peróxido hidrógeno H2O2 se produce durante la oxidacción de los grupos prostéticos (FAD y FMN) que portan las oxidasas flavínicas que catalizan la oxidación de los sustratos a partir del oxígeno molecular.

Diversos subtratos se degradan mediante estas reacciones oxidativas en los peroxisomas, incluyendo ácido úrico, aminoácios y ácidos grasos. La oxidación de los ácidos grasos es un ejemplo especialmente importante ya que proporcionauna fuente pricipal de energía metabólica. En las células animales los ácidos grasos se oxidan tanto en los peroxisomas como en las mitocondrias, pero en levaduras y en las plantas la oxidación de los ácidos grasos está restringida a los peroxisomas.

Oxidación de ácidos grasos

.- Los peroxisomas de las plantas realizan también otra función importante: la fotorespiración

La fotorespiración que se dá en los peroxisomas de las células vegetales sirve para metabolizar un producto derivado de la fotosíntesis. En la fotosíntesis el CO2 (dióxido de carbono) es convertido a glúcidos (carbohidratos) en una serie de reacciones bioquímicas que ocurre en la fase oscura de la fotosíntesis denominadas ciclo de Calvin. El primer paso en ese ciclo es la adicción de CO2 al azúcar de cinco carbonos ribulosa 1,5 bifosfato, que da lugar a dos moléculas de 3-fosfoglicerato (cada una de tres átomos de carbono). Sin embargo, la enzima responsable de catalizar esa reacción (ribulosa bifofato carboxilasa o RUBISCO) algunas veces cataliza la adicción a la ribulosa 1,5 bifosfato de una molécula de O2 en lugar de CO2, produciendo una molécula de 3-fosfoclicerato y una molécula de fosfoglicolato de dos carbonos). Esta es una reacción secundaria y el fosfoglicolato no es un metabolito útil.

En el cloroplasto el fosfoglicolato es convertido en glicolato y después es transferido a los peroxisomas donde se oxida y se convierte en glicina. La glicina se transfiere a las mitocondrias donde dos moléculas de glicina son convertidas en una molécula de serina con la pérdida de CO2 y NH3. La serina es devuelta a continuación a los peroxisomas, donde es convertida en glicerato. Finalmente el glicerato retorna a los cloroplastos, donde se reintroduce en el ciclo de Calvin. Por lo tanto, los peroxisomas desempeñan un papel importante al permitir que la mayor parte del carbono presente en el glicolato sea recuperado y utilizado La fotorespiración no parece que sea beneficiosa para la planta, ya que esencialmente es el proceso opuesto a la fotosíntesis se consume O2 y se libera CO2 sin obtener nada de energía metabólica en forma de ATP. Sin embargo, la incorporación ocasional de O2 en lugar de CO2 parece ser una

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característica intrínseca inherente a la actividad enzimática de la RUBISCO, por lo que la fotorespiración suele acompañar a la fotosíntesis.

Además deproporcionar un compartimento para las reacciones de oxidación, los peroxisomas intervienen en la biosíntesis de lípidos. En las células el colesterol y el dolicol se sintetizan en los peroxisomas y en el RE.

.- Síntesis de plasmalógenos

Los peroxisomas contienen enzimas necesarias para la síntesis de plasmalógenos, una familia de fosfolípidos en la que una de las cadenas hidrocarbonadas está unida al glicerol mediante un enlace éter en lugar de por un éster. Los plasmalógenos son componentes importantes de la membrana de algunos tejidos principalmente corazón y en el cerebro, aunque están ausentes en otros.

.- Catabolismo de purinas

En los peroxisomas se lleva a cabo la rotura del exceso de purinas (AMP, GMP) a ácido úrico

2.2.7 Ribosomas Los ribosomas son complejos ribonucleoproteícos organizados en dos subunidades: pequeña y grande; el conjunto forma una estructura de unos 20 nm. de diámetro (un milímetro de tu regla tiene 1.000.000 de nm). En la célula eucariota, las subunidades que forman los ribosomas se sintetizan en el nucleolo. Una vez formados, estas subunidades atraviesan los poros nucleares y son funcionales solo en el citoplasma cuando se unen las dos subunidades a un molécula de ARN. Los ribosomas son máquinas para la traducción. En el microscopio, los ribosomas se ven como granos oscuros. Podemos encontrar ribosomas (flechas rojas) en 3 sitios de la célula: en el RER, en la membrana nuclear, y en el citosol. En el citosol, es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organización casi circular a los que llamamos polisomas (flecha azul)

2.2.8 El centrosoma

Estructura y función del centrosoma

El centrosoma es el principal centro organizador de microtúbulos (MOTC) en las células animales.

El centrosoma tiene 1-2 µm en diámetro, y está localizado en la periferia del núcleo durante la interfase (fase G1 y G0 del ciclo celular). Está formado por dos centríolos dispuestos ortogonalmente (en un ángulo de 90º). Cada centríolos está formado por nueve tripletes de microtubulos que forman una estructura cilíndrica en forma de barril de aproximadamente 0.5 µm de largo por 0.2 µm de diámetro.

Los dos centríolos son estructuralmente diferentes, uno llamado centríolo “madre”, es el más viejo de los dos, y tiene un conjunto de apéndices extra (distales y subdistales) en uno de sus extremos y el otro llamado centríolo “hijo” no tiene esos apéndices. Se piensa que estos apéndices son de vital importancia para el anclaje de los microtúbulos. Los centríolos se encuentran además atados por fibras de interconexión y rodeados por una matriz centrosómica compuesta de material pericentriolar (PCM), material denso que forma de una red ordenada de proteínas que son necesarias para el inicio del ensamblaje de los microtúbulos que crecerán a partir de aquí hacia la periferia de la célula, siendo por lo tanto el sitio de organización de los microtubulos del citoplasma.

Los microtúbulos que emanan desde el centrosoma terminan en el material pericentriolar , no en los centriolos, y es el material pericentriolar el que inicia el montaje de los microtúbulos. Centriolina, y sobre todo la Gamma-tubulina (en realidad un complejo de proteínas en anillo asociado llamado (Gamma-TuRc) uniéndose al extremo “menos” (-) de los microtúbulos, tiene un papel clave en el cebado de la nucleación del ensamblaje de los microtubulos que crecen alargándose a partir de ahí por la adición de protómeros de

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αβtubulina libres del citosol a su extremo “más” (+), así como en el anclaje de los microtubulos al centrosoma (otras proteínas como la nineina están también involucrada). Los microtúbulos se extienden así desde el centrosoma hacia la periferia celular. Por todo ello, la función principal del centrosoma es la de nuclear y anclar los microtúbulos. Durante la interfase, los centrosomas organizan la red de microtubulos citoplasmáticos, la cual funciona en el transporte de vesículas y en el establecimiento de la forma y la polaridad celular.

.- Durante la división celular (mitosis) los centrosomas se convierten en los polos del que parten los microtúbulos las fibras del aster (en las células con mitosis astral) y del huso mitótico, estructura encargada de orquestar los movimientos de los cromosomas durante la mitosis. En las células en división, los centríolos se duplican durante la fase S, migran a los polos opuestos de la célula para convertirse en los centros que organizan el huso mitótico. El centrosoma es duplicado una vez por ciclo celular, así que cada célula hija hereda un centrosoma conteniendo dos centríolos.

Los centríolos se duplican al comienzo del ciclo celular. Después de que se separen ligeramente en la fase G1, un centríolo “hijo” empieza a salir ortogonal a los centríolos “madre” en la fase S, creciendo y completando su tamaño a lo largo de la fase de G2, permaneciendo los dos pares juntos formando en un único complejo centrosomal. Al comienzo de la mitosis M, los centrómeros se separan, y cada par de centríolos migran a los polos opuestos de la célula desde donde organizarán el huso mitótico.

Otras funciones del centrosoma

El centrosoma tiene otras actividades en las células animales además de tener un conjunto de funciones o actividades intrínsecas ya comentadas: duplicación del centrosoma, nucleación y anclaje de microtúbulos, formación de cilios y flagelos, formación huso mitótico y del aster durante la mitosis. Recientemente se ha descubierto que tiene otras funciones que pueden ser consideradas como externas a las funciones anteriormente comentadas, así participa en procesos de señalización intracelular: señales que se original en el centrosoma parece que son esenciales para que la citocinesis (la etapa final de la mitosis, en la que ocurre la división del citoplasma para dar dos células hijas) pueda tener lugar correctamente, así como en la progresión del ciclo celular para que las nuevas células hijas comiencen otra ronda del ciclo celular, específicamente duplicar sus cromosomas en fase S. Afecta la organización citoplasmática de depósitos de actina, la migración nuclear y la degradación del huso mitótico mediada por ubiquitina, y segregación de moléculas de señalización (e.g. mRNA), así que pasan solamente a una célula hija de las dos producidas durante la mitosis.

2.2.9 El Núcleo

La existencia del núcleo es la característica principal que diferencia las células eucariotas de las procariotas. El núcleo es un organelo altamente especializado que sirve por una parte como almacén que contiene y protege el material hereditario, el DNA genómico o genoma celular, depositario de la información genética de la célula y por otra de centro primario de administración y de procesamiento de esa información genética.

El núcleo es generalmente esférico, y ocupa aproximadamente el 10 % del volumen de la célula eucariota, siendo por ello una de sus más prominentes rasgos. Generalmente hay un solo núcleo por célula, pero hay excepciones con células que contienen más de uno.

El contenido del núcleo está separado del citoplasma por una doble membrana llamada envuelta nuclear. Esta barrera está compuesta de dos membranas, la interior y la exterior, esta última se continua con el retículo endoplasmático rugoso (RER). Entre las dos membrnas se encuentra el lumen o espacio perinuclear. La comunicación entre el núcleo y el citoplasma tiene lugar a través de varios cientos de complejos del poro nucleares , NPCs, (acrónimo de Nuclear Pore Complex en inglés) que están insertados en la envoltura nuclear, y que forman un poro o canal que permite la comunicación entre esos dos compartimentos celulares. Las pequeñas moléculas (e.g iones) pueden pasar los poros libremente por difusión libre, mientras que solo mediante un transporte controlado (que requiere energia) se permite el paso de diferentes tipos de macromoléculas formando complejos de importación citoplasma-> núcleo o de exportación núcleo->citoplasma.

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Debido a que la envuelta nuclear separa el nucleoplasma del citoplasma, los procesos de replicación del DNA, la transcripción y el procesamiento del RNA ocurre en el interior del núcleo mientras que la traducción (la síntesis de proteínas) tiene lugar en el citoplasma, donde se encuentran los ribosomas. Esta separación permite que se hayan desarrollado mecanismos de regulación de la expresión génica exclusivos de los organismos eucariotas no presentes en las células procariotas. Por ejemplo, la expresión de algunos genes eucariotas se controla a través de la regulación del transporte de los factores de transcripción específicos (que activan o reprimen la actividad de un gen) desde el citoplasma donde se sintetizan al núcleo donde actúan.

• La envoltura nuclear • El complejo del poro nuclear • Transporte nucleoplasmático • El nucleoplasma • El nucleolo • Cromatina y cromosomas

La envoltura nuclear

La envoltura nuclear está formada por una doble membrana compuesta cada una de una típica bicapa fosfolipídica que separa en las células eucariotas contenido del núcleo (genoma celular y nucleoplasma) del citoplasma. Por otra parte, la envoltura nuclear se constituye en una barrera selectiva que impide el libre paso de macromoléculas (RNA, proteínas) entre el interior nuclear y el citoplasma, manteniendo condiciones metabólicamente únicas para cada uno esos dos compartimentos aunque permitiendo la interdependencia (relación) funcional entre ambos.

La membrana en contacto con el citosol es la membrana nuclear exterior, que se continua con la membrana del retículo endoplásmatico rugoso (RER), que al igual que la de este esta tachonada con ribosomas. La membrana que mira al interior nuclear es la membrana nuclear interna, la cual contiene un conjunto único de proteínas integrales de membrana, que interaccionan con la lamina nuclear subyacente y que contribuye a mantener y regular la arquitectura nuclear. Juntas, las dos membranas rodean el espacio, cisterna o lumen perinuclear que tiene usualmente de 20 a 40 nm de ancho, y que es continuo con el lumen del RER. Las membranas nucleares interna y externa están atravesadas de vez en cuando por complejos del poro nuclear, (NPC, acrónimo de Nuclear Pore Complex en inglés), canales (construidos con proteínas) para el transporte nucleocitoplasmático, que facilitan y permiten el intercambio (transporte) controlado de materiales de manera bidireccional entre el núcleo y el citoplasma. En los complejos del poro nuclear las dos bicapas fosfolipídicas de las dos membranas nucleares interna y externa confluyen para crear un tercer dominio la membrana del poro que rodea los NPC. El tráfico selectivo de proteínas y RNAs a través de los complejos de poros nucleares no solo permiten el mantenimiento de composición interna del núcleo sino que además tiene un papel clave en la regulación de la expresión génica.

La envuelta nuclear tiene también un papel fundamental en al disposición de la cromatina en el interior del núcleo. Debajo de la membrana nuclear interior se encuentra la lamina nuclear, que forma una red densa de filamentos, compuestos de la proteína laminina, que proporciona soporte estructural al núcleo Se han descrito varios cuatros tipos de lamininas nucleares: A, B (B1, B2), y C. Todas las lamininas son proteínas fibrosas relacionadas con proteínas de los filamentos intermedios (FI) de tipo IV del citoesqueleto . Las lamininas interaccionan con proteínas integrales de la membrana nuclear interna, que median su unión a la envuelta nuclear, lo que permite su localización y organización en el interior nuclear . Las lamininas constituyen los principales componentes de nucleoesqueleto, son las determinantes del tamaño nuclear, del mantenimiento de la forma nuclear, de la integridad mecánica del núcleo, proporcionando apoyo estructural a la periferia nuclear, así como del espacio existente entre los distintos complejos nuclear del poro. Las lamininas actúan también en la organización de la cromatina al actuar como sitios de anclaje o de unión para la cromatina. Una matriz de láminas se extiende hacia el interior del núcleo. La cromatina contenida en un núcleo de una célula en interfase se organiza en grandes bucles de DNA y regiones específicas de estos bucles se unen a la matriz de láminas. La organización laminar normal es esencial para la replicación del DNA y puede jugar un papel en la regulación de la expresión génica. Las láminas tienen también un papel fundamental durante reorganización del núcleo en la división celular. Así, la lámina nuclear participa en el control del desensamblaje del núcleo en la profase y la reorganización de nuevo del mismo en la telofase durante el proceso de mitosis.

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El nucleolo

El nucleolo es un compartimento intranuclear aproximadamente esférico que no está rodeado por ningún sistema de membranas. El nucleolo es dominio dentro del núcleo donde se produce la manufactura de los ribosomas, los orgánulos celulares responsables de producir las proteínas celulares. A través del microscopio óptico el nucleolo aparece como un punto oscuro dentro del núcleo.

Función principal de nucleolo: Biogénesis de Ribosomas

El nucleolo es el lugar donde tiene lugar la transcripción y el procesamiento del RNAr y del ensamblaje de las pre-subunidades de los ribosomas, el nucleolo es pues la fábrica de producción de los ribosomas. Los ribosomas de las células eucariotas contienen cuatro diferente moléculas de RNA ribosómico (RNAr): 28 S, 18 S, 5.8 S, y 5 S. La subunidad mayor 60S del ribosoma contiene los RNA ribosómicos 28 S, 5.8 S y 5 S, mientras que la subunidad menor 40S contiene el RNAr 18 S. Las tres RNAr moléculas, 18 S, 5.8 y 28 S son sintetizadas en el nucleolo, mientras que el 5S ARNr es sintetizado por la RNA polimerasa III fuera del mismo en otra región del nucleoplasma. Los ARNr constituyen el 80 % de las moléculas de ARN encontradas en una célula eucariota.

Las células contienen múltiples copias de los genes para los RNAr para poder satisfacer la demanda de transcripción de elevado número de moléculas de RNAr que son necesarias para sintetizar los ribosomas. Por ejemplo, las células de mamífero en continuo crecimiento contienen 5 y 10 millones de ribosomas, que deben sintetizarse cada vez que la célula se divide. Las células contienen por ello múltiplas copias de los genes RNAr. El genoma humano por ejemplo contiene aproximadamente unas doscientas copias del gen que codifica para los RNAr 28 S, 18 S, 5.8 S dispuestas de manera secuencial (en tándem) con un DNA espaciador que no se transcribe separando cada unidad repetida en cinco cromosomas humanos diferentes (13,14,15,21,22) y aproximadamente 200 copias del gen que codifica para el RNAr 5S en el cromosoma 1.

Síntesis y procesamiento de los RNAr

Los RNAr nucleolares 18 S, 5.8 y 28 S son sintetizados (transcriptos) por la RNA polimerasa I a partir de los genes (DNAr) que codifican los RNAr. Lo que permite que la transcripción se pueda visualizar fácilmente con microscopia electrónica, cada uno de los genes de ARNr están colocados en serie y se encuentran rodeado de ARN en crecimiento densamente empaquetados, (unidos a diferentes proteínas de procesamiento y ribosómicas) dando lugar a estructuras en forma típica de “arbol de navidad”.

El transcripto primario de los genes RNAr es un pre-RNAr (47S en células de mamífero) de gran tamaño que contiene los RNAr 5.8 S, 18S y 28S, dos espaciadores externos (ETS) que también son transcritos localizados en los extremos 5´ y 3´del pre-RNA y dos espaciadores internos (ITS) que se sitúan entre las secuencias de los RNAr 18s, 5.8 s y 28s. Así la estructura del pre-RNAR es: 5´-ETS-18S-ITS-5.8-ITS-28S-3´.

Mediante escisiones sucesivas (realizadas por endonucleasas específicas) de este transcrito primario se produce la liberación de los RNAr 5.8 S, 18S y 28S. Este procesamiento del pre-RNAr requiere de la intervención de un numerosas grupos de proteínas (unas 300) y RNAs localizados en el nucléolo, denominados RNAs nucleolares pequeños (RNAsno), los cuales al unirse a proteínas constituyen unas partículas denominadas proteínas ribonucleares pequeñas (abreviadamente RNPsno). Cada RNPsno está constituida por un único RNAsno asociado a ocho o diez proteínas. Las células humanas contienen aproximadamente 100 especies diferentes de snoRNP Por ejemplo la RNPsno llamada U3 es necesario para la escisión inicial del pre-RNAr que se produce en la ETS 5. De manera similar el RNPsno U8 provoca la escisión del pre-RNAr en RNAr 5.8 S, 18S y 28S, mientras que la RNPsno U22 es responsable de la fragmentación adicional de pre-RNAr para dar lugar al RNA 18 S.

Para alcanzar la madurez funcional los RNAr sufren una extensiva modificaciones covalentes, metilaciones de ciertas bases nitrogenadas y de residuos de ribosa (los grupos hidroxilos 2' (2'-O-metilación) o la conversión de uridina en pseudouridina (Ψ). Estas modificaciones que requieren de la actividad de las RPNsno, la mayoría de los RNAsno contienen secuencias cortas de 15 nucleótidos que son complementarias a las secuencias de los RNAr 18s y 28s que sirven para reconocer, seleccionar

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(e.g.los sitios de metilación) y dirigir a las enzimas que catalizan las modificaciones al sitio adecuado de las secuencias del pre-RNA. En las células animales el procesamiento de pre-RNAr 47S implica la metilación de aproximadamente cien restos de ribosa y 10 bases, además de la formación de cien pseudouridinas. La mayoría de estas modificaciones ocurre durante o inmediatamente después de la síntesis de pre-RNAr aunque algunas tienen lugar en etapas posteriores del procesamiento del pre-RNAr.

Ensamblaje de los ribosomas

Los RNAr maduros 5.8 S, 18S y 28S y el RNAr 5S se combinan en el nucleolo con las proteínas ribosómicas (importadas desde el citoplasma) para formar las subunidades ribosomales pre- 40S y pre-60S. Estas pre-subunidades son exportadas a través de los complejos del poro nucleares (NPCs) al citoplasma donde se termina la maduración.

Los genes que codifican para las diferentes proteínas ribosomales se transcriben fuera del nucleolo por la RNA polimerasa II, originando RNAm que son transportados a través de los NPCs al citoplasma donde son traducidos en proteínas ribosomales en los ribosomas citoplasmáticos. Las proteínas ribosomales son transportadas entonces de nuevo a través de los NPCs al nucleolo donde se ensamblan con los RNAr maduros para formar las partículas pre-ribosómicas.

La asociación de las proteínas ribosomicas con los RNAr tiene lugar a lo largo de la síntesis y procesamiento del pre-RNA. La maduración de la pre-subunidad mayor 60S sigue una ruta diferente de la menor 40S. La maduración de la subunidad pequeña que solo contiene RNAr es más sencilla e implica cuatro escisiones en le pre-RNA 47S. La escisión final de la que resulta el RNAr 18S se produce tras el transporte de la subunidad 40S al citosol, mientras que la maduración de la subunidad 60S que contiene implica multiples escisiones del pre-RNA en el núcleo y se completa totalmente dentro del nucleolo. Por lo tanto la mayoría de las particulas preribosómicas del nucleolo son precursores de las subunidades grandes 60S. Las etapas finales de la maduración de los ribosomas siguen a la salida de las partículas preribosomales al citoplasma, formando las subunidades ribosómicas 40S y 60S maduras funcionalmente capaces de formar los ribosomas 80S encargados de llevar a cabo la síntesis de proteínas celulares.

Otras funciones del nucleolo

Recientes hallazgos experimentales han desvelado que el nucleolo tiene otras importantes funciones celulares además de participar en la biogénesis de los ribosomas eucariotas, al participar:

En el procesamiento y tráfico de ciertos RNA mensajeros (RNAms) que requieren de la actividad nucleolar.

Como almacén para el secuestro o retención de proteínas específicas y la consecuente modificación de su participación en sus las vías o redes bioquímicas en las que dichas proteínas participan fuera del nucleolo

Por ejemplo, se ha descrito que el nucleolo participa en el control la actividad de la proteína supresora de tumor p53 (en situaciones de estrés), a través de su retención en dicho compartimento por unión a diferentes proteínas nucleolares. La proteína p53 es estable a no ser que el nucleolo pueda promover su degradación a través de la vía de la ubiquitina. La proteína p53 es un factor supresor de tumores que juega un papel crucial en la inducción del arresto del ciclo celular, en la reducción de la proliferación de cánceres, en el control de la apoptosis (muerte o autodestrucción programada celular) y en la determinación del envejecimiento celular. Se ha descrito también que el nucléolo participa también en el almacenamiento de proteínas reguladoras del ciclo celular.

La actividad del nucleolo en control del envejecimiento celular también ha sido sugerida. El acortamiento de los telomeros está relacionado con el envejecimiento celular (la pérdida de la capacidad proliferativa de las células a medida que se dividen). La telomerasa un enzima involucrada en la replicación y estabilización de la longuitud de los telomeros (las zonas terminales de los cromosomas). El ensamblaje de la telomerasa se realiza parcialmente en el nucleolo. Diversos datos experimentales parecen indicar que existe una relación entre la biogénesis, actividad y tráfico intranuclear del complejo telomerasa y el

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nucléolo, por los que ambos participarían en la regulación de la capacidad replicativa de la célula y en su envejecimiento.

Exporte nuclear y modificación de pequeños RNA y ensamblaje de ribonucleoproteínas (RNP).

El nucleolo participa en biogénesis de la partícula de reconocimiento del péptido señal (SRP). En los mamíferos la partícula SRP, es un complejo Ribonucleoproteico que consiste de una molécula de RNA de ~300 nucleótidos de longitud a la cual se asocian seis proteínas (SRP9, SRP14, SRP19, SRP54, SRP68 y SRP72). Las proteínas SRP9 y SRP14 se unen a las secuencias 5' y 3' del ARN y conforman el dominio Alu que está involucrado en el en la exportación nuclear del complejo SRP. Dicho complejo SRP se une a una secuencia señal de aminoácidos presentes en las proteínas que se secretan y en las proteínas de membrana plasmática. El complejo SRP se une receptor proteico específico situado en la membrana del retículo endoplasmático rugoso (RER), que a su vez está asociado con un canal que atraviesa completamente la membrana del RER, llamado el translocón, a través de las cuales las proteínas sintetizadas por los ribosomas unidos a la membrana del RER ingresan en la Vía secretora . Parece ser que la biogénesis de la SRP se realiza en regiones nucleolares diferentes de la que participan en la biosíntesis de los ribosomas.

La célula vegetal. Orgánulos específicos.

• La célula Vegetal o Pared celular

• Plasmodesmata o Tipos y estructura de plasmodesmata

• Cloroplastos o Los cloroplastos y la Fotosíntesis

• Vacuola Central

La célula Vegetal

Los vegetales son organismos multicelulares compuestos de millones de células con funciones especializadas, las cuales pueden diferir bastante en su estructura. No obstante todas las células vegetales tienen la misma organización básica de eucariota; contienen núcleo, citoplasma, y organelos subcelulares (sistema de endomenbranas, lisosomas, peroxixomas, mitocondrias) y una membrana plasmática que marca los límites de la célula. Ciertas estructuras, incluyendo el núcleo, puede ser perdido durante la maduración, pero todas las células vegetales comienzan con una composición similar de organelos. Además contiene estructuras propias, singulares de la célula vegetal que no se encuentran en la células animales:

Pared celular

Las células vegetales a diferencia de las células animales, están rodeadas por una fina pero mecánicamente muy fuerte pared celular. La pared celular vegetal consiste de una mezcla de polisacáridos y otros polímetros que son secretados por la célula y ensamblados en una organizada red unida por enlaces covalentes y no covalentes; también contienen proteínas estructurales, enzimas, polímetros fenólicos y otros materiales que modifican su características físicas y químicas. Su función primaria es regular el volumen celular y determinar la forma celular.

Las paredes de las plantas son clasificadas en dos grupos:

Una pared primaria que se forma cuando las células se encuentran en crecimiento y se considera que es una pared relativamente especializada, con una estructura muy similar en todas los tipos de células vegetales, y una pared secundaria, que son las paredes que se forman después de que el crecimiento (alargamiento) ha cesado. La pared secundaria es una estructura altamente especializada con una

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composición compleja que refelja los diferentes estados de diferenciación de la célula. Una capa fina de material, la lamella media (plural lamellae) , se observa normalmente en la unión donde la pared de las células vecinas aparecen en contacto. La composición química de esta lamella difiere del resto de la pared en que contiene diferentes proteínas y un alto contenido en pectina comparado con el resto de la pared. El origen se remonta a la placa celular que se forma durante la división celular.

La pared celular está penetrada por pequeños canales rodeados de membrana llamados plasmodesmata (singular plasmodesma), que conectan las cálulas vecinas. Los plasmodesmata funcionan en la comunicación entre las células, permitiendo el transporte pasivo de pequeñas moléculas y el transporte activo de proteínas y ácidos nucleicos enre el citoplasma de las células adyacentes.

Organización estructural de la Pared Celular

En las paredes primarias, las microfrifillas de celulosa son el componente fundamental de la pared celular, y están embebidas en una matriz altamente hidratada. Esta estructura proporciona robustez y flexibilidad. La matriz (plural matrices) consiste de dos grupos de polisacaridos, llamados hemicelulosa y pectinas, más una pequeña cantidad de proteínas. La matriz de polisacaridos consiste en una variedad de polimeros que pueden variar con el tipo celular y la especie de planta

Los polisacáridos se nombran en función del azúcar principal que contengan. Por ejemplo glucano es un polimero hecho de glucosa; un xilano es un polimero hecho de xilosa, un galactano está hecho de galactosa, y asi suceivamente. Glicano es el termino general para un polimero hecho de ázucares. Para polisacáridos ramificados, el esqueleto principal del polisacarido se nombra habitualmente en la parte final del nombre, así xiloglucano tiene un esqueleto principal de glucano (una cadena lineal de residuos unidos de glucosa), con el azúcar xilano unido a él en su cadena lateral; glucuranoarabinoxilano tiene un esqueleto central de xilano (hecho de subunidades de xilosa) con cadenas de ácido glucurónico y de arabinosa. No obstante no siempre un nombre compuesto necesariamente implica una estructura ramificada. Por ejemplo, glucomanano es el nombre de un polimero conteniendo tanto glucosa como manosa en su cadena central.

.- Microfribillas de celulosa

La celulosa es el principal componente de las paredes celulares. la celulosa en la pared celular está empaquetada en microfribillas de cadenas lineales de unidades de β-D-glucosa undidas por enlace β-1->4-O-glucosídico. Debido a la configuración espacial de los enlaces glucosídicos que unen ayacentes residuos de glucosa, la unidad repetida en la celulosa es la celobiosa, un disacárido de β-D-glucosa con enlace β-1->4-O-glucosídico . Las microfribillas de celulosa son estructuras relativamente rígidas que contribuyen a conferir dureza y un bias estructural a la pared celular. Los glucanos individuales que forman las microfribillas están unidos para formar una estructura en cinta fuertemente ordenada (cristalina) que excluye el agua y es relativamente inaccesible al ataque destructor de enzimas degradativas. Como resultado la celulosa es muy resistente y muy estable a la degradación

.- Hemicelulosas

Son polisacáridos que se unen de una manera caracteristica a la superficie de celulosa. Pueden atar a las microfribillas de celulosa juntas en una red cohesiva. Otro ternito que caracteriza a estas moléculas es glucanos de entrecruzamiento. El termino hemicelulosa incluye varias clases de polisacaridos.

.- Pectinas

Las peptinas forman un gel hidratado en la cual la red celulosa-hemicelulosa esta embebida- Actúan como un relleno hidrofílico papre prevenir la agrgación y el colapso de la red de celulosa. Determinan también la porosidad de la pared celular a las macromoléculas. Al igual que la hemicelulosa las pectins contienen varios tipos de polisacaridos.

Sin la pared celular, las plantas podrían ser muy diferentes organismo de lo que son. Realmente la pareced celular de las plantas es esencial para muchos procesos en el crecimiento de las plantas, desarrollo, mantenimiento y reproducción.

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.- La pared celular determina la fortaleza mecánica de la planta, permitiendo que estas estructuras crezcan a grandes alturas.

.- La pared celular funciona como un pegamento para adherir unas células con otras. Esto constriñe el movimiento celular muy notablemente en contraste con las células animales, y determina notablemente la manera en la cual la planta e desarrolla.

.- La pared celular actúa como un “exoesqueleto” que controla la forma celular y permite que se desarrollen altas presiones de turgor.

.- La morfogénesis de las plantas depende en gran parte del control de la pared celular, debido a que el crecimiento expansivo de las células de las plantas está limitado principalmente por la habilidad de la pared celular para expandirse.

.- La pared celular es requerida para las normales relaciones hídricas de la planta debido a que la pared determina la relación entre la presión de tugar celular y el volumen celular

.- La pared actúa como una barrera para la difusión que limita el tamaño de las macromoléculas que pueden alcanzar la membrana plasmática desde exterior celular, y constituye la principal barrera a la invasión de patógenos.

Plasmodesmata

Los plasmodesmata o plasmodesmos, (en singular plasmodesma o plasmodesmo) son extensiones tubulares de la membrana plasmática de la célula vegetal, de 40 a 50 nanómetros (nm) de diámetro, que atraviesan la pared celular y conectan el citoplasma de las células adyacentes. Debido a que la mayoría de las células vegetales están interconectadas de esta manera, el citoplasma forma un continuum referido como simplasma. El transporte intracellular de solutos a través del plasmodesmata es así llamado transporte simplástico.

Cloroplastos

Los Cloroplastos (del griego cloro, verde) pertenecen a un grupo de orgánulos limitados por dos membranas llamados plastos, plástidos o plastidios. La membrana de los cloroplastos es rica en glicosilgliceridos. La membrana de los cloroplastos contiene clorofila (y otros pigmentos fotosintéticos) y proteínas asociadas y es el orgánulo donde tiene lugar la fotosíntesis. Además de su membrana exterior , de la membrana interior , y el espacio intermembrana entre ellas, y que forman la envuelta cloroplástica, poseen un tercer sistema de membrana interno que forma una red de discos aplanados denominados tilacoides (del griego thylakos, saco). Un apilamiento de tilacoides forma un granum (plural grana). Las proteínas y pigmentos (clorofilas y carotenoides) que funcionan en los eventos fotoquímicos de la fotosíntesis están embebidos en la membrana de los tilacoides. Debido a esta estructura de membrana triple, la organización interna de los cloroplastos es más compleja que la de mitocondias

El fluido que rodea a los tilicoides se llama estroma, y es análogo a la matriz de la mitocondria. Grana adyacentes están conectados por membranas no apiladas llamadas stroma lamellae (singular llamela), lamelas del estroma o llamados también tilacoides del estroma.

Diferentes componentes del aparato fotosintético están situados en diferentes areas del los grana y de las lamelas del estroma. La ATP sintetasa de los cloroplastos están localizadas en las membranas de los tilacoides. Durante la fotosíntesis las reacciones de transferencia de electrones promovidas por la luz originan un gradiente de protones, que al igual que ocurre en la mitocondria está acoplado de manera quimiosmótica a la síntesis de ATP por la ATP sintetasa que cataliza la formación de ATP a partir de ADP (adenosina difosfato) y Pi (fosfato inorgánico).

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Los plastidios que contienen altas concentraciones de pigmentos carotenoides son llamados cromoplastos. Estos pigmentos son los responsables de los colores amarillos, naranja, colores rojos de muchas frutas y flores, así como del color de las hojas en otoño. Los plastidios que no contiene pigmentos se denominan leucoplastos (del griego leuco blanco). El tipo más importante de leucoplastos es el amiloplasto, un plastidio en el que se almacena almidón. Los amiloplastos aparecen en abundancia en los tejidos de almacenaje de las plantas, en brotes, raices y en semillas. Especializados amiloplastos situados en las puntas de las raíces actúan como sensores gravimetricos para dirigir el crecimiento hacia el interior del suelo.

Vacuola Central

Las células vegetales contiene grandes vacuolascentrales rellenas con agua que ocupa del 80 al 90 % del volumen total de la célula. Cada vacuola está rodeada por una membrana vacuolar o tonoplasto.

Fuente: WIKILLERATO. http://portales.educared.net/wikiEducared/index.php?title=La_estructura_b%C3%A1sica_de_la_vida:_la_c%C3%A9lula#La_c.C3.A9lula_eucariota