008 Rodrigo Pavão - Aprendizagem e Memória

8/16/2019 008 Rodrigo Pavão - Aprendizagem e Memória

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REVISTA DA BIOLOGIA – www.ib.usp.br/revista – volume 1 – dezembro de 2008 16

APRENDIZAGEM E MEMÓRIA

Rodrigo PavãoDepartamento de Fisiologia, Instituto de Biociências, USP – São Paulo, SP, Brasil

Recebido 20jul08 / Aceito 24nov08 / Publicação [email protected]

Resumo. A capacidade de aprender permite com que seja possível prever eventos futuros baseadonas regularidades passadas memorizadas, trazendo significativa vantagem adaptativa. Nessa revisão seráapresentado um histórico do estudo da aprendizagem e memória, discutindo trabalhos que contribuírampara a distinção dos diferentes tipos de memória e seus mecanismos de funcionamento.

Palavras-chave. Aprendizagem, memória, histórico.

LEARNING AND MEMORY Abstract. The ability to learn allows to predict future events based on past regularities, which leads to

adaptive gains. This review presents a historical perspective of study of learning and memory, includingstudies that contributed to the distinction of memory types and description of its operating mechanisms.

Keywords. Learning, memory, history.

A alteração do comportamento de umorganismo em decorrência de experiênciasprévias evidencia que esse organismo é capaz deaprender, pois adquire informações, e dememorizar, pois retém essas informações. Doponto de vista fisiológico, a aprendizagem ememória resultam de modificações na circuitarianeural em função da interação do indivíduo com oambiente.

O encéfalo humano é composto por bilhõesde neurônios, cada neurônio se projeta paracentenas de outros neurônios, e as regiões emque essas células se comunicam sãodenominadas sinapses. Um exemplo teórico decomo alterações na circuitaria neural serelacionam com memorização de experiênciasestá expresso na Figura 1, que mostra a condiçãoanterior (à esquerda) e posterior (à direita) àexperiência que foi memorizada. A circuitaria foialterada pela formação de uma nova sinapse (obotão B) e pela alteração de uma sinapse pré-existente (o botão A que passou a ter maiorcontato com o corpo celular).

Figura 1 – Circuitos neurais antes (esquerda) edepois (direita) de uma experiência que foimemorizada. As modificações estruturais resultam emum novo padrão de atividade neural associado a essamemória.

O conhecimento atual sobre aprendizageme memória é resultado do trabalho de inúmerospersonagens; destacaremos os principais em umbreve histórico do estudo da memória. O estudo

experimental da memória teve início no séculoXIX, com o desenvolvimento do que hojedenominamos Psicologia Experimental.

Hermann Ebbinghaus (1885) foi pioneironessa área do conhecimento, com contribuiçõesfundamentais como a de evidenciar queprocessos cognitivos são passíveis deabordagem experimental, inspirando diversasnovas investigações, além das contribuiçõesmetodológicas e teóricas. Ebbinghauss descreveua dinâmica geral da aprendizagem eesquecimento. Para tanto, criou método eficientepara testar sua própria memória, eliminandofatores que pudessem enviesar os resultadoscomo listas aleatorizadas de sílabas sem sentido – a informação a ser memorizada, metrônomodeterminando o ritmo de leitura, etc. Com essestestes, descreveu processos relevantes e que semantêm válidos até o momento atual, como acurva de esquecimento (Figura 2 – esquerda),que mostra a tendência ao decaimentoexponencial das lembranças; e a curva deaprendizagem (Figura 2 – direita), que expressa avelocidade com que aprendemos – em fasesiniciais do treino mais repetições são necessáriaspara atingir o desempenho adequado do que emfases adiantadas, em decréscimo também

exponencial.

Figura 2 – Curva de esquecimento (esquerda) ecurva de aprendizagem (direita) (Ebbinghauss, 1885).

Revisão:


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William James (1890), um intelectualmultidisciplinar, publicou seu livro Principles ofPsychology. O conteúdo apresentadas nesse livroestão em grande acordo com as concepçõesatuais da psicologia científica. Um dos capítulos édedicado ao tema memória, em que é feito umensaio avaliando concepções de estudiosos da

área, além de apresentar e discutir trabalhosexperimentais como o de Ebbinghauss e deoutros pesquisadores com abordagens similares.James propõe a existência de dois tipos distintosde memória: a primária e a secundária. Amemória primária seria uma um registro que durapoucos segundos ou minutos; essa memória ébastante suscetível a interferências. A memóriasecundária seria um registro mais duradouro, poisteria passado por um processo de consolidaçãoque torna o registro robusto. A curva deesquecimento de Ebbinghauss (Figura 2esquerda) é uma evidência experimental dos dois

tipos de memória: o decaimento rápido inicial daslembranças associado a memória primária, aestabilização das lembranças dos estágiosposteriores associada a memória secundária.James apresenta em outro capítulo de seu livroum outro tipo de memória, não consciente, oshábitos. Definiu que os hábitos são processosautomáticos, reflexos, que podem ser inatos(instintos) ou aprendidos (como tocar piano).

O estudo da aprendizagem e memória foirealizado por outras áreas além da psicologia,como a fisiologia. Ivan Pavlov, que estudavareflexos (que entram na definição “hábitos” de

James) descreveu que novos reflexos podem seraprendidos. Ele descreveu o mecanismo decondicionamento, demonstrado pelo experimentoem que cães, que salivam naturalmente aoreceber alimento e não salivam ao ouvircampainha, ao serem submetidos a treinamentorepetitivo em que são oferecidos alimentosimultaneamente à campainha, passam a salivarao ouvir campainha; que é um reflexo aprendido.

Serão apresentados dois experimentos queevidenciarão questões fundamentais sobre afisiologia da memória. São os experimentos deGold (1970) e Shashoua (1985). Gold e

colaboradores (1970) expuseram ratos a umacâmara clara de uma caixa conectada, por umaporta tipo guilhotina, a uma câmara escura cujoassoalho é constituído de barras metálicaseletrificáveis. Os ratos rapidamente entram nacâmara escura; no entanto, ao entrarem nessacâmara, levam um choque nas patas. Emtentativa posterior (teste), realizada 24 horasdepois, os animais inseridos na câmara clara nãoentram na câmara escura (ver a barra vermelhada Figura 3). Animais de um grupo controle, quenão receberam choque nas patas no dia anterior,entram rapidamente na câmara escura (ver barra

verde da Figura 3). Em experimentos adicionais,a intervalos de tempo variáveis depois dotreinamento com choque nas patas, foram

aplicadas correntes elétricas no sistema nervosodos animais, que geram choques eletro-convulsivos (ver Figura 3 - esquerda). Observa-seque quanto menor o intervalo de tempo entre ochoque nas patas e o choque eletro-convulsivo,maior é o prejuízo de memória aversiva sobre oambiente escuro. A medida que esse intervalo de

tempo aumenta, menor é o efeito, como se ochoque eletro-convulsivo perdesse suaefetividade para “apagar” a memória. (ver Figura3 – direita, barras de cor laranja).

Figura 3 – Experimento ratos e choques. Aorganização temporal dos eventos (acima) e osresultados (abaixo): o tempo que os ratos submetidosaos diferentes tratamentos demoraram para entrar nacâmara escura – quanto menor o intervalo de tempoentre o choque nas patas e o choque eletro-convulsivomenor é a lembrança do evento aversivo. Modificadode Xavier (2004) e Gold (1970).

Shashoua (síntese publicada em 1985)prendeu um flutuador nas nadadeiras peitorais depeixinhos dourados com o objetivo que osanimais fiquem em posição desconfortável. Após

longo esforço de cerca de 3 horas, alguns peixesconseguem volta à posição normal, apesar doflutuador (Figura 4, treino inicial representadopela curva verde). Se o flutuador for removido erecolocado três dias depois, os animais queaprenderam a tarefa mais rapidamente; i.e., ospeixes conseguem voltar à posição normal emapenas 15 minutos, o que indica que elesaprenderam e retiveram a solução desse desafio(curva azul) (para detalhes sobre essesexperimentos, ver Helene e Xavier, 2007a).

Em outro teste, Shashoua (1985) injetouvalina marcada com hidrogênio radioativo (valina-

H*) no ventrículo encefálico de animais queficaram por 4h com o flutuador, e valina marcadacom carbono radioativo (valina-C*) no ventrículo


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de animais que não foram treinados. Osencéfalos dos animais dos dois grupos foramhomogeneizados conjuntamente e as proteínasforam separadas por peso molecular. A maioriadas proteínas presentes estava marcada tantocom valina-H* quando com valina-C*; porém,algumas delas estavam mais marcadas com

valina-H*, indicando que elas se originaram nocérebro dos animais que aprenderam a tarefa;essas proteínas foram denominadasependiminas. Num terceiro teste, as ependiminasforam isoladas e injetadas em coelhos paraprodução de anticorpos específicos contra asependiminas. Então, os anticorpos foraminjetados no ventrículo encefálico de peixes quetinham acabado de aprender a tarefa de nadarcom o flutuador; no teste de memória realizado 3dias depois, esses peixes demoraram cerca de 3hpara voltar à posição normal (Figura 4, curvavermelha). Ou seja, esses animais comportam-se

como se nunca tivessem sido submetidos aotreinamento. Presentemente, as ependiminas sãodenominadas “moléculas de adesão celular” eestão diretamente relacionadas com ofortalecimento e formação de sinapses.

Figura 4 – Experimentos de Shashoua (1985)envolvendo aprendizagem em peixes dourados.Flutuadores foram presos aos animais, que em ficavamem posição desconfortável (esquerda, acima), comtreino de cerca de 180 minutos ficavam e posiçãoconfortável (esquerda, abaixo) – curva verde. Emsegundo momento, 3 dias depois, os flutuadores foramrecolocados, e os animais demoraram cerca de 15minutos para ficar na posição confortável, indicandoque aprenderam essa habilidade – curva azul. Animais

treinados tratados com anticorpos para proteínasenvolvidas com a alteração de circuitos neuraisapresentam desempenho similar a animais nãotratados – os traços de memória foram apagados pelotratamento. Modificado de Xavier (2004) e Shashoua(1985).

Em conjunto, os resultados dosexperimentos envolvendo choques eletro-convulsivos e síntese de proteínas sugerem quehá dois processos envolvidos na manutenção damemória. Um deles, mais instável, é prejudicadopelo choque eletro-convulsivo, estandorelacionado ao padrão de atividade

eletrofisiológica dos neurônios (freqüência dedisparos, por exemplo). O outro, associado comprodução de proteínas, parece envolver

alterações estruturais nas sinapses gerandocircuitos alterados no sistema nervoso. Num certosentido, esses dois tipos de processos parecemsobrepor-se aos descritos por James (1890).

O estudo de duplas dissociações, queconsistem de prejuízos funcionais diferentesassociados a lesões em estruturas anatômicas

diferentes, também oferece elementosinteressantes para elaboração de modelos dossistemas de memória.

O estudo de caso do paciente H.M. muitocontribuiu para o desenvolvimento dessa área.Esse paciente sofria de epilepsia intratável (naocasião); o foco epiléptico situava-se no lobotemporal medial, bilateralmente. Então, natentativa de ajudar o paciente, removeu-se essaestrutura cirurgicamente; isso resultou naremoção dos 2/3 anteriores do hipocampo e daamígdala, além de outras porções corticais(Scoville e Milner, 1957) (ver Figura 5, acima).

H.M. foi curado da epilepsia; porém, exibiu umaperda de memória. A amnésia de H.M. eraanterógrada (o paciente era incapaz de formarnovas memórias) e também retrógrada (não eracapaz de recordar de eventos passados; porém,neste último caso a amnésia era temporalmentegraduada) (ver Figura 5, abaixo). O prejuízocognitivo de H.M. estava restrito à aquisição dememórias de longa duração; suas capacidadesperceptuais se mantiveram, assim como seu QI,sua personalidade e a memória de curta duração;ou seja, estes últimos, estavam todospreservados (Scoville e Milner, 1957).

Figura 5 – A remoção do lobo temporal medial

no paciente H.M. (acima). Os prejuízos de memória deHM apresentados ao longo do tempo, evidenciandoamnésia anterógrada e retrógrada (abaixo). Modificadode Xavier, 2004 e Bear, 2002.


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A dupla dissociação entre memória de curtaduração e memória de longa duração éobservada na análise conjunta de pacientesamnésicos (como o H.M.) e pacientes com lesõesno córtex frontal ou parietal (Baddeley eWarrington, 1970). Esses últimos apresentam oquadro oposto ao dos amnésicos: que tem

preservada a memória de longa duração eprejuízo na memória de curta duração. Valeressaltar aqui que mais uma vez foi mostrada adistinção entre memória de curta duração(associada à atividade elétrica) e memória delonga duração (associada à estrutura neural)proposta por James um século antes.

Voltando para o caso H.M., temos maiselementos interessantes a serem apresentados.H.M. conseguia adquirir e reter diversasinformações por longos períodos de tempo. Porexemplo, aprendeu a ler palavras invertidas,como se apresentadas por meio de um espelho,

após a cirurgia e também novas habilidadesmotoras e cognitivas (ver Helene e Xavier, 2007a,para detalhes). Apesar da proficiência naexecução, se consultado sobre seu treinamentoprévio nessas tarefas, alegava nunca tê-laexecutado.

Aparentemente, o hipocampo (e outrasestruturas do lobo temporal medial) estáenvolvido com um processo de ativação repetitivade circuitos envolvido na representação dainformação, que determina alteração estruturaldesses circuitos. Esse processo, denominado“potenciação de longa duração”, é fundamental

para o arquivamento de informações sobreeventos experienciados. Esse processo pareceessencial para o arquivamento das informaçõessobre “o que” ocorreu, mas não sobre “como”desempenhar uma tarefa percepto-motora. Naaquisição de uma habilidade, por exemplo,“como” andar de bicicleta, a aquisição envolveriaa ativação repetitiva (que determina alteraçãoestrutural dos circuitos) pelo treinamento em si, eenvolveria regiões nervosas intactas no pacienteH.M. Assim, embora o paciente adquira ahabilidade motora, ele não é capaz de se recordar“que” já a praticou. Em outras palavras, a

natureza da informação “saber que” é diferente danatureza da informação sobre “saber como” (verHelene e Xavier, 2007a, para detalhes). Asmemórias “saber como” são atualmentedenominadas memórias implícitas (o que fazbastante sentido, pois é muito difícil declararcomo se anda de bicicleta) e “saber que” sãodenominadas memórias explícitas.

A dupla dissociação entre memórias delonga duração implícitas e explícitas é observadaentre amnésicos e Pacientes com Doença deParkinson (que exibem disfunções em estruturasnervosas denominadas gânglios da base). Os

parkinsonianos exibem quadro oposto ao dosamnésicos (que, como vimos, têm lesão no lobotemporal medial). Os pacientes com disfunções

nos gânglios da base exibem memória explícitapreservada e prejuízo da memória implícita; esseprejuízo pode envolver tanto aprendizagem edesempenho de respostas motoras, comoperceptuais (pacientes com Parkinson, porexemplo, exibem prejuízo na aprendizagem dahabilidade de leitura de palavras invertidas)

(Knowlton e col., 1996; Perretta e col., 2005).Amnésicos e parkinsonianos apresentam amemória de curta duração preservada.

Assim, memória vem sendo classificada em(1) memória de curta duração ou memóriaoperacional e (2) memória de longa duração. Porsua vez, a memória de longa duração pode sersubdividida em (2a) memória explícita e (2b)memória implícita. A Tabela 1 abaixo ilustra essessistemas.

Tabela 1 – Sistemas de memória.

Memória de Longa DuraçãoMemória de CurtaDuração

ex. lembrar númeroda lista telefônica

MemóriaExplícitaex. lembranças

MemóriaImplícitaex. habilidades

mantida emamnésicos

mantida emparkinsonianos

prejudicada empacientes comdanos frontais

prejudicada emamnésicos,especialmentepara eventosrecentes.

mantida emparkinsonianos

mantida empacientesfrontais

mantida emamnésicos

prejudicada emparkinsoni-anos

mantida empacientesfrontais

dura poucos

segundos ouminutos

suscetível ainterferências

não consolidada(representada nopadrão deatividadeeletrofisiológicadas redes neurais;e.g., freqüênciade disparos)

dura semanas ou anos

é resistente a interferênciasconsolidada (representada na

estrutura das redes neurais;e.g., ependiminas) – memóriaimplícita pelo treino repetitivo,memória explícita pelareverberação (hipocampo)

Agradecimentos . André Frazão Helene,

Breno Teixeira Santos, Gilberto Fernando Xaviere Pedro Leite Ribeiro pelos comentários esugestões.

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