Fotomorfogênese e movimentos em plantasT42008 -...

FOTOMORFOGÊNESE e MOVIMENTOS EM PLANTAS

Profa. Dra. Helenice Mercier

Laboratório de Fisilogia Vegetal

FOTOMORFOGÊNESE: a luz como sinal ambiental

O QUE AS PLANTAS “ENXERGAM”?

FOTOMORFOGÊNESE

• DIREÇÃO

• INTENSIDADE

• QUALIDADE

• PERIODICIDADE

FOTORRECEPTORES

• Ao menos 4 famílias distintas:• FITOCROMOS• CRIPTOCROMOS• FOTOPROPINAS• FOTORRECEPTORES DE LUZ UVB (não

identificado em nível molecular)

FITOCROMOS

Respostas mediadas pelos fitocromos

• Germinação de sementes• Desestiolamento: inibição do alongamento do

hipocótilo, abertura do gancho plumular, expansão do cotilédone e de folha, síntese de clorofila e desenvolvimento de cloroplasto

• Relógio biológico/ritmo circadiano• Indução floral fotoperiódica• Evitação ao sombreamento

Cromóforo: cadeia tetrapirrólica aberta

A MOLÉCULA DO FITOCROMO

Clorofila aClorofila a Clorofila bClorofila b

Clorofilas4 grupos tetrapirrólicoscíclicosecauda fitol

5 diferentes tipos de proteína em Arabidopsis para o mesmo cromóforoPHYA até PHY E

FITOCROMOS: dímeros protéicos;cada subunidade contem 1 cromóforo e 1 proteína

fitocromo

FITOCROMOS vermelho (650-680 nm)verm.longo (710-780 nm)azul (425-490 nm)

FITOCROMOS: FOTOCONVERSÃO

FITOCROMOVERMELHO(Fv – 667 nm)

FITOCROMOVERM. LONGO(Fvl – 730 nm)

Fv

Fvl

FOTOEQUILÍBRIOESCURO

FORMA BIOLOGICAMENTEATIVA

Luz

AzulVermelhoVermelho longoVermelho longo

Luz do dia

Sombra de mata

Comprimentode onda

450660720756

0,40,80,030,01

0.6

0,2-0,4

Fotoequilíbrio: Fvl/Ft

Localização do fitocromo nas plantas

1) Sementes (experimento clássico das sementes fotoblásticas + de alface)

Borthwick & HendricksDéc 50

Cecropia obtusifolia

Localização do fitocromo nas plantas

2) Plantas heterotróficas –Plântulas recém germinadas e plantas estioladas (crescidas no escuro)

Plântulasestioladas

Fitocromo tipo I

Fitocromo tipo II

sob luz

escuro

claro

Arabidopsis thalianaTrends in Plant Science 2008

MutanteFitocromo Aselvagem

Plântulas crescidas sob luz

tegumentoda semente

A B

raiz primária

hipocótilo

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 24/33GANCHO APICAL NAS DICOTILEDÔNEAS

ETILENO

metionina

AdeMet

ACC

ETILENO

AIAACC sintase

Fvl

A LUZ DESFAZ O GANCHO APICAL

3) FITOCROMO NAS PLANTAS AUTOTRÓFICAS

Plantas de SolPlantas de Sombra

FUNÇÃO: modulação do crescimento e da forma

EVITAÇÃO AO SOMBREAMENTO

Ou escape ao sombreamentoPlantas de sol

Modo de ação do fitocromo

SINALIZAÇÕES: intracelular, intercelular e interorgãos

2008

CRIPTOCROMOS:RECEPTORES DE LUZ AZUL

RECEPTORES DE LUZ AZUL

• CRIPTOCROMOS- inibição alongamento

caulinar- expansão dos

cotilédones- Indução da floração- sincronização do

relógio biológico/ ritmo circadiano

CRY 1 e CRY 2: localização intracelular geralmentenuclearModo de ação: envolve uma reação de redox,ativando uma rápida degradação de fatores de transcrição queinibem a transcrição de certos genes responsivos à luz.

Criptocromos: cromoproteínas que absorvem luz azul e UVA

FOTORECEPTOR DE LUZ AZUL

• FOTOTROPINAS:• -fototropismo

• -movimento de cloroplastos

• -abertura de estômatos

FOTOTROPINAS

FOTOTROPINA

FOTOTROPINAS

2 genes-PHOT1 e PHOT2: 2 cromoproteínas(flavoproteínas) com atividade cinásica

Localização: membrana plasmática

Modo de ação:mudança conformacionalda proteína com ativação do domínio cinase

MODO DE AÇÃO: FOTOTROPINAS

CDPKs

Ca++

LUZ AZUL

fototropina

Ca++

Canal de Ca++

Fosforilação de canais de cálcio

Ca++

Ca++Ca++

Ca++

Ca++

Ca++Ca++

Ca++Entrada de Ca++

Crescimento diferencial

MOVIMENTO DOS CLOROPLASTOSEMALGAS

FOTOTROPISMO

FOTOTROPISMO EM RABANETE

FOTOTROPISMO

PLÂNTULAS DERABANETE

Charles Darwin, 1881 The Power of Movement in Plants

THEPOWER OF MOVEMENT

INPLANTS.

BY CHARLES DARWIN, LL.D., F.R.S.

ASSISTED BYFRANCIS DARWIN.

WITH ILLUSTRATIONS.SECOND THOUSAND.

LONDON: JOHN MURRAY, ALBEMARLE STREET.

1880.

The right of Translation is reserved.

Hipótese de Cholodny-Went:distribuição assimétrica de auxinas

Transportediferencial de AIA para o ladosombreado

luz

Plantas transgênicas de Arabidopsis: gene responsivo a aunina acoplado ao GUS (cor azul)

GRAVITROPISMO

Vetor força da gravidade

Gravitropismo + da raiz

Gravitropismo – do caule

estatólitos estatocistos

coifa

a:estatocisto de raiz b: estatocisto de eixo caulinarLens culinaris Asparagus officinalle

Percepção da gravidade no eixo caulinar

Fujihira et al., 2000

N

Morita & Tasaka, 2004

Diferentes fases do gravitropismo radicular e seus períodos

Movimento da auxina

Realocação PIN

Ativação dos sensores mecânicospelos amiloplastos

Crescimento diferencial

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 8.15

CDPKs

Ca++

ESTÍMULO TRÓPICO

Ca++

CDPKs

Remodelação do

citoesqueletoRearranjo

das PIN

Crescimento polarizado

CDPKs-calmodulinas

Raiz na vertical

Raiz na horizontal

Sensibilidade diferencial entre raiz e caule para AIA

Arabidopsis no espaçosem gravidade

FIM POR HOJE!!

heliopropismo