Nitrogênio e enxofre: mobilidade, funções e sintomatologia de desordens nutricionais

Nitrogênio e enxofre: mobilidade, funções e sintomatologia de desordens nutricionais

NitrogênNitrogênioio

IntroduçãoIntrodução

Absorção, transporte e Absorção, transporte e redistribuiçãoredistribuição

Participação no metabolismo vegetalParticipação no metabolismo vegetal

Exigências minerais das principais Exigências minerais das principais culturasculturas

Sintomatologia de deficiência e Sintomatologia de deficiência e excessos nutricionaisexcessos nutricionais

Processos: Natm.(NProcessos: Natm.(NN) => N disponível (NHN) => N disponível (NH33...)...)

fixação biológica, fixação biológica, fixação industrial; fixação industrial; fixação atmosférica fixação atmosférica

Nitrogênio

AR: 78,3% N82 mil t no ar que circunda 1 ha OU 64,2 mil t de N

Introdução

Nitrogênio

Introdução

No Brasil, estudos com FBN tiveram início em 1963, com a Dra. Joana Döbereiner, época em que poucos cientistas acreditavam que estas pesquisas poderiam competir com  fertilizantes minerais.

Figura 23. Processos de fixação do nitrogênio Figura 23. Processos de fixação do nitrogênio atmosférico (Natmosférico (N

22).).

Nitrogênio

Introdução

Introdução

Nitrogênio

Bacteriódes nos nódulos radicular de plantas de sojaBacteriódes nos nódulos radicular de plantas de soja

BacteriódesBacteriódes

Introdução

Nitrogênio Fotossíntese Ar

CARBOIDRATOS

O2 N2

METABOLISMO OXIDATIVO (ciclo de krebs)

CADEIA RESPIRATÓRIA

Leg-hemoglobina

(Co)

Elétrons ATP H+

Sistema Transportador de elétrons

(Ferrodoxina

ADP+Pi

Parte aérea

é

Nitrogenase

N N + 3H+

Xilema

Bacterióide

Fe-proteína II é

Fe-Mo proteína I é

2NH3

Aminoácido Ex:

Asparagina

Membrana da bactéria

Figura 24. Reações metabólicas de FBN nos bacterióides.

Introdução

Nitrogênio

Não Inoculada Inoculada

Introdução

Nitrogênio

No campo, como saber que a FBN está adequada?

Leghemo. => Co – vitamina B12 (precursora)

Introdução

Nitrogênio

Efeito do P na atividade da nitrogenase no teor de N na parte aérea do feijoeiro.

0

0,25

0,5

0,75

1

P, mM

Ativ

ida

de

esp

ecí

fica

da

n

itro

ge

na

se

0

25

50

75

100

Ma

téri

a s

eca

de

nó

du

los,

mg

AtividadeNódulos

0,05 0,25 1,250,75

Introdução

Nitrogênio

Efeito do Mo no teor de N na parte aérea do feijoeiro.

Introdução

Nitrogênio

Efeito do Ca na atividade da nitrogenase no teor de N na parte aérea do feijoeiro.

0

0,5

1

1,5

2

Ca, mM

Ativ

ida

de

esp

ecí

fica

da

n

itro

ge

na

se

0

50

100

150

200

Ma

téri

a s

eca

de

nó

du

los,

mg

AtividadeNódulos

0,05 0,25 0,5

Introdução

Nitrogênio

Ca na produção de biomassa e no numero de nódulos

(Solução nutritiva)

Introdução

NitrogênioComo evitar a presença do O2 junto ao

bacterióide: Ca

Legh.une com O2

respiração do bacterióide

Resistência difusão O2

Introdução

Nitrogênio

Corte do nódulo e a barreira a difusão do O2

Introdução

Nitrogênio

N no solo

N-orgânico (proteína) =>N-amídico (R-NH2) =>N-amoniacal (NH4+) => N-nitrato (NO3

-) (aminização) (amonificação) (nitrificação)

5%Óxidos nitroso e nítrico (gás)

Radical: amônio NH4+ ,

Nitrito (NO2-)

e nitrato (NO3-)

95%Em combinações orgânicas:

(N-orgânico)

(Não assimilável pelas plantas)

Prof. Maria de Fátima Peixoto

•• Transferência de fotossintatos raiz/rizosferaTransferência de fotossintatos raiz/rizosfera

CARBONO FOTOASSIMILADO

100

RAIZES-20-40%

RESPIRAÇÃO CRESCIMENTO

CO2

EXUDATOS MUCIGEL TECIDOS

MICROORG.

CO2

M.O. DO SOLO

MICROORGANISMOS

CO2

COMPOSTOS LIVRES

Microbiota

N-orgânico N-amínico N-amoniacal N-nitrito N-nitrato

Imobilização (C/N>33/1)

Microbiota

Nitrogênio

Introdução

Fatores que afetam a disponibilidade no solo:Fatores que afetam a disponibilidade no solo:

Favorecer a MINERALIZAÇÃO:Favorecer a MINERALIZAÇÃO:

N-orgânico N-amínico N-amoniacal N-nitrito N-nitrato

Clima:

T: ~30oC; Umid.: 50-60% da C.C.

C/N:<20/1; Solo arejado e pH

Nitrogênio

Introdução

Nitrogênio Nutriente – Sólida (N-Org.)

Liberação

Nutriente – Solução (NO3-) (NH4

+)

Contato íon-raiz

(Fluxo de massa)

Nutriente - contato com raiz

Absorção

NO3-

NH4+

Interior da raiz

Transporte

NO3- (não metaboliz.)

N-aminoácidos

(metaboliz.)

Nutriente - Parte aérea

Folha

velha

Folha Redução do NO3-

NH4+

Redistribuição

Folha nova Fruto

Metabolismo

Nutriente – M.S.

Introdução

Figura. Dinâmica do nitrogênio no sistema solo-planta, indicando os processos de passagem do nutriente nos diferentes compartimentos da planta.

Absorção

Contato N-raiz

Absorção, transporte e redistribuição

Nitrogênio

Nutriente Absorção (kg ha-1)

Quantidade disponível

Extrato de

saturação

Quantidade fornecida (kg ha-1)

(0-20 cm) (kg ha-1)

ppm

Interceptação Fluxo de massa

Difusão

NO3- 170 - - 2 168 0

H2PO4- 39 45 0,5 0,9 1,8 36,3

K+ 135 190 10 3,8 35 96,2 Ca2+ 23 3.300 50 66 175 0 Mg2+ 28 800 30 16 105 0 SO4

2- 20 - - 1 19 0 Na+ 16 80 5 1,6 18 0 H3BO3 0,07 1 0,20 0,02 0,70 0 Cu2+ 0,16 0,6 0,10 0,01 0,35 0 Fe2+ 0,80 6 0,15 0,1 0,53 0,17 Mn2+ 0,23 6 0,015 0,1 0,05 0,08 MoO4

-2 0,01 - - 0,001 0,02 0 Zn2+ 0,23 6 0,15 0,1 0,53 0

Formas absorvidas:Formas absorvidas:

NN22 (gás) (gás)

Aminoácidos (RCHNHAminoácidos (RCHNH22COOH)COOH)

Uréia [CO(NHUréia [CO(NH22))22)])]

NHNH44++

NONO33-- (predomina)(predomina)

Após a absorção o nitrato (NO3-) tem que ser reduzido

a amônia (NH3) para poder ser incorporado nos esqueletos de C.

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

Cinéticas de absorção de nitrato en função da sua concentração externa, em raízes de cevada pre-cultivadas com baixa concentração de nitrato (0,1 mM)

Transportador de baixa afinidade (LATS), cinética sem a saturação

Vmax y Km

Transportador de alta afinidade (HATS), cinética com a saturação

Absorção, transporte e redistribuição

Nitrogênio

Influência da localização lateral na absorção de N-NO3

- pelo milho (Malavolta, 1981).

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

Fatores que afetam absorção de N:Fatores que afetam absorção de N:

Idade das raízesIdade das raízes

Presença de outros nutrientesPresença de outros nutrientes

Exemplo: K pode aumentar a absorção de N Exemplo: K pode aumentar a absorção de N nas plantas onde a redução de nitrato ocorra nas plantas onde a redução de nitrato ocorra na parte aéreana parte aérea

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

Taxas de absorção de nutriente pelo milho em Taxas de absorção de nutriente pelo milho em função da idade da plantafunção da idade da planta

Idade da planta (dias)Idade da planta (dias) N (µmol/m raiz/dia)N (µmol/m raiz/dia)

2020 227227

3030 3232

4040 1919

5050 1111

6060 66

7070 11

8080 0,50,5

Idade das raízes

Absorção, transporte e redistribuição

Nitrogênio

Importância da Micorriza x N

Absorção de N do solo em plantas micorrizadas (M) e não micorrizadas (NM) (Ames et al., 1983).

Absorção, transporte e redistribuição

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

Nitrogênio

Fatores que afetam absorção de N:

** pH

pH ácido [H+] :

> competição NH4+ : < Absorção de N [amônio]

< competição NO3-2 : > Absorção de N [nitrato]

NO3--

2 H+

ATP

1 H+

Alcalinização do meio

NH4+

1 H+

ATP

2 H+

Acidificação do meio

+

--

+

+

+

--

--

+

--

+

+

+

--

--

Absorção de nitrato Absorção de amônio

[H+] [H+]

Absorção, transporte e redistribuição

Nitrogênio

Valor pH da solução nutritiva com nitrato e amônio durante o cultivo do girassol

Efeito da forma de N na produção e nos parâmetros fisiológicos de milho em cultivo sob meio hidropônico

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

Variáveis NO3-/ NH4

+ NO3-/ NH4

+ 100/0 50/50 Produção (t ha-1) 12,3 13,8 Número de grãos (número por planta) 652 737 Absorção de N pela planta (kg ha-1) 279 343

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

Formas de N no crescimento do feijoeiro (Verennes)

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

Efeito do nitrato e do amônio no crescimento e coloração de raiz de girassol

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

Toxicidade de amônio em girassol

Corte transversal da ponta da raiz, indicando o transporte do nutriente, via caminhamento pelo apoplasto e/ou simplasto das células da epiderme, parênquima, endoderme e cilindro central.

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

De que forma o N é transportado:

Raiz => Parte aérea

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

Formas de transporte do N em função da forma absorvida e o respectivo metabolismo “redução assimilatória do nitrato” de grupos de plantas.

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

Parte aérea

N- aminoácido

Parte aérea

N- aminoácido

Parte aérea

N-aminoácido

Parte aérea

NO3

-

Parte aérea

N- aminoácido e

NO3-

Transporte Transporte Transporte Transporte Transporte N-aminoácido

N-aminoácido

N-NH4+

“Redução do nitrato-total”

N-aminoácido e NO3

-

“Redução

assimilatória do nitrato-parcial”

N-aminoácido NH4

+ NO3- NO3

- NO3-

Raiz Raiz Raiz Raiz Raiz Plantas

fixadoras de N Plantas em geral

Plantas perenes “lenhosas”

Plantas anuais

Plantas perenes “herbáceas

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

0 20 40 60 80 100

Xanthium …Stellaria media

Trevo brancoPerilla fruticosa

AveiaMilho

GirassolCevadaFeijão Ervilha

RabaneteTremoço branco

Quantidade relativa de nitrato (%) em exudato de xilema (por rompimento do caule) de várias espécies com raizes expostas em solução com nitrato (Adap.Pate, 1983).

Redistribuição do N:

forma de N-aminoácidos

OU

C-C-C-C-N-C-C-C-.....

Nitrogênio

Redistribuição

Metabolismo do N nas plantas:

** redução assimilatória do nitrato

** incorporação do nitrogênio

Nitrogênio

Metabolismo

Esquema simplificado do metabolismo do N nas plantas (redução assimilatória do nitrato e incorporação do nitrogênio).

Nitrogênio

Metabolismo Incorporação do nitrogênio

NH3

=>>>

Vias: GDH e GS/GOGAT

N-aminoácido (glutamato)

N-outros aminoácidos proteínas coenzimas...

....

NH3

Redução assimilatória do nitrato

Met

ab

olis

mo

NO3- => NO2

- =>>> enzimas

redutases (nitrito/nitrato)

NH3

A

bs

orç

ão

NO3

-

NH4+

Esquema da redução do nitrato e do nitrito utilizado pelas plantas.

Nitrogênio

Metabolismo

a) Redução assimilatória do N

Citoplasma Cloroplasto

malato Raiz

Respiração Folhas

Fotossíntese Raiz NADPH

gliceraldeido fosfato

doador é

NADPH Ferrodoxina doador é (Transportador) (2 elétrons) 2H+ (6 elétrons) 6H+

NO3- HNO2 NH3

RNO3-(Mo) HNO2 RNO2

- (S,Fe)

Redução do nitrato Redução do nitrito

NitrogênNitrogênioioN-solução => N-interior/Raiz

Fatores que afetam a redução do nitrato:Fatores que afetam a redução do nitrato:

Luz Luz

ativação e síntese da redutase; absorção do nitrato; ativação e síntese da redutase; absorção do nitrato; transferência do nitrato p/ locais de ativ. Metabólicas; transferência do nitrato p/ locais de ativ. Metabólicas; as reações fotossintéticas proveria poder redutor p/ as reações fotossintéticas proveria poder redutor p/ assimilação do nitrato.assimilação do nitrato.

Temperatura (>35Temperatura (>3500C)C)

Concentração de COConcentração de CO22;;

Disponibilidade de água (déficit hídrico);Disponibilidade de água (déficit hídrico);

Deficiências minerais (Mo, Fe e S);Deficiências minerais (Mo, Fe e S);

Concentração de NOConcentração de NO33--

Efeito do nível de nitrato no meio sobre a atividade da redutase de nitrato em folhas de sorgo e soja

Milimoles N-NO3-/L da solução

OBS. Pode ser utilizado como teste bioquímico, alternativo, de diagnose de N em culturas

Nitrogênio

Metabolismo µ

N-N

O2

- /g

M.f

resc

a

NH3 produzido na primeira etapa

Nitrogênio

Metabolismo

b) Incorporação do nitrogênio

INCORPORADO

EM ESQUELETOS DE CACUMULAR NA PLANTA

TOXIDEZ

MATÉRIA SECA

Proteínas...

MATÉRIA SECA

1- Via desidrogenase glutâmica (GDH)

Nitrogênio

Metabolismo

COOH COOH I I C=O + NH3 + NADH + H+ (CH2)2 + NAD + H2O I GDH I (CH2)2 CHNH2 I I COOH COOH ácido cetoglutárico ácido glutâmico

Ácido glutâmico + NH3 + ATP GS Glutamina + ADP + Pi Glutamina + ácido + NAD(P)H + H GOGAT 2 glutamato + NAD(P)+ Cetoglutárico

2- Via glutamina sintetase (GS) e glutamato sintase (GOGAT)

b) Incorporação do nitrogênio

Esquema ilustrando o pigmento da clorofila

Nitrogênio

Metabolismo

Efeito do N no incremento da clorofila do tamateiro cultivado em dois solos (PVC e AQ) (Guimarães et al., 1999).

Nitrogênio

Metabolismo

Vantagens?

Não destrutivo;

baixo custo;

otimização da adubação

Desvantagens?

Quanto aplicar?

Amplitude Leitura SPAD

Outros efeitos que afetam produção clorofila;

´r` : produçãoxSPAD

Em estádios iniciais

Nitrogênio

Metabolismo

Principais funções do nitrogênio nas plantas (Malavolta et al.,1997)

Nitrogênio

Metabolismo

Estrutural Constituinte de enzimas

Processos

Aminoácidos e proteínas Todas Absorção iônica Bases nitrogenadas e ácidos nucléicos

Fotossíntese

Enzimas e coenzimas Respiração Vitaminas Multiplicação e

diferenciação celulares Glico e lipoproteínas Herança Pigmentos (clorofila)

Taxa de assimilação de CO2 e produção de biomassa em função do conteúdo foliar de N do milho (b) e relação entre a produção de grãos e a duração da área foliar verde (DAFV) no milho, no período de 63 a 125 dias após o plantio (b) (Wolfe et al., 1988)

Nitrogênio

Metabolismo

Efeito do nitrogênio no número e peso de grãos de milho e espigas em nível de deficiência e suficiência de N. Notar que a ponta das espigas com deficiência de N tem número de fileiras reduzido.

Nitrogênio

Metabolismo

Efeito do nitrogênio no crescimento radicular de híbridos de milho

Nitrogênio

Metabolismo

Híbridos N aplicado Crescimento da raiz kg ha-1 cm/102.s P 3732 0 2,4 227 3,5 B73 x Mo17 0 2,7 227 5,3

Efeito do nitrogênio no crescimento radicular de milho (Bobato, 2006)

Nitrogênio

Metabolismo

Ano chuvoso Ano seco

Dunbabin, V. (2007)

Crescimento da raiz em função do ano “chuvoso e seco”

Cor púpura indica o nitrato (lixiviado)

Nitrogênio

Metabolismo

25

31

37

43

50 250 450 650N, g/planta/ano

Pro

duçã

o de

frut

os, t

ha

-1

Y0=31,3Y25=31,8

Y50=33+0,028N - 0,0000515N2, R2=0,99*

Y75=34,4+0,0479N - 0,0000825N2, R2=0,68*

Y100=35,4

Y125=31,9

75% da ET0

50% da ET0 100% da ET0

25 e 125% da ET0

0% da ET0

Produção de frutos do maracujazeiro-amarelo em função de doses de nitrogênio sob lâminas de irrigação (% da ET0) (Carvalho et al., 2000)

Nitrogênio

Metabolismo

(FAO)

Nitrogênio

Metabolismo

100

120

140

160

0 100 200 300N, g por planta

Pro

du

ção

, g p

or

pla

nta

20

21,25

22,5

23,75

25

N n

as

folh

as,

g k

g-1

Produção

Teor foliar

Produção de citros em função de doses de N e o teor foliar de N (Adaptado de Malavolta et al., 1997) (b).

Nitrogênio

Exigências nutricionais Tabela 21. Exigências de nitrogênio das principais culturas (Malavolta et al., 1997). Cultura Parte da planta Quantidade N acumulado

Parte da planta

total N-grão

t kg kg t-1 Anuais

Parte reprodutiva (semente)

1,3 29 (22,3)1

Parte vegetativa (caule/ramo/folha)

1,7(m.s.) 49 Algodoeiro

Raiz 0,5 (m.s.) 6

84 65

Grãos 2,4

152 (63,3) Soja Caule, ramos e folhas 5,6 (m.s.) 29

181 75

Vagem 1 47 (47) Caule 0,4 8 Folhas 1,2 53

Feijão

Raiz 0,1 2

110 110

Grãos 5 67 (13,4)

Milho Colmos, folhas 4,5 50

117 23

Perene e/ou semiperene Cana-de-açúcar Colmos 100 90 (0,9) Folhas 25 60

150 1,5

Grãos (coco) 2 33 (16,5)

Café Tronco, ramos e folhas - 220

253 127

Nitrogênio

Exigências nutricionais

Marcha de absorção do nitrogênio pela cultura do milho (Adap. de Flannery, 1987).

0

20

40

60

80

100

0

100

200

300

400 N, % do total N, kg ha-1

N, %

do to

tal

N, kg

há-1

Dias após a emergência 32 44 59 72 84 102 133 146

embonecamento

Nitrogênio

Sintomatologia

Problema no campo....

Nutricional?

Ou

Doença;

Praga;

Herbicida;

Temp...salinidade...

Nitrogênio

Sintomatologia

É Nutricional...

Diagnose visual - Sintomas

Nitrogênio

Sintomatologia

DEFICIÊNCIA

a) pequeno ângulo de inserção entre folhas e ramos;

b)Maturidade e senescência abreviada (pela redução da citocianina, responsável pela permanência da cor verde dos tecidos por mais tempo);

c)queda prematura de folhas;

d) diminuição de flores e dormência de gemas laterais

e) produção reduzida;

f) cloroplastos pequenos;

g) baixo conteúdo de clorofila;

h) altos teores de açúcares;

i) aumento da pressão osmótica.

Nitrogênio

Sintomatologia

DEFICIÊNCIA

j) baixo conteúdo proteínas

Dieta sem proteína - Nigéria

Indicação básica é fornecer de 10 a 35% do total de caloria diária na forma de proteina

Nitrogênio

Sintomatologia

EXCESSOSintomas (visíveis) 

a) Coloração verde escura;b) folhagem abundante;c) acamamento;d) atraso na maturação;

 Outros sintomas

 a) Sistema radicular pouco desenvolvido;b) baixo transporte de açúcares para raízes;c) aumento da suculência dos tecidos.

Deficiência de nitrogênio em citros

Deficiência de nitrogênio em Soja

Deficiência de nitrogênio em Soja

Deficiência de nitrogênio em Feijão

Deficiência de nitrogênio em Soja

Deficiência de nitrogênio em café

Deficiência de nitrogênio em café

Deficiência de nitrogênio em algodão

Folha +N

Folha - N

Deficiência de nitrogênio em algodão

Deficiência de nitrogênio em Milho

Deficiência de N em Milho

Deficiência de nitrogênio em Milho

Deficiência de nitrogênio em Sorgo

Deficiência de nitrogênio em cana-de-açúcar

Deficiência de nitrogênio em tabaco

Deficiência de nitrogênio em Hortelã

Deficiência de nitrogênio em eucalipto