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JOÃO AFONSO MARTINS DO CARMO
A FAMÍLIA RUBIACEAE JUSS. NO MUNICÍPIO DE
CAMANDUCAIA, MG
CAMPINAS
2014
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vi
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Resumo
Rubiaceae é uma família cosmopolita, distribuída principalmente por regiões tropicais e
subtropicais do planeta. Nela estão incluídos cerca de 620 gêneros e mais de 13000 espécies. No
Brasil são reconhecidos 120 gêneros e 1392 espécies. A Mata Atlântica, considerada um
“hotspot” para conservação da biodiversidade, abriga cerca de 600 espécies de Rubiaceae. A
Serra da Mantiqueira, na qual se localiza a região de Camanducaia, extremo sul de Minas Gerais,
apresenta importantes remanescentes deste domínio fitogeográfico. O presente estudo tem como
objetivos produzir uma monografia taxonômica sobre a família Rubiaceae no município de
Camanducaia, bem como a produção de uma chave interativa de entradas múltiplas para as
espécies inventariadas, e avaliar aspectos fitogeográficos da região de estudo com base na
distribuição geográfica de suas espécies nativas. O levantamento florístico foi realizado através
de viagens de coleta e consulta a herbários. A família Rubiaceae está representada no município
de Camanducaia por 17 gêneros e 34 espécies, duas subespécies e duas variedades. Os gêneros
mais diversos foram Psychotria, com sete espécies, seguido por Manettia e Borreria, ambos com
cinco espécies. Uma monografia taxonômica foi produzida. A análise da distribuição de espécies
selecionadas corrobora a separação entre as regiões norte e sul da Mata Atlântica. Neste contexto,
a região de Camanducaia desempenha a função de corredor e refúgio de espécies endêmicas da
floresta Atlântica do sul. Uma chave interativa de entradas múltiplas é apresentada para as
espécies inventariadas.
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Abstract
Rubiaceae is a cosmopolitan family, mainly distributed along tropical and subtropical regions
throughout the world, and comprises around 620 genera and 13000 species. In Brazil 120 genera
and 1392 species have been recognized. The Atlantic Rain Forest, considered to be a hotspot for
biodiversity conservation, harbors ca. 600 Rubiaceae species. The Mantiqueira Mountain Range,
in which Camanducaia municipality is located, Southern Minas Gerais, exhibits important
remnants of this phytogeographic domain. This study aims to produce a taxonomic monograph
about the Rubiaceae at Camanducaia municipality, as well as to produce an interactive key of
multiple entries for the inventoried species, and to asses phytogeographic aspects of the region on
the basis of native species geographic distribution analysis. The Rubiaceae family is represented
at Camanducaia municipality by 17 genera and 34 species, two subspecies and two varieties. The
most diverse genera were Psychotria, presenting seven species, followed by Manettia and
Borreria, both presenting five species. A taxonomic monograph is presented. The geographic
distribution analysis of the selected species corroborates for a separation of southern and northern
Atlantic forests. Within this context, the Camanducaia region performs the function of corridor
and refuge of species endemic to the southern Atlantic forest. An interactive key of multiple
entries for the inventoried species is presented.
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xi
Sumário
Resumo .......................................................................................................................................... vii
Abstract ........................................................................................................................................... ix
Introdução Geral ............................................................................................................................... 1
A família Rubiaceae Juss. ................................................................................................................ 1
Mata Atlântica, Serra da Mantiqueira e o Município de Camanducaia ........................................... 6
Chaves Interativas ............................................................................................................................ 8
Referências Bibliográficas ............................................................................................................... 9
Capítulo 1: ...................................................................................................................................... 17
A Família Rubiaceae Juss. no Município de Camanducaia, Minas Gerais, Serra da Mantiqueira,
Brasil: Taxonomia e Aspectos Fitogeográficos ............................................................................. 17
Resumo ........................................................................................................................................... 17
1. Introdução ................................................................................................................................... 18
2. Material e Métodos ..................................................................................................................... 20
2.1. Região de Estudo ..................................................................................................................... 20
2.2. Levantamento Florístico .......................................................................................................... 21
3. Resultados .................................................................................................................................. 23
3.1. Inventário ................................................................................................................................ 23
3.2. Tratamento Taxonômico ......................................................................................................... 24
Rubiaceae Juss. ........................................................................................................................... 24
Chave de identificação para os gêneros de Rubiaceae no município de Camanducaia, MG. .... 25
1. Borreria Meyer (1818: 79), nom. cons. .................................................................................. 26
Chave de identificação para as espécies de Borreria no município de Camanducaia, MG. ...... 27
1.1. Borreria capitata (Ruiz & Pavon) De Candolle (1830: 545) .............................................. 28
1.2. Borreria latifolia (Aublet) K.Schum. in Martius et al. (1888: 61) ...................................... 29
1.3. Borreria ocymifolia (Willd. in Roemer & Schultes) Bacigalupo & Cabral (1996: 307) .... 30
1.4. Borreria palustris (Chamisso & Schlechtendal) Bacigalupo & Cabral (1998: 264) .......... 31
1.5. Borreria verticillata (Linnaues) Meyer (1818: 83) ............................................................. 32
2. Coccocypselum Browne (1756: 144) ...................................................................................... 34
Chave de identificação para as espécies de Coccocypselum no município de Camanducaia,
MG. ............................................................................................................................................. 34
2.1. Coccocypselum condalia Persoon (1805: 132) ................................................................... 34
2.2. Coccocypselum lanceolatum (Ruiz & Pavon) Persoon (1805: 132) ................................... 36
2.3. Coccocypselum lymansmithii Standley (1930: 165) ............................................................ 37
xii
3. Cordiera De Candolle (1830: 445) ......................................................................................... 40
3.1. Cordiera concolor (Chamisso) Kuntze (1891: 279) var. concolor ..................................... 40
4. Coussarea Aublet (1775: 98) ................................................................................................. 42
4.1. Coussarea contracta (Walpers) Müller (1875: 467) ........................................................... 42
5. Declieuxia Kunth in Humboldt et al. (1819: 352) .................................................................. 43
5.1. Declieuxia cordigera var. angustifolia Müll.Arg. in Martius et al. (1881: 434)................. 44
6. Galianthe Grisebach (1879: 156) ........................................................................................... 45
Chave de identificação para as espécies de Galianthe no município de Camanduacaia, MG. .. 46
6.1. Galianthe vaginata Cabral & Bacigalupo (1997: 875) ....................................................... 46
6.2. Galianthe valerianoides (Cham. & Schltdl.) Cabral (1991: 246) ....................................... 47
7. Galium Linnaeus (1753: 105) ................................................................................................. 49
Chave de identificação para as espécies de Galium no município de Camanduacaia, MG. ...... 49
7.1. Galium hypocarpium (Linnaeus) Grisebach (1861: 351) .................................................... 49
7.2. Galium nigroramosum (Ehrendorfer) Dempster (1990: 300) ............................................. 51
7.3. Galium noxium (Saint-Hilaire) Dempster (1990: 292) ........................................................ 51
8. Guettarda Linnaeus (1753: 991) ............................................................................................ 53
8.1. Guettarda uruguensis Chamisso & Schlechtendal (1829: 183) .......................................... 53
9. Manettia Mutis ex Linnaeus (1771: 558) ............................................................................... 56
Chave de identificação para as espécies de Manettia no município de Camanducaia, MG. ...... 56
9.1. Manettia congesta (Vellozo) K.Schum. in Martius et al. (1889: 177) ................................ 57
9.2. Manettia cordifolia Martius (1824: 95) ............................................................................... 58
9.3. Manettia glaziovii Wernham (1919: 36) ............................................................................. 59
9.4. Manettia gracilis Chamisso & Schlechtendal (1829: 169) ................................................. 60
9.5. Manettia luteorubra (Vellozo) Bentham (1850: 445) ......................................................... 61
10. Margaritopsis Wright (1869: 146) ....................................................................................... 62
10.1. Margaritopsis sp. ............................................................................................................... 62
11. Mitracarpus Schult. & Schult.f. in Roemer & Schultes (1827: 210) ................................... 63
11.1. Mitracarpus brasiliensis M.L.Porto & J.L.Wächt. in Holmrich (1977: 91) ..................... 63
12. Palicourea Aublet (1775: 172) ............................................................................................. 64
12.1. Palicourea rudgeoides (Müll.Arg.) Standley (1931: 381) ................................................ 65
13. Posoqueria Aublet (1775: 133) ............................................................................................ 66
13.1. Posoqueria latifolia (Rudge) Schult. in Roemer & Schultes (1819: 227) ......................... 66
14. Psychotria Linnaeus (1759: 929), nom. cons. ...................................................................... 67
xiii
Chave de identificação para as espécies de Psychotria no município de Camanducaia, MG. ... 68
14.1. Psychotria alegre ined. ...................................................................................................... 69
14.2. Psychotria beyrichiana Müller (1876: 545) ...................................................................... 70
14.3. Psychotria longipes Müll.Arg. in Martius et al. (1881: 354) ............................................ 71
14.4. Psychotria niveobarbata (Müll.Arg.) Britton (1891: 110) ................................................ 72
14.5. Psychotria stachyoides Bentham (1850: 464) ................................................................... 75
14.6. Psychotria suterella Müll.Arg. in Martius et al. (1881: 380) ............................................ 76
14.7. Psychotria vellosiana Bentham (1850: 464) ..................................................................... 77
15. Randia Linnaeus (1753: 1192) ............................................................................................. 78
15.1. Randia armata (Swartz) De Candolle (1830: 387) ........................................................... 79
16. Richardia Linnaeus (1753: 330) ........................................................................................... 80
Chave de identificação para as espécies de Richardia no município de Camanducaia, MG. .... 81
16.1. Richardia brasiliensis Gomes (1801: 31) .......................................................................... 81
16.2. Richardia humistrata (Chamisso & Schlechtendal) Steudel (1840: 459) ......................... 82
17. Rudgea Salisbury (1807: 327) .............................................................................................. 83
Chave de identificação para as subespécies de Rudgea no município de Camanducaia, MG. .. 84
17. 1. Rudgea jasminoides (Chamisso) Müller (1879: 452) subsp. jasminoides ........................ 84
17.2. Rudgea sessilis (Velloso) Müll.Arg. in Martius et al. (1881: 182) subsp. sessilis ............ 85
3.3. Aspectos Morfológicos e Períodos de Floração e Frutificação ............................................... 88
3.4. Aspectos Fitogeográficos ........................................................................................................ 92
4. Discussão .................................................................................................................................... 95
5. Conclusão ................................................................................................................................... 96
6. Referências bibliográficas .......................................................................................................... 97
Capítulo 2 ..................................................................................................................................... 107
Chave Interativa para as Espécies de Rubiaceae Juss. do Município de Camanducaia, Sudeste do
Brasil ............................................................................................................................................ 107
Resumo ......................................................................................................................................... 107
1. Introdução ................................................................................................................................. 107
2. Material e Métodos ................................................................................................................... 108
2.1. Lista de Táxons e Descritores ............................................................................................... 108
2.2. Software Utilizado ................................................................................................................. 113
3. Resultados e Discussão ............................................................................................................ 115
4. Referências Bibliográficas ....................................................................................................... 119
Considerações Finais .................................................................................................................... 121
xiv
xv
Agradecimentos
Ao Prof. Dr. André Olmos Simões, por ter me recebido na Unicamp e pela orientação.
Ao CNPq e à FAPESP (processo 2012/09032-9), pela bolsa de mestrado concedida nos
períodos de 03/2012 a 08/2012 e 09/2012 a 03/2014, respectivamente.
Ao Departamento de Biologia Vegetal da Unicamp e ao Laboratório de Taxonomia. Ao
João Carlos Galvão, técnico do laboratório citado, pela amizade.
Aos professores do Departamento de Biologia Vegetal, que de alguma maneira
contribuíram direta ou indiretamente para minha formação, em especial ao Prof. André Olmos
Simões, Profa. Luiza Sumiko Kinoshita, Profa. Kikyo Yamamoto, Prof. João Semir, Prof. Jorge
Yoshio Tamashiro e Profa. Sandra Maria Carmello-Guerreiro.
À secretária do Programa de Pós-graduação em Biologia Vegetal, Maria Roseli, pela
disponibilidade.
Aos membros da banca de qualificação, Profa. Ana Maria Goulart de Azevedo Tozzi,
Prof. Leonardo Dias Meireles e Dra. Maria Fernanda Calió, e da pré-banca, Profa. Luiza Sumiko
Kinoshita, Profa. Ingrid Koch e Profa. Maria Regina de Vasconcellos Barbosa, pela leitura,
críticas e sugestões. Aos membros da banca, Profa. Luiza Sumiko Kinoshita e Profa. Ingrid
Koch, pela disponibilidade.
Aos curadores e técnicos dos herbários consultados durante a elaboração desta dissertação
(BHCB, ESA, IAC, MBM, SP e UEC).
À Charlotte Taylor, pela ajuda com as identificações de Psychotria e afins. À Elsa Cabral
e ao Roberto Salas, pela disponibilidade, envio de manuscritos, ajuda com as identificações de
Spermacoceae sensu stricto e por compartilharem informações valiosas sobre estas plantas.
Aos colegas (amigos) de laboratório. Ao Gustavo Shimizu, pelo apoio nas mais
complicadas e improváveis situações. Ao Marcelinho, ao André (Pavarotti) e à Deise, pela
amizade desde o momento em que cheguei ao laboratório. À Nallarett, pelas discussões e planos
mirabolantes em Rubiaceae. À Marcela, Su, Fer, Rose, Zé Júnior, Rafael, Milena, Tamires,
Thiago (Padre), May, Fabrício e Nicoll, pela amizade e convivência. Deixo aqui registrados os
meus sinceros agradecimentos pela amizade de todos vocês.
Ao Yure Pessa, pela amizade.
À minha família, pelo apoio incondicional.
xvi
À Ana, que mesmo distante se faz presente todos os dias, pelo carinho.
xvii
Lista de Figuras
Capítulo 1: A família Rubiaceae Juss. no município de Camanducaia, Minas Gerais, Serra da
Mantiqueira, Brasil: Taxonomia e Aspectos Fitogeográficos
Figura 1...........................................................................................................................................21
Figura 2...........................................................................................................................................39
Figura 3...........................................................................................................................................55
Figura 4...........................................................................................................................................74
Figura 5...........................................................................................................................................87
Figura 6...........................................................................................................................................94
Capítulo 2: Chave Interativa para as Espécies de Rubiaceae Juss. do Município de Camanducaia,
Sudeste do Brasil
Figura 1. Interface da edição de itens contidos na base de dados “Rubiaceae do município de
Camanducaia” em Xper3..............................................................................................................115
Figura 2. Interface da edição de descrições na base de dados “Rubiaceae do município de
Camanducaia” em Xper3..............................................................................................................115
Figura 3. Comparação entre Galianthe vaginata e G. valerianoides...........................................116
Figura 4. Exemplo de tela apresentada na chave interativa..........................................................117
Figura 5. Imagem parcial da janela apresentada após a conclusão do processo de identificação,
contendo imagens e a descrição do táxon.....................................................................................117
xviii
xix
Lista de Tabelas
Capítulo 1: A família Rubiaceae Juss. no município de Camanducaia, Minas Gerais, Serra da
Mantiqueira, Brasil: Taxonomia e Aspectos Fitogeográficos
Tabela 1. Classificação em subfamílias e tribos dos gêneros de Rubiaceae inventariados no
município de Camanducaia, MG....................................................................................................24
Tabela 2. Distribuição das espécies, subespécies ou variedades de Rubiaceae em Camanducaia,
MG, de acordo com o habitat e hábito............................................................................................89
Tabela 3. Períodos de floração e frutificação das espécies, subespécies ou variedades de
Rubiaceae do município de Camanducaia, MG.............................................................................91
Tabela 4. Distribuição geográfica de espécies, subespécies ou variedades de Rubiaceae do
município de Camanducaia, MG, endêmicos do domínio fitogeográfico da Mata
Atlântica..........................................................................................................................................92
Capítulo 2: Chave Interativa para as Espécies de Rubiaceae Juss. do Município de Camanducaia,
Sudeste do Brasil
Tabela 1. Lista de caracteres e seus respectivos estados de caráter propostos para chave interativa
de entradas múltiplas para as Rubiaceae Juss. do município de Camanducaia, MG...................109
xx
1
Introdução Geral
A família Rubiaceae Juss.
Jussieu (1789) reuniu 31 gêneros em um Ordo, o qual nomeou, com base no gênero Rubia
L., “Rubiaceae”. Para tal proposição, baseou-se em características compartilhadas por esses
gêneros, como folhas opostas, raramente verticiladas, pecíolos unidos na base por estípulas e
ovário ínfero. Desde então, esta é considerada a combinação de caracteres morfológicos mais
óbvia e constante encontrada em Rubiaceae, o que facilita o reconhecimento de membros da
família (Robbrecht 1988, Bremer 1996, Davis et al. 2009).
Rubiaceae é composta por cerca de 620 gêneros e mais de 13000 espécies (Govaerts et al.
2006). Estes números corroboram estimativas de que Rubiaceae seja a quarta família de
Angiospermas em número de espécies, depois de Asteraceae, Orchidaceae e Leguminosae
(Mabberley 2008). Segundo Davis et al. (2009), trata-se de uma família cosmopolita, cuja
diversidade e biomassa se concentram nos trópicos e subtrópicos, sendo menos frequente e
diversa em regiões temperadas, chegando até regiões subpolares do Ártico e da Antártica. Para
estes autores, devido à alta sensibilidade ecológica observada em Rubiaceae e ao considerável
nível de endemismo de suas espécies, é evidente que grande parte da família encontra-se
vulnerável frente às mudanças ambientais globais e influência antrópica em escala local.
Devido à sua abundância, diversidade e presença em todos os estratos vegetais, Rubiaceae
é uma família importante a ser considerada em pesquisas de cunho ecológico, principalmente
estudos de composição florística e fitosociológica, comparações entre estratos vegetais e habitats
e status de conservação de vegetações tropicais (Delprete & Jardim 2012). Além disso, de acordo
com Robbrecht (1988), a maioria das Rubiaceae são zoófilas, e seus principais agentes
polinizadores são borboletas, mariposas, abelhas, moscas ou pássaros, que têm como recompensa
o néctar produzido em discos nectaríferos epíginos. A família também é uma importante fonte de
frutos principalmente para pássaros tropicais e pequenos mamíferos, que constituem os principais
agentes dispersores de seus frutos carnosos (Bremer & Eriksson 1992, Robbrecht 1988).
Rubiaceae foi tradicionalmente incluída em uma ordem própria, Rubiales (Cronquist
1981). Entretanto, análises filogenéticas indicam a pertinência da família à ordem Gentianales,
que inclui também Apocynaceae s.l. (incl. Asclepiadaceae), Gelsemiaceae, Gentianaceae e
2
Loganiaceae (Struwe et al. 1994, Bremer 1996, Backlund et al. 2000), com as quais compartilha
características morfológicas como folhas opostas, inteiras, com estípulas (algumas exceções),
coléteres e formação de endosperma nuclear (Backlund et al. 2000). O posicionamento de
Rubiaceae em Gentianales é corroborado por APG I, II e III (1998, 2003, 2009).
Em Gentianales, Rubiaceae forma um grupo monofilético (Struwe et al. 1994, Bremer et
al. 1995, Bremer 1996, Backlund et al. 2000), distinguindo-se das demais famílias da ordem pela
ausência de floema interno, e pela presença de ovário ínfero, obturador, estrias de Caspary e
simpetalia precoce (Erbar 1991, Backlund et al. 2000). Bremer & Eriksson (2009), utilizando
filogenias moleculares calibradas com datações de carbono de alguns fósseis, estimaram que
Rubiaceae teve sua origem há cerca de 90 milhões de anos, possivelmente no sudeste da Ásia.
A classificação de Rubiaceae em subfamílias foi objeto de vários estudos (Schumann
1891, Verdcourt 1958, Bremekamp 1966, Robbrecht 1988, Bremer & Jansen 1991, Bremer et al.
1995, Bremer 1996, Robbrecht & Manen 2006, Bremer & Eriksson 2009), divergindo de autor
para autor. Segundo Robbrecht (1988) o reconhecimento de subfamílias em Rubiaceae é
necessário, devido ao fato de que a evolução de uma família tão diversa só poderá ser entendida a
partir de uma classificação principal aplicável, na qual várias tribos são agrupadas em subfamílias
naturais, as quais eventualmente indicarão prioridades a serem consideradas para pesquisa
taxonômica detalhada.
Schumann (1891) foi o primeiro a reconhecer subfamílias em Rubiaceae. Este autor
reconheceu 21 tribos pertencentes a duas subfamílias, as quais foram baseadas em apenas um
caráter, o número de óvulos por lóculo do ovário: um em Coffeoideae e vários em
Cinchonoideae. A classificação proposta por Schumann (1891) é objetiva e útil no processo de
identificação (Verdcourt 1958), entretanto, segundo Bremekamp (1934), classificações
dicotômicas, i.e., baseadas em um ou poucos caracteres, podem gerar anomalias: tribos ou
gêneros relacionados (até que estudos filogenéticos fossem produzidos, o termo “relacionados”,
como indicado por Verdcourt (1958), foi utilizado para designar grupos morfologicamente
similares sob um amplo espectro de estruturas, e não necessariamente descendentes de um
ancestral comum imediato) são alocados em subfamílias distintas (e.g., Gardenieae em
Cinchonoideae e Ixoreae em Coffeoideae), simplesmente por divergirem em número de óvulos
3
por lóculo. Para evitar tais anomalias, as classificações deveriam se basear em todas as fontes de
evidências disponíveis (Bremekamp 1934, Verdcourt 1958).
A classificação proposta por Verdcourt (1958) incluía novos conjuntos de evidências além
da morfologia, como citologia, anatomia e palinologia. Segundo este autor, Rubiaceae seria
subdividida em 28 tribos pertencentes a três subfamílias, as quais seriam definidas da seguinte
maneira: ráfides de oxalato de cálcio presentes e sementes albuminosas em Rubioideae; ráfides
ausentes e sementes albuminosas em Cinchonoideae; e ráfides ausentes e sementes com pouco ou
nenhum albúmen em Gettardoideae. Verdcourt (1958) também inferiu sobre a polarização de
caracteres em Rubiaceae, correlacionando morfologia e distribuição geográfica de tribos e
gêneros: estados de caráter presentes em táxons amplamente distribuídos seriam considerados
primitivos, enquanto estados de caráter presentes em táxons de distribuição restrita seriam mais
recentes.
Bremekamp (1966) reconheceu 43 tribos distribuídas em oito subfamílias, definidas com
base em apresentação secundária de pólen em Ixoroideae; cristais de oxalato de cálcio nas
paredes dos tricomas, endosperma escasso e embriões relativamente grandes em Guettardoideae;
placenta de forma alongada e células da testa com parede basal provida de perfurações
conspícuas em Cinchonoideae; células da testa grandes e de paredes espessadas em
Urophylloideae; ráfides presentes, prefloração da corola contorta, ápice das sementes
apendiculados em Hillioideae; ráfides presentes, prefloração valvar, raramente imbricada em
Rubioideae; sementes exalbuminosas e embriões com cotilédones grandes em Gleasonoideae; e
células da testa com parede basal finamente pontilhada em Pomazotoideae.
A última classificação proposta antes do advento das filogenias moleculares foi a de
Robbrecht (1988). Em sua obra, Robbrecht (1988) critica Verdcourt (1958) e Bremekamp (1966)
por terem segregado grupos relacionados com base apenas na presença ou ausência de ráfides,
alocando-os em subfamílias distintas, pré-existentes ou novas, respectivamente. Robbrecht
(1988) alega que esta postura é tão artificial quanto o uso do número de óvulos por lóculo para o
reconhecimento de subfamílias em Rubiaceae. Para este autor, Rubiaceae seria composta por 44
tribos distribuídas em quatro subfamílias, definidas com base em um maior número de caracteres:
Cinchonoideae são plantas lenhosas, com estípulas inteiras, frutos secos e deiscentes, com várias
sementes, geralmente aladas, células exotestais expessadas ao longo da parede tangencial interna,
4
heterodistilia frequente; Ixoroideae plantas lenhosas, com estípulas inteiras, prefloração contorta,
placentas pluriovuladas, frutos carnosos, apresentação secundárias de pólen, flores unissexuais;
Anthireoideae plantas lenhosas, com estípulas inteiras, prefloração valvar, placentas uniovuladas,
óvulos pêndulos, frutos drupáceos, endosperma delicado e oleoso, embrião muito grande com
radícula superior, apresentação secundária de pólen e flores unissexuais comuns; Rubioideae
plantas lenhosas ou herbáceas, com estípulas frequentemente bífidas ou fimbriadas, ráfides
presentes, prefloração valvar, células exotestais em formato de parênquima, heterodistilia
comum.
A partir da última década do século XX, iniciaram-se em Rubiaceae estudos filogenéticos
baseados em dados moleculares (Delprete 1999). Bremer (2009) estima que de 1991 a 2005,
cerca de 50 reconstruções filogenéticas foram publicadas para Rubiaceae. De acordo com
Delprete & Jardim (2012), estes estudos demonstraram que caracteres utilizados anteriormente
para a definição de subfamílias e tribos são muito mais facilmente mutáveis do que se pensava.
Entretanto, estes autores alegam que tais caracteres não devem ser abandonados, e sim
reavaliados, para que sejam de fato compreendidos do ponto de vista evolutivo e taxonômico.
De acordo com os resultados obtidos por Bremer et al. (1995) e Bremer (1996),
Rubiaceae se subdivide em três grupos, mais ou menos correspondentes com as subfamílias
Rubioideae, Ixoroideae e Cinchonoideae de Robbrecht (1988). Robbrecht & Manen (2006),
baseados em análises de superárvore (“supertree”), propõem uma classificação em duas
subfamílias, Cinchonoideae e Rubioideae, e 40 tribos. Posteriormente, Bremer & Eriksson (2009)
produziram uma árvore com alta resolução, na qual se basearam para propor a subdivisão da
família novamente em três subfamílias, Cinchonoideae, Ixoroideae e Rubioideae, e 44 tribos.
Delprete & Jardim (2012) observaram que a maioria dos grupos reconhecidos nas análises
filogenéticas de Robbrecht & Manen (2006) e Bremer & Eriksson (2009) são similares, sendo as
principais diferenças entre estes estudos as categorias taxonômicas com as quais tais grupos são
relacionados.
A classificação mais aceita atualmente por pesquisadores da família é a proposta por
Bremer & Eriksson (2009), que caracterizam as três subfamílias da seguinte maneira:
Cinchonoideae geralmente são árvores ou arbustos de pequeno porte, com prefloração da corola
imbricada ou valvar (contorta para a direita em Hillieae e Hamelieae); Ixoroideae são árvores ou
5
arbustos, com prefloração da corola geralmente contorta para a esquerda e apresentação
secundária de pólen comum; Rubioideae são ervas ou arbustos com ráfides, prefloração da corola
valvar e indumento formado por tricomas septados.
No Brasil, Rubiaceae é representada por 120 gêneros (29 endêmicos) e 1392 espécies
(791 endêmicas), ocorrendo em todos os estados e domínios fitogeográficos e praticamente todos
os tipos de fitofisionomias do país (Barbosa et al. 2013). Os domínios fitogeográficos mais
representativos em diversidade são Amazônia, com 754 espécies, e Mata Atlântica, com 599
espécies. As regiões mais diversas são a Norte, com 1408 espécies, e a Sudeste, com 1152
espécies. Segundo Davis et al. (2009), estas regiões ocupam a quarta e sexta posições,
respectivamente, entre as regiões mais diversas do mundo para Rubiaceae em números totais de
espécies, e 44° e 13° posições em diversidade relativa. Estes dados corroboram a importância
dessas regiões em termos de diversidade para a família e demonstram o caráter emergencial da
conservação de seus remanescentes de vegetação nativa, principalmente na região Sudeste, que
segundo estes autores, é a sexta região em número bruto de espécies endêmicas de Rubiaceae do
mundo.
Delprete & Jardim (2012) apresentam uma visão geral sobre a Sistemática, Taxonomia e
Florística das Rubiaceae do Brasil. Apesar da grande representatividade da família na flora
nacional, os trabalhos mais completos para Rubiaceae no Brasil ainda são os tratamentos de
Müller (1881) e Schumann (1888, 1889). Desde então, muitas espécies têm sido sinonimizadas e
novas espécies descritas. Sendo assim, uma atualização do conhecimento da família para o Brasil
se faz necessária. Dentro deste contexto, os levantamentos florísticos locais e/ou regionais são
importantes na medida em que agregam informações, principalmente no que diz respeito à
distribuição geográfica de suas espécies e variações de caracteres diagnósticos dos táxons nela
incluídos. Floras de Rubiaceae para regiões ou áreas específicas do Brasil foram elaboradas por
Jung-Mendaçolli et al. (2007), para o estado São Paulo; Delprete et al. (2004, 2005) para o estado
de Santa Catarina; Delprete (2010a,b), para os estados de Goiás e Tocantins; Taylor et al. (2007)
para a Reserva Ducke, Amazonas; Pessoa & Barbosa (2012) para o Cariri Paraibano; Pereira et
al. (2006) para a Reserva Florestal Mata do Paraíso, em Viçosa, Minas Gerais; e Pereira &
Kinoshita (2013) para o Parque Estadual das Várzeas do Rio Invinhema, Mato Grosso do Sul.
Além disso, eventualmente, espécies novas para a ciência podem ser encontradas.
6
Mata Atlântica, Serra da Mantiqueira e o Município de Camanducaia
A Mata Atlântica é considerada um dos hotspots mundiais para a conservação da
biodiversidade (Myers 1998). O Brasil abriga 95% deste domínio fitogeográfico, o qual inclui
formações florestais e não-florestais que ocorrem ao longo da costa brasileira, com grande
amplitude latitudinal (Stehmann et al. 2009). Segundo Ribeiro et al. (2009), restam apenas cerca
de 11% de sua vegetação original. Este fato é alarmante, pois, como demonstrado por Sobral &
Stehmann (2009), podemos considerar o conhecimento relativo à biodiversidade da Mata
Atlântica ainda incipiente, visto que em menos de duas décadas mais de 1.000 novas espécies de
angiospermas deste domínio fitogeográfico foram descobertas, o que representa 42% do total
descrito para o Brasil neste período.
Segundo Fiaschi & Pirani (2009), a maioria dos estudos relacionados à biogeografia da
Mata Atlântica (Cracraft & Prum 1988, Costa 2003, Silva et al. 2004, Pinto-da-Rocha et al. 2005,
Perret et al. 2006) apontam para uma separação histórica entre as partes norte e sul deste domínio
fitogeográfico, cujas diferenças florísticas são corroboradas por dados filogenéticos e teriam seus
limites mais ou menos coincidentes com o vale do Rio Doce, ao norte do Espírito Santo: a
floresta Atlântica do norte ocorre do Rio Grande do Norte (ca. 5° S) até o norte do Espírito Santo
(ca. 19° S), enquanto a floresta Atlântica do sul ocorre a partir deste limite até o sul de Santa
Catarina (ca. 29° S). A floresta Atlântica do sul inclui uma grande extensão ocidental de florestas
sazonalmente secas no sudeste do Brasil, Paraguai oriental e província de Misiones na Argentina
(Oliveira-Filho & Fontes 2000) e a Província da Floresta de Araucaria angustifolia (Bertol.)
Kuntze (Morrone 2006). Neste contexto, a Serra do Mar e Serra da Mantiqueira, por
apresentarem notável extensão (amplitude) e gradiente altitudinal, representam extensos centros
de endemismo de espécies (Prance 1982, Silva et al. 2004, Pinto-da-Rocha et al. 2005).
A Serra da Mantiqueira, localizada no sudeste brasileiro, é um importante abrigo de
remanescentes de Mata Atlântica (Costa et al. 1998). Esta é formada por uma cadeia de
montanhas incluídas no domínio dos Cinturões Móveis Neoproterozóicos, que se estende ao
longo dos estados de São Paulo, Minas Gerais, Rio de Janeiro e Espírito Santo, com direção NE-
SW, aproximadamente entre 20° e 23° graus de latitude sul, formando o segundo degrau do
Planalto Brasileiro, detrás da Serra do Mar (Moreira & Camelier 1977).
7
Várias fitofisionomias podem ser encontradas na Serra da Mantiqueira, desde formações
florestais até formações campestres, havendo predomínio de florestas estacionais semidecíduas
em seu planalto (Meireles 2003). Esta região destaca-se por ainda apresentar extensas áreas de
vegetação nativa, principalmente em regiões mais elevadas, onde o difícil acesso e o baixo
potencial madeireiro contribuíram para sua preservação (Costa et al. 1998). Podem-se observar,
entretanto, o avanço de extensas monoculturas madeireiras, destacando-se o plantio de espécies
dos gêneros Araucaria Juss., Cunninghamia R. Br. ex A. Rich., Cupressus L., Eucalyptus L'Hér.
e Pinus L., que responderiam de forma adequada ao clima mais ameno e frio, característico dessa
região (Golfari 1975).
Machado-Filho et al. (1983) dividem a Serra da Mantiqueira em Mantiqueira Meridional,
composta pelos Planaltos de Campos de Jordão e do Itatiaia, e Mantiqueira Setentrional, a qual
compreende formações denominadas como Patamares Escalonados do Sul Capixaba, Maciço do
Caparaó e Serranias da Zona da Mata Mineira. Segundo Meireles (2009), a Mantiqueira
Meridional representa a divisa entre os estados de Minas Gerais, Rio de Janeiro e São Paulo,
onde se observa a maior representatividade de terras acima de 1.500 m de altitude no território
brasileiro, formando uma longa cadeia de montanhas voltadas para o Vale do Paraíba com cerca
de 170 km de extensão entre seus extremos, a sudoeste, na região de Camanducaia
(MG)/Joanópolis (SP) no Planalto de Campos do Jordão, e a nordeste, na região de Itaitiaia
(RJ)/Bocaina de Minas (MG) no Planalto do Itatiaia. A Mantiqueira Meridional é considerada
como Área de Importância Biológica Especial, na qual persistem cerca de 20% da cobertura
vegetal de Mata Atlântica no estado de Minas Gerais (Costa et al. 1998).
O Planalto de Campos de Jordão apresenta florestas ombrófilas densas montanas e alto-
montanas, florestas ombrófilas mistas alto-montanas, campos de altitudes, afloramentos rochosos
e pequenos fragmentos de cerrado (Azevedo 1962, Meireles 2003). Principalmente a vegetação
florestal montana e os fragmentos campestres foram substituídos na sua maior parte por
pastagens, reflorestamentos monoculturais e construções urbanas (Machado-Filho et al. 1983,
Meireles 2003). Em uma das áreas mais elevadas deste planalto, destaca-se o distrito de Monte
Verde (município de Camanducaia), na divisa entre os estados de Minas Gerais e São Paulo.
Nesta região observam-se fitofisionomias típicas de áreas de altitude pronunciada, que
apresentam uma flora diferenciada, com elevado número de espécies endêmicas (Meireles 2003,
8
Safford 1999). Meireles (2003) afirma que os trabalhos científicos realizados nesta região são
escassos, e nesta, conjuntamente com outras áreas elevadas da Serra do Mar, se localizam os
remanescentes menos conhecidos da Mata Atlântica.
Chaves Interativas
A identificação de plantas pertencentes tanto a regiões quanto táxons megadiversos pode
representar um desafio, tanto para leigos quanto especialistas.
A principal ferramenta utilizada para a identificação de plantas são chaves dicotômicas ou
politômicas, amplamente difundidas em toda a literatura taxonômica. Estas chaves seguem uma
sequência rígida de caracteres apresentada pelos seus autores, e tratando-se especificamente de
plantas, podem tornar a identificação impossível, devido à ausência de estruturas no material
disponível (e.g. flores ou frutos). Outro problema comum, como apontado por Bittrich et al.
2012, é que a maioria de tratamentos taxonômicos ou guias de campo são publicados em versões
impressas, e, em se tratando de regiões como a Amazônia, por exemplo, cuja flora é pouco
conhecida, tais publicações se tornam ultrapassadas dentro de poucos anos.
No contexto atual, as chaves interativas de entradas múltiplas estão se tornando cada vez
mais populares. Estas ferramentas possibilitam a livre escolha de caracteres a serem analisados
pelo usuário (Bittrich et al. 2012, Chrétiennot-Dinet et al. 2014), o qual pode optar pela
utilização caracteres mais fáceis de serem observados, sendo que estruturas ausentes no material
examinado não necessariamente comprometem a sua identificação. Além disso, a publicação
online de tais chaves possibilita a sua constante atualização.
Chaves interativas de entradas múltiplas produzidas para a flora brasileira podem ser
encontradas em Bittrich et al. (2012), Espírito Santo et al. (2013) e produzidas pelo
Departamento de Biologia Vegetal da Unicamp, no endereço http://www2.
ib.unicamp.br/profs/volker/.
O presente estudo, o qual é apresentado em dois capítulos, tem como objetivos:
Produzir uma monografia taxonômica sobre a família Rubiaceae no município de
Camanducaia, MG, contendo descrições, chaves de identificação e comentários sobre
características diagnósticas das espécies encontradas, seus habitats e períodos de floração;
9
Avaliar aspectos fitogeográficos da região de estudo com base na distribuição geográfica
das espécies pertencentes à família Rubiaceae.
Produzir uma chave interativa de entradas múltiplas para as espécies encontradas no
município de Camanducaia, MG.
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17
Capítulo 1:
A Família Rubiaceae Juss. no Município de Camanducaia, Minas Gerais, Serra da
Mantiqueira, Brasil: Taxonomia e Aspectos Fitogeográficos
Resumo
Rubiaceae é uma família cosmopolita, distribuída principalmente por regiões tropicais e
subtropicais do planeta. Nela estão incluídos cerca de 620 gêneros e mais de 13000 espécies. No
Brasil são reconhecidos 120 gêneros e 1392 espécies. A Mata Atlântica, considerada “hotspot”
para conservação da biodiversidade, abriga cerca de 600 espécies de Rubiaceae. A Serra da
Mantiqueira, na qual se localiza o município de Camanducaia, extremo sul de Minas Gerais,
apresenta importantes remanescentes deste domínio fitogeográfico. Este estudo tem como
objetivos realizar uma pesquisa taxonômica sobre a família Rubiaceae no extremo sudoeste da
Serra da Mantiqueira, no município de Camanducaia, e avaliar aspectos fitogeográficos da região
com base na análise da distribuição geográfica das espécies nativas. O levantamento florístico foi
realizado através de viagens de coleta e consulta a herbários. A família Rubiaceae está
representada no município de Camanducaia por 17 gêneros e 34 espécies, duas subespécies e
duas variedades. Uma monografia taxonômica é apresentada. A análise da distribuição geográfica
de espécies endêmicas da Mata Atlântica corrobora a separação deste domínio fitogeográfico em
regiões norte e sul. Neste contexto, a região de Camanducaia desempenha a função de corredor e
refúgio de espécies endêmicas da floresta Atlântica do sul.
Palavras chave: afloramento rochoso, floresta ombrófila densa, floresta ombrófila mista,
Galianthe, Manettia, Psychotria
Rubiaceae Family at Camanducaia Municipality, Minas Gerais, Mantiqueira Mountain
Range, Brazil: Taxonomy and Phytogeographic Aspects
Abstract
Rubiaceae is a cosmopolitan family, mainly distributed along tropical and subtropical regions
throughout the world, and comprises around 620 genera and 13000 species. In Brazil 120 genera
18
and 1392 species have been recognized. The Atlantic Rain Forest, considered to be a hotspot for
biodiversity conservation, harbors ca. 600 Rubiaceae species. The Mantiqueira Mountain Range,
in which Camanducaia municipality is located, Southern Minas Gerais, exhibits important
remnants of this phytogeographic domain. This study aims to conduct a taxonomic survey on the
Rubiaceae family at the southwestern Mantiqueira Mountain Range, at Camanducaia
municipality, and to asses phytogeographic aspects of the region on the basis of native species
geographic distribution analysis. The floristic survey was based on field expeditions and
herbarium material analisis. The Rubiaceae family is represented at Camanducaia municipality
by 17 genera and 34 species, two subspecies and two varieties. A taxonomic monograph is
presented. The geographic distribution analysis of the species endemic to the Atlantic Rainforest
corroborates for a separation of southern and northern regions of this phytogeographic domain.
Within this context, the Camanducaia region performs the function of corridor and refuge of
species endemic to the southern Atlantic forest.
Keywords: Araucaria forest, Galianthe, Manettia, Psychotria, rainforest, rock outcrop
1. Introdução
Rubiaceae é uma família cosmopolita, cuja diversidade e biomassa se concentram nos
trópicos e subtrópicos (Davis et al. 2009), composta por cerca de 620 gêneros e mais de 13000
espécies (Govaerts et al. 2006). Segundo Davis et al. (2009), a família apresenta alta
sensibilidade ecológica, considerável nível de endemismo e espécies de distribuição restrita, o
que a torna vulnerável frente às mudanças ambientais globais e influência antrópica em escala
local.
No Brasil, Rubiaceae é representada por 120 gêneros (29 endêmicos) e 1392 espécies
(791 endêmicas), ocorrendo em todos os estados e domínios fitogeográficos e praticamente todos
os tipos de fitofisionomias do país (Barbosa et al. 2013). Os domínios fitogeográficos mais
representativos em diversidade são Amazônia, com 754 espécies, e Mata Atlântica, com 599
espécies. As regiões mais diversas são a Norte, com 1408 espécies, e a Sudeste, com 1152
espécies. Segundo Davis et al. (2009), estas regiões ocupam a quarta e sexta posições,
respectivamente, entre as regiões mais diversas do mundo para Rubiaceae em números totais de
19
espécies, e 44° e 13° posições em diversidade relativa. Estes dados corroboram a importância
dessas regiões em termos de diversidade para a família e demonstram o caráter emergencial da
conservação de seus remanescentes de vegetação nativa, principalmente na região Sudeste, que
segundo estes autores, é a sexta região em número bruto de espécies endêmicas de Rubiaceae do
mundo.
A Mata Atlântica é considerada um dos hotspots mundiais para a conservação da
biodiversidade (Myers 1998). O Brasil abriga 95% deste domínio fitogeográfico, o qual inclui
formações florestais e não-florestais que ocorrem ao longo da costa brasileira, com grande
amplitude latitudinal (Stehmann et al. 2009).
Segundo Fiaschi & Pirani (2009), a maioria dos estudos relacionados à biogeografia da
Mata Atlântica (Cracraft & Prum 1988, Costa 2003, Silva et al. 2004, Pinto-da-Rocha et al. 2005,
Perret et al. 2006) apontam para uma separação histórica entre as regiões norte e sul deste
domínio fitogeográfico, cujas diferenças florísticas são corroboradas por inferências
filogenéticas. Estas regiões apresentam seus limites mais ou menos coincidentes com o vale do
Rio Doce, ao norte do Espírito Santo: a floresta Atlântica do norte ocorre do Rio Grande do Norte
(ca. 5° S) até o norte do Espírito Santo (ca. 19° S), enquanto a floresta Atlântica do sul ocorre a
partir deste limite até o sul de Santa Catarina (ca. 29° S). A delimitação adotada no presente
estudo da floresta Atlântica do sul segue Fiaschi & Pirani (2009), a qual inclui uma grande
extensão ocidental de florestas sazonalmente secas no sudeste do Brasil, Paraguai oriental e
província de Misiones na Argentina (Oliveira-Filho & Fontes 2000) e a Província da Floresta de
Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze (Morrone 2006).
No contexto da floresta Atlântica do sul, a Serra do Mar e a Serra da Mantiqueira, no
sudeste do Brasil, destacam-se como extensos centros de endemismo de espécies (Prance 1982,
Silva et al. 2004, Pinto-da-Rocha et al. 2005). A Serra da Mantiqueira destaca-se por ainda
apresentar extensas áreas de vegetação nativa, principalmente em regiões mais elevadas, onde o
difícil acesso e o baixo potencial madeireiro contribuíram para sua preservação (Costa et al.
1998). As áreas protegidas desta cadeia de montanhas figuram entre as mais insubstituíveis do
mundo em termos de biodiversidade (Saout et al. 2013), e sua proximidade com grandes centros
urbanos como São Paulo e Rio de Janeiro fornecem uma oportunidade para que novos modelos
20
de conservação e sustentabilidade sejam considerados, como o adotado nas Montanhas
Adirondacks, nos Estados Unidos (Becker et al. 2013).
Este estudo tem como objetivos realizar uma pesquisa taxonômica sobre a família
Rubiaceae no extremo sudoeste da Serra da Mantiqueira, no município de Camanducaia, e avaliar
aspectos fitogeográficos da região com base na análise da distribuição geográfica das espécies
nativas.
2. Material e Métodos
2.1. Região de Estudo
O município de Camanducaia localiza-se no extremo sudoeste da Mantiqueira Meridional, no
Planalto de Campos do Jordão, região Sudeste do Brasil, na divisa entre os estados de Minas
Gerais e São Paulo (Fig. 1A). A vegetação da região (Fig. 1B–F) é composta predominantemente
por floresta ombrófila densa montana e alto-montana, além de floresta ombrófila mista (mata de
araucária), campos de altitudes e afloramentos rochosos (Meireles 2003). Segundo Meireles
(2003), os campos de altitude localizam-se em áreas mais planas, a partir de 1500 m de altitude,
justamente onde se situa o distrito de Monte Verde, e por isso, atualmente, encontram-se
totalmente descaracterizados devido à ocupação humana. A altitude pode chegar até 2.082m
(Martins, 2000). O clima é caracterizado como subtropical de altitude (Martins, 2000). Latossolos
vermelho-amarelo distróficos são encontrados nas áreas mais baixas e cambissolos álicos nas
áreas mais elevadas, bem como afloramentos rochosos granitidóides (Machado-Filho et al. 1983).
21
Figura 1. A. localização do município de Camanducaia; B. aspecto geral da região; C.
afloramento rochoso; D. área de transição entre floresta ombrófila densa alto-montana e
afloramento rochoso; E. interior de floresta ombrófila densa montana; F. floresta ombrófila mista
alto-montana.
2.2. Levantamento Florístico
Este estudo se baseou em viagens para coleta de material específico da família Rubiaceae
em Camanducaia e análise de coleções da família provenientes da região de estudo depositadas
em herbários. Sete viagens de coleta foram realizadas, nos meses de abril (duas viagens), julho e
setembro de 2012, e janeiro, abril e dezembro de 2013, totalizando cerca de 140 espécimes
C
E F
A
D
B
22
coletados. Estas coletas ocorreram de maneira assistemática, principalmente nos arredores do
distrito de Monte Verde, ao longo de suas estradas, trilhas e picos. Além de materiais para
montagem de exsicatas, dados de floração das espécies, bem como de seus habitats, foram
obtidos através de observações em campo, e amostras de folhas foram coletadas em sílica gel
para a realização de estudos futuros, baseados em dados moleculares. Os materiais coletados
foram herborizados (flores e frutos foram fixados em álcool 70% quando possível, para análise
em laboratório), identificados (com base em literatura específica da família, consulta às imagens
de materiais tipos disponíveis no JSTOR, comparação com materiais depositados no herbário
UEC e/ou consulta a especialistas na família) e incorporados ao herbário UEC. Duplicatas de
espécimes coletados foram doadas ao herbário CTES (Instituto de Botánica del Nordeste) e MO
(Missouri Botanical Garden). As coleções dos herbários BHCB, ESA, IAC, MBM, SP e UEC
foram analisadas pessoalmente e registros das espécies inventariadas dos herbários FUEL,
HUEFS, MO, NY, RB, SPSF, UPCB foram analisados on line. A consulta a estas coleções
também ampliaram dados de floração e de habitats preferenciais das espécies, obtidos através das
etiquetas das exsicatas analisadas.
Descrições e chaves de identificação dicotômicas foram elaboradas. Os táxons supra-
específicos foram descritos com base na literatura específica da família e as espécies com base
nos materiais analisados, seguindo a terminologia morfológica de Radford et al. (1974). Tais
descrições foram complementadas a partir da análise de materiais adicionais de outras
áreas/regiões quando necessário. Comentários acerca da distribuição geográfica de gêneros e
espécies são feitos após cada descrição, adicionando-se também comentários sobre diversidade
no caso dos gêneros e obra contendo a sinonímia adotada, ilustrações de referência, habitats,
períodos de floração e características diagnósticas no caso das espécies.
Aspectos fitogeográficos da região de estudo foram avaliados a partir da análise da
distribuição geográfica de espécies, subespécies ou variedades, endêmicos do domínio
fitogeográfico da Mata Atlântica. Camanducaia corresponde a um mosaico formado por áreas
perturbadas e vegetação nativa, portanto, espécies restritas a ambientes impactados e de
distribuição geográfica ampla não são informativas de um ponto de vista fitogeográfico. Para os
táxons analisados são apresentados os domínios fitogeográficos de ocorrência, fitofisionomias
ocupadas na região de estudo e distribuição geográfica em unidades políticas. Os domínios
23
fitogeográficos de ocorrência, bem como distribuição geográfica em unidades políticas foram
obtidos através de literatura específica de cada gênero e complementados a partir de dados da
lista de espécies da flora do Brasil (Barbosa et al. 2013). As fitofisionomias foram categorizadas
de acordo com IBGE (2012) quando da observação em campo dos táxons. Táxons conhecidos da
região somente a partir da análise de materiais de herbário não possuem suas fitofisionomias
apresentadas quando estas não foram especificadas nas etiquetas. Os padrões fitogeográficos
relativos às espécies restritas à Mata Atlântica foram ilustrados em mapas a partir de dados
obtidos através de análise de materiais de herbário e registros dessas espécies na rede
SpeciesLink (http://splink.cria.org.br/), os quais foram selecionados a partir do determinador
(somente registros determinados por especialistas da família foram considerados).
3. Resultados
3.1. Inventário
A família Rubiaceae está representada no município de Camanducaia por 17 gêneros e 34
espécies, duas subespécies e duas variedades. As três subfamílias e seis tribos atualmente
reconhecidas em Rubiaceae estão representadas na região. Os gêneros mais diversos foram
Psychotria L., com sete espécies, seguido por Manettia Mutis ex L. e Borreria G.Mey., ambos com
cinco espécies, Coccocypselum P.Browne e Galium L. com três, Galianthe Griseb. e Richardia L.
com duas espécies cada, Coussarea Aubl., Guettarda L., Margaritopsis Wright, Mitracarpus Zucc.
ex Schult. & Schult.f., Palicourea Aubl., Posoqueria Aubl. e Randia L. com uma espécie cada.
Rudgea Salisb. apresentou duas subespécies, e Cordiera A.Rich. ex DC. e Declieuxia Kunth uma
variedade cada.
24
Tabela 1. Classificação em subfamílias e tribos dos gêneros de Rubiaceae inventariados no
município de Camanducaia, MG. Números entre parênteses indicam o número de espécies,
subespécies ou variedades apresentadas por cada gênero.
Cinchonoideae Ixoroideae Rubioideae
Guettardeae
Guettarda (1)
Gardenieae
Cordiera (1)
Randia (1)
Posoquerieae
Posoqueria (1)
Coussareeae
Coccocypselum (3)
Coussarea (1)
Declieuxia (1)
Psychotrieae
Margaritopsis (1)
Palicourea (1)
Psychotria (7)
Rudgea (2)
Rubieae
Galium (3)
Spermacoceae sensu lato
Borreria (5)
Galianthe (2)
Manettia (5)
Mitracarpus (1)
Richardia (2)
3.2. Tratamento Taxonômico
Rubiaceae Juss.
Árvores, arbustos, subarbustos, lianas ou ervas, hermafroditas, menos frequentemente dióicas.
Ramos cilíndricos a achatados ou tetrágonos, ocasionalmente armados, costados ou alados.
Coléteres presentes na margem ou face adaxial das estípulas, geralmente na região nodal, e no
cálice, cônicos. Estípulas interpeciolares, livres ou conatas formando bainha ao redor do caule,
inteiras, lobadas ou fimbriadas. Folhas opostas, raramente verticiladas, sésseis a pecioladas;
lâminas simples, margens inteiras, domácias ocasionalmente presentes nas axilas das nervuras
25
secundárias na face abaxial. Inflorescências cimosas ou racemosas, congestas a laxas, brácteas
geralmente presentes. Flores pediceladas a sésseis, actinomorfas, raramente zigomorfas,
homostílicas a heterostílicas, bissexuais, menos frequentemente unissexuais; cálice gamossépalo,
2–4–5–mero a truncado, geralmente persistente no fruto; corola gamopétala, raramente
dialipétala, (3–)4–5(–6)–mera, infundibuliforme, hipocrateriforme ou tubulosa, raramente rotada,
prefloração valvar, contorta ou imbricada; estames exsertos ou inclusos, epipétalos, em número
igual e alternos aos lobos da corola, anteras dorsifixas, deiscência por fendas longitudinais;
ovário ínfero, carpelos 2–5, (1–)2(–5)–locular, um a vários óvulos por lóculo, placentação axilar,
raramente parietal, estilete inteiro, raramente dividido desde a base, estigma inteiro ou lobado,
lobos estigmáticos em número igual aos carpelos. Frutos bacáceos, drupáceos, esquizocárpicos
ou capsulares. Sementes 2 a numerosas por fruto, raramente 1.
Chave de identificação para os gêneros de Rubiaceae no município de Camanducaia, MG.
1. Estípulas fimbriadas ................................................................................................................... 2
- Estípulas inteiras ou lobadas ........................................................................................................ 5
2. Inflorescências laxas, tirsóides, pleiotirsóides ou cimoidais com inflorescências parciais
fasciculadas ................................................................................................................... 6. Galianthe
- Inflorescências congestas, glomerulares, raramente tirsóides com inflorescências parciais
glomerulares ................................................................................................................................... 3
3. Cálice e corola 4–6–lobados; ovário 3–4–locular .................................................. 16. Richardia
- Cálice 2–4–lobado e corola (3–)4–lobada; ovário 2–locular ....................................................... 4
4. Fruto cápsula com deiscência longitudinal ou esquizocarpo ...................................... 1. Borreria
- Fruto cápsula com deiscência transversal ............................................................ 11. Mitracarpus
5. Ramos cilíndricos a achatados, portando crista longitudinal em ambos os lados ..................
............................................................................................................................... 10 Margaritopsis
- Ramos cilíndricos a achatados ou tetrágonos, desprovidos de crista longitudinal ....................... 6
6. Ramos tetrágonos; estípulas e folhas iguais em tamanho e forma ............................... 7. Galium
- Ramos tetrágonos, cilíndricos ou achatados; estípulas e folhas diferentes em tamanho e forma ...
......................................................................................................................................................... 7
26
7. Estípulas providas de apêndices dorsais e/ou marginais ............................................ 17. Rudgea
- Estípulas desprovidas de apêndices .............................................................................................. 8
8. Frutos secos ................................................................................................................................ 9
- Frutos carnosos ........................................................................................................................... 10
9. Subarbustos ou ervas; frutos esquizocárpicos; sementes sem alas ......................... 5. Declieuxia
- Lianas; frutos capsulares; sementes aladas .................................................................. 9. Manettia
10. Corola infundibuliforme ou tubular, prefloração valvar ........................................................ 11
- Corola hipocrateriforme, prefloração contorta ou imbricada ..................................................... 14
11. Ervas reptantes; fruto baga; sementes várias ................................................. 2. Coccocypselum
- Árvores, arbustos, subarbustos ou ervas eretas; fruto drupa; sementes 1–2(–5) ........................ 12
12. Estípulas inteiras; frutos 1–seminados .................................................................. 4. Coussarea
- Estípulas inteiras ou bilobadas; frutos 2(–5)–seminados ........................................................... 13
13. Flores actinomorfas ou zigomorfas; corola amarela ........................................... 12. Palicourea
- Flores actinomorfas; corola branca a creme ........................................................... 14. Psychotria
14. Plantas dioicas; inflorescências em fascículos ou unifloras ................................................... 15
- Plantas hermafroditas; inflorescências em cimeiras ou corimbos .............................................. 16
15. Plantas inermes ........................................................................................................ 3. Cordiera
- Plantas armadas ............................................................................................................ 15. Randia
16. Inflorescências axilares, cimeiras dicotômicas; flores actinomorfas; corola 4–9–mera; estigma
capitado ........................................................................................................................ 8. Guettarda
- Inflorescências terminais, corimbo; flores zigomorfas; corola 5–mera; estigma bilobado .......
................................................................................................................................... 13. Posoqueria
1. Borreria Meyer (1818: 79), nom. cons.
Arbustos, subarbustos ou ervas, eretos ou decumbentes, hermafroditas. Ramos tetrágonos,
ocasionalmente alados. Estípulas fimbriadas. Inflorescências axilares e/ou terminais,
glomerulares, raramente tirsóides com inflorescências parciais glomerulares. Flores
actinomorfas, homostílicas; cálice (2–)4–mero; corola (3–)4–mera, infundibuliforme, branca,
27
internamente pubescente na fauce, menos frequentemente glabra, prefloração valvar; ovário 2–
locular, lóculos 1–ovulados, estigma bilobado. Fruto cápsula septicida. Sementes 2.
Notas Gerais:—Borreria compreende ca. de 150 espécies e possui distribuição
pantropical (Mabberley 2008). No Brasil ocorre em todos os estados, totalizando 77 espécies
(Cabral & Salas 2013a). Um histórico e visão geral sobre a atual discussão relacionada ao
reconhecimento de Borreria ou sua sinonimização sob Spermacoce Linneaus (1753: 102), gênero
com o qual é relacionado, são apresentados por Delprete (2010b) e Miguel & Cabral (2013). Para
os propósitos do presente estudo, optou-se pelo reconhecimento de Borreria como gênero válido,
devido aos resultados ainda preliminares em estudos filogenéticos, os quais não apresentam
resolução no que diz respeito às relações entre estes táxons (Cabral et al. 2011, Miguel & Cabral
2013). Em Camanducaia, o gênero Borreria está representado por cinco espécies.
Chave de identificação para as espécies de Borreria no município de Camanducaia, MG.
1. Fruto separando-se em 2 mericarpos indeiscentes, ou apenas um destes parcialmente deiscente
......................................................................................................................................................... 2
- Fruto separando-se em 2 mericarpos deiscentes .......................................................................... 3
2. Ramos alados; inflorescências terminais, tirsóides, com inflorescências parciais
glomeriformes; mericarpos caducos ....................................................................... 1.4. B. palustris
- Ramos sem alas; inflorescências terminais e axilares, glomerulares; mericarpos persistentes .
............................................................................................................................... 1.3. B. ocymifolia
3. Folhas pseudoverticiladas; glomérulos (1–)2 por ramo; cálice 2–lobado ....................
.............................................................................................................................. 1.5. B. verticillata
- Folhas opostas, menos frequentemente pseudoverticiladas; glomérulos 3 a 7 por ramo; lobos
do cálice iguais ............................................................................................................................... 4
4. Ervas decumbentes; glomérulos 2-bracteados; estigma bilobado ........................ 1.2. B. latifolia
- Ervas ou subarbustos, eretos; glomérulos 4-6-bracteados; estigma capitado-biolobado ..........
.................................................................................................................................... 1.1.B. capitata
28
1.1. Borreria capitata (Ruiz & Pavon) De Candolle (1830: 545)
≡ Spermacoce capitata Ruiz & Pavon (1798: 71)
Sinonímia em Cabral & Salas (2013a)
Fig. 2A–B
Subarbustos ou ervas 30–40 cm alt., eretos, simples ou ramificados. Ramos tetrágonos,
pubescentes a esparsamente pubescentes. Bainha estipular 1,9–2,3 mm compr., pubescente, 5–8
laciniada, lacínios 2,2–4,3 mm compr., lineares. Folhas sésseis, opostas, menos frequentemente
pseudoverticiladas; lâmina 2–4 × 0,3–1 cm, elíptica a estreitamente elíptica, base atenuada,
margem ciliolada, ápice agudo a acuminado, nervuras secundárias 3–4 pares conspícuos na face
abaxial, face adaxial pubescente a esparsamente pubescente, face abaxial pubescente ao longo
das nervuras primárias e secundárias, coriácea. Glomérulos axilares e terminais, 4–7 por ramo,
multifloros (mais de 10 flores); brácteas 4–6(–10), foliáceas. Flores sésseis a curtamente
pediceladas, pedicelos até ca. 2 mm compr., esparsamente hirsutos; hipanto 2–2,5 mm compr.,
tricomas esparsos no ápice; cálice 4–lobado, lobos 2–2,5 mm compr., estreitamente triangulares,
ciliados; corola 1,5–2 mm. compr., infundibuliforme, branca, externamente com tricomas
esparsos nos lobos, internamente pubescente na fauce, 4–lobada, lobos ca. 1 mm compr.,
triangulares; estames inseridos na fauce, filetes ca. 1 mm compr., anteras ca. 0,5 mm compr.;
estilete 3–3,2 mm compr., estigma capitado-bilobado, disco nectarífero bipartido. Cápsula
septicida, 1,5–2 mm compr., mericarpos deiscentes. Sementes 2, 1,3–1,5 mm compr.,
oblongoides, sulco longitudinal ventral coberto pelo estrofíolo.
Ilustrações:—Cabral & Bacigalupo (1999), p. 265, fig. 3.
Distribuição e habitat:—B. capitata distribui-se pela América do Sul na Guiana
Francesa, Venezuela, Peru e Bolívia, e em quase todos os estados do Brasil, em Cerrado s.l.,
Mata Atlântica (restinga) e Caatinga, sendo também registrada como erva daninha (Cabral et al.
2011). Em Camanducaia foi coletada em áreas perturbadas, como beira de estradas e pastos.
Fenologia:—Encontrada com flores e frutos em abril.
Discussão:—B. capitata possui variações em seu padrão de ramificação e largura da
lâmina foliar, entretanto pode ser caracterizada pelo hábito herbáceo a subarbustivo, ereto, pelos
29
ramos pubescentes, principalmente nos ângulos, e glomérulos multifloros, portando 4–6(–10)
brácteas foliáceas.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Estrada
Camanducaia–Monte Verde, 27 abril 2013, Carmo 126 (UEC), 27 abril 2013, Carmo 132 (UEC);
Monte Verde, Trilha para a Pedra do Selado, 12 junho 2012, Carmo 28 (UEC), 12 junho 2012,
Carmo 29 (UEC), 12 junho 2012, Carmo 31 (UEC), 12 junho 2012, Carmo 32 (UEC).
1.2. Borreria latifolia (Aublet) K.Schum. in Martius et al. (1888: 61)
≡ Spermacoce alata Aublet (1775: 55)
Sinonímia em Cabral et al. (2011: 262)
Subarbustos ou ervas, decumbentes, ramificados. Ramos tetrágonos, esparsamente pubescentes,
curtamente alados, margem das alas ciliadas. Bainha estipular 1,5–2,7 mm compr., pubescente,
5–7 laciniada, lacínios 2,4–4,8 mm compr., estreitamente triangulares, ciliados. Folhas sésseis;
lâmina 1,5–6 × 0,4–2,3 cm, ovada, elíptica ou obovada, base atenuada, decurrente, margem
ciliolada, ápice acuminado, nervuras secundárias 3–4 pares conspícuos na face abaxial, face
adaxial esparsamente pubescente, face abaxial esparsamente pubescente, pubescente ao longo das
nervuras primárias e secundárias, membranácea. Glomérulos axilares, 3–8 por ramo, paucifloros
(até 7 flores); brácteas 2, foliáceas. Flores sésseis a curtamente pediceladas; hipanto ca. 1,5 mm
compr., glabro; cálice 4–lobado, lobos 3–4 mm compr., lanceolados, ciliados; corola 4–4,2 mm.
compr., infundibuliforme, branca, raramente lilás, externamente esparsamente papilosa nos lobos,
internamente pubescente na fauce, 4–lobada, lobos ca. 2 mm. compr., triangulares; estames
inseridos na fauce, filetes ca. 1 mm compr., anteras ca. 1,1 mm compr.; estilete ca. 6 mm compr.,
estigma bilobado, ramos estigmáticos ca. 1 mm compr., disco nectarífero bipartido. Cápsula
septícida, 2,5–3 mm compr., mericarpos deiscentes. Sementes 2, ca. 2 mm compr., elipsoides,
sulco longitudinal ventral coberto pelo estrofíolo.
Ilustrações:—Burger & Taylor (1993), p. 19, fig. 5; Taylor & Steyermark (2004c), p.
534, fig. 424 (sob Borreria alata (Aublet) De Candolle (1830: 544)), p. 536, fig. 430.
Distribuição e habitat:—B. latifolia ocorre no México, Antilhas e América do Sul
(Burger & Taylor 1993). No Brasil, habita quase todo o país e todos os biomas, sendo
30
especialmente abundante em cerrado e campo rupestre, podendo ser registrada como erva
daninha (Cabral et al. 2011). Em Camanducaia foi coletada em trilhas, beira de estradas e
subosque de floresta ombrófila densa.
Fenologia:—Encontrada com flores e frutos de dezembro a janeiro.
Discussão:—B. latifolia pode ser caracterizada pelo hábito herbáceo decumbente,
glomérulos 2-brateados, paucifloros, e estigma bilobado.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Mata do
Altair, 20 dezembro 1999, Torres 1025 (IAC); Monte Verde, 31 outubro 2001, Meireles 721
(UEC), 11 dezembro 2001, Meireles 773 (UEC), 9 janeiro 2002, Meireles 860 (UEC), Trilha para
a Pedra do Selado, 12 junho 2012, Carmo 20 (UEC), 12 junho 2012, J.A.M. Carmo 21 (UEC), 12
junho 2012, Carmo 26 (UEC), trilha para o Platô, 24 janeiro 2013, Carmo 107 (UEC), trilha para
Pedra Partida, 18 dezembro 2013, Carmo 143 (UEC).
1.3. Borreria ocymifolia (Willd. in Roemer & Schultes) Bacigalupo & Cabral (1996: 307)
≡ Spermacoce ocymifolia Willd. in Roemer & Schultes (1818: 530)
Sinonímia em Cabral & Salas (2013a)
Fig. 2C–E
Ervas ca. 40 cm alt., eretas, simples ou escassamente ramificadas. Ramos tetrágonos,
pubescentes a glabros, estrigosos nos ângulos, ocasionalmente curtamente alados. Bainha
estipular 1,5–2 mm compr., pubescente, 5–7 laciniada, lacínios 1,7–5,2 mm compr., lineares,
ciliados. Folhas sésseis; lâmina 3–7,5 × 1–3 cm, ovada, base atenuada, margem ciliolada, ápice
acuminado, nervuras secundárias 4–5 pares conspícuos na face abaxial, face adaxial
esparsamente pubescente, face abaxial esparsamente pubescente, esparsamente estrigosa ao longo
das nervuras primárias e secundárias, cartácea. Glomérulos axilares, 7–9 por ramo, paucifloros
(até 6 flores); brácteas 2, foliáceas, diminuindo de tamanho ao longo do ramo. Flores não
analisadas. Cápsula septícida, 3–3,5 mm compr., mericarpos indeiscentes ou apenas um
parcialmente deiscente. Sementes 2, ca. 2,3 mm compr., elipsoides, sulco longitudinal ventral
parcialmente coberto pelo estrofíolo.
31
Ilustrações:—Delprete et al. (2005), p. 733, fig. 125 (sob Spermacoce ocymifolia Willd.
in Roemer & Schultes (1818: 530)).
Distribuição e habitat:—B. ocymifolia distribui-se nas Antilhas e do sul do México ao
sul do Brasil, ocorrendo em quase todos os estados (Govaerts et al. 2006). Em Camanducaia foi
coletada em áreas perturbadas, como beira de estradas e pastos.
Fenologia:—Encontrada com frutos em abril.
Discussão:—B. ocymifolia caracteriza-se pelo porte ereto, com escassas ramificações, 7–
9 glomérulos por ramo, brácteas cada vez menores ao longo dos ramos e cápsula separando-se
em 2 mericarpos indeiscentes ou apenas um parcialmente deiscente.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Estrada
Camanducaia–Monte Verde, 3 abril 2013, Carmo 2 (UEC), 3 abril 2013, Carmo 4 (UEC), 3 abril
2013, Carmo 5 (UEC), 3 abril 2013, Carmo 12 (UEC), 3 abril 2013, Carmo 16 (UEC), 3 abril
2013, Carmo 18 (UEC), 12 abril 2013, Carmo 33 (UEC).
1.4. Borreria palustris (Chamisso & Schlechtendal) Bacigalupo & Cabral (1998: 264)
≡ Diodia palustris Chamisso & Schlechtendal (1828: 347)
Sinonímia em Cabral & Salas (2013a)
Fig. 2F–J
Ervas até 15 cm alt., decumbentes, ramificadas na base, formando ramos curtos próximos ao
ápice. Ramos tetrágonos, radicantes, glabros, alados, margem das alas denteadas a escabras.
Bainha estipular 2,3–3,5 mm compr., glabra, 5–7 laciniada, lacínios 3,4–8,3 mm compr.,
estreitamente triangulares. Folhas sésseis; lâmina 1,2–4 × 0.8–2,4 cm, elíptica ou obovada, base
atenuada, margem ciliolada, ápice obtuso ou acuminado, nervuras secundárias 3–4 pares sulcados
na face adaxial e conspícuos na face abaxial, face adaxial glabra, face abaxial glabra, escabra ao
longo das nervuras primárias e secundárias, cartácea a firmemente cartácea. Tirsos terminais,
inflorescências parciais glomeriformes multifloras, curtamente pedunculados; brácteas 2,
foliáceas. Flores sésseis a curtamente pediceladas; hipanto ca. 1 mm compr., glabro; cálice 2–
3–lobado, lobos ca. 1 mm compr., triangulares, glabros; corola 0,5–1 mm. compr., estreitamente
infundibuliforme, branca, externamente esparsamente papilosa nos lobos, internamente glabra, 3–
32
lobada, lobos ca. 1 mm. compr., triangulares; estames inseridos na fauce, filetes ca. 0,2 mm
compr., anteras ca. 0,3 mm compr.; estilete ca. 1,2 mm compr., estigma bilobado, ramos
estigmáticos ca. 0,5 mm compr., disco nectarífero bipartido. Cápsula septicida, 1,2–1,5 mm
compr., mericarpos indeiscentes, caducos. Sementes 2, ca. 1 mm compr., elipsoides, sulco
longitudinal ventral coberto pelo estrofíolo.
Ilustrações:—Bacigalupo & Cabral (1998), p. 265, fig. 2; Delprete et al. (2005), p. 741,
fig. 127 (sob Spermacoce palustris (Chamisso & Schlechtendal) Delprete (2005: 740)).
Distribuição e habitat:—B. palustris distribui-se no Sudeste e Sul do Brasil, Colômbia,
Peru e Nordeste da Argentina, em terras baixas, inundáveis ou pantanosas (Cabral et al. 2011).
Em Camanducaia foi coletada em campos de terrenos brejosos e próximas a poças de água em
bordas de fragmentos de mata e pastos.
Fenologia:—Coletada com flores e frutos de janeiro a abril.
Discussão:—Caracteriza-se pelo hábito prostrado, ramos conspicuamente alados,
inflorescências tirsóides com inflorescências parciais glomeriformes, corola 3–lobada e frutos
dividindo-se em mericarpos indeiscentes e caducos.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Estrada
Camanducaia–Monte Verde, 27 abril 2013, Carmo 125 (UEC); Mata dos Vargas, 1000 m, 20
março 2000, Torres 1176 (IAC); Monte Verde, 24 janeiro 2013, Carmo 111 (UEC).
1.5. Borreria verticillata (Linnaues) Meyer (1818: 83)
≡ Spermacoce verticillata Linnaues (1753: 102)
Sinonímia em Cabral & Salas (2013a)
Fig. 2K–M
Subarbustos 20–50 cm alt., eretos, ramificados. Ramos tetrágonos, pubérulos a glabros. Bainha
estipular 2,5–4,5 mm compr., pubérula a glabrescente, 5–7 laciniada, lacínios 4,3–8,3 mm
compr., lineares. Folhas sésseis, pseudoverticiladas; lâmina 2–7,5 × 0,4–1,5 cm, estreitamente
elíptica ou lanceolada, base atenuada, margem ciliolada, ápice acuminado, nervuras secundárias
3-4 pares inconspícuos, face adaxial glabra, face abaxial esparsamente estrigosa ao longo das
nervuras primárias e secundárias, membranácea a cartácea. Glomérulos terminais, (1–)2 por
33
ramo, multifloros; brácteas 2–4, foliáceas. Flores sésseis a subsésseis; hipanto ca. 2 mm
compr., glabro; cálice 2–lobado, lobos ca. 2 mm compr., estreitamente triangulares, pubescentes;
corola 1,5–2 mm compr., infundibuliforme, branco-esverdeada a branca, externamente glabra,
internamente pubescente na fauce, (3–)4–lobada, lobos ca. 1 mm. compr., triangulares; estames
inseridos na fauce, filetes ca. 1,5 mm compr., anteras ca. 0,5 mm compr; estilete ca. 3 mm
compr., estigma capitado-bilobado, disco nectarífero bipartido. Cápsula septicida, 1,5–2 mm
compr., mericarpos deiscentes, raramente indeiscentes. Sementes 2, ca. 1,3 mm compr.,
elipsoides, sulco longitudinal ventral parcialmente coberto pelo estrofíolo.
Ilustrações:—Porto et al. (1977), p. 104, fig. IX1; Taylor & Steyermark (2004c), p. 534,
fig. 425.
Distribuição e habitat:—Segundo Cabral et al. (2011), B. verticillata distribui-se desde
os EUA até o norte da Argentina e é introduzida no oeste da África. Ainda segundo estes autores,
trata-se de uma espécie heliófila de ampla distribuição no Brasil, que cresce em beira de estradas,
com solos arenosos e por ocasião muito erodidos, e em ambientes secundários de formações
vegetais variadas. Em Camanducaia foi coletada em beira de estradas e trilhas e em afloramentos
rochosos.
Fenologia:—Encontrada com flores de junho a dezembro e frutos em maio.
Discussão:—B. verticillata possui grande variação quanto ao tamanho e forma das folhas,
entretanto pode ser facilmente caracterizada pelas folhas pseudoverticiladas, ramos com 1 ou 2
glomérulos terminais e cálice 2–lobado.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Estrada
para Gonçalves, 20 dezembro 2013, Carmo 158 (UEC); Mata do Altair, 20 dezembro 1999,
Torres 1028 (IAC); Mata dos Mota, 900 m, 22°44’S 46°0.9’W, 14 outubro 1999, Torres 829
(IAC); Melhoramentos, 13 julho 2012, Carmo 66 (UEC); Monte Verde, Afloramento do Platô,
12 julho 2001, Meireles 804 (UEC), 7 novembro 2001, Meireles 730 (UEC), Pedra Redonda,
22°53’15.7’’S 46°01’17.3’’W, 16 maio 2002, Lewinson 40 (UEC), Platô, 12 julho 2012, Carmo
52 (UEC), Trilha para a Pedra Partida, 18 dezembro 2013, Carmo 146 (UEC), Trilha para o
Platô, 12 julho 2012, Carmo 43 (UEC), 12 julho 2012, Carmo 45 (UEC).
34
2. Coccocypselum Browne (1756: 144)
Ervas reptantes, hermafroditas. Ramos cilíndricos a subcilíndricos. Estípulas inteiras,
subuladas. Inflorescências axilares, sésseis ou pedunculadas, dicásios congestos, raramente
unifloras. Flores actinomorfas, heterostílicas; cálice 4–mero; corola 4–mera, infundibuliforme,
tubo alvo, fauce e lobos lilases, raramente vináceos, internamente pubescente na fauce,
ocasionalmente também nos lobos, prefloração valvar; ovário 2–locular, lóculos pluriovulados,
estigma bilobado. Fruto baga azulada. Sementes numerosas.
Notas Gerais:—Gênero neotropical, representado por 35 espécies, com maior diversidade
na costa atlântica do Brasil (Costa & Mamede 2002, Costa 2004). No Brasil ocorre nas regiões
Centro-oeste, Sudeste e Sul, e nos estados de Alagoas, Amazonas, Amapá, Bahia, Ceará,
Maranhão, Pará, Pernambuco, Roraima e Tocantins, totalizando 16 espécies reconhecidas (Calió
2013a). Em Camanducaia, Coccocypselum está representado por três espécies.
Chave de identificação para as espécies de Coccocypselum no município de Camanducaia,
MG.
1. Lâmina foliar 0,5–1 × 0,5–1 cm, ovada a orbicular; inflorescência 1–flora ........................
........................................................................................................................... 2.3. C. lymansmithii
- Lâmina foliar 1,9–4,5 × 1,1–2,6 cm, lanceolada a ovada; inflorescências em cimeiras congestas
......................................................................................................................................................... 2
2. Ramos esparsamente seríceos a glabros; cimeira congesta subglobosa; lobos do cálice
esparsamente pubescentes a glabros ....................................................................... 2.1. C. condalia
- Ramos velutinos; cimeira congesta globosa; lobos do cálice velutinos ......... 2.2. C. lanceolatum
2.1. Coccocypselum condalia Persoon (1805: 132)
Sinonímia em Costa (2004: 50)
Ervas rasteiras. Ramos cilíndricos, ocasionalmente vináceos, esparsamente seríceos a glabros.
Estípulas 3–5 mm compr., subuladas, esparsamente seríceas a glabras. Folhas pecioladas,
35
pecíolos 5–15 mm compr., esparsamente seríceos; lâmina 1,9–4,5 × 1,2–2,5 cm, ovada a
lanceolada, base oblíqua, truncada ou cordada, margem ciliada, ápice agudo, nervuras
secundárias 7–8 pares conspícuos na face abaxial, ambas as faces esparsamente seríceas a
glabras, membranácea. Cimeira congesta, fasciculada, subglobosa; pedúnculo 2–4 cm compr.,
esparsamente seríceo; brácteas 2, ca. 5 × 2 mm, lanceoladas, esparsamente seríceas em ambas as
faces. Flores sésseis a subsésseis; hipanto ca. 2 mm compr., pubescente a glabro; cálice 4–
lobado, lobos desiguais dois a dois, maiores ca. 4 mm compr., lanceolados, menores ca. 1,5 mm
compr., triangulares, esparsamente pubescentes a glabros; corola 1–1,5 cm. compr.,
infundibuliforme, tubo branco, fauce e lobos lilases, externamente glabra a esparsamente
pubescente, internamente pubescente na fauce, 4–lobada, lobos 4–5 mm. compr., triangulares;
estames afixados no tubo, filetes ca. 1 mm compr. e anteras ca. 1,7 mm compr. nas flores
longistilas, afixados na fauce, filetes ca. 0,5 mm compr. e anteras ca. 1,5 mm compr. nas flores
brevistilas; estilete ca. 9,5 mm compr. nas flores longistilas, ca. 5 mm compr. nas flores
brevistilas, estigma bilobado, ramos estigmáticos ca. 2 mm compr., disco nectarífero bipartido.
Baga esponjosa, 6–16 × 4,9–10 mm, elipsoide a ou obovoide, azul. Sementes numerosas, ca. 1,2
mm compr., orbiculares, plano-convexas.
Ilustrações:—Costa (2004), p. 52, fig. 13; Schumann (1889), fig. 135 I.
Distribuição e habitat:—C. condalia ocorre nas Guianas, Venezuela, Colômbia,
Equador, Peru e Paraguai, e no Brasil ocorre no Sudeste e Sul, bem como no Mato Grosso e Mato
Grosso do Sul, em floresta ombrófila densa e mista, bordas de mata, campos, capoeiras, campos
de altitude e locais úmidos, geralmente sombreados (Costa 2004). Em Camanducaia foi coletada
em bordas de mata, matas ciliares, floresta ombrófila densa e mista e em áreas de transição entre
floresta ombrófila densa montana e afloramentos rochosos.
Fenologia:—Encontrada com flores e frutos durante todo o ano.
Discussão:—C. condalia possui variação em relação à forma da lâmina foliar,
principalmente na base, que pode ser oblíqua, truncada ou cordada. Entretanto, pode ser
facilmente caracterizada pelas inflorescências em cimeiras fasciculadas congestas, subglobosas, e
lobos do cálice desiguais com a face adaxial glabra.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Divisa
com Município de Gonçalves, “Mata do Altair”, 1800 a 2000 m, 22°42’50’’S 45°56’12’’W, 20
36
junho 2000, Kamino 39 (BHCB); Estrada Camanducaia–Monte Verde, 3 abril 2012, Carmo 17
(UEC); Fazenda Melhoramentos, 9 outubro 2001, Mota 1261 (BHCB); Mata do Altair, 1746,5 m,
22°42’S 45°56’W, 15 outubro 1999, Torres 924 (IAC), 20 dezembro 1999, Torres 1024 (IAC),
1900 m, 22°42’50’’S 45°56’12’’W, 12 outubro 2000, França 120 (BHCB); Monte Verde, 18
março 2001, Meireles 4 (UEC), 15 maio 2001, Meireles 278 (UEC), 20 setembro 2001, Meireles
615 (UEC), caminho para S. Francisco, 26 abril 2001, Marconde-Ferreria 1722 (UEC), córrego
da Catede, 29 março 2003, Meireles 1327 (UEC), Pico do Selado, 22°53’39.6’’S 46°02’46.6’’W,
17 maio 2002, Lewinson 54 (UEC), Platô, 1934 m, 22°53’08’’S 46°01’55’’W, 12 julho 2012,
Carmo 46 (UEC), 1934 m, 22°53’08’’S 46°01’55’’W, 12 julho 2012, Carmo 49 (UEC), Trilha
para a Pedra do Selado, 12 abril 2012, Carmo 22 (UEC), trilha para a Pedra Partida, 18 dezembro
2013, Carmo 138 (UEC), trilha para a Pedra Redonda, 9 setembro 2012, Carmo 73 (UEC), Trilha
para o Platô, 1836 m, 22°52’47’’S 46°01’58’’W, 12 julho 2012, Carmo 44 (UEC).
2.2. Coccocypselum lanceolatum (Ruiz & Pavon) Persoon (1805: 132)
≡ Condalia lanceolata Ruiz & Pavon (1794: 54)
Sinonímia em Costa (2004: 86)
Fig. 2N–O
Ervas rasteiras. Ramos cilíndricos, ocasionalmente vináceos, velutinos, tricomas ocasionalmente
vináceos. Estípulas 1,9–4,7 mm compr., subuladas, velutinas. Folhas pecioladas, pecíolos 4,2–
8,5 mm compr., velutinos; lâmina 2,2–4,2 × 1,1–2,6 cm, lanceolada a ovada, base oblíqua,
truncada ou cordada, margem ciliada, ápice agudo, nervuras secundárias 7–8 pares inconspícuos,
face adaxial esparsamente velutina, face abaxial velutina, membranácea. Cimeira congesta,
fasciculada, globosa; pedúnculo 1,1–3 cm compr., esparsamente velutino; brácteas 2, ca. 5 × 3
mm, ovadas, velutinas em ambas as faces. Flores homostílicas, sésseis a subsésseis; hipanto ca.
2 mm compr., velutino; cálice 4–lobado, lobos ca. 3 mm compr., lanceolados a oblongos,
velutinos; corola 5–6 mm compr., infundibuliforme, tubo branco, fauce e lobos lilases,
externamente velutina, internamente pubescente na fauce, 4–lobada, lobos 3–4 mm compr.,
triangulares; estames afixados na fauce, filetes ca. 0,3 mm compr., anteras ca. 1,2 mm compr.;
estilete ca. 5,5 mm compr., estigma bilobado, ramos estigmáticos ca. 1,3 mm compr., disco
37
nectarífero bipartido. Baga esponjosa, 8–16 × 6–9 mm, elipsoide a ou obovoide, azul. Sementes
numerosas, ca. 1 mm compr., orbiculares, plano-convexas.
Ilustrações:—Costa (2004), p. 87, fig. 20.
Distribuição e habitat:—C. lanceolatum possui ampla distribuição nos Neotrópicos,
desde o sul do México até a Argentina, ocorrendo em floresta ombrófila densa, floresta de
galeria, cerradões, campos, capoeiras e subosque de eucaliptos (Costa 2004). Em Camanducaia
foi coletada em beira de estrada.
Fenologia:—Encontrada com flores e frutos em abril.
Discussão:—C. lanceolatum pode ser caracterizada pelo indumento velutino,
ocasionalmente apresentando tricomas arroxeados, inflorescência em cimeiras fasciculadas
congestas, globosas, e lobos do cálice reflexos, velutinos em ambas as faces. Esta espécie é
descrita como heterostílica na literatura (Costa 2004), entretanto, apenas um morfo floral foi
observado nos materiais examinados, por isso suas flores são descritas como homostílicas.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Estrada
Camanducaia–Monte Verde, 3 abril 2012, Carmo 8 (UEC), 3 abril 2012, Carmo 10 (UEC), 27
abril 2013, Carmo 127 (UEC), 27 abril 2013, Carmo 128 (UEC), 27 abril 2013, Carmo 129
(UEC), 27 abril 2013, Carmo 130 (UEC).
2.3. Coccocypselum lymansmithii Standley (1930: 165)
Sinonímia em Costa (2004: 93)
Ervas rasteiras. Ramos subcilíndricos, ocasionalmente vináceos, seríceos a esparsamente
seríceos. Estípulas 0.8–1,2 mm compr., subuladas, seríceas a esparsamente seríceas. Folhas
pecioladas, pecíolos 2,1–3,5 mm compr., seríceos; lâmina 0,5–1 × 0,5–1 cm, ovada a orbicular,
base cordada a truncada, margem ciliada, ápice arredondado, obtuso, agudo ou acuminado,
nervuras secundárias 3–4 pares, inconspícuas, face adaxial esparsamente serícea a glabra, face
abaxial esparsamente serícea, serícea ao longo das nervuras primárias e secundárias,
membranácea. Inflorescências 1–floras, raramente bifloras; pedúnculo ca. 4,4 mm compr.,
seríceo; brácteas 2, 1,4–1,7 mm compr., estreitamente triangulares, esparsamente seríceas em
ambas as faces. Flores homostílicas, sésseis a subsésseis; hipanto ca. 1,2 mm compr., seríceo a
38
esparsamente seríceo; cálice 4–lobado, lobos 1,1–1,4 mm compr., lanceolados, esparsamente
seríceos; corola 6–7 mm. compr., infundibuliforme, lilás, externamente serícea a esparsamente
serícea, internamente densamente serícea no tubo, 4–lobada, lobos 3,5–3,6 mm. compr.,
triangulares; estames afixados na fauce, filetes ca. 1 mm compr., anteras ca. 2 mm compr.;
estilete ca. 6 mm compr., estigma bilobado, ramos estigmáticos ca. 1,3 mm compr., disco
nectarífero bipartido. Baga esponjosa, 1,2 × 1,3 cm, globosa, roxa. Sementes numerosas, ca. 1
mm compr., orbiculares, plano-convexas.
Ilustrações:—Costa (2004), p. 59, fig. 15E–M.
Distribuição e habitat:—C. lymansmithii é uma espécie típica dos campos de altitude do
Sudeste e Sul do Brasil, ocorrendo também no Distrito Federal, chegando até o Paraguai (Costa
2004). Em Camanducaia foi coletada crescendo sobre rochas à margem de córrego, em floresta
ombrófila mista.
Fenologia:—Coletada com flores em junho e frutos em março.
Discussão:—C. lymansmithii pode ser facilmente reconhecida pela forma (oval a
orbicular) e tamanho reduzido da lâmina foliar (5,7–9,9 × 5,3–10,6 mm) e inflorescências 1–
floras. Esta espécie é descrita como heterostílica na literatura (Costa 2004), entretanto, apenas um
morfo floral foi observado nos materiais examinados, por isso suas flores são descritas como
homostílicas.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Monte
Verde, córrego do Catede, 29 março 2003, Meireles 1329 (UEC).
Espécimes adicionais examinados:—BRASIL. São Paulo: município de Campos do
Jordão, Pico do Itapeva, 9 junho 1992, Salino 26410 (UEC), 9 junho 1992, Sciamarelli 26559
(UEC).
39
Figura 2. A–B. Borreria capitata: A. hábito, B. fruto; C–E. B. ocymifolia: C. hábito, D. fruto, E.
semente; F–J. B. palustris: F. hábito, G. estípula, H–I. flor, J. fruto; K–M. B. verticillata: K.
hábito, L–M. flor; N–O. Coccocypselum lanceolatum: N. hábito, O. fruto. (A–B Carmo 29; C–E
Carmo 6; F–J Carmo 125; K–M Carmo 45, N–O Carmo 130)
40
3. Cordiera De Candolle (1830: 445)
Árvores ou arbustos, dióicos. Ramos cilíndricos a achatados. Estípulas inteiras, truncadas,
triangulares ou subuladas. Inflorescências terminais, masculinas fasciculadas, femininas 1(–3)–
floras. Flores actinomorfas, unissexuadas; cálice truncado a denticulado; corola 4–5–mera,
hipocrateriforme, branca a creme, internamente pubescente na fauce ou glabra, prefloração
contorta; ovário 2–locular, lóculos 2–pluriovulados, estigma bilobado ou clavado-bilobado.
Fruto baga. Sementes 2 a numerosas.
Notas Gerais:—Gênero composto por mais 40 espécies, distribuído desde o Panamá e
Ilha de Trinidad até Bolívia e Sul do Brasil (Delprete et al. 2004). No Brasil são encontradas dez
espécies, distribuídas nas regiões Centro-oeste, Nordeste (Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão,
Paraíba, Pernambuco), Norte (Acre, Amazonas, Pará, Rondônia, Tocantins), Sudeste (Minas
Gerais, São Paulo) e Sul (Paraná, Santa Catarina) (Zappi 2014). Em Camanducaia, o gênero
Cordiera está representado por apenas uma variedade.
3.1. Cordiera concolor (Chamisso) Kuntze (1891: 279) var. concolor
≡ Gardeniola concolor Chamisso (1835: 247)
Sinonímia em Delprete et al. (2004: 126)
Fig. 3A
Árvores a abustos, até ca. 6 m alt. Ramos subcilíndricos a achatados, glabros a pubérulos.
Estípulas unidas ao redor do caule, 2–3 mm compr., triangulares a subuladas, pubérulas a
glabras. Folhas pecioladas, pecíolos 3–4,5 mm compr., pubérulos a glabros; lâmina 3–11,5 ×
1,5–6,5 cm, elíptica a obovada ou oblanceolada, base aguda a obtusa, margem inteira, ápice
obtuso a acuminado ou curtamente caudado, nervuras secundárias 6–7 pares conspícuos na face
abaxial, face adaxial glabra, face abaxial pubérula ao longo das nervuras primária e secundárias,
domácias pilosas ocasionalmente presentes nas axilas das nervuras secundárias, membranácea a
cartácea. Inflorescência masculina fasciculada, 3–flora; pedúnculo ca. 1,5 mm compr., glabro;
brácteas ca. 2 cm, foliáceas. Inflorescência feminina uniflora; pedúnculo 1–1,5 mm compr,
glabro; brácteas foliáceas. Flores masculinas sésseis; hipanto ca. 1 mm compr., esparsamente
41
pubérulo a glabro; cálice ca. 0,5 mm compr. truncado, ciliolado; corola ca. 5 mm compr.,
hipocrateriforme, branca, externamente esparso pubescente, internamente denso pubescente na
fauce e lobos, 4–lobada, lobos ca. 2,5 mm compr., ovados; estames adnatos à fauce, filetes
inconspícuos, anteras ca. 1,3 mm compr.; estilete ca. 1,2 mm compr.; estigma bilobado, ramos
estigmáticos ca. 1 mm compr., disco nectarífero inteiro. Flores femininas sésseis a subsésseis;
hipanto ca. 1,7 mm compr., glabro; cálice ca. 0,5 mm compr. truncado, ciliolado; corola ca. 5,5
mm compr., hipocrateriforme, branca, externamente tomentosa, internamente densamente
pubescente na fauce e lobos, 4–lobada, lobos 2,5–3,3 mm compr., ovados; estames afixados na
fauce, filetes inconspícuos, anteras ca. 1,3 mm compr.; estilete ca. 2 mm compr.; estigma
clavado-bilobado, ca. 1 mm compr., disco nectarífero inteiro. Baga, 0,6–1,2 × 0,6–1, globosa.
Sementes 3–5, 5–5,3 mm compr., obovoides.
Ilustrações:—Delprete et al. (2004), p. 127, fig. 18.
Distribuição e habitat:—C. concolor apresenta duas variedades reconhecidas por
Delprete (2010a), a var. goyana, que ocorre nos campos rupestres de Minas Gerais e Goiás, e a
var. concolor, que ocorre em Minas Gerais, Rio de Janeiro até Santa Catarina, Paraguai e
nordeste da Argentina, preferencialmente em florestas primárias da Mata Atlântica (Delprete et
al. 2004). Em Camanducaia foi coletada em subosque de floresta ombrófila densa montana e
borda de mata.
Fenologia:—Encontrada com flores em janeiro e frutos de fevereiro a junho.
Discussão:—C. concolor var. concolor pode ser reconhecida pelos indivíduos dióicos,
estípulas triangulares a subuladas unidas ao redor do caule formando uma curta bainha,
inflorescências masculinas fasciculadas e femininas 1–floras, cálice truncado e fruto 3–5–
seminado.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia,
Fazenda São José, 1400 m, 22°45’18’’S 46°06’16’’W, 21 junho 2000, Kamino 53 (SP); Mata do
Altair, 1900 m, 22°42’39’’S 45°55’54’’W, 2 fevereiro 2001, França 236 (BHCB), 20 abril 2001,
França 271 (BHCB, SP); Mata do Romulo, 1563 m, 6 junho 2000, Torres 1236 (IAC, UEC);
Sertão dos Lopes, 1 março 2000, Torres 1141 (IAC, UEC).
42
Espécimes adicionais examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Poços de
Caldas, Campo de Santa Rosalia, 21°50’20’’S 46°33’53’’W, 13 janeiro 1981, Gouvea 785
(UEC).
4. Coussarea Aublet (1775: 98)
Árvores ou arbustos, hermafroditas. Ramos cilíndricos a achatados. Estípulas inteiras,
triangulares. Inflorescências terminais, tirsos. Flores actinomorfas, homostílicas ou
heterostílicas; cálice truncado a denticulado; corola 4–mera, infundibuliforme, branca,
internamente glabra, prefloração valvar; ovário 2–locular, lóculos 1–ovulados, estigma bilobado.
Fruto drupa. Semente única.
Notas Gerais:—Gênero composto por ca. de 140 espécies naturais das regiões tropicais
da América Central e Meridional (Delprete et al. 2004). Ocorre em todas as regiões do Brasil,
com exceção dos estados de Alagoas, Rio Grande do Norte, Roraima e Sergipe, totalizando 56
espécies reconhecidas (Pereira 2013). Em Camanducaia, o gênero Coussarea está representado
por apenas uma espécie.
4.1. Coussarea contracta (Walpers) Müller (1875: 467)
≡ Faramea contracta Walpers (1843: 331)
Sinonímia em Delprete et al. (2004: 135)
Árvores até 10 m. Ramos subcilíndricos a achatados, glabros. Estípulas curtamente unidas ao
redor do caule, 1,4–2,9 mm compr., triangulares, glabras. Folhas pecioladas, pecíolos 2,2–3,4
mm compr., glabros; lâmina 5–9,6 × 1,2–3 cm, lanceolada, elíptica a oblongo-elíptica ou
oblanceolada, base obtusa a arredondada, margem inteira, ápice acuminado, nervuras secundárias
6–9 pares conspícuos na face abaxial, domácias ocasionalmente presentes nas axilas das nervuras
secundárias, glabra, cartácea. Tirso, inflorescências parciais em címulas fasciculadas sésseis;
pedúnculo 1,5–2,1 cm compr., achatado, glabros; brácteas inconspícuas. Flores homostílicas,
sésseis a curtamente pediceladas, pedicelos ca. 1,2 mm compr., glabro; hipanto 0,9–1,4 mm
compr., glabro; cálice ca. 1 mm compr., tubuloso, ápice 4-denticulado a truncado, glabro; corola
43
0,5–1 cm compr., estreitamente infundibuliforme, branca, glabra, 4-lobada, lobos 4–4,5 mm.
compr., triangulares; estames afixados na fauce, filetes ca. 2 mm compr., anteras 3–4 mm
compr.; estilete 3–4 mm compr., estigma bilobado, ramos estigmáticos ca. 1,5 mm compr., disco
nectarífero inteiro. Drupa 7–10 × 5–7 mm, elipsoide, ocasionalmente comprimida lateralmente.
Pirênio único, elipsoide.
Ilustrações:—Delprete et al. (2004), p. 136, fig. 19; Gomes (2003), p. 453, fig. 1a, fig.
1b–c (sob Coussarea contracta var. panicularis Müll.Arg. in Martius et al. (1881)).
Distribuição e habitat:—C. contracta distribui-se pela Argentina, Paraguai e Brasil nos
estados da Bahia, Ceará, Pernambuco, Goiás, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, Rio de Janeiro,
São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul, em floresta ombrófila densa montana,
floresta de galeria, tabuleiro, cerrado e pantanal (Gomes 2003). Em Camanducaia foi coletada em
floresta ombrófila densa.
Fenologia:—Encontrada com flores em novembro e frutos em janeiro.
Discussão:—C. contracta pode ser caracterizada pelas estípulas curtamente unidas ao
redor do caule, inflorescência em tirso, portando inflorescências parciais em cimeiras
fasciculadas, cálice truncado a denticulado e drupas portando apenas um pirênio.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, nativo
em mata nas proximidades da vila de Montes-Verdes, 19 novembro 1979, Leitão-Filho 10681
(SP, UEC).
Espécimes adicionais examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Poços de
Caldas, Fonte dos Amores, 12 janeiro 1981, Mathes 664 (UEC).
5. Declieuxia Kunth in Humboldt et al. (1819: 352)
Subarbustos ou ervas, eretas, raramente prostradas, hermafroditas. Ramos cilíndricos. Estípulas
inteiras, lineares, linear-lanceoladas ou linear-triangulares. Inflorescências axilares e/ou
terminais, dicásios compostos ou cimeiras modificadas. Flores actinomorfas, heterostílicas ou
homostílicas; cálice (2–)4–mero; corola 4–mera, hipocrateriforme a estreitamente
infundibuliforme, lilás, internamente pubescente na fauce e minutamente papilada nos lobos,
44
prefloração valvar; ovário 2–locular, lóculos 1–ovulados, estigma bilobado. Fruto
esquizocárpico, ocasionalmente comprimido lateralmente. Sementes 2.
Notas Gerais:—Declieuxia é composto por 28 espécies (Govaerts et al. 2006)
distribuídas por vegetações savânicas neotropicais, com centro de diversidade no Planalto Central
do Brasil, principalmente na Cadeia do Espinhaço (Kirkbride 1976). Todas as espécies de
Declieuxia ocorrem no Brasil, onde este gênero é encontrado em todas as regiões, com exceção
dos estados do Rio Grande do Norte e Rio Grande do Sul (Calió 2013b). Em Camanducaia, o
gênero Declieuxia apresenta apenas uma variedade.
5.1. Declieuxia cordigera var. angustifolia Müll.Arg. in Martius et al. (1881: 434)
Sinonímia em Kirkbride (1976: 35–36)
Subarbustos 20 cm alt., eretos, escassamente ramificados. Ramos cilíndricos, pubérulos.
Estípulas 0.8–1 mm compr., lineares, pubérulas a glabrescentes. Folhas opostas, ocasionalmente
verticiladas, sésseis; lâmina 1–2,5 × 0,4–0,8 cm, elíptica a estreitamente elíptica ou oblanceolada,
base truncada a atenuada, margem ciliolada, ápice acuminado, nervuras secundárias 4–5 pares
conspícuos na face abaxial, face adaxial esparsamente pubérula a glabrescente, face abaxial
glabra, pubérula ao longo das nervuras primárias e secundárias, cartácea. Cimeira modificada,
composta, terminal, raramente lateral; pedúnculo 4–10 mm compr., pubérulo; brácteas 1,3–1,6
mm compr., estreitamente lanceoladas a oblongas, glabras. Flores homostílicas, sésseis a
subsésseis; hipanto ca. 0,8 mm compr., glabro; cálice 4–lobado, lobos ca. 0,7 mm compr.,
lineares, glabros; corola 3–5 mm. compr., estreitamente infundibuliforme, lilás, externamente
glabra ou tricomas esparsos nos lobos, internamente pubescente na fauce, 4–lobada, lobos ca. 1,5
mm compr., triangulares; estames afixados na fauce, filetes ca. 1 mm compr., anteras ca. 1 mm
compr.; estilete 4–4,2 mm compr., estigma bilobado, ramos estigmáticos ca. 0,8 mm compr.,
disco nectarífero bipartido. Esquizocarpo, 1,7–2 mm compr., mericarpos sublenticulares,
comprimidos lateralmente.
Ilustrações:—Delprete et al. (2004), p. 153, fig. 21H–N; Müller (1881), fig. 66 I (sob
Declieuxia polygaloides var. aristolochia Müll.Arg. in Martius et al. (1881: 447)).
45
Distribuição e habitat:—D. cordigera var. angustifolia distribui-se nos estados de Minas
Gerais, São Paulo e Paraná, ocorrendo em campos, campos altos e cerrados (Jung-Mendaçolli
2007). Em Camanducaia foi coletada sobre barranco em área impactada.
Fenologia:—Coletada com flores e frutos em outubro.
Discussão:—Táxon facilmente caracterizado por apresentar folhas ocasionalmente
verticiladas, inflorescências em cimeiras modificadas e frutos esquizocárpicos comprimidos
lateralmente.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Monte
Verde, 31 outubro 2001, Meireles 703 (UEC).
6. Galianthe Grisebach (1879: 156)
Subarbustos ou ervas, eretas ou prostradas, hermafroditas. Ramos tetrágonos a subcilíndricos.
Estípulas fimbriadas. Inflorescências terminais, tirsóides ou pleiotirsóides, corimbiformes, ou
cimoidais com inflorescências parciais fasciculadas. Flores actinomorfas, heterostílicas; cálice
(2–)4–mero; corola 4–mera, infundibuliforme, branca, internamente pubescente na fauce,
ocasionalmente também nos lobos, prefloração valvar; ovário 2–locular, lóculos 1–ovulados,
estigma bilobado. Fruto cápsula septicida. Sementes 2.
Notas Gerais:—Galianthe é um gênero americano representado por 49 espécies de
distribuição tropical e subtropical, ocorrendo no Brasil, Peru, Bolívia, Argentina, Paraguai e
Uruguai, tendo como centro de diversidade os planaltos centrais e meridionais do Brasil e serras
do Paraguai oriental (Cabral 2009). No Brasil distribui-se pelas regiões Centro-oeste, Sudeste
(com exceção do Espírito Santo) e Sul, e nos estados da Bahia, Pará e Tocantins, totalizando 36
espécies reconhecidas (Cabral & Salas 2013b). Galianthe está representado em Camanducaia por
duas espécies.
46
Chave de identificação para as espécies de Galianthe no município de Camanduacaia, MG.
1. Ramos alados; bainha estipular prolongada acima do ponto de inserção do par de folhas
correspondente; inflorescência cimoidal; fruto separando-se em dois mericarpos indeiscentes .
................................................................................................................................. 6.1. G. vaginata
- Ramos sem alas; bainha estipular até o ponto de inserção do par de folhas correspondente;
inflorescência pleiotirsóide corimbiforme; fruto separando-se em dois mericarpos deiscentes
.......................................................................................................................... 6.2. G. valerianoides
6.1. Galianthe vaginata Cabral & Bacigalupo (1997: 875)
Fig. 3B–I
Subarbustos ou ervas, eretos ca. 20 cm alt. ou decumbentes, ramificados. Ramos tetrágonos,
glabros, alados, margem das alas escabriúscula. Bainha estipular 3–10 mm compr., prolongada
acima do ponto de inserção do par de folhas correspondente, glabra a pubescente, 7–12 laciniada,
lacínios 4–12 mm compr., estreitamente triangulares. Folhas sésseis; lâmina 2,4–9 × 0,7–3,3 cm,
elíptica, ovada ou lanceolada, base atenuada, margem ciliolada, ápice acuminado, nervuras
secundárias 4–5 pares, ocasionalmente sulcadas na face adaxial, conspícuas na face abaxial, face
adaxial glabra, face abaxial glabra, estrigulosa ao longo das nervuras, subcoriácea.
Inflorescência cimoidal, inflorescências parciais fasciculadas; pedúnculo 2–3 cm compr., alado,
glabro; brácteas 2,5–5 × 0.8–1,5 mm, estreitamente elípticas a lanceoladas, margem estrigulosa.
Flores sésseis a subsésseis; hipanto 1,5–2 mm compr., estriguloso; cálice 4–lobado, lobos
ligeiramente desiguais dois a dois, maiores ca. 1,7 mm compr., menores ca. 1,2 mm compr.,
triangulares, margens estrigulosas; corola 3–4 mm. compr., infundibuliforme, branca,
externamente papilosa, internamente pubescente na fauce e nos lobos, (3–)4–lobada, lobos 2–3
mm compr., triangulares; estames afixados na fauce, filetes inconspícuos nas flores longistilas,
ca. 1,2 mm compr. nas flores brevistilas, anteras 1–1,2 mm compr.; estilete ca. 6 mm compr. nas
flores longistilas, ca. 3,2 mm. compr. nas flores brevistilas, estigma bilobado, ramos estigmáticos
ca. 1mm compr. nas flores longistilas, ca. 1,5 mm compr. nas flores brevistilas, disco nectarífero
47
bipartido. Cápsula septicida, 1,5–2 mm compr., estrigulosa, mericarpos indeiscentes. Sementes
2, 1,5–2 mm compr., elipsoides, sulco longitudinal ventral parcialmente coberto pelo estrofíolo.
Ilustrações:—Cabral & Bacigalupo (1997), p. 874, fig. 10.
Distribuição e habitat:—Endêmica do sudeste do Brasil, ocorrendo nos estados de
Minas Gerais, Rio de Janeiro e São Paulo, nos campos de altitude da Serra da Mantiqueira
(Cabral & Bacigalupo 1997, Zappi et al. 2013). G. vaginata é uma espécie ameaçada, citada no
Livro Vermelho da Flora do Brasil na categoria “em perigo” (Zappi et al. 2013). Em
Camanducaia foi coletada em afloramentos rochosos e trilhas em floresta ombrófila densa alto-
montana.
Fenologia:—Coletada com flores de setembro a janeiro e frutos em abril.
Discussão:—G. vaginata pode ser facilmente identificada pela presença de alas de
margem inteira no caule, bainha estipular desenvolvida até acima do ponto de inserção do par de
folhas correspondentes e inflorescências cimoidais. Esta espécie tem aqui sua variação floral
relativa à forma brevistila e frutos e sementes descritos e ilustrados pela primeira vez.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Monte
Verde, 20 setembro 2001, Meireles 608 (UEC), 16 outubro 2001, Meireles 640 (UEC), Trilha
para a Pedra do Selado, 12 abril 2012, Carmo 24 (UEC), trilha para o Platô, 24 janeiro 2013,
Carmo 105 (UEC), trilha para Pedra Partida, 18 dezembro 2013, Carmo 140 (UEC), 18
dezembro 2013, Carmo 141 (UEC), 18 dezembro 2013, Carmo 142 (UEC), trilha para Pedra
Redonda, 9 setembro 2012, Carmo 71 (UEC), 9 setembro 2012, Carmo 72 (UEC), 9 setembro
2012, Carmo 74 (UEC).
6.2. Galianthe valerianoides (Cham. & Schltdl.) Cabral (1991: 246)
≡ Borreria valerianoides Chamisso & Schlechtendal (1828: 335)
Sinonímia em Cabral (2009: 48)
Fig. 3J–L
Subarbustos 0.8–1 m alt., cespitosos, eretos, ramificados. Ramos tetrágonos, fistulosos, glabros
a tricomas esparsos nos ângulos. Bainha estipular 1,1–3,3 mm compr., glabra a pubescente, 6–
10 laciniada, lacínios 3,5–10 mm compr., estreitamente triangulares. Folhas sésseis; lâmina 1,2–
48
3 × 0,4–1 cm, lanceolada, base obtusa a ligeiramente atenuada ou truncada, margem inteira a
esparsamente ciliolada, ápice agudo a acuminado, nervuras secundárias 2–3 pares,
ocasionalmente sulcadas na face adaxial, inconspícuas na face abaxial, glabra, cartácea.
Inflorescência tirsóide ou pleiotirsóide, corimbiforme; pedúnculo 6–9 cm compr., glabro;
brácteas 0,6–1,7 cm compr., foliáceas. Flores pediceladas, pedicelos ca. 0,5 mm compr.;
hipanto ca. 1,5 mm compr., glabro a esparsamente pubérulo; cálice 4(–5)–lobado, lobos 1,2–1,7
mm compr., triangulares, papilhosos; corola 3–3,5 mm. compr., infundibuliforme, branca,
externamente papilosa, internamente pubescente na fauce e nos lobos, 4–lobada, lobos 2–2,5 mm
compr., triangulares; estames afixados na fauce, filetes inconspícuos nas flores longistilas, ca. 1,2
mm compr. nas flores brevistilas, anteras 1–1,2 mm compr.; estilete ca. 3 mm compr. nas flores
longistilas, ca. 2,5 mm nas flores brevistilas; estigma bilobado, ramos estigmáticos ca. 0,5 mm
compr. nas flores longistilas, ca. 1 mm compr. nas flores brevistilas, disco nectarífero bipartido.
Cápsula septicida, ca. 4 mm compr., glabra a esparsamente pubérula, mericarpos deiscentes.
Sementes 2, 2–2,3 mm compr., comprimidas dorsiventralmente, estrofíolo membranáceo
cobrindo toda a superfície ventral.
Ilustrações:—Cabral (2009), p. 50, fig. 11.
Distribuição e habitat:—G. valerianoides distribui-se no Nordeste da Argentina,
Paraguai oriental e Brasil, nos Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso, Minas Gerais, Paraná, Rio
Grande do Sul, Santa Catarina e São Paulo, ocorrendo em pântanos, lugares baixos, estuários,
banhados e próximas a córregos (Cabral 2009). Em Camanducaia foi coletada em áreas
pantanosas e substrato encharcado acumulado sobre afloramento rochoso.
Fenologia:—Coletada com flores de dezembro a março e frutos de julho a setembro.
Discussão:—G. valerianoides pode ser identificada por ser um subarbusto cespitoso de
ramos fistulosos, inflorescências tirsóides ou pleiotirsóides corimbiformes e sementes
comprimidas dorsiventralmente com estrofíolo cobrindo toda a superfície ventral.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Monte
Verde, 29 março 2003, Meireles 1315 (UEC), Platô, 12 dezembro 2001, Meireles 803 (UEC), 12
julho 2012, Carmo 50 (UEC), 10 setembro 2012, Carmo 76 (UEC), 10 setembro 2012, Carmo 78
(UEC), 24 janeiro 2013, Carmo 108 (UEC), 19 dezembro 2013, Carmo 156 (UEC), 19
dezembro 2013, Carmo 157 (UEC).
49
7. Galium Linnaeus (1753: 105)
Ervas, prostradas ou escandentes, hermafroditas, ocasionalmente monóicas ou dióicas. Ramos
tetrágonos. Estípulas inteiras, foliáceas. Inflorescências axilares ou terminais, 1–floras. Flores
actinomorfas, bissexuais ou unissexuais; cálice truncado ou ausente; corola 4(–5–6)–mera,
campanulada, rotada ou urceolada, branca a branco-esverdeada, glabra, prefloração valvar;
ovário 2–locular, lóculos 1–ovulados, estilete completamente dividido em 2 ramos estigmáticos
ou ausente. Fruto baga. Sementes 2, raramente 1.
Notas Gerais:—Gênero composto por cerca de 400 espécies (Judd et al. 2002),
apresentando maior número de espécies na zona temperada do hemisfério Norte e em regiões
montanhosas na zona Tropical (Burger & Taylor 1993). Para o Brasil são reconhecidas 21
espécies, distribuídas pelas regiões Centro-oeste, Sudeste e Sul, e nos estados da Bahia, Pará,
Paraíba e Rio Grande do Norte (Pessoa & Zappi 2013). O gênero Galium está representado em
Camanducaia por três espécies.
Chave de identificação para as espécies de Galium no município de Camanduacaia, MG.
1. Folhas trinérveas, membranáceas; baga branca .................................................... 7.3. G. noxium
- Folhas uninérveas, membranácea a cartácea; baga laranja a vermelha ........................................ 2
2. Ramos vilosos ou hirsutos a glabros; lâmina foliar oblongo-elíptica ou oblanceolada ...........
.......................................................................................................................... 7.1. G. hypocarpium
- Ramos estrigulosos a glabros; lâmina foliar lanceolada a estreitamente elíptica ......................
........................................................................................................................ 7.2. G. nigroramosum
7.1. Galium hypocarpium (Linnaeus) Grisebach (1861: 351)
≡ Valantia hypocarpia Linnaeus (1759: 1307)
Sinonímia em Delprete et al. (2004: 299–301)
Ervas prostradas ou escandentes, ramificadas. Ramos tetrágonos, vilosos ou hirsutos a glabros.
Estípulas foliáceas. Folhas curtamente pecioladas, pecíolos ca. 0,5 mm compr., glabros a
50
vilosos; lâmina 0,3–2 × 0,2–1 cm, elípticas, oblongo-elípticas ou oblanceoladas, base aguda a
obtusa, margem inteira a ciliada, ápice arredondado ou apiculado, uninérveas, face abaxial glabra
a vilosa, face adaxial glabra a esparsamente vilosa, membranácea a cartácea. Inflorescências 1–
floras; pedúnculo 1,5–5 mm compr., viloso ou hirsuto a glabro; brácteas 4, 0,5–2 mm compr.,
involucrais, oblanceoladas, cilioladas. Flores bissexuais, sésseis; hipanto ca. 0,5 mm compr.,
glabro a esparsamente pubescente; cálice inconspícuo; corola ca. 1,4 mm. compr., rotada, branca
a rosada, glabra, 4–lobada, lobos ca. 1,1 mm. compr., ovados; estames afixados nas pétalas,
filetes ca. 0,5 mm compr., anteras ca. 0,2 mm compr.; estiletes 2, ca. 0,2 mm, estigmas capitados.
Baga 1,6–2,6 × 1,7–2,3 mm, laranja a vermelha. Sementes (1–)2 ca. 1,6 mm compr., elipsoides,
depressão ventral central.
Ilustrações:—Schumann (1888), fig. 92 (sob Relbunium hypocarpium (Linnaeus)
Hemsley (1881: 63)).
Distribuição e habitat:—G. hypocarpium possui distribuição geográfica muito ampla,
desde as ilhas do Caribe, América Central e toda a América do Sul, ocorrendo no Brasil desde
Minas Gerais até o Rio Grande do Sul, ao longo de bordas de floresta, beiras de rio e capoeiras
(Delprete et al. 2004). Em Camanducaia foi coletada em beira de estrada, borda e subosque de
mata, ao longo de matas ciliares e pântanos.
Fenologia:—Coletada com flores e frutos em dezembro e janeiro.
Discussão:—Espécie altamente variável em relação ao indumento e forma e tamanho da
lâmina foliar. Em Camanducaia pode ser identificada pelo porte herbáceo, prostrado ou
escandente, estípulas foliáceas e coloração dos frutos variando de laranja a vermelho.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, 26 abril
2001, Marcondes-Ferreira 1719 (ESA); Estrada Camanducaia–Monte Verde, 19 junho 2000,
Kamino 8 (BHCB), 3 abril 2012, Carmo 9 (UEC); Fazenda Melhoramentos, 9 outubro 2001,
Mota 1262 (BHCB); Mata do Altair, 20 setembro 2001, Stehmann 2987 (BHCB); Mata dos
Candidos, 5 abril 2000, Torres 1203 (IAC); Melhoramentos, 13 julho 2012, Carmo 65 (UEC);
Monte Verde, Platô, 12 julho 2012, Carmo 47 (UEC), 10 setembro 2012, Carmo 77 (UEC), 19
dezembro 2013, Carmo 155 (UEC), Trilha para a Pedra do Selado, 12 abril 2012, Carmo 34
(UEC), Trilha para o Platô, 12 julho 2012, Carmo 39 (UEC), 12 julho 2012, Carmo 42 (UEC).
51
7.2. Galium nigroramosum (Ehrendorfer) Dempster (1990: 300)
≡ Relbunium nigroramosum Ehrendorfer (1955: 529)
Ervas eretas a prostradas, ramificadas. Ramos tetrágonos, estrigulosos a glabros. Estípulas
foliáceas. Folhas sésseis; lâmina 2,5–7,5 × 0,5–2,5 mm, lanceolada a estreitamente elíptica, base
aguda, margem inteira a ciliada, ápice apiculado, uninérveas, estrigulosa a glabrescente,
membranácea a cartácea. Inflorescências 1–floras; pedúnculo 1–5 mm compr., glabro; brácteas
4, 0,5–1,5 mm compr., involucrais, oblanceoladas, ciliadas. Flores bissexuais, sésseis; hipanto
ca. 0,3 mm compr., glabro; cálice inconspícuo; corola ca. 1 mm. compr., rotada, branca a rosada,
glabra, 4–lobada, lobos ca. 1,1 mm. compr., ovados, ciliados; estames afixados nas pétalas,
filetes ca. 0,5 mm compr., anteras ca. 0,2 mm compr.; estiletes 2, ca. 0,2 mm, estigmas capitados.
Baga 1–1,5 × 0.8–1 mm, laranja a vermelha. Sementes 2, ca. 1 mm compr., cotiledonares,
depressão ventral central.
Ilustrações:—Delprete et al. (2004), p. 321, fig. 51.
Distribuição e habitat:—G. nigroramosum se distribui no Brasil, no sudoeste de Minas
Gerais e desde o Rio de Janeiro ao Rio Grande do Sul, e na Bolívia, Paraguai, Argentina e
Uruguai (Delprete et al. 2004). Em Camanducaia foi coletada em borda de mata e estrada.
Fenologia:—Coletada com flores e frutos em dezembro e janeiro.
Discussão:—Caracteriza-se pelo hábito ereto, tornando-se prostrada ao longo do
desenvolvimento, ramos estrigulosos e folhas lanceoladas a estreitamente elípticas.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Estrada
para Gonçalves, Carmo 159 (UEC); Melhoramentos, 25 janeiro 2013, Carmo 120 (UEC).
7.3. Galium noxium (Saint-Hilaire) Dempster (1990: 292)
≡ Rubia noxia Saint-Hilaire (1824: 229)
Sinonímia em Delprete et al. (2004: 326)
Fig. 3M
Ervas prostradas ou escandentes, ramificadas. Ramos tetrágonos, hirsutos a glabros. Estípulas
foliáceas. Folhas curtamente pecioladas, pecíolos ca. 1 mm compr., hirsutos a glabros; lâmina
52
0,4–1,5 × 0,2–1 cm, elípticas ou obovadas, base aguda a obtusa, margem ciliada, ápice apiculado,
trinérvea, nervuras conspícuas em ambas as faces, esparsamente vilosa, membranácea.
Inflorescências 1–floras; pedúnculo 4–8 mm compr.; brácteas 4, 2–3,2 mm compr.,
involucrais, elípticas, ciliadas. Flores bissexuais, sésseis; hipanto ca. 0,5 mm compr., glabro;
cálice inconspícuo; corola ca. 1,5 mm. compr., rotada, branca, glabra, 4–lobada, lobos ca. 0,5
mm. compr., ovados; estames afixados nas pétalas, filetes ca. 0,1 mm compr., anteras ca. 0,1 mm
compr.; estiletes 2, ca. 0,2 mm, estigmas capitados. Baga 2,3–5 × 1,4–3,7 mm, branca. Sementes
2, ca. 1,6 mm compr., elipsoides, depressão ventral central.
Ilustrações:—Dempster (1990), p. 293, fig. 5a–d, fig. 5e–f (sob Galium noxium subsp.
valantoides (Chamisso & Schlechtendal 1828: 231) Dempster (1990: 295)); Schumann (1888),
fig. 91 II (sob Relbunium asperum (Pohl ex De Candolle 1830: 592) K.Schum. in Martius et al.
(1888: 111)).
Distribuição e habitat:—G. noxium distribui-se no Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina,
Uruguai e no Brasil, em Goiás e da Bahia até o Rio Grande do Sul, sendo encontrada em solos
úmidos, brejos e lugares sombrios em campos, bosques e florestas ripárias (Delprete et al. 2004).
Em Camanducaia foi coletada em beira de estrada e trilhas.
Fenologia:—Coletada com flores e frutos de abril a julho.
Discussão:—Espécie facilmente caracterizada pelo hábito herbáceo, prostrada, com
folhas trinérveas e frutos brancos.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Estrada
Camanducaia–Monte Verde, 3 abril 2012, Carmo 15 (UEC); Monte Verde, 7 maio 2002,
Meireles 1071 (UEC), Afloramento da Pedra do Selado, 28 junho 2001, Meireles 331 (UEC),
Trilha para o Platô, 12 julho 2012, Carmo 42 (UEC).
Espécimes adicionais examinados:—BRASIL. São Paulo: município de Campos do
Jordão, Pico do Itapeva, Parque Estadual de Campos do Jordão, 9 abril 2000, Anderson 00/35
(UEC).
53
8. Guettarda Linnaeus (1753: 991)
Árvores ou arbustos, hermafroditas. Ramos cilíndricos. Estípulas inteiras, triangulares.
Inflorescências axilares, cimas dicotômicas. Flores actinomorfas, homostílicas; cálice truncado
ou denticulado; corola 4–9–mera, hipocrateriforme, branca, internamente glabra, prefloração
imbricada; ovário 2(–9)–locular, lóculos 1–ovulados, estigma capitado. Fruto drupa. Pirênios 2–
9.
Notas Gerais:—Gênero pantropical com mais de 200 espécies, das quais cerca de 140
ocorrem nos neotrópicos (Barbosa 2007). No Brasil, distribui-se em todos os estados, sendo
reconhecidas 20 espécies (Barbosa 2013a). O gênero Guettarda está representado em
Camanducaia por apenas uma espécie.
8.1. Guettarda uruguensis Chamisso & Schlechtendal (1829: 183)
Sinonímia em Barbosa (2013a)
Fig. 3N
Árvores ou arbustos, 2–4,5 m alt. Ramos cilíndricos, tomentosos a glabros. Estípulas ca. 4 mm
compr., triangulares, tomentosas. Folhas pecioladas, pecíolos 0,5–2 cm compr., tomentosos;
lâmina 2,5–7 × 1,5–3 cm, ovada a elíptica, base obtusa, margem ciliolada, ápice agudo a
acuminado, nervuras secundárias 7–9 pares conspícuos na face abaxial, face adaxial glabra a
esparsamente pubérula, face abaxial tomentosa, cartácea. Cimeiras dicotômicas; pedúnculo 2–8
cm compr., tomentoso; brácteas 3–3,5 mm cmpr., estreitamente triangulares, tomentosas. Flores
sésseis a subsésseis; hipanto 1,5–2 mm compr., tomentosos; cálice ca. 2,5 mm compr., tubuloso,
esparsamente pubescente, truncado ou (2–)3–lobado, lobos ovados; corola 5–8 mm compr.,
hipocrateriforme, branca, externamente serícea, internamente glabra, 4–lobada, lobos ca. 3,5 mm.
compr., obovados; estames afixados na fauce, filetes inconspícuos, anteras ca. 2,5 mm compr.;
estilete 4,5–6,5 mm compr., estigma capitado, cabeça ca. 0,7 mm compr., disco nectarífero
inteiro. Drupa 5,7–8,5 × 3–4 mm, elipsoide, tomentosa.
Ilustrações:—Delprete et al. (2005), p. 372, fig. 59.
54
Distribuição e habitat:—Distribui-se no Brasil, nos estados da Bahia, Minas Gerais, Rio
de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul e Uruguai, em mata ciliar ou
estacional (Barbosa 2007). Em Camanducaia foi coletada em mata ciliar.
Fenologia:—Coletada com flores em outubro e frutos em dezembro.
Discussão:—Espécie facilmente reconhecida pelas inflorescências axilares constituídas
de cimas dicotômicas, cálice tubuloso, truncado a (2–)3–lobado, corola hipocrateriforme de
prefloração imbricada e estigma capitado.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Mata
Ciliar do Rio Camanducaia, 1039 m, 10 outubro 2000, Torres 1346 (IAC), 10 outubro 2000,
Torres 1347 (IAC); Mata da Patrícia, 1116 m, 11 dezembro 2001, Torres 1473 (IAC, UEC).
55
Figura 3. A. Cordiera concolor var. concolor: fruto; B–I. Galianthe vaginata: B. hábito, C.
estípulas, D–E. flor longistila, F–G. flor brevistila, H. fruto, I: semente; J–L. G. valerianoides: J.
hábito, K. fruto, L. semente; M. Galium noxium: hábito: N. Guettarda uruguensis: hábito. (A
Torres 1236; B–C, H–I Carmo 24; D–E Carmo 141; F–G Carmo 142; J–L Carmo 50; M Carmo
42; N Torres 1473)
56
9. Manettia Mutis ex Linnaeus (1771: 558)
Lianas, hermafroditas. Ramos cilíndricos a tetrágonos. Estípulas inteiras, triangulares.
Inflorescências axilares, dicasiais, monocasiais, pseudofasciculadas a 1–floras. Flores
actinomorfas, homostílicas ou heterostílicas; cálice 4–8–mero; corola 4(–5)–mera, tubulosa,
hipocrateriforme ou infundibuliforme, brancas, vermelhas ou vermelhas com ápice amarelo,
internamente pubescente na fauce e lobos, ou com um anel de pubescência na porção basal do
tubo, prefloração valvar; ovário 2–locular, lóculos pluriovulados, estigma bilobado. Fruto
cápsula septícida. Sementes numerosas, aladas.
Notas Gerais:—Gênero neotropical composto por cerca de 80 espécies (Mabberley
2008). Para o Brasil são reconhecidas 27 espécies, ocorrendo nas regiões Centro-oeste, Sudeste e
Sul, e nos estados do Acre, Alagoas, Amapá, Amazonas, Bahia, Ceará, Pará, Paraíba,
Pernambuco, Rondônia (Pessoa & Macias 2013). O gênero Manettia está representado em
Camanducaia por cinco espécies.
Chave de identificação para as espécies de Manettia no município de Camanducaia, MG.
1. Inflorescências em dicásios congestos; corola branca ................................................................ 2
- Inflorescências em dicásios reduzidos, ocasionalmente 1–floras; corola vermelha .................... 3
2. Ramos esparsamente pubescentes; lâminas foliares com face adaxial glabra, face abaxial
glabra, glabra a esparsamente pubescente ao longo das nervuras primárias e secundárias,
membranáceas ........................................................................................................ 9.1. M. congesta
- Ramos velutinos a esparsamente velutinos; lâminas foliares com face adaxial esparsamente
velutina, face abaxial velutina, coriáceas ............................................................... 9.3. M. glaziovii
3. Ramos tomentosos a esparsamente tomentosos; corola 2–2,2 cm. compr., tubulosa,
completamente vermelha ou tubo vermelho e lobos amarelos ........................... 9.5. M. luteorubra
- Ramos glabros, tomentosos ou pubescentes; corola 2,5–5 cm. compr., estreitamente
infundibuliforme, vermelha ............................................................................................................ 4
4. Ramos glabros; corola 2,5–3,3 cm. compr. .......................................................... 9.4. M. gracilis
- Ramos tomentosos a pubescentes; corola 4–5 cm. compr. ................................ 9.2. M. cordifolia
57
9.1. Manettia congesta (Vellozo) K.Schum. in Martius et al. (1889: 177)
≡ Guagnebina congesta Vellozo (1829: t. 119)
Sinonímia em Macias (1998: 256)
Lianas, ramificadas. Ramos subcilíndricos a tetrágonos, fistulosos, esparsamente pubescentes.
Estípulas 1,2–1,8 mm compr., triangulares, pubescentes a glabras. Folhas pecioladas, pecíolos
1,6–5,6 mm compr., pubescentes; lâmina 3–6,1 × 1,2–2,5 cm, lanceoladas a estreitamente
elípticas, base aguda a atenuada, margem esparsamente ciliolada, ápice acuminado, nervuras
secundárias 4–7 pares conspícuos na face abaxial, face adaxial glabra, face abaxial glabra, glabra
a esparsamente pubescente ao longo das nervuras primárias e secundárias, membranácea.
Dicásios congestos, sésseis; brácteas inconspícuas. Flores homostílicas, pediceladas, pedicelos
1,7–7 mm compr., pubescentes a velutinos; hipanto 1,5–2 mm compr., velutino; cálice 4(–5)–
lobado, lobos 2–2,2 mm compr., lanceolados, glabros a tricomas esparsos; corola 6–7 mm.
compr., infundibuliforme, branca, externamente pubescente, internamente densamente
pubescente na fauce e nos lobos, 4–lobada, lobos ca. 1 mm. compr., ovados; estames afixados na
fauce, filetes inconspícuos a 0,5 mm compr., anteras ca. 1 mm compr., estilete 6–6,5 mm compr.,
estigma bilobado, raramente trilobado, ramos estigmáticos ca. 1 mm compr., disco nectarífero
inteiro. Cápsula septicida, ca. 5 mm compr., velutina. Sementes numerosas, ca. 1,2 mm compr.,
comprimidas dorsiventralmente, aladas.
Ilustrações:—Macias (1998), p. 260, fig. 61.
Distribuição e habitat:—M. congesta é endêmica do estado de Minas Gerais (Macias
1998). A coleção analisada referente à Camanducaia não faz referência em relação ao habitat em
que o espécime foi coletado.
Fenologia:—Encontrada com flores e frutos em abril.
Discussão:—M. congesta pode ser caracterizada pelo indumento esparsamente
pubescentes nos ramos e lâmina foliar de face adaxial glabra, face abaxial glabra, glabra a
esparsamente pubescente ao longo das nervuras primárias e secundárias, membranácea.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Monte
Verde, 1716 m, 22°52’32.8’’S 46°01’30.4’’W, 26 abril 2012, Kinoshita 12_18 (UEC).
58
9.2. Manettia cordifolia Martius (1824: 95)
Sinonímia em Macias (1998: 124–126)
Lianas, ramificadas. Ramos subcilíndricos a tetrágonos, tomentosos a pubescentes. Estípulas
1,5–2 mm compr., triangulares a subuladas, tomentosas. Folhas pecioladas, pecíolos 0,4–1,2 cm
compr., tomentoso; lâmina 2.8–8 × 1–3,5 cm, ovadas, base arredondada a curtamente cordada,
margem ciliolada, ápice agudo a acuminado, nervuras secundárias 4–5 pares conspícuos na face
abaxial, face adaxial esparsamente tomentosa a glabrescente, face abaxial esparsamente
tomentosa, tomentosa ao longo das nervuras primárias e secundárias, membranácea. Dicásios
reduzidos, ocasionalmente 1–floras, sésseis; brácteas 2,4–3 cm compr., foliáceas. Flores
homostílicas, pediceladas, pedicelos 1,5–2 cm compr., tomentosos; hipanto 4–4,8 mm compr.,
densamente tomentosos; cálice 4–lobado, lobos 7–8 mm compr., estreitamente triangulares,
pubescentes; corola 4–5 cm compr., estreitamente infundibuliforme, vermelha, externamente
esparsamente tomentosa, tricomas róseos, internamente densamente pubescente na porção basal
do tubo, 4–lobada, lobos ca. 2,5 mm. compr., triangulares; estames afixados na região apical do
tubo, filetes inconspícuos, anteras ca. 3,2 mm compr.; estilete ca. 5 cm compr., estigma bilobado,
ramos estigmáticos ca. 1,5 mm compr., disco nectarífero inteiro. Cápsula septicida, 0.8–1 cm
compr., glabra. Sementes numerosas, ca. 3 mm compr., comprimidas dorsiventralmente, aladas.
Ilustrações:—Macias (1998), p. 142, fig. 35; Marinero et al. (2012), p. 638, fig. 1f–j.
Distribuição e habitat:—M. cordifolia possui ampla distribuição geográfica, ocorrendo
desde o Peru até o Uruguai (Macias 1998). Em Camanducaia foi coletada em borda de mata.
Fenologia:—Encontrada com flores e frutos em dezembro e abril.
Discussão:—M. cordifolia pode ser reconhecida pelas inflorescências em dicásios
reduzidos, ocasionalmente 1–floras, corola relativamente longa (4–5 cm. compr.), vermelha,
externamente esparsamente tomentosa, portando tricomas róseos.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Estrada
Camanducaia–Monte Verde, 27 abril 2013, Carmo 133 (UEC), 18 dezembro 2013, Carmo 134
(UEC).
Espécimes adicionais examinados:—BRASIL. São Paulo: município de Valinhos,
rodovia D. Pedro I, 20 fevereiro 1976, Leitão-Filho 1801 (UEC).
59
9.3. Manettia glaziovii Wernham (1919: 36)
Fig. 4A–D
Lianas, ramificadas. Ramos subcilíndricos a tetrágonos, fistulosos, velutinos a esparsamente
velutinos. Estípulas 2,4–3,9 mm compr., triangulares a subuladas, velutinas. Folhas pecioladas,
pecíolos 3,6–7,4 mm compr., velutinos; lâmina 3–7,5 × 1–2,5 cm, ovadas a lanceoladas, base
obtusa a arredondada, margem ciliolada, ápice acuminado, nervuras secundárias 5–7 pares
conspícuos na face abaxial, face adaxial esparsamente velutina, face abaxial velutina, coriácea.
Dicásios congestos, sésseis; brácteas inconspícuas. Flores homostílicas, pediceladas, pedicelos
2,7–8,7 mm compr., velutinos; hipanto ca. 2,2 mm compr., velutino a esparsamente velutino;
cálice 4–lobado, lobos 4–5 mm compr., lanceolados, esparsamente velutinos; corola ca. 1 cm
compr., estreitamente infundibuliforme, branca, externamente pubescente, internamente
densamente pubescente na fauce e nos lobos, 4–lobada, lobos ca. 2 mm. compr., triangulares;
estames afixados na fauce, filetes inconspícuos a 0,5 mm compr., anteras ca,2 mm compr.;
estilete ca. 8 mm compr., tricomas esparsos a partir da porção mediana, estigma bilobado, ramos
estigmáticos ca. 1,5 mm compr., disco nectarífero inteiro. Cápsula septicida, 0,5–1 cm compr.,
velutina a esparsamente velutina. Sementes numerosas, 1–3 mm compr., comprimidas
dorsiventralmente, aladas.
Ilustrações:—Marinero et al. (2012), p. 643, fig. 5f–j.
Distribuição e habitat:—M. glaziovii distribui-se nos estados de Minas Gerais, Rio de
Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul (Marinero et al. 2012). Em
Camanducaia foi coletada em borda de floresta ombrófila densa montana.
Fenologia:—Encontrada com flores e frutos em junho.
Discussão:—M. glaziovii pode ser caracterizada pelo indumento velutino nos ramos e
lâmina foliar, que apresenta consistência coriácea.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Estrada
para Gonçalves, Pinheirão, 1700 m, 20 junho 2000, Kamino 46 (SP); Mata do Altair, 1900 m,
22°42’39’’S 45°55’54’’W, 3 fevereiro 2001, França 254 (BHCB); Monte Verde, Trilha para o
Platô, 12 julho 2012, Carmo 56 (UEC).
60
9.4. Manettia gracilis Chamisso & Schlechtendal (1829: 169)
Sinonímia em Macias (1998: 93–94)
Lianas, escassamente ramificadas. Ramos subcilíndricos, glabros. Estípulas 2–2,3 mm compr.,
triangulares a subuladas, pubérulas. Folhas pecioladas, pecíolos 2,5–4,5 mm compr., pubescente;
lâmina 2,5–5 × 1–2,3 cm, ovada a lanceolada, base obtusa a levemente atenuada, margem
ciliolada, ápice atenuado, nervuras secundárias 4–5 pares conspícuos na face abaxial, face adaxial
glabra, face abaxial glabra, pubérula ao longo das nervuras primárias e secundárias,
membranácea. Dicásios reduzidos, ocasionalmente 1–floras, sésseis; brácteas 2–3 cm compr.,
foliáceas. Flores homostílicas, pediceladas, pedicelos 0,7–1,8 cm compr., glabros; hipanto 1–2,5
mm compr., glabro; cálice 4–lobado, lobos 1–2,3 mm compr., estreitamente triangulares, glabros;
corola 2,5–3,3 cm. compr., estreitamente infundibuliforme, vermelha, externamente
esparsamente pubérula a glabra, internamente densamente pubescente na porção basal do tubo,
4–lobada, lobos ca. 2,5 mm. compr., triangulares; estames afixados na região apical do tubo,
filetes ca. 3,2 mm compr., anteras ca. 4 mm compr.; estilete ca. 3 cm compr., estigma bilobado,
ramos estigmáticos ca. 1 mm compr., disco nectarífero inteiro. Cápsula septicida, 5,5–7 mm
compr., glabra. Sementes numerosas, 1–2 mm compr., comprimidas dorsiventralmente, aladas.
Ilustrações:—Macias (1998), p. 100, fig. 28; Marinero et al. (2012), p. 641, fig. 3a–e.
Distribuição e habitat:—M. gracilis distribui-se no Brasil, de Minas Gerais ao Rio
Grande do Sul (Macias 1998). Em Camanducaia foi coletada em subosque de mata.
Fenologia:—Encontrada com flores em março e frutos em junho.
Discussão:—M. gracilis pode ser caracterizada por apresentar ramos, lâminas foliar,
pedicelo e hipanto quase totalmente glabros, corola vermelha, externamente esparsamente
pubérula a glabra, com lobos estreitamente triangulares.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Mata do
Chico Rei, 1395 m, 20 março 2001, Torres 1416 (IAC, UEC).
Espécimes adicionais examinados:—BRASIL. São Paulo: município de Sto Antônio do
Pinhal, 11 junho 1992, Sartori 26578 (UEC).
61
9.5. Manettia luteorubra (Vellozo) Bentham (1850: 445)
≡ Guagnebina luteorubra Vellozo (1829: 46)
Sinonímia em Macias (1998: 224)
Lianas, escassamente ramificadas. Ramos subcilíndricos, fistulosos, tomentosos a esparsamente
tomentosos. Estípulas 1,9–3,6 mm compr., triangulares a subuladas, tomentosas. Folhas
pecioladas, pecíolos 1.8–7 mm compr., tomentoso; lâmina 2–6 × 0.8–2 cm, ovadas a lanceoladas,
base aguda a obtusa, margem ciliolada, ápice agudo a acuminado, nervuras secundárias 3–6 pares
conspícuos na face abaxial, face adaxial esparsamente tomentosa, face abaxial esparsamente
tomentosa, tomentosa ao longo das nervuras primárias e secundárias, cartácea. Dicásios
reduzidos, ocasionalmente 1–floras, sésseis; brácteas 5–8 mm compr., foliáceas. Flores
homostílicas, pediceladas, pedicelos 0,7–1 cm compr., tomentosos; hipanto 1.8–2,5 mm compr.,
densamente tomentosos; cálice 4–lobado, lobos 4–6 mm compr., ovados, pubescentes; corola 2–
2,2 cm. compr., tubulosa, completamente vermelha ou tubo vermelho e lobos amarelos,
externamente pubérula, internamente anel de pubescência na base do tubo, 4–lobada, lobos ca. 3
mm. compr., ovados; estames afixados na região apical do tubo, filetes inconspícuos, anteras ca.
3,3 mm compr.; estilete ca. 7 mm compr., estigma bilobado, ramos estigmáticos ca. 2 mm
compr., disco nectarífero inteiro. Cápsula septicida, ca. 7 mm compr., glabra a esparsamente
tomentosa. Sementes numerosas, ca. 2 mm compr., comprimidas dorsiventralmente, aladas.
Ilustrações:—Macias (1998), p. 232, fig. 53.
Distribuição e habitat:—M. luteorubra distrubui-se no Distrito Federal, Minas Gerais,
Rio de Janeiro e São Paulo (Macias 1998). Em Camanducaia foi coletada em beira de estradas.
Fenologia:—Encontrada com flores e frutos em abril.
Discussão:—M. luteorubra pode ser caracterizada pelo indumento tomentoso nos ramos,
folhas e hipanto e corola tubulosa, completamente vermelha ou tubo vermelho e lobos amarelos.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Estrada
Camanducaia—Monte Verde, 3 abril 2012, Carmo 1 (UEC), 3 abril 2012, Carmo 11 (UEC);
Monte Verde, Melhoramentos, 8 abril 2002, Meireles 972 (UEC).
62
10. Margaritopsis Wright (1869: 146)
Árvores, arbustos ou subarbustos, hermafroditas. Ramos cilíndricos a achatados, portando crista
longitudinal em ambos os lados. Estípulas interias, ovadas a triangulares ou 2–lobadas.
Inflorescências terminais, capitadas a paniculadas. Flores actinomorfas, heterostílicas; cálice
truncado a 5–mero; corola 5–mera, tubular a infundibuliforme, branca a creme, internamente
glabra a pubescente na fauce, prefloração valvar; ovário 2–locular, lóculos 1–ovulados, estigma
2–lobado. Fruto drupa. Pirênios 2.
Notas Gerais:—Gênero pantropical com aproximadamente 50 espécies, das quais ca. de
27 são neotropicais (Taylor 2005). No Brasil, Margaritopsis distribui-se nas regiões Norte e
Sudeste e nos estados Bahia, Ceará, Goiás, Maranhão, Mato Grosso e Paraná, sendo reconhecidas
15 espécies (Taylor 2014a). Margaritopsis está representado em Camanducaia por apenas uma
espécie.
10.1. Margaritopsis sp.
Árvores ca. 3 m alt. Ramos achatados, costados, glabros. Estípulas ca. 3 mm compr., ovadas,
externamente glabras, internamente densamente pubescente na base. Folhas pecioladas, pecíolos
3,5–5 mm compr., glabros; lâmina 12–17 × 5,5–6 cm, elíptica a oblongo-elíptica, base obtusa,
margem inteira, ápice agudo a acuminado, nervuras secundárias 8–9 pares conspícuos na face
abaxial, glabra, membranácea. Inflorescência, frutos e sementes não analisados.
Discussão:—O espécime coletado encontra-se desprovido de estruturas reprodutivas.
Considerando-se a importância da análise da inflorescência para a identificação de espécies de
Margaritopsis, esta espécie permanece indeterminada até a realização de novas coletas de
espécimes férteis.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Estrada
para Gonçalves, 20 dezembro 2013, Carmo 160 (UEC).
63
11. Mitracarpus Schult. & Schult.f. in Roemer & Schultes (1827: 210)
Subarbustos ou ervas, hermafroditas. Ramos cilíndricos a tetrágonos, ocasionalmente alados.
Estípulas fimbriadas. Inflorescências axilares e/ou terminais, glomerulares. Flores
actinomorfas, homostílicas; cálice 4–mero; corola 4–mera, hipocrateriforme ou
infundibuliforme, branca, internamente pubescente no tubo, prefloração valvar; ovário 2–locular,
lóculos 1–ovulados, estigma bilobado. Fruto cápsula circuncisa. Sementes 2.
Notas Gerais:—Gênero neotropical, composto por cerca de 50 espécies, distribuído
desde o sul dos Estados Unidos até o centro da Argentina, sendo o Brasil um de seus centros de
diversidade, juntamente ao México e Caribe (Souza et al. 2010). No Brasil Mitracarpus se
distribui por todo o país (com exceção dos estados do Acre, Amapá e Rondônia), onde são
reconhecidas 25 espécies (Souza 2013). Mitracarpus está representado em Camanducaia por
apenas uma espécie.
11.1. Mitracarpus brasiliensis M.L.Porto & J.L.Wächt. in Holmrich (1977: 91)
Fig. 4E–G
Subarbustos a ervas ca. 50 cm alt., eretas, ramificadas. Ramos tetrágonos, curtamente alados,
margem das alas pubescente. Bainha estipular 1,3–3 mm compr., pubérula a glabrescente, 5–8
laciniada, lacínios 1,3–2,6 mm compr., lineares. Folhas sésseis; lâmina 1,5–3,8 × 0,5–1,4 cm,
estreitamente elíptica a elíptica, base atenuada, margem ciliolada, ápice agudo a acuminado,
nervuras secundárias 3-4 pares, inconspícuas, face adaxial glabra a esparsamente pubérula, face
abaxial glabra, esparsamente pubérula ao longo das nervuras primárias e secundárias,
membranácea. Glomérulos 2–3 por ramo, multifloros; brácteas 2–4, foliáceas. Flores sésseis a
subsésseis; hipanto ca. 1 mm compr., glabro; cálice 4–lobado, lobos desiguais dois a dois,
maiores ca. 1,2 mm compr., estreitamente triangulares, ciliados, menores ca. 0,8 mm compr.,
filiformes; corola ca. 2 mm. compr., hipocrateriforme, branca, externamente glabra, internamente
anel de pubescência no tubo, 4–lobada, lobos ca. 0,5 mm. compr., triangulares a ovados; estames
afixados na fauce, filetes incosnpícuos, anteras ca. 0,2 mm compr.; estilete ca. 2 mm compr.,
64
estigma bilobado, ramos estigmáticos ca. 0,5 mm compr., disco nectarífero bipartido. Cápsula
circunsisa, 1–1,2 mm compr., porção superior em forma de “mitra”. Sementes 2, 0.8–1 mm
compr., elipsoides, depressão ventral em forma de “X”.
Ilustrações:—Porto et al. (1977), p. 109, fig XIV1; Souza et al. (2010), p. 9, fig. 2A–G.
Distribuição e habitat:—Distribui-se nas Regiões Sudeste e Sul do Brasil e noroeste da
Argentina (Misiones), em campos degradados e beira de caminhos (Souza et al. 2010). Em
Camanducaia foi coletada em beira de estrada.
Fenologia:—Encontrada com flores e frutos em julho.
Discussão:—M. brasiliensis pode ser facilmente reconhecida pelo fruto, que consiste de
cápsula circuncisa com a parte superior em forma de “mitra”, e sementes com uma depressão
ventral em “X”.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Estrada
Camanducaia–Monte Verde, 3 abril 2012, Carmo 6 (UEC), 12 abril 2012, Carmo 19 (UEC);
Melhoramentos, 13 julho 2012, Carmo 61 (UEC), 13 julho 2012, Carmo 62 (UEC); monte
Verde, Trilha para a Pedra do Selado, 12 abril 2012, Carmo 27 (UEC).
12. Palicourea Aublet (1775: 172)
Arbustos ou subarbustos, hermafroditas. Ramos cilíndricos a tetrágonos. Estípulas 2–lobadas.
Inflorescências terminais, tirso paniculado. Flores actinomorfas ou zigomorfas, homostílicas ou
heterostílicas; cálice 5–mero; corola 5–mera, tubular a infundibuliforme, ocasionalmente gibosa
na base, tubo amarelo, lobos amarelos, rosados ou púrpuros, internamente com anel de
pubescência na base do tubo, prefloração valvar; ovário 2(–5)–locular, lóculos 1–ovulados,
estigma 2(–5)–lobado. Fruto drupa. Pirênios 2(–5).
Notas Gerais:—Gênero com ca. 250 espécies com ocorrência no México, América
Central, Antilhas, Colômbia, Venezuela, Trinidad, Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Equador,
Peru, Brasil, Bolívia, Paraguai e Argentina (Taylor & Steyermark 2004a). Para o Brasil, são
reconhecidas 55 espécies, com registros para as regiões Centro-oeste, Norte e Sudeste, e para os
estados de Bahia, Ceará, Maranhão, Paraná, Pernambuco, Santa Catarina (Zappi 2014b). O
gênero Palicourea está representado em Camanducaia por apenas uma espécie.
65
12.1. Palicourea rudgeoides (Müll.Arg.) Standley (1931: 381)
≡ Psychotria rudgeoides Müll.Arg. in Martius et al. (1881: 463)
Sinonímia em Taylor (2014b)
Fig. 4H
Arbustos, 0.8–4 m alt., ocasionalmente decumbentes. Ramos subcilíndricos, esparsamente
estrigosos a glabrescentes. Estípulas unidas ao redor do caule, bainha estipular ca. 0,8 mm
compr., estrigosa, bilobada, lobos 1.8–3,3 mm compr., triangulares a subulados, ciliolados.
Folhas 3–4 verticiladas, pecíolos 1.8–3,5 mm compr., estrigosos; lâmina 6,5–17 × 1.8–6 cm,
elíptica, estreitamente elíptica, lanceolada ou oblanceolada, base aguda, margem ciliolada, ápice
agudo a acuminado, nervuras secundárias 8–12 pares conspícuos na face abaxial, face adaxial
esparsamente estrigosa, estrigosa sobre as nervuras primárias e secundárias, face abaxial
pubescente, membranácea a papirácea. Tirso paniculado, inflorescências parciais em címulas;
pedúnculo 6–10 cm compr., estrigoso, avermelhado; brácteas 2,4–6 mm compr., estreitamente
lanceoladas, cilioladas. Flores homostílicas, pediceladas, pedicelos ca. 1mm compr.; hipanto 1–
2 mm compr., estrigosos; cálice 5–lobado, lobos 2–2,3 mm compr., triangulares a lanceolados,
tricomas esparsos no ápice, ciliados; corola 1–1,5 cm compr., tubulosa, amarela, externamente
vilosa, tricomas multicelulares ocasionalmente com ápices avermelhados, internamente anel de
pubescência na base do tubo, 5–lobada, lobos 3–4 mm. compr., triangulares; estames afixados no
tubo, filetes ca. 0,6 mm compr., anteras ca. 3 mm compr.; estilete 7–7,3 mm compr.; estigma
bilobado, ramos estigmáticos ca. 1,5 mm compr., disco nectarífero inteiro. Drupa, 5–7 × 5,1–8
mm, globosa, ocasionalmente comprimida lateralmente. Pirênios 2, plano-convexos, 3–5 cristas
na face dorsal.
Ilustrações:—Jung-Mendaçolli (2007), p. 385, fig. 17E–O.
Distribuição e habitat:—P. rudgeoides distribui-se nos estados de Minas Gerais, São
Paulo e Bahia, ocorrendo em floresta de galeria, floresta ombrófila e floresta costeira (Taylor
2014b). Em Camanducaia foi coletada em subosque de floresta ombrófila mista.
Fenologia:—Encontrada com flores de dezembro a janeiro e frutos de abril a julho.
66
Discussão:—P. rudgeoides pode ser identificada por apresentar filotaxia oposta,
ocasionalmente verticilada, pedúnculo das inflorescências avermelhado, flores de corolas
amarelas com tricomas multicelulares de ápice ocasionalmente avermelhado.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Estrada
Camanducaia–Monte Verde, 24 abril 2013, Carmo 131 (UEC), 18 dezembro 2013, Carmo 135
(UEC); Mata do Cascalho, 1360 m, 21 dezembro 2000, Torres 1399 (IAC); Melhoramentos, 8
janeiro 2002, Meireles 851 (UEC), 13 julho 2012, 1352 m, 22°49’53’’S 46°03’25’’W, Carmo 59
(UEC), 13 julho 2012, 1352 m, 22°49’53’’S 46°03’25’’W, Carmo 60 (UEC), 25 janeiro 2013,
Carmo 114 (UEC), 25 janeiro 2013, Carmo 115 (UEC), 25 janeiro 2013, Carmo 116 (UEC), 25
janeiro 2013, Carmo 117 (UEC).
13. Posoqueria Aublet (1775: 133)
Árvores ou arbustos, hermafroditas. Ramos cilíndricos a subtetrágonos. Estípulas interias,
triangulares. Inflorescências terminais, corimbosas. Flores zigomorfas, homostílicas; cálice 5–
mero; corola 5–mera, hipocrateriforme, branca, internamente glabra a pubescente na fauce,
prefloração imbricada ou contorta; ovário 2–locular, lóculos pluriovulados, estigma 2–lobado.
Fruto baga. Sementes numerosas.
Notas Gerais:—Gênero neotropical composto por 14 espécies, ocorrendo desde o sul do
México até o sul do Brasil (Macias 1988). No Brasil são reconhecidas dez espécies, ocorrendo
nas regiões Norte, Sudeste e Sul, e nos estados de Alagoas, Bahia, Distrito Federal, Goiás,
Maranhão, Mato Grosso, Paraíba, Pernambuco e Sergipe (Barbosa 2013b). O gênero Posoqueria
está representado em Camanducaia por apenas uma espécie.
13.1. Posoqueria latifolia (Rudge) Schult. in Roemer & Schultes (1819: 227)
≡ Solena latifolia Rudge (1805: 26)
Sinonímia em Macias (1988: 65–67)
Árvores 5 m alt. Ramos cilíndricos a subtetrágonos, glabros a glabrescentes. Estípulas 0,5–1,2
mm compr., deltoide a triangulares, glabras. Folhas pecioladas, pecíolos ca. 6,5 cm compr.,
67
glabros; lâmina 11–13,5 × 6–6,5 cm, obovada, base arredondada, margem inteira, ápice obtuso,
nervuras secundárias 5–7 pares conspícuos na face abaxial, glabra, cartácea. Corimbo;
pedúnculo ca. 3 cm compr., esparsamente pubérulo a glabrescente; brácteas inconspícuas.
Flores pediceladas, pedicelos 0,5–2 cm compr., pubérulos; hipanto 3,5–4 mm compr., glabros;
cálice 5–lobado, lobos ovados, ciliados; corola 16–19 cm compr., hipocrateriforme, branca,
externamente glabra, internamente vilosa na fauce, 5–lobada, lobos 1–1,5 cm. compr.,
lanceolados; estames afixados na fauce, filetes 0.8–1,2 cm compr., anteras ca. 8 mm compr.;
estilete ca. 10 cm compr., estigma bilobado, ramos estigmáticos ca. 1 mm compr., disco
nectarífero inteiro. Baga lenhosa, 3–3,4 × 3,3–3.5, globosa. Sementes numerosas, 1–1,3 cm
compr., plano-convexas.
Ilustrações:—Delprete et al. (2005), p. 519, fig. 86; Macias (1988), p. 93, fig. 11.
Distribuição e habitat:—Espécie de ampla distribuição nos neotrópicos, ocorrendo desde
o sul do México até o sul do Brasil (Macias 1988). Em Camanducaia foi coletada em mata ciliar.
Fenologia:—Encontrada com frutos em outubro.
Discussão:—Espécie facilmente reconhecida pela inflorescência corimbosa e flores de
corolas hipocrateriformes relativamente muito longas (17–20 cm compr.).
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Costa s.
n. (BHCB 41055).
Espécimes adicionais examinados:—BRASIL. São Paulo: município de São Miguel
Arcanjo, Parque Estadual Carlos Botelho, 24°3’22’’S 47°59’36’’W, 15 outubro 2004, Kinoshita
300 (UEC).
14. Psychotria Linnaeus (1759: 929), nom. cons.
Árvores, arbustos ou ervas, hermafroditas. Ramos cilíndricos a subtetrágonos ou achatados.
Estípulas 2–lobadas, menos frequentemente inteiras. Inflorescências axilares e/ou terminais,
tirsos, panículas, cimeiras ou dicásios, ocasionalmente congestas. Flores actinomorfas,
homostílicas ou heterostílicas; cálice (4–)5–mero; corola (4–)5–mera, tubular a infundibuliforme,
branca a creme, internamente pubescente na fauce, prefloração valvar; ovário 2(–5)–locular,
lóculos 1–ovulados, estigma 2(–5)–lobado. Fruto drupa. Pirênios 2(–5).
68
Notas Gerais:—Psychotria é um gênero pantropical (Taylor & Steyermark 2004b) que
compreende 1.834 espécies (Davis et al. 2009). No Brasil distribui-se em quase todos os estados,
com exceção de Piauí, Rio Grande do Norte e Tocantins, sendo reconhecidas 265 espécies
(Taylor et al. 2014). O gênero Psychotria está representado em Camanducaia por sete espécies.
Chave de identificação para as espécies de Psychotria no município de Camanducaia, MG.
1. Ramos glabros a pubérulos, portando anel de pubescência formado por tricomas ferrugíneos
nos internós; estípulas interpeciolares, arredondadas a obtusas ........................
........................................................................................................................ 14.4. P. niveobarbata
- Ramos glabros, pubérulos, velutinos ou hirsutos, sem anel de pubescência nos internós;
estípulas unidas ao redor do caule formando uma bainha, bilobadas, raramente truncadas .......... 2
2. Cálice longo (4–11 mm compr.), tubular a infundibuliforme, ápice lobado .............................. 3
- Cálice curto (ca. 1 mm compr.), tubular, ápice denteado a dentilhado ........................................ 4
3. Ápice da lâmina foliar caudado a acuminado; inflorescências sésseis, fasciculadas; cálice
tubular, ápice (4–)5–lobado, lobos 1,5–3 mm compr., estreitamente triangulares ................
................................................................................................................................ 14.6. P. suterella
- Ápice da lâmina foliar agudo a acuminado; inflorescências pedunculadas, dicasias; cálice
tubular a infundibuliforme, ápice irregularmente 3–lobado, lobos 2–5 mm compr., ovados a
triangulares ................................................................................................................ 14.1. P. alegre
4. Inflorescência tirsóide ou corimbosa .......................................................................................... 5
- Inflorescência fasciculada ou capitada, raramente espiciforme ................................................... 6
5. Ramos glabros a pubérulos; lobos estipulares 0,5–1 cm compr.; lâminas foliar elíptica;
inflorescência corimbiforme, inflorescências parciais cimoidais congestas .............................
........................................................................................................................... 14.2. P. beyrichiana
- Ramos pubérulos a velutinos ou hirsutos; lobos estipulares 0,2–0,3 cm compr.; lâmina foliar
lanceolada a estreitamente elíptica; inflorescência tirsóide, inflorescências parciais em dicásios
congestos .......................................................................................................... 14.5. P. stachyoides
6. Árvores; inflorescência capitada a espiciforme; pedúnculo 1,3–2,7 cm compr. ..............
................................................................................................................................ 14.3. P. longipes
69
- Arbustos, raramente árvores; inflorescência fasciculada; pedúnculo 0,1–0,4 cm compr. ........
............................................................................................................................. 14.7. P. vellosiana
14.1. Psychotria alegre ined.
≡ Psychotria dusenii Standley 378 (1931: 378), nom. illeg.
Arbustos, 1,5–2,5 m alt.; Ramos cilíndricos a subcilíndricos ou achatados, glabros. Estípulas
unidas ao redor do caule, bainha estipular ca. 1 mm compr., glabra, bilobada, lobos 1–1,3 mm
compr., estreitamente triangulares, glabros. Folhas pecioladas, pecíolos 0,5–1,5 cm compr.,
glabros; lâmina 6–11 × 1,5–4 cm, elíptica, base aguda, margem inteira, ápice agudo a acuminado,
nervuras secundárias 6–12 pares conspícuos na face abaxial, glabra, membranácea a papirácea.
Dicásio, inflorescências parciais em címulas, terminal; pedúnculo 1–5 cm compr., glabro;
brácteas ca. 1 mm compr., triangulares, glabras. Flores sésseis; hipanto ca. 1,3 mm compr.,
glabro; cálice 8–11 mm compr., tubular a infundibuliforme, glabro, ápice irregularmente 3–
lobado, lobos 2–5 mm compr., ovados a triangulares, glabros; corola não analisada; estames não
analisados; estilete não analisado, disco nectarífero inteiro. Drupa, 3.8–5,5 × 3,3–3,8 mm,
globosa. Pirênios 2, plano-convexos, ocasionalmente 3–5 cristas na face dorsal.
Distribuição e habitat:—Ocorre no Sudeste do Brasil, até o Paraná, em mata atlântica
(Taylor 2007). Em Camanducaia foi coletada em interior de mata de altitude.
Fenologia:—Encontrada com frutos em junho.
Discussão:—P. alegre pode ser caracterizada pelas inflorescências em dicásioa com
inflorescências parciais em címulas e cálice tubular a infundibuliforme relativamente longo (8–11
mm compr.), com ápice irregularmente 3–lobado, sendo os lobos ovados a triangulares. Esta
espécie foi descrita por Standley em 1931 como P. dusenni. Estretanto, Schumann, em 1903, já
havia descrito uma espécie africana com este nome, portanto P. dusenii sensu Standley é um
nome ilegítimo. O nome válido para este táxon será P. alegre Govaerts, o qual ainda não foi
validamente publicado.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Mata do
Pinheirão, 22°42’24.6’’S 45°58’00.3’’W, 2 junho 2001, Lombardi 4400 (BHCB, MBM); Monte
Verde, 30 junho 2001, Meireles 414 (UEC).
70
14.2. Psychotria beyrichiana Müller (1876: 545)
Fig. 4J–P
Arbustos, 0,5–1 m alt. Ramos cilíndricos a subtetrágonos, glabros a pubérulos. Estípulas unidas
ao redor do caule, bainha estipular 2–3,7 mm compr., pubescente, margem ciliolada, bilobada,
lobos 0,5–1 cm compr., estreitamente triangulares, ciliados. Folhas pecioladas, pecíolos 0,6–1
cm compr., pubérulos a glabros; lâmina 4–8 × 1,4–3 cm, elíptica, base obtusa a atenuada,
margem ciliolada, ápice agudo a acuminado, nervuras secundárias 6–9 pares conspícuos na face
abaxial, face adaxial glabra, face abaxial glabra, pubérula ao longo das nervuras primárias e
secundárias, papirácea. Inflorescência corimbiforme, inflorescências parciais cimoidais
congestas, terminais; pedúnculo 2,5–5 cm compr., glabro a pubérulo; brácteas ca. 7,5 mm
compr., lanceoladas ou oblanceoladas a lineares, ciliadas. Flores sésseis, heterostílicas; hipanto
ca. 1 mm compr., glabro; cálice tubular, ca. 1,2 mm compr., 5–dentilhado, glabro; corola ca. 1
cm compr., estreitamente infundibuliforme, branca, externamente glabra, internamente
pubescente na fauce, 5–lobada, lobos ca. 4 mm. compr., triangulares, dorsalmente corniculados;
estames afixados no tubo, filetes ca. 0,1 mm compr. e anteras ca. 2 mm compr. nas flores
longistilas, filetes ca. 3,5 mm compr. e anteras ca. 1,7 mm compr. nas flores brevistilas; estilete
ca. 9 mm compr. nas flores longistilas, ca. 3 mm compr. nas flores brevistilas, estigma bilobado,
ramos estigmáticos 0,5 mm compr. nas flores longistilas, ca. 2 mm nas flores brevistilas, disco
nectarífero inteiro. Drupa, 3,2–5,5 × 3–5,5 mm, globosa. Pirênios 2, plano-convexos, 3–5 cristas
na face dorsal.
Distribuição e habitat:—Ocorre no Sudeste do Brasil, em mata atlântica (Taylor 2007),
sendo este o seu primeiro registro para o estado de Minas Gerais. Em Camanducaia foi coletada
em subosque de floresta ombrófila densa montana.
Fenologia:—Encontrada com flores de dezembro a janeiro e frutos em abril.
Discussão:—P. beyrichiana pode ser caracterizada pelas estípulas unidas ao redor do
caule formando uma bainha bilobada, lobos estreitamente triangulares relativamente longos (0,5–
1 cm compr.), inflorescência corimbiforme com inflorescências parciais cimoidais congestas com
brácteas lanceoladas ou oblanceoladas a liguladas. A análise de uma população em campo
possibilitou a observação do padrão heterostílico das flores. O morfo brevistilo apresentou
71
estames com filetes curvados de maneira a agrupar as anteras de um mesmo lado da flor, e estas
são voltadas para a direção oposta. Este padrão provavelmente está relacionado à seleção de
polinizadores. Esta espécie é aqui ilustrada pela primeira vez.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Estrada
Camanducaia–Monte Verde, 18 dezembro 2013, Carmo 136 (UEC), 18 dezembro 2013, Carmo
137 (UEC), 22°49’S 46°03’W, 27 abril 2013, Carmo 121 (UEC), 22°49’S 46°03’W, 27 abril
2013, Carmo 122 (UEC), 22°49’S 46°03’W, 27 abril 2013, Carmo 123 (UEC), 22°49’S
46°03’W, 27 abril 2013, Carmo 124 (UEC); Melhoramentos, 25 janeiro 2013, Carmo 119 (UEC).
14.3. Psychotria longipes Müll.Arg. in Martius et al. (1881: 354)
Fig. 4Q
Árvores, 5–15 m alt. Ramos subcilíndricos a achatados, glabros. Estípulas unidas ao redor do
caule, bainha estipular 1,9–2,3 mm compr., glabra, bilobada, lobos ca.1,7 mm compr.,
estreitamente triangulares, glabros. Folhas pecioladas, pecíolos 0,3–1,2 cm compr., glabros;
lâmina 6,5-10 × 1-2 cm, estreitamente elíptica a elíptica ou lanceolada, base aguda a atenuada,
margem inteira, ápice agudo a acuminado, nervuras secundárias 12–15 pares conspícuos na face
abaxial, glabra, cartácea. Inflorescência capitada a espiciforme, axilar; pedúnculo 1,3–2,7 cm
compr., glabro; brácteas ca. 2 mm compr., triangulares, esparsamente cilioladas. Flores
homostílicas, sésseis; hipanto ca. 1 mm compr., glabro a esparsamente pubérulo; cálice tubular,
ca. 1 mm compr., glabro, 5–dentilhado; corola ca. 7 mm compr., infundibuliforme, branca,
externamente glabra, internamente pubescente na fauce, 5–lobada, lobos ca. 3 mm. compr.,
triangulares; estames afixados na fauce, filetes ca. 2 mm compr., anteras ca. 2,5 mm compr.;
estilete ca. 4 mm compr., estigma bilobado, ramos estigmáticos ca. 1,3 mm compr., disco
nectarífero inteiro. Drupa, 2,5–4,6 × 3–4,3 mm, elipsoide. Pirênios 2, plano-convexos, 3-5
cristas na face dorsal.
Distribuição e habitat:—Distribui-se no Sudeste do Brasil, em mata atlântica e mata de
encosta (Taylor 2007), no Paraná, Santa Catarina e Bahia. Em Camanducaia foi coletada em
floresta ombrófila mista, floresta ombrófila densa montana e borda de mata.
Fenologia:—Encontrada com flores em dezembro e frutos de fevereiro a agosto.
72
Discussão:—P. longipes pode ser caracterizada por apresentar indivíduos arbóreos
relativamente altos (5–15 m alt.), inflorescências capitadas a espiciformes com pedúnculos
relativamente longos (1,3–2,7 cm compr.). Existem divergências entre autores (Delprete et al.
2005, Taylor 2007) em relação ao tratamento de P. longipes como sinônimo de P. vellosiana
Bentham (1850: 464). Os materiais analisados referentes a estas espécies diferem no tamanho do
pedúnculo da inflorescência, principal caráter distintivo entre elas, portanto optou-se pelo
reconhecimento de ambas.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, 28
fevereiro 2000, Torres 1071 (IAC); Estrada Camanducaia–Monte Verde, 3 abril 2012, Carmo 14
(UEC); Mata do Altair, 22°42’S 45°56’ W, 15 outubro 1999, Torres 908 (IAC, UEC), 21
dezembro 1999, Torres 1040 (IAC), 21 dezembro 1999, Torres 1043 (IAC), 1800 a 2000 m,
22°42’50’’S 45°56’12’’W, 22 agosto 2000, Kamino 26 (BHCB), 1800 a 2000 m, 22°42’50’’S
45°56’12’’W, 22 agosto 2000, França 91 (BHCB), 1900 m, 8 dezembro 2000, França 190
(BHCB), 1900 m, 8 dezembro 2000, França 198 (BHCB), 1900 m, 8 dezembro 2000, França
204 (BHCB), 1900 m, 22°42’39’’S 45°55’54’’W, 2 fevereiro 2001, França 233 (BHCB); Monte
Verde, 26 junho 2001, Meireles 399 (UEC), 10 março 2002, Meireles 957 (UEC), 24 abril 2002,
Meireles 1065 (UEC)
Espécimes adicionais examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Extrema,
Serra do Lopo, 21 dezembro 2004, Yamamoto 1791 (UEC).
14.4. Psychotria niveobarbata (Müll.Arg.) Britton (1891: 110)
≡ Mapouria niveobarbata Müll.Arg. in Martius et al. (1881: 401)
Sinonímia em Taylor et al. (2014)
Fig. 4R
Arbustos, ca. 1,8 m alt. Ramos cilíndricos a subcilíndricos ou achatados, glabros a pubérulos,
anel de pubescência formado por tricomas ferrugíneos nos internós. Estípulas interpeciolares, 5–
7,8 mm compr., arredondadas a ovadas, glabras a pubérulas. Folhas pecioladas, pecíolos 0,5–1
cm compr., pubérulos a glabros; lâmina 6–15 × 1–3 cm, estreitamente elíptica, base aguda a
atenuada, margem inteira, ápice agudo a acuminado, nervuras secundárias 7–9 pares conspícuos
73
na face abaxial, face adaxial glabra, face abaxial glabra a pubérula sobre as nervuras pimárias e
secundárias, membranácea. Tirso, inflorescências parciais dicasias, terminal; pedúnculo 0.8–1
cm compr., glabro a pubérulo; brácteas ca. 0,5 mm, pubérulas. Flores homostílicas, sésseis a
subsésseis; hipanto ca. 0,5 mm compr., pubérulo; cálice 5–lobado, lobos ca. 0,3 mm compr.,
triangulares, pubérulos; corola 3–3,3 mm compr., infundibuliforme, branca, externamente
papilosa, internamente pubescente na fauce, 5–lobada, lobos ca. 1,5 mm. compr., triangulares;
estames afixados na fauce, filetes inconspícuos, anteras ca. 0,8 mm compr.; estilete ca. 1,5 mm
compr., estigma bilobado, ramos estigmáticos ca. 0,5 mm compr., disco nectarífero inteiro.
Drupa, 3,5–4,5 × 2,5–3,5 mm, elipsoide. Pirênios 2, plano-convexos, 3–5 cristas na face dorsal.
Distribuição e habitat:—Distribui-se no Sudeste do Brasil, em capoeiras e brejos em
regiões decíduas (Taylor 2007) e na Bahia. Em Camanducaia foi coletada em subosque de mata
de altitude.
Fenologia:—Encontrada com flores em novembro e frutos em junho.
Discussão:—P. niveobarbata pode ser caracterizada pelos ramos internos com anel de
pubescência densa formado por tricomas ferrugíneos, estípulas interpeciolares arredondadas a
obtusas, interpeciolares, e corola relativamente pequena (3–3,3 mm compr.).
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia,
Fazenda São José, 1400m, 22°45’18’’S 46°06’16’’W, 20 junho 2000, Kamino 49 (BHCB,
MBM), 20 junho 2000, Kamino 57 (BHCB); Mata dos Mota, 25 novembro 1999, Torres 972
(IAC, UEC).
74
Figura 4. A–D. Manettia glaziovii: A. hábito, B. indumento dos ramos, C. fruto, D. semente; E–
G. Mitracarpus brasiliensis: E. fruto fechado, F. fruto aberto, G. semente; H–I. Palicourea
rudgeoides: H. hábito, I. flor aberta; J–P. Psychotria beyrichiana: J. hábito, K. estípula, L–M.
flor longistila, N–O. flor brevistila, P. fruto; Q. P. longipes: inflorescências; R. P. niveobarbata:
estípula. (A–D Carmo 56; E–G Carmo 19; H–I Carmo 115; J–K, P Carmo 124; L–M Carmo
136; N–O Carmo 137; Q Carmo 14; R Torres 972)
75
14.5. Psychotria stachyoides Bentham (1850: 464)
Sinonímia em Taylor et al. (2014)
Fig. 5A–E
Ervas eretas ou arbustos, 0,4–1,5 m alt. Ramos subcilíndricos, pubérulos a velutinos,
ocasionalmente hirsutos. Estípulas unidas ao redor do caule, bainha estipular ca. 3 mm compr.,
pubescente, bilobada, lobos 2–3,5 mm compr., estreitamente triangulares, esparsamente
pubescentes. Folhas pecioladas, pecíolos 2–3,5 mm compr., pubescentes; lâmina 4,3–9,5 × 0.8–
1,9 cm, lanceolada a estreitamente elíptica, base aguda, margem ciliolada, ápice agudo a
acuminado, nervuras secundárias 4–8 pares conspícuos na face abaxial, ambas as faces
esparsamente pubescentes, pubescentes ao longo das nervuras primárias e secundárias, papirácea.
Inflorescência tirsóide, inflorescências parciais em dicásios congestos, terminal, ocasionalmente
axilar; pedúnculo 5,3–8 mm compr., hirsutos; brácteas 6–7,5 mm compr., ovadas a lineares,
pubescentes. Flores sésseis, heterostílicas; hipanto ca. 1 mm compr., velutino; cálice tubular, ca.
1 mm compr., 5–dentado, ciliado; corola ca. 1 cm compr., estreitamente infundibuliforme,
branca, externamente pubescente, internamente pubescente na fauce, 5–lobada, lobos ca. 3 mm.
compr., lanceolados; estames afixados no tubo, filetes ca. 0,3 mm compr. e anteras ca. 1,6 mm
compr. nas flores longistilas, filetes ca. 2,7 mm compr. e anteras ca. 1,4 mm compr. nas flores
brevistilas; estilete ca. 9 mm compr. nas flores longistilas, ca. 2,8 mm compr. nas flores
brevistilas, estigma bilobado, ramos estigmáticos ca. 0,5 mm compr. nas flores longistilas, ca. 1,5
mm compr. nas flores brevistilas, disco nectarífero inteiro. Drupa, 4–6 × 2,5–3 mm, elipsoide.
Pirênios 2, plano-convexos, 3–5 cristas na face dorsal.
Distribuição e habitat:—Ocorre no Sudeste e Sul do Brasil, em mata tropical pluvial de
altitude e campo rupestre (Taylor 2007). Em Camanducaia foi coletada em subosque de floresta
ombrófila densa montana.
Fenologia:—Encontrada com flores de maio a dezembro e frutos em janeiro.
Discussão:—P. stachyoides caracteriza-se pelo porte herbáceo a arbustivo de seus
indivíduos, indumento frequentemente velutino a hirsuto e inflorescências tirsóides com
inflorescências parciais em dicásios congestos. A análise de populações em campo possibilitou a
76
observação do padrão heterostílico das flores. O morfo longistilo apresenta frequentemente uma
volta completa dos estiletes. Ilustrações desta espécie são apresentadas aqui pela primeira vez.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Mata do
Altair, 1670 m, 22°42’S 55°45’W, 26 agosto 1999, Stehmann 2581 (BHCB, IAC), 22°42’S
45°56’W, 15 outubro 1999, Torres 914 (IAC, UEC), 20 dezembro 1999, Torres 1032 (IAC,
UEC), 1800 a 2000 m, 22°42’50’’S 45°56’12’’W, 20 junho 2000, Kamino 33 (BHCB, MBM),
1800 a 2000 m, 22°42’50’’S 45°56’12’’W, 20 junho 2000, Kamino 37 (BHCB), 1900 m,
22°42’39’’S 45°55’54’’W, 20 abril 2001, França 275 (BHCB); Monte Verde, 17 outubro 2001,
Meireles 674 (UEC), 31 outubro 2001, Meireles 718 (SP, UEC), Córrego do Catede, 29 março
2003, Meireles 1330 (UEC), trilha para o Platô, 24 janeiro 2013, Carmo 104 (UEC), 24 janeiro
2013, Carmo 106 (UEC), 19 dezembro 2013, Carmo 153 (UEC), 19 dezembro 2013, Carmo 154
(UEC); Patrimônio São Domingos, 1850 m, 22°42’27’’S 45°56’56’’W, 31 maio 2001, Lombardi
4376 (BHCB, MBM).
14.6. Psychotria suterella Müll.Arg. in Martius et al. (1881: 380)
≡ Suteria parviflora Gardner (1845: 110)
Sinonímia em Taylor et al. (2014)
Fig. 5 F
Árvores a arbustos, até 9 m alt. Ramos cilíndricos a subcilíndricos ou achatados, glabros.
Estípulas unidas ao redor do caule, bainha estipular ca. 1 mm compr., glabra, truncada. Folhas
pecioladas, pecíolos 0,5–1 cm compr., glabros; lâmina 3,5–8 × 1,5–3,5 cm, elíptica, base aguda,
margem inteira, ápice caudado a acuminado, nervuras secundárias 6–10 pares conspícuos na face
abaxial, glabra, membranácea a papirácea. Fascículo (2–)3–floro, séssil a subséssil, terminal;
brácteas ca. 0,5 mm compr., ovadas, cilioladas. Flores homostílicas, sésseis; hipanto ca. 1,2 mm
compr., glabro; cálice 4–7 mm compr., tubular, glabro, ápice (4–)5–lobado, lobos 1,5–3 mm
compr., estreitamente triangulares, glabros; corola ca. 1,5 cm, infundibuliforme, branca,
externamente glabra, internamente pubescente na fauce, 5–lobada, lobos ca. 5 mm campr.,
triangulares, glabros; estames afixados na fauce, filete ca. 4 mm compr., anteras ca. 3,5 mm
77
compr.; estilete ca. 7 mm compr., estigma bilobado, ramos estigmáticos ca. 3 mm compr., disco
nectarífero inteiro. Drupa, 4–8 × 6,7–9 mm, globosa. Pirênios 2, plano-convexos.
Ilustrações:—Delprete et al. (2005), p. 602, fig. 103.
Distribuição e habitat:—P. suterella distribui-se no Sul e Sudeste do Brasil, do Rio de
Janeiro ao Rio Grande do Sul, e Argentina (Delprete et al. 2005), ocorrendo em mata ombrófila,
mata de encosta, capoeira e mata pluvial montana (Taylor 2007). Em Camanducaia foi coletada
em subosque de mata e mata de encosta.
Fenologia:—Encontrada com flores em maio e frutos de dezembro a março.
Discussão:—Espécie facilmente reconhecida pelas folhas de lâmina com ápice
geralmente caudado, inflorescências fasciculares sésseis e cálice tubular de ápice (4–)5–lobado,
com lobos estreitamente triangulares.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Mata do
Chico Rei, 1395 m, 14 março 2001, Torres 1418 (IAC, UEC); Mata do Milton Tóta, 1278 m, 11
dezembro 2001, Torres 1468 (IAC, UEC).
Espécimes adicionais examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Extrema,
Campo de altitude nos arredores da cidade, 1410 m, 22°53’34’’S 46°19’53’’W, 13 maio 2004,
Kinoshita 04/102 (UEC), Trilha para Pedra das Flores, 1600 m, 22°53’25’’S 46°19’35’’W, 14
maio 2004, Kinoshita 04/114 (UEC).
14.7. Psychotria vellosiana Bentham (1850: 464)
≡ Coffea sessilis Velloso (1829: 64)
Sinonímia em Taylor et al. (2014)
Fig. 5G–H
Arbustos, raramente árvores, ca. 0,5–5 m alt. Ramos subcilíndricos a achatados, glabros a
pubérulos ou hirsutos. Estípulas unidas ao redor do caule, bainha estipular ca. 2,6 mm compr.,
pubescente, bilobada, lobos 1.8–2,5 mm compr., lineares a estreitamente triangulares,
esparsamente pubescentes. Folhas pecioladas, pecíolos 1,7–3 mm compr., pubescentes; lâmina
1.8–5,2 × 0,4–1,1 cm, lanceolada a estreitamente lanceolada, base obtusa a arredondada, margem
inteira, ápice agudo a acuminado, nervuras secundárias 12–15 pares conspícuos na face abaxial,
78
face adaxial glabra, face abaxial glabra, esparsamente pubescente a pubescente sobre a nervura
primária, membranácea. Inflorescência fasciculada, axilar; pedúnculo 1,3–4 mm compr., glabro;
brácteas 2–3 mm compr., triangulares, estreitamente triangulare a lineares, esparsamente
ciliadas. Flores homostílicas, sésseis; hipanto ca. 0,5 mm compr., glabro a esparsamente
pubérulo; cálice ca. 0,5 mm compr., tubular, glabro, 5–dentilhado; corola ca. 7 mm compr.,
infundibuliforme, branca, externamente glabra, internamente pubescente na fauce, 5–lobada,
lobos ca. 2 mm. compr., triangulares; estames afixados na fauce, filetes inconspícuos, anteras ca.
1,5 mm compr.; estilete ca. 5,5 mm compr., estigma bilobado, ramos estigmáticos ca. 1,5 mm
compr., disco nectarífero inteiro. Drupa, 4–5 × 2,5–3 mm, obovoide. Pirênios 2, plano–
convexos, 3–5 cristas na face dorsal.
Ilustrações:—Schumann (1881), fig. 56 (sob P. hancorniifolia var. genuina Müll.Arg. in
Martius et al. (1881: 355)).
Distribuição e habitat:—Ocorre do sul da Venezuela até o Paraguai, em mata atlântica,
mata higrófila de encosta, mata de restinga e mata mesófila. Em Camanducaia foi coletada em
subosque de floresta ombrófila densa montana.
Fenologia:—Encontrada com flores de outubro a novembro e frutos de janeiro a junho.
Discussão:—P. vellosiana pode ser caracterizada pelas folhas de lâminas lanceolada a
estreitamente lanceolada e inflorescências fasciculadas, axilares, de pedúnculos curtos (1,3–2,6
mm compr.).
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia,
Fazenda São José, 1400 m, 22°45’18’’S 46°06’16’’W, 21 junho 2000, Kamino 60 (BHCB); Mata
dos Mota, 1000 m, 22°44’S 46°08’W, 13 outubro 1999, Torres 767 (IAC), 14 outubro 1999,
Torres 850 (IAC), 24 novembro 1999, Torres 958 (IAC), 25 novembro 1999, Torres 968 (IAC);
Mata dos Vargas, 1040 m, 22°44’S 46°07’W, 14 outubro 1999, Torres 884 (IAC, UEC);
Melhoramentos, 24 janeiro 2013, Carmo 118 (UEC).
15. Randia Linnaeus (1753: 1192)
Árvores a arbustos, dióicos. Ramos cilíndricos, armados. Estípulas inteiras, ovadas.
Inflorescências terminais, masculinas fasciculadas, femininas 1–floras. Flores actinomorfas;
79
cálice truncado a denticulado; corola 4–6–mera, hipocrateriforme, branca, internamente vilosa na
fauce, prefloração contorta; ovário 2–locular, lóculos pluriovulados, estigma clavado-bilobado.
Fruto baga. Sementes numerosas.
Notas Gerais:—Gênero neotropical composto por cerca de 90 espécies (Gustafsson &
Persson 2002). Sete espécies são reconhecidas no Brasil, ocorrendo em todo o país (Barbosa
2014). O gênero Randia está representado em Camanducaia por apenas uma espécie.
15.1. Randia armata (Swartz) De Candolle (1830: 387)
≡ Gardenia armata Swartz (1788: 51)
Sinonímia em Barbosa (2014)
Fig 5I–J
Árvores ca. 6 m alt. Ramos cilíndricos, descamantes, armados. Estípulas 2.8–3,5 mm compr.,
imbricadas, ovadas, ápice acuminado a mucronado, glabras a ciliadas. Folhas pecioladas,
pecíolos 6–8 mm compr., estrigoso; lâmina 4–5,5 × 2–3,5 cm, elíptica a obovada, base obtusa a
atenuada, margem inteira a ciliolada, ápice obtuso a acuminado, nervuras secundárias 6–7 pares
conspícuos na face abaxial, face adaxial glabra, face abaxial estrigosa ao longo das nervuras
primárias e secundárias, membranácea. Inflorescência masculina fasciculada, 3–10–flora;
pedúnculo inconspícuo; brácteas 1,4–1,5 mm compr., lanceoladas, glabras. Inflorescência
feminina uniflora; pedúnculo inconspícuo; brácteas inconspícuas. Flores masculinas
pediceladas, pedicelos 3–4,5 mm compr., glabros; hipanto 2–4,3 mm compr., glabro; cálice 5–
lobado, lobos lanceolados, glabros; corola 2,5–3 cm compr., hipocrateriforme, branca,
externamente glabra, internamente vilosa na fauce, 5–lobada, lobos ca. 0,5–1 cm. compr.,
obovados; estames afixados na fauce, filetes inconspícuos, anteras ca. 5 mm compr.; estilete ca.
3 cm compr., estigma clavado-bilobado, ramos estigmáticos ca. 2,5 mm compr., disco nectarífero
inteiro. Flores femininas sésseis a subsésseis; hipanto 7,5–8 mm compr., estriguloso; cálice 5–
lobado, lobos ovados, ciliados; corola 3,5–4 cm compr., hipocrateriforme, tubo esverdeado e
lobos brancos, externamente glabra, internamente vilosa na fauce, 5–lobada, lobos ca. 3,5 mm.
compr., obovados; estames afixados na fauce, filetes inconspícuos, anteras ca. 2,5 mm compr.;
estilete 1,5–2,5 mm compr., estigma clavado-bilobado, ramos estigmáticos ca. 3,5 mm compr.,
80
disco nectarífero inteiro. Baga lenhosa, 1.8–2,5 × 1,5–1.8, elipsoide a obovoide. Semantes
numerosas, 6,3–7, comprimidas dorsiventralmente, orbiculares.
Ilustrações:—Schumann (1889), fig. 149 (sob Basanacantha spinosa var. ferox
Schumann in Martius et al. (1889: 378)).
Distribuição e habitat:—Distribui-se nas Índias Ocidentais e desde o México, Guianas,
Venezuela, Colômbia, Peru, Brasil até o Paraguai, em mata atlântica, restinga, mata de galeria,
mangue doce “brejoso”, matas secundárias e cerrados perturbados com eucaliptos (Jung-
Mendaçolli & Anunciação 2007). Em Camanducaia foi coletada em mata de altitude.
Fenologia:—Encontrada com flores em outubro e frutos de outubro a março.
Discussão:—R. armata caracteriza-se por apresentar indivíduos dióicos, ramos armados,
corola com prefloração imbricada e lobos obovados e estigma clavado-bilobado.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Mata
dos Mota, 14 outubro 1999, Torres 854 (IAC, UEC).
Espécimes adicionais examinados:—BRASIL. São Paulo: município de Angatuba,
Estação Ecológica de Angatuba, 624 m, 9 outubro 1987, Torres 307 (UEC); município de
Valinhos, 955 m, 15 março 2009, Costa 126 (UEC).
16. Richardia Linnaeus (1753: 330)
Ervas, decumbentes ou prostradas, hermafroditas. Ramos cilíndricos a tetrágonos. Estípulas
fimbriadas. Inflorescências terminais, glomerulares. Flores actinomorfas, homostílicas; cálice
4–6–mero; corola 4–6–mera, infundibuliforme, branca, lobos geralmente rosados ou lavanda,
pubescente no tubo, ocasionalmente também nos lobos, prefloração valvar; ovário (2–)3–4(–6)–
locular, lóculos 1–ovulados, estigma 3–4–lobado. Fruto esquizocárpico. Sementes 1 por
mericarpo.
Notas Gerais:—Gênero composto por 18 espécies, distribuídas desde o sul dos Estados
Unidos até o noroeste da América do Sul (Colombia, Venezuela, Guyana, Equador e Peru),
incluindo Cuba e Jamaica, e centro da América do Sul, incluindo Bolívia, norte da Argentina,
Paraguai, Uruguai e grande parte do Brasil, com exceção da Bacia Amazônica, com algumas
espécies daninhas alcançando a África, Ceilão (atual Sri Lanka), Java (Indonésia) e Havaí
81
(Lewis & Oliver 1974). No Brasil, Richardia distribui-se nas regiões Centro-oeste, Nordeste,
Sudeste e Sul, e nos estados de Rondônia e Tocantins, sendo reconhecidas sete espécies (Cabral
& Salas 2013c). O gênero Richardia está representado em Camanducaia por duas espécies.
Chave de identificação para as espécies de Richardia no município de Camanducaia, MG.
1. Ramos esparsamente hirsutos a hirsutos; lâmina foliar membranácea; hipanto papiloso-
estrigoso; cálice (5–)6–lobado; corola 6–lobada; estigma trilobado; esquizocarpo separando-se
em 3 mericarpos ................................................................................................ 16.1. R. brasiliensis
- Ramos densamente hirsutos; lâmina foliar cartácea; hipanto glabro; cálice 4–lobado; corola 4–
lobada; estigma capitado 4–lobado; esquizocarpo separando-se em 4 mericarpos .............
............................................................................................................................ 16.2. R. humistrata
16.1. Richardia brasiliensis Gomes (1801: 31)
Sinonímia em Cabral & Salas (2013c)
Ervas decumbentes, ramificadas. Ramos cilíndricos a tetrágonos, hirsutos. Bainha estipular
2,2–3,7 mm compr., hirsutas, 4–6 laciniada, lacínios 2–4 mm compr., estreitamente triangulares a
lineares. Folhas sésseis; lâmina 1,1–6 × 0,5–1,8 cm, elíptica, base atenuada, margem ciliada,
ápice agudo a obtuso, nervuras secundárias 4 pares, inconspícuas, face adaxial pilosa a
esparsamente pilosa, face abaxial esparsamente pilosa, pilosa ao longo das nervuras primárias e
secundárias, membranácea. Glomérulos terminais, multifloros; brácteas 2–4, foliáceas. Flores
sésseis a subsésseis; hipanto 1–2 mm compr., papiloso-estrigoso; cálice (5–)6–lobado, lobos
1,1–3 mm compr., triangulares, ciliados; corola 4–5,5 mm. compr., infundibuliforme, branca,
ocasionalmente rosada nos lobos, externamente tricomas esparsos nos lobos, internamente
pubescente no tubo, 6–lobada, lobos 1–3 mm. compr., triangulares; estames afixados na fauce,
filetes 1–1,2 mm compr., anteras ca. 1 mm compr.; estilete 6–7 mm compr., estigma trilobado,
ramos estigmáticos ca. 0,7 mm compr., disco nectarífero inteiro. Esquizocarpo 3–4 mm compr.,
papiloso-estrigoso, separando-se em 3 mericarpos. Sementes ca. 1,5 mm compr., obcordadas,
comprimidas dorsi-ventralmente, face ventral parcialmente coberta pelo estrofíolo.
82
Ilustrações:—Delprete et al. (2005), p. 627, fig. 106; Porto et al. (1977), p. 97, fig. II1;
Schumann (1889), fig. 87 (sob Richardsonia brasiliensis (Gomes) Klotzsch in Hayne (1846: t.
21)).
Distribuição e habitat:—R. brasiliensis é uma espécie amplamente distribuída desde a
América do Norte, Antilhas e toda a América do Sul e introduzida na África e Ásia (Delprete et
al. 2005), ocorrendo em savanas, campos, pradarias, dunas, locais impactados e como invasora de
cultivos (Lewis & Oliver 1974; Porto et al. 1977). Em Camanducaia foi coletada em beira de
estradas, trilhas e pastos.
Fenologia:—Encontrada com flores e frutos de janeiro a abril.
Discussão:—R. brasiliensis apresenta grande variação em relação ao tamanho da lâmina
foliar, mas pode ser facilmente caracterizada pelo cálice (5–)6–lobado, corola 6–lobada e fruto
esquizocárpico, separando-se em três mericarpos indeiscentes.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Estrada
Camanducaia–Monte Verde, 3 abril 2012, Carmo 3 (UEC), 3 abril 2012, Carmo 7 (UEC), 3 abril
2012, Carmo 13 (UEC); Monte Verde, 24 janeiro 2013, Carmo 110 (UEC), Afloramento do
Platô, 27 janeiro 2002, Meireles 896 (UEC), Trilha para a Pedra do Selado, 12 abril 2012, Carmo
23 (UEC), 12 abril 2012, Carmo 30 (UEC).
16.2. Richardia humistrata (Chamisso & Schlechtendal) Steudel (1840: 459)
≡ Richardsonia humistrata Chamisso & Schlechtendal (1828: 353)
Sinonímia em Cabral & Salas (2013c)
Fig. 5K–N
Ervas prostradas, basalmente ramificadas. Ramos subcilíndricos a tetrágonos, densamente
hirsutos, radicantes. Bainha estipular 1–1,5 mm compr., hirsuta, 4–6 laciniada, lacínios 3–6 mm
compr., lineares. Folhas sésseis; lâmina 0,6–1,5 × 0,3–0,8 cm, elíptica, base atenuada, margem
ciliada, ápice agudo a acuminado, nervuras secundárias 3 pares, inconspícuas, face adaxial
esparsamente pilosa a glabra, face abaxial pilosa, densamente pilosa ao longo das nervuras
primárias e secundárias, cartácea. Glomérulos terminais, multifloros; brácteas 4, foliáceas.
Flores sésseis a subsésseis; hipanto 1,5–2 mm compr., glabro; cálice 4–lobado, lobos 1,5–2 mm
83
compr., lanceolados, pilosos; corola 1–1,5 mm. compr., infundibuliforme, branca, externamente
tricomas esparsos nos lobos, internamente pubescente no tubo, 4–lobada, lobos 0,6–0,9 mm.
compr., triangulares; estames afixados na fauce, filetes 0,2–0,4 mm compr., anteras ca. 0,3 mm
compr.; estilete ca. 1,5 mm compr., estigma capitado 4–lobado, disco nectarífero inteiro.
Esquizocarpo 1,5–3 mm compr., liso, separando-se em 4 mericarpos. Sementes ca. 1,5 mm
compr., subelipsoides, sulco longitudinal ventral recoberto pelo estrofíolo.
Ilustrações:—Porto et al. (1977), p. 98, fig. III1; Schumann (1889), fig. 88I (sob
Richardsonia humistrata).
Distribuição e habitat:—R. humistrata distribui-se nos Estados Unidos, México, Perú,
Argentina, Uruguai, Sul e Sudeste do Brasil, em campos e beira de estradas, ocorrendo como
introduzida na África do Sul (Delprete et al. 2005; Lewis & Oliver 1974). Em Camanducaia, foi
coletada em pasto.
Fenologia:—Encontrada com flores e frutos de janeiro a abril.
Discussão:—R. humistrata pode ser facilmente reconhecida pelo seu hábito herbáceo
prostrado, com ramos densamente hirsutos e radicantes, dando à planta um aspecto de “tapete” e
esquizocarpos lisos, separando-se em quatro mericarpos.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Monte
Verde, 26 abril 2012, Meireles 3387 (UEC), 24 janeiro 2013, Carmo 112 (UEC).
17. Rudgea Salisbury (1807: 327)
Árvores ou arbustos, hermafroditas. Ramos subcilíndricos a achatados. Estípulas inteiras,
ovadas a espatuladas, providas de apêndices dorsais e/ou marginais. Inflorescências terminais,
tirso ou dicásio, ocasionalmente congestas. Flores actinomorfas, heterostílicas; cálice truncado a
4–mero; corola 4–6–mera, infundibuliforme a tubular, branca, creme ou lilás, internamente
glabra a pubescente na fauce, prefloração valvar; ovário 2–locular, lóculos 1–ovulados, estigma
bilobado. Fruto drupa. Pirênios 2.
Notas Gerais:—Gênero composto por pelo menos 120 espécies neotropicais, distribuídas
do México à Argentina, com dois centros de diversidade, um no noroeste da América do Sul e
outro na Mata Atlântica do Sudeste do Brasil (Zappi 2003). Distribui-se em quase todo o
84
território brasileiro, com exceção dos estados de Pernambuco e Rio Grande do Norte, totalizando
66 espécies reconhecidas (Zappi & Bruniera 2013). O gênero Rudgea está representado em
Camanducaia por duas subespécies.
Chave de identificação para as subespécies de Rudgea no município de Camanducaia, MG.
1. Estípulas ovadas a oblongas, apêndices dorsais numerosos, filiformes; lâmina foliar elíptica a
obovada; inflorescência em tirso ...................................... 17.1. R. jasminoides subsp. jasminoides
- Estípulas naviculares, quilhadas dorsalmente; lâmina foliar elíptica a estreitamente elíptica;
inflorescência em cimeira congesta .................................................. 17.2. R. sessilis subsp. sessilis
17. 1. Rudgea jasminoides (Chamisso) Müller (1879: 452) subsp. jasminoides
≡ Coffea jasminoides Chamisso (1834: 222)
Sinonímia em Zappi (2003: 524)
Fig. 5O
Árvores a arbustos, 1,5–9 m alt. Ramos subcilíndricos, glabros. Estípulas 1,5–2,2 mm compr.,
ovadas a espatuladas, glabras, apêndices dorsais numerosos, 1,5–2,8 mm compr., filiformes.
Folhas pecioladas, pecíolos 3,7–6,4 mm compr., glabros; lâmina 5–10,6 × 1,5–4,4 cm, elíptica a
obovada, base aguda a atenuada, margem inteira, ápice agudo a acuminado, nervuras secundárias
8–10 pares conspícuos na face abaxial, glabra, face abaxial com domácias ocasionalmente
presentes nas axilas das nervuras secundárias, membranácea a cartácea. Tirso terminal;
pedúnculo 2–5 cm compr., glabros; brácteas 0,9–1,2 mm compr., estreitamente triangulares,
glabras. Flores pediceladas, pedicelos 1–4 mm compr.; hipanto 1–1,8 mm compr., glabro; cálice
4–lobado, lobos 1–1,2 mm compr., triangulares a lanceolados, ciliados; corola 0.8–2,5 cm
compr., estreitamente infundibuliforme, branca, glabra, 5–lobada, lobos 5–8 mm. compr.,
lanceolados; estames afixados na fauce, filetes ca. 1 mm compr. nas flores longistilas, ca. 1,2 cm
compr. nas flores brevistilas, anteras ca. 1,3 mm compr.; estilete ca. 2,1 cm compr. nas flores
longistilas, ca. 1,4 cm. compr. nas flores brevistilas, estigma bilobado, ramos estigmáticos ca. 2
85
mm compr., disco nectarífero inteiro. Drupa, 5–6,7 × 4,7–5 mm, elipsoide. Pirênios 2, plano-
convexos, ventralmente sulcados.
Ilustrações:—Zappi (2003), p. 522, fig. 1A–D.
Distribuição e habitat:—Ocorre em São Paulo, Minas Gerais, parte oeste do Paraná até o
Paraguai, em mata de planalto e floresta de galeria (Zappi 2003). Em Camanducaia foi coletada
em subosque de floresta ombrófila densa montana e floresta ombrófila mista, bem como em mata
ciliar.
Fenologia:—Encontrada com flores de outubro a novembro e frutos de dezembro a abril.
Discussão:—Três subespécies são reconhecidas em R. jasminoides, além da subespécie
típica. Estas subespécies (corniculata, micranta e nervosa) têm suas distribuições restritas à costa
brasileira, do Espírito Santo à Santa Catarina, enquanto R. jasminoides subsp. jasminoides ocorre
em mata de planalto e floresta de galeria em São Paulo, Minas Gerais, parte oeste do Paraná até o
Paraguai. Este táxon pode ser caracterizado pelas estípulas ovadas a oblongas, portando
apêndices dorsais numerosos, filiformes e inflorescência em tirso, laxa.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Estrada
para Gonçalves, 20 dezembro 2012, Carmo 161 (UEC), 20 dezembro 2012, Carmo 162 (UEC);
Fragmento da dona Mariana, 1565 m, 11 outubro 2000, Torres 1360 (IAC); Mata Ciliar do
Canela, 8 junho 2000, Torres 1265 (IAC); Mata da Patrícia, 1116 m, 25 outubro 2001, Torres
1452 (IAC); Mata do Chico Rei, 1395 m, 20 março 2001, Torres 1413 (IAC); Mata do Milton
Tóta, 1278 m, 11 dezembro 2001, Torres 1469 (IAC); Mata do Romulo, 1435 m, 18 abril 2000,
Torres 1226 (IAC), 1563 m, 6 junho 2000, Torres 1237 (IAC); Mata dos Mota, 1000 m, 22°44’S
46°08’W, 10 outubro 1999, Torres 737 (IAC), 1000 m, 22°44’S 46°08’W, 13 outubro 1999,
Torres 766 (IAC), 22 novembro 1999, Torres 993 (IAC); Mata dos Vargas, 1040 m, 22°44’S
46°07’W, 14 outubro 1999, Torres 880 (IAC), 1115 m, 23 março 2000, Torres 1185 (IAC);
Melhoramentos, 13 julho 2012, Carmo 68 (UEC); Monte Verde, 7 novembro 2001, Meireles 736
(UEC), 8 novembro 2001, Meireles 748 (UEC), 10 março 2002, Meireles 956 (UEC), Córrego do
Cadete, 20 outubro 2002, Meireles 1202 (UEC)
17.2. Rudgea sessilis (Velloso) Müll.Arg. in Martius et al. (1881: 182) subsp. sessilis
≡ Psychotria sessilis Velloso (1829: 65)
86
Sinonímia em Zappi (2003: 536–537)
Fig. 5Q
Árvores até 9 m alt. Ramos subcilíndricos a achatados, glabros. Estípulas ca. 4,5 mm compr.,
ovadas, glabras, quilhadas dorsalmente, apêndices dorsais e marginais numerosos, ca. 1,5 mm
compr., filiformes. Folhas pecioladas, pecíolos 3–5 mm compr., glabros; lâmina 6–11,5 × 1,5–
3,5 cm, elíptica a estreitamente elíptica, base aguda a atenuada, margem inteira, revoluta, ápice
agudo a acuminado, nervuras secundárias 7–10 pares inconspícuos, glabra, face abaxial com
domácias ocasionalmente presentes nas axilas das nervuras secundárias, membranácea a cartácea.
Cimeira congesta, terminal; pedúnculo 1–2,5 cm compr., glabros; brácteas ca. 1 mm compr.,
estreitamente triangulares. Flores sésseis; hipanto ca. 1 mm compr., glabros; cálice 4–lobado,
lobos ca. 1 mm compr., triangulares a lanceolados, ciliados; corola não analisada; estames não
analisados; estilete não analisado, disco nectarífero bipartido. Drupa, 4–8 × 3–7 mm, globosa a
obovoide. Pirênios 2, plano-convexos, ventralmente sulcados.
Ilustrações:—Zappi (2003), p. 534, fig. 3H–L.
Distribuição e habitat:—Ocorre em Minas Gerais, Rio de Janeiro e Espírito Santo, em
vegetações associadas a afloramentos de gnaisse (Zappi 2003). Em Camanducaia foi coletada em
subosque de mata de encosta.
Fenologia:—Encontrada com frutos de dezembro a março.
Discussão:—Zappi (2003) reconhece duas subespécies em R. sessilis, R. sessilis subsp.
cipoana, restrita aos campos rupestres da Serra do Cipó, e R. sesslis subsp. sessilis, que se
distribui em Minas Gerais, Rio de Janeiro e Espírito Santo, em vegetações associadas a
afloramentos de gnaisse. Este táxon pode ser caracterizado pelas estípulas ovadas, dorsalmente
quilhadas, dotadas de apêndices dorsais e marginais e inflorescências em cimeiras congestas.
Espécimes examinados:—BRASIL. Minas Gerais: município de Camanducaia, Mata do
Chico Rei, 1395 m, 22 março 2001, Torres 1419 (IAC, UEC); Mata do Milton Tóta, 1278 m, 12
dezembro 2001, Torres 1474 (IAC).
87
Figura 5. A–E. Psychotria stachyoides: A. hábito, B–C. flor longistila D–E. flor brevistila; F. P.
suterella: fruto; G–H. P. vellosiana: G. inflorescência, H. folha; I–J. Randia armata: I. hábito, J.
flor; K–N. Richardia humistrata: K. hábito, L. indumento do ramo, M–N. fruto; O–P. Rudgea
jasminoides subsp. jasminoides: O. estípula, P. fruto; Q. Rudgea sessilis subsp. sessilis: hábito.
(A–C Torres 1032; D–E Carmo 153; F Torres 1468; G–H Torres 884; I–J Torres 854; K–N
Carmo 112; O–P Carmo 68; Q. Torres 1419)
88
3.3. Aspectos Morfológicos e Períodos de Floração e Frutificação
O hábito das Rubiaceae do município de Camanducaia varia desde ervas (ca. 40% dos
táxons infragenéricos inventariados, podendo ser eretas, decumbentes ou prostradas, sendo
reptantes em Coccocypselum) subarbustos (ca. 18,5%), arbustos (ca. 26,3%) a árvores (ca. 29 %),
ou lianas (ca. 13%), hábito encontrado exclusivamente no gênero Manettia (Tabela 2). Os
habitats ocupados variam de mata (ca. 58% dos táxons infragenéricos inventariados), borda de
mata (ca. 31,5%) e afloramento rochoso (ca. 10,5%), podendo também ocorrer em áreas
perturbadas (ca. 37%). As espécies, subespécies ou variedades, em geral, são compostas por
populações de indivíduos hermafroditas com flores monoclinas. Entretanto, nos gêneros Cordiera
e Randia, os indivíduos são funcionalmente dióicos, com flores nas quais ambos os sexos são
encontrados, mas não há produção de grãos de pólen e óvulos em plantas femininas e masculinas,
respectivamente.
As folhas se apresentam dispostas em filotaxia oposta, com exceção de Declieuxia
cordigera var. angustifolia e Palicourea rudgeoides, nas quais verticilos foram observados. As
estípulas interpeciolares apresentam grande diversidade morfológica. Estípulas fimbriadas foram
observadas em todos os gêneros da tribo Spermacoceae. Estípulas bilobadas ocorreram em
Palicourea e quase todas as espécies de Psychotria, com exceção de P. niveobarbata. Estípulas
inteiras ocorreram nos demais gêneros, variando desde ovadas a lineares, ou espatuladas, as quais
apresentam a mesma forma e tamanho das folhas em Galium, e dotadas de apêndices dorsais e/ou
marginais em Rudgea.
As inflorescências variam de laxas a congestas, ou então reduzidas até flores solitárias,
como nos indivíduos femininos de Cordiera concolor var. concolor e Randia armata. Em geral,
as inflorescências seguem um padrão definido de crescimento, apresentando-se principalmente
em glomérulos (maioria das Spermacoceae), dicásios, cimeiras e tirsos.
As flores apresentam diferentes aspectos relacionados à polinização das espécies. A
coloração da corola pode ser branca em Borreria, Cordiera, Galianthe, Psychotria e algumas
espécies de Manettia; branco-esverdeada em Galium; lilás em Declieuxia; vermelha ou vermelha
no tubo e amarela nos lobos em Manettia; ou amarela em Palicourea. Em Borreria, por exemplo,
as flores são homostílicas. Os gêneros Coccocypselum, Galianthe e Psychotria, por exemplo,
apresentam flores heterostílicas.
89
Os frutos das espécies de Rubiaceae de Camanducaia são carnosos ou secos. Em
Coccocypselum, Cordiera, Galium, Posoqueria e Randia, os frutos são bagas, enquanto em
Coussarea, Guettarda, Palicourea, Psychotria e Rudgea são drupas. Nos frutos secos, cápsulas
septícidas foram observadas em quase todas as espécies de Borreria (com exceção de B.
palustris), e nos gêneros Galianthe e Manettia. Cápsula circuncisa foi observada em Mitracarpus
e esquizocarpos foram observados em Declieuxia e Richardia. Sementes aladas foram observadas
em Manettia.
Tabela 2. Distribuição das espécies, subespécies ou variedades de Rubiaceae em Camanducaia,
MG, de acordo com o habitat e hábito. AFL: afloramento rochoso; MAT: mata, incluindo floresta
ombrófila densa (montana e/ou alto-montana), floresta ombrófila mista alto-montana e mata
ciliar; BOR: borda de mata; APE: área perturbada; Arb: arbusto; Arv: árvore; Erv: erva; Lia:
liana; Sub: subarbusto.
Táxon AFL MAT BOR APE Hábito
Borreria capitata x Sub, Erv
B. latifolia x x Sub, Erv
B. ocymifolia x Erv
B. palustris x x Erv
B. verticillata x x x Sub
Coccocypselum condalia x x x Erv
C. lanceolatum x Erv
C. lymansmithii x Erv
Cordiera concolor var. concolor x x Arv, Arb
Coussarea contracta x Arv
Declieuxia cordigera var. angustifolia x Sub
Galianthe vaginata x x x Sub, Erv
G. valerianoides x Sub
Galium hypocarpium x x x Erv
G. nigroramosum x x Erv
G. noxium x x Erv
90
Guettarda uruguensis x Arv, Arb
Manettia congesta x Lia
M. cordifolia x Lia
M. glaziovii x Lia
M. gracilis x Lia
M. luteorubra x Lia
Margaritopsis sp. x Arv
Mitracarpus brasiliensis x Sub, Erv
Palicourea rudgeoides x Arb
Posoqueria latifolia x Arv
Psychotria alegre x Arb
P. beyrichiana x Arb
P. longipes x x Arv
P. niveobarbata x Arb
P. stachyoides x Arb, Erv
P. suterella x Arv, Arb
P. vellosiana x Arb, Arv
Randia armata x Arv
Richardia brasiliensis x Erv
R. humistrata x Erv
Rudgea jasminoides subsp. jasminoides x Arv, Arb
R. sessilis subsp. sessilis x Arv
Os períodos de floração e frutificação das espécies de Rubiaceae do município de
Camanducaia foram inventariados (Tabela 2). Observa-se uma maior tendência à floração na
estação úmida, principalmente de novembro a janeiro, e maior tendência à frutificação no fim da
estação úmida e começo da estação seca, principalmente dos meses de janeiro a abril.
91
Tabela 3. Períodos de floração e frutificação das espécies, subespécies ou variedades de
Rubiaceae do município de Camanducaia, MG. ♣: flor ♠:fruto.
Táxon jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
Borreria capitata ♣♠
B. latifolia ♣♠ ♣♠
B. ocymifolia ♠
B. palustris ♣♠ ♣♠ ♣♠ ♣♠
B. verticillata ♠ ♣ ♣ ♣ ♣ ♣ ♣ ♣
Coccocypselum condalia ♣♠ ♣♠ ♣♠ ♣♠ ♣♠ ♣♠ ♣♠ ♣♠ ♣♠ ♣♠ ♣♠ ♣♠
C. lanceolatum ♣♠
C. lymansmithii ♠ ♣
Cordiera concolor var. concolor ♣ ♠ ♠ ♠ ♠ ♠
Coussarea contracta ♠ ♣
Declieuxia
cordigera var. angustifolia
♣♠
Galianthe vaginata ♣ ♠ ♣ ♣ ♣ ♣
G. valerianoides ♣ ♣ ♣ ♠ ♠ ♠ ♣
Galium hypocarpium ♣♠ ♣♠
G. nigroramosum ♣♠ ♣♠
G. noxium ♣♠ ♣♠ ♣♠ ♣♠
Guettarda uruguensis ♣ ♠
Manettia congesta ♣♠
M. cordifolia ♣♠ ♣♠
M. glaziovii ♣♠
M. gracilis ♣ ♠
M. luteorubra ♣♠
Mitracarpus brasiliensis ♣♠
Palicourea rudgeoides ♣ ♠ ♠ ♠ ♠ ♣
Posoqueria latifolia ♠
Psychotria alegre ♠
92
P. beyrichiana ♣ ♠ ♣
P. longipes ♠ ♠ ♠ ♠ ♠ ♠ ♠ ♣
P. niveobarbata ♠ ♣
P. stachyoides ♠ ♣ ♣ ♣ ♣ ♣ ♣ ♣ ♣
P. suterella ♠ ♠ ♠ ♣ ♠
P. vellosiana ♠ ♠ ♠ ♠ ♠ ♠ ♣ ♣
Randia armata ♠ ♠ ♠ ♣♠ ♠ ♠
Richardia brasiliensis ♣♠ ♣♠ ♣♠ ♣♠
R. humistrata ♣♠ ♣♠ ♣♠ ♣♠
Rudgea jasminoides subsp.
jasminoides
♠ ♠ ♠ ♠ ♣ ♣ ♠
R. sessilis subsp. sessilis ♠ ♠ ♠ ♠
3.4. Aspectos Fitogeográficos
As distribuições geográficas dos táxons endêmicos do domínio fitogeográfico da Mata
Atlântica são apresentadas na Tabela 4.
Tabela 4. Distribuição geográfica de espécies, subespécies ou variedades de Rubiaceae do
município de Camanducaia, MG, endêmicos do domínio fitogeográfico da Mata Atlântica.
Táxons; Fitofisionomias; Unidades Uolíticas (estados brasileiros são representados por suas
respectivas siglas).
AFL: afloramento rochoso, FOD: floresta ombrófila densa (montana e/ou alto-montana), FOM:
floresta ombrófila mista alto-montana, MCI: Mata Ciliar;
ARG: Argentina (Misiones), PAR: Paraguai.
Táxon Fitofisionomia Unidades Políticas
Cordiera concolor var.
concolor
Galianthe vaginata
FOD
AFL, FOD
ARG, PAR, MG, RJ, SP, PR,
SC
MG, SP, RJ
93
M. glaziovii
M. gracilis
Palicourea rudgeoides
Psychotria alegre
P. beyrichiana
P. longipes
P. niveobarbata
P. suterella
Rudgea jasminoides subsp.
jasminoides
FOD
-
FOD, FOM
-
FOD
FOD, FOM
-
-
FOD, FOM, MCI
MG, RJ, SP, PR, RS, SC
MG, RJ, SP, PR, RS, SC
BA, MG, SP
MG, SP, PR, SC
MG, RJ, SP
BA, ES, MG, RJ, SP, PR, SC
BA, MG, RJ, SP
ES, MG, RJ, SP, PR, RS, SC
PAR, MG, SP, PR
Os táxons endêmicos da Mata Atlântica apresentam três padrões de distribuição (Fig. 6):
1- Sudeste e Sul do Brasil, podendo chegar podendo chegar até o oeste do Paraguai e/ou à
província de Misiones, na Argentina, (Cordiera concolor var. concolor, Manettia glaziovii, M.
gracilis, Psychotria alegre, P. suterella e Rudgea jasminoides subsp. jasminoides); 2- Sudeste e
Sul do Brasil, com populações disjuntas no estado da Bahia (Palicourea rudgeoides, Psychotria
longipes e P. niveobarbata); 3- Endêmico da Serra da Mantiqueira (Galianthe vaginata e
Psychotria beyrichiana).
94
Figura 6. Padrões de distribuição das espécies, subespécies ou variedades de Rubiaceae do
município de Camanducaia, MG, endêmicos do domínio fitogeográfico da Mata Atlântica: A.
Padrão 1; B. Padrão 2; C. Padrão 3. A linha tracejada indica a extensão longitidunal do vale do
Rio Doce.
B
A
C
95
4. Discussão
As Rubiaceae do município de Camanducaia apresentam uma grande diversidade de
hábitos e ocupam habitats variados, desde fitofisionomias nativas da região, quanto áreas
impactadas. As estípulas interpeciolares, caráter fundamental para a identificação de um
representante de Rubiaceae, são importantes taxonomicamente para o reconhecimento dos
gêneros, por apresentarem morfologias típicas, como na tribo Spermacoceae sensu stricto
(excluindo-se Manettia), cujas estípulas são fimbriadas, ou no gênero Rudgea, com estípulas
dotadas de apêndices dorsais e/ou marginais, por exemplo.
Diferentes aspectos relacionados à biologia reprodutiva em Rubiaceae foram observados.
As flores apresentam diferentes estratégias relacionadas à polinização, as quais evitam auto-
polinização, como heterostilia e flores funcionalmente unissexuais. Os frutos secos e carnosos
denotam diferentes estratégias de dispersão, bem como as diferentes superfícies das sementes,
que podem ser lisas ou aladas.
Segundo Méio et al. (2003) e Gonçalves (2004), há uma alta similaridade florística entre
Mata Atlântica e Cerrado, tanto relação à espécies quanto gêneros. A presença de elementos
comuns entre estes domínios fitogeográficos no município de Camanducaia está relacionada à
proximidade entre tais domínios, visto que fragmentos de Cerrado já foram registrados para o
Planalto de Campos do Jordão (Azevedo 1962).
A separação histórica entre regiões norte e sul da Mata Atlântica é corroborada pelos
padrões fitogeográficos encontrados para as espécies, subespécies ou variedades de Rubiaceae do
município de Camanducaia. Esta separação ocorre mais ou menos no vale do Rio Doce (norte do
Espírito Santo (ca. 19° S)) (Cracraft & Prum 1988, Costa 2003, Silva et al. 2004, Pinto-da-Rocha
et al. 2005, Perret et al. 2006, Fiaschi & Pirani 2009). O padrão 1 corrobora a delimitação da
região biogeográfica sul da floresta Atlântica, que inclui a grande extensão ocidental de florestas
sazonalmente secas no sudeste do Brasil, Paraguai oriental e Misiones (Oliveira-Filho & Fontes
2000) e a Província da Floresta de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze (Morrone 2006).
Entretanto, segundo Perret et al. (2006), apesar de raras, trocas de elementos florísticos
entre as regiões norte e sul da Mata Atlântica podem ocorrer, como é o caso de Palicourea
rudgeoides, Psychotria longipes e P. niveobarbata, que, apesar de se apresentarem distribuídas
96
principalmente na região sul da Mata Atlântica, apresentam populações disjuntas no estado da
Bahia, como representado no padrão 2.
A região de Camanducaia compreende remanescentes importantes de fitofisionomias
típicas de Mata Atlântica, como floresta ombrófila densa montana e alto-montana e floresta
ombrófila mista, e estes provavelmente atuam como um “corredor” para a dispersão de táxons.
Em contrapartida, como descrito no padrão 3, Galianthe vaginata e Psychotria beyrichiana são
endêmicas da Serra da Mantiqueira, as quais apresentam seus limites de distribuição ocidental na
região de Camanducaia, caracterizando-a como um refúgio para estas espécies. Segundo Pinto-
da-Rocha et al. (2005), os principais eventos vicariantes no sudeste do Brasil estão relacionados à
formação de cadeias de montanhas, como a Serra do Mar e a Serra da Mantiqueira, e o
aparecimento de vales entre estas cadeias funcionaria como barreiras no processo de isolamento
geográfico de espécies.
A utilização de inferências filogenéticas tem contribuído para o levantamento de hipóteses
que expliquem padrões biogeográficos, sendo a delimitação de áreas de distribuição geográfica
de espécies apenas o primeiro passo para a abordagem destas questões (Fiaschi & Pirani 2009).
Neste sentido, os gêneros Cordiera, Galianthe, Manettia, Palicourea, Psychotria e Rudgea
podem ser utilizados como modelos em estudos biogeográficos, sob uma perspectiva
filogenética, para a investigação dos padrões de distribuição geográfica observados no contexto
da América do Sul.
5. Conclusão
A partir da pesquisa taxonômica da família Rubiaceae no município de Camanducaia e
análise da distribuição geográfica das espécies, subespécies e variedades endêmicos da Mata
Atlântica, conclui-se que esta região apresenta importantes remanescentes de vegetação nativa
deste domínio fitogeográfico, e estes desempenham um papel fundamental no cenário
biogeográfico da América do Sul. A grande variação morfológica denota a importância da família
Rubiaceae para a diversidade vegetal. As espécies de Rubiaceae nessa região apresentam
diferentes estratégias repreodutivas relacionadas à polinização e dispersão de frutos e sementes, o
que as caracteriza como modelos potenciais para a investigação destes processos em um contexto
evolutivo.
97
6. Referências bibliográficas
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107
Capítulo 2
Chave Interativa para as Espécies de Rubiaceae Juss. do Município de Camanducaia,
Sudeste do Brasil
Resumo
Uma chave interativa de entradas múltiplas é apresentada para as Rubiaceae do município de
Camanducaia, Sudeste do Brasil. O processo de elaboração da chave é descrito. A utilização
desse tipo de ferramenta na taxonomia de Rubiaceae é brevemente discutida.
Palavras chave: base de dados, descritores, chaves de identificação, online, Xper
An Interactive Key for the Rubiaceae Juss. species of Camanducaia Municipality,
Southeastern Brazil
Abstract
An interactive key of multiple entries is presented for the Rubiaceae of Camanducaia
municipality, southeastern Brazil. The process of the key’s elaboration is described. The
utilization of this kind of tool for Rubiaceae taxonomy is briefly discussed.
Keywords: database, descriptors, identification key, online, Xper
1. Introdução
Rubiaceae é uma família cosmopolita, cuja diversidade e biomassa se concentram nos
trópicos e subtrópicos (Davis et al. 2009), sendo composta por cerca de 620 gêneros e mais de
13000 espécies (Govaerts et al. 2006). No Brasil, Rubiaceae é representada por 120 gêneros (29
endêmicos) e 1392 espécies (791 endêmicas), sendo os domínios fitogeográficos mais
representativos em diversidade a Amazônia, com 754 espécies, e a Mata Atlântica, com 599
espécies, e as regiões mais diversas a Norte, com 1408 espécies, e a Sudeste, com 1152 espécies
(Barbosa et al. 2013). Segundo Davis et al. (2009), estas regiões ocupam a quarta e sexta
posições, respectivamente, entre as regiões mais diversas do mundo para Rubiaceae em números
108
totais de espécies, 44° e 13° posições em diversidade relativa, e, no caso da região Sudeste, a
sexta em número bruto de espécies endêmicas.
Devido à grande diversidade e problemas taxonômicos apresentados pela família (e.g.
tribos Psychotrieae e Spermacoceae), o processo de identificação de suas espécies pode ser
desafiador, uma vez que as chaves de identificação presentes na literatura seguem estruturas
dicotômicas rígidas propostas pelos autores, que podem vir a impossibilitar a determinação por
exigirem amostras completas (flores, frutos e sementes). Uma das ferramentas que minimizam
este problema são as chaves interativas de entradas múltiplas, que possibilitam a livre de escolha
de caracteres a serem analisados pelo usuário (Bittrich et al. 2012, Chrétiennot-Dinet et al. 2014).
Neste contexto, uma chave interativa de entradas múltiplas é proposta para as Rubiaceae do
município de Camanducaia, Minas Gerais, Sudeste do Brasil, região que apresenta extensas áreas
de vegetação nativa de Mata Atlântica na Serra da Mantiqueira (Costa et al. 1998).
2. Material e Métodos
2.1. Lista de Táxons e Descritores
O levantamento dos táxons se baseou em viagens para coleta de material específico da
família Rubiaceae em Camanducaia e análise de coleções da família provenientes da região de
estudo depositadas nos herbários BHCB, ESA, IAC, MBM, SP e UEC. A lista dos táxons é
composta por 34 espécies, duas subespécies e duas variedades: Borreria capitata (Ruiz & Pav.)
DC., Borreria latifolia (Aubl.) K.Schum., Borreria ocymifolia (Roem. & Schult.) Bacigalupo &
E.L.Cabral, Borreria palustris (Cham. & Schltdl.) Bacigalupo & E.L.Cabral, Borreria verticillata
(L.) G.Mey., Coccocypselum condalia Pers., Coccocypselum lanceolatum (Ruiz & Pav.) Pers.,
Coccocypselum lymansmithii Standl., Cordiera concolor var. concolor (Cham.) Kuntze,
Coussarea contracta (Walp.) Müll.Arg., Declieuxia cordigera var. angustifolia Müll.Arg.,
Galianthe vaginata E.L.Cabral & Bacigalupo, Galianthe valerianoides (Cham. & Schltdl.)
E.L.Cabral, Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb., Galium nigroramosum (Ehrend.)
Dempster, Galium noxium (A.St.-Hil.) Dempster, Guettarda uruguensis Cham. & Schltdl.,
Manettia congesta (Vell.) K.Schum., Manettia cordifolia Mart., Manettia glaziovii Wernham,
Manettia gracilis Cham. & Schltdl, Manettia luteorubra (Vell.) Benth., Margaritopsis sp.,
Mitracarpus brasiliensis M.L.Porto & Waechter, Palicourea rudgeoides (Müll.Arg.) Standl.,
109
Posoqueria latifolia (Rudge) Schult. in Roemer & Schultes, Psychotria alegre ined.,
Psychotria beyrichiana Müll.Arg., Psychotria longipes Müll.Arg.,
Psychotria niveobarbata (Müll.Arg.) Britton, Psychotria stachyoides Benth., Psychotria suterella
Müll.Arg., Psychotria vellosiana Benth., Randia armata (Sw.) DC., Richardia brasiliensis
Gomes, Richardia humistrata (Cham. & Schltdl.) Steud., Rudgea jasminoides subsp. jasminoides
(Cham.) Müll.Arg., Rudgea sessilis subsp. sessilis (Vell.) Müll.Arg. (nomes atualizados de
acordo com Barbosa et al. 2013).
Uma lista de 34 descritores (Tab. 1) foi elaborada, sendo seis descritores filhos (aplicáveis
somente sob determinada seleção de estado do descritor anterior), observando-se a pertinência
taxonômica dado o conjunto de espécies em questão. Para estes descritores, são propostos 164
estados, seguindo a terminologia morfológica proposta em Radford et al. (1974) e literatura
específica dos gêneros inventariados.
Tabela 1. Lista de caracteres e seus respectivos estados de caráter propostos para chave interativa
de entradas múltiplas para as Rubiaceae Juss. do município de Camanducaia, MG. + : descritor
filho
1. Hábito:
1. Erva, 2. Subarbusto, 3. Arbusto, 4. Árvore, 5. Liana
+ 2. Hábito (Erva):
1. Ereta, 2. Decumbente, 3. Reptante, 4. Prostrada (Condições de inaplicabilidade: Arbusto,
Árvore, Liana)
3. Sexo (indivíduos):
1. Hermafroditas, 2. Dióicos
4. Ramos (forma):
1. Tetrágonos, 2. Subtetrágonos, 3. Subcilíndricos, 4. Cilíndricos, 5. Achatados
+ 5. Ramos (costados em ambos os lados):
110
1. Sim, 2. Não (Condições de inaplicabilidade: Tetrágonos, Subtetrágonos, Subcilíndricos,
Cilíndricos)
6. Ramos (indumento):
1. Glabros, 2. Pubérulos, 3. Pubescentes, 4. Hirsutos, 5. Seríceos, 6. Velutinos, 7. Vilosos, 8.
Estrigulosos, 9. Tomentoso, 10. Anel de pubescência formado por tricomas ferrugíneos nos
internós
7. Ramos (alas):
1. Ausentes, 2. Curtamente alados (margem das alas glabras a ciliadas), 3. Alados (margem
das alas escabras a denteadas), 4. Alados (margem das alas escabriúsculas)
8. Ramos (espinhos):
1. Ausentes, 2. Presentes
9. Estípulas:
1. Ovadas, 2. Triangulares, 3. Subuladas, 4. Espatuladas, 5. Bilobadas, 6. Foliáceas (mesma
forma e tamanho das folhas), 7. Fimbriadas (bainha até o ponto de inserção das folhas), 8.
Fimbriadas (prolongada acima do ponto de inserção das folhas), 9. Truncadas, 10. Lineares,
11. Arredondadas
+ 10. Estípulas (apêndices dorsais e/ou marginais):
1. Presentes, 2. Ausentes (Condições de inaplicabilidade: Triangulares, Subuladas,
Bilobadas, Foliáceas (mesma forma e tamanho das folhas), Fimbriadas (bainha até o ponto de
inserção das folhas), Fimbriadas (prolongada acima do ponto de inserção das folhas),
Truncadas, Lineares, Arredondadas)
11. Filotaxia:
1. Oposta, 2. Verticilada
111
12. Folhas (pecíolo):
1. Pecioladas, 2. Sésseis
13. Lâmina foliar (forma):
1. Lanceolada, 2. Estreitamente elíptica, 3. Elíptica, 4. Oblongo-elíptica, 5. Ovada, 6.
Obovada, 7. Orbicular, 8. Oblanceolada
14. Lâmina foliar (venação):
1. Uninérvea, 2. Trinérvea, 3. Peninérvea
15. Lâmina foliar (consistência):
1. Membranácea, 2. Coriácea, 3. Cartácea, 4. Papirácea
16. Inflorescência (posição):
1. Axilar, 2. Terminal
17. Inflorescência:
1. Uniflora, 2. Fasciculada, 3. Cimeira composta, 4. Cimeira congesta, 5. Corimbo, 6.
Cimoidal, 7. Tirso, 8. Glomérulo multifloro (mais de 10 flores), 9. Glomérulo paucifloro (até
7 flores), 10. Cimeira dicotômica, 11. Dicásio congesto séssil, 12. Dicásio reduzido, 13.
Dicásio modificado, 14. Corimbiforme, 15. Capitada
+ 18. Inflorescências parciais:
1. Glomérulos, 2. Címulas, 3. Fascículos sésseis, 4. Tirso, 5. Cimeiras congestas, 6. Dicásios
laxos, 7. Dicásios congestos (Condições de inaplicabilidade: Uniflora, Fasciculada, Cimeira
congesta, Corimbo, Glomérulo multifloro (mais de 10 flores), Glomérulo paucifloro (até 7
flores), Cimeira dicotômica, Dicásio congesto séssil, Dicásio reduzido, Capitada)
19. Flor (simetria):
112
1. Actinomorfa, 2. Zigomorfa
20. Cálice:
1. Inconspícuo, 2. 2-lobado, 3. 3-lobado, 4. 4-lobado, 5. 5-lobado, 6. 6-lobado, 7. Tubular,
ápice truncado, 8. Tubular, ápice (4–)5–lobado, 9. Tubular a infundibuliforme, ápice
irregularmente 3–lobado, 10. Tubular, ápice 5-denteado
+ 21. Cálice (lobos):
1. Glabros, 2. Ciliados, 3. Ciliolados, 4. Pubérulos, 5. Pubescentes, 6. Velutinos, 7.
Esparsamente seríceos, 8. Pilosos (Condições de inaplicabilidade: Inconspícuo, Tubular,
ápice truncado, Tubular, ápice 5-denteado)
22. Corola (lobos):
1. 3-lobada, 2. 4-lobada, 3. 5-lobada, 4. 6-lobada
23. Corola (comprimento):
1. Até 0,2 cm, 2. 0,3 cm a 4 cm, 3. 15 cm a 19 cm
24. Corola (forma):
1. Infundibuliforme, 2. Hipocrateriforme, 3. Rotada, 4. Tubulosa
25. Corola (cor):
1. Branca, 2. Branco-esverdeada, 3. Branca no tubo, lilás na fauce e lobos, 4. Creme, 5.
Amarela, 6. Vermelha, 7. Lilás, 8. Rosada, 9. Vermelha no tubo, amarela nos lobos
26. Corola (indumento interno):
1. Glabra, 2. Pubescente, serícia ou vilosa, 3. Anel de tricomas próximo à base
27. Corola (prefloração):
1. Valvar, 2. Contorta, 3. Imbricada
113
28. Ovário (lóculos):
1. 2, 2. 3, 3. 4
29. Óvulos por lóculo:
1. 1, 2. 2 a vários
30. Estilete:
1. Único, 2. Duplo
31. Estigma:
1. Capitado-bilobado, 2. Clavado-bilobado, 3. Capitado, 4. Bilobado, 5. 3-lobado, 6.
Capitado 4-lobado
32. Fruto:
1. Cápsula septicida (mericarpos deiscentes), 2. Cápsula septicida (mericarpos indeiscentes,
persistentes), 3. Cápsula septicida (um mericarpo parcialmente deiscente), 4. Cápsula
septicida (mericarpos indeiscentes, caducos), 5. Cápsula circunsisa, 6. Esquizocarpo, 7.
Baga, 8. Drupa
33. Sementes (pirênios) por fruto :
1. 1, 2. 2, 3. 3, 4. 4, 5. Várias
+ 34. Sementes:
1. Aladas, 2. Não aladas (Condições de inaplicabilidade: 1, 2, 3, 4)
2.2. Software Utilizado
A princípio, os dados foram inseridos no programa Xper2 version 2,2 (Ung et al. 2010), e
posteriormente estes foram exportados em formato sdd. para Xper3 beta version, que permite o
armazenamento e edição de dados descritivos inteiramente online. Ilustrações e fotografias
114
retiradas em campo, quando disponíveis, foram inseridas na base de dados para ilustrar estados e
espécies (Fig. 1). As descrições dos táxons foram elaboradas através da atribuição de estados para
cada um dos descritores (Fig. 2).
Figura 1. Interface da edição de itens contidos na base de dados “Rubiaceae do município de
Camanducaia” em Xper3.
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Figura 2. Interface da edição de descrições na base de dados “Rubiaceae do município de
Camanducaia” em Xper3.
3. Resultados e Discussão
A base de dados “Rubiaceae do município de Camanducaia” foi criada e armazenada
online em Xper3, o que possibilita a sua constante atualização e facilita a publicação da chave
interativa de entradas múltiplas, disponível em
http://www.xper3.fr/xper3GeneratedFiles/publish/identification/-
6660398187307187171/mkey.html
O programa oferece ferramentas para a visualização e edição dos dados em forma de
matriz, comparação entre táxons (Fig. 3) ou grupos de táxons e análise da base, assegurando a
consistência dos dados.
116
Figura 3. Comparação entre Galianthe vaginata e G. valerianoides. Os descritores são
apresentados em diferentes cores, as quais estão relacionadas à discriminação entre estas
espécies: azul para total, rosa parcial e vermelho não discriminatório.
A partir desta base de dados, Xper3 gerou uma chave interativa de entradas múltiplas
(Fig. 4), na qual os descritores são apresentados em escala de verde, seguindo dos mais
discriminantes (verde escuro) para os menos discriminantes (verde claro a branco). Ao submeter
os estados dos descritores desejados, os táxons nos quais estes não estão presentes são eliminados
gradualmente, até que o processo de identificação seja concluído. Então, ao clicar no nome do
táxon, uma janela é apresentada contendo imagens e a sua descrição (Fig. 5).
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Figura 4. Exemplo de tela apresentada na chave interativa. À esquerda, os estados para o
descritor “estípula”, o qual foi previamente selecionado, são apresentados e à direita a lista dos
táxons, os quais serão eliminados gradualmente de acordo com a seleção dos estados.
Figura 5. Imagem parcial da janela apresentada após a conclusão do processo de identificação,
contendo imagens e a descrição do táxon.
118
Rubiaceae é uma família especialmente diversa, principalmente nos neotrópicos (Davis et
al. 2009), portanto a identificação de suas espécies pode representar um desafio, tanto para
especialistas quanto para leigos. Em Rubiaceae, o número de óvulos por lóculo do ovário é um
caráter utilizado na taxonomia da família desde sua descrição original (Jussieu 1789). Este é, de
fato, um caráter importante, entretanto, um espécime não deveria deixar de ser identificado pela
impossibilidade de sua observação, logo no primeiro passo de uma chave de identificação
dicotômica de uma flora neotropical elaborada para a família (e.g. Burger & Taylor 1993, Jung-
Mendaçolli 2007), se sua identificação for possível através da análise de outros caracteres.
As chaves de identificação dicotômicas (mais comuns na literatura taxonômica da família)
ou politômicas seguem uma sequência rígida de caracteres apresentada pelo seu autor. Em
contrapartida, as chaves interativas de entradas múltiplas possibilitam a livre de escolha de
caracteres a serem analisados pelo usuário (Bittrich et al. 2012, Chrétiennot-Dinet et al. 2014), o
qual pode optar pela utilização caracteres mais fáceis de serem observados, sendo que estruturas
ausentes no material examinado não necessariamente comprometem a sua identificação.
Chaves dicotômicas para gêneros e espécies, subespécies ou variedades foram elaboradas
para o conjunto de táxons pertencente à família Rubiaceae aqui abordados (capítulo 1). Uma vez
determinada a família de uma amostra, tais modelos de chaves demandam a identificação, em
momentos distintos, primeiramente do gênero, e depois da espécie, subespécie ou variedade. A
chave interativa de entradas múltiplas não necessita que estas etapas ocorram em momentos
distintos. Os dados dos táxons terminais (espécies, subespécies ou variedades) são inseridos e
estruturados utilizando-se os mesmos descritores e estados, portanto estes podem ser comparados
automaticamente.
Observa-se que para a identificação da maioria dos gêneros (com exceção de Rudgea e
Galium), amostras portando estruturas reprodutivas (inflorescências, flores e frutos) são
necessárias, as quais nem sempre estão disponíveis. Através desta chave interativa, a maioria dos
táxons considerados (com exceção de Borreria verticillata, Coussarea contracta, Galianthe
valerianoides, Psychotria alegre e Rudgea sessilis subsp. sessilis) puderam ser identificados
utilizando-se somente caracteres vegetativos, sendo que táxons que apresentam características
vegetativas marcantes, como Borreria palustris (ramos alados, margem das alas escabras a
denteadas), Coccocypselum lymansmithii (lâmina foliar orbicular), Galianthe vaginata (ramos
119
alados, margem das alas escabriúsculas), Galium noxium (lámina foliar trinérvea), Margaritopsis
sp. (ramos achatados, costados em ambos os lados) e Randia armata (ramos com espinhos)
puderam ser identificados com somente um passo.
4. Referências Bibliográficas
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CHRÉTIENNOT-DINET, M.J., DESREUMAUX, N. & VIGNES-LEBBE, R. 2014. An
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120
GOVAERTS, R.; ANDERSSON, L.; ROBBRECHT, E.; BRIDSON, D.; DAVIS, A.;
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121
Considerações Finais
A pesquisa taxonômica sobre as Rubiaceae do município de Camanducaia, Serra da
Mantiqueira, Minas Gerais, resultou em um total de 17 gêneros, 34 espécies, duas subespécies e
duas variedades. Os gêneros mais diversos foram Psychotria, com sete espécies, seguido por
Manettia e Borreria, ambos com cinco espécies.
Os representantes da família Rubiaceae apresentaram grande diversidade morfológica,
bem como diferentes estratégias reprodutivas, relacionadas à polinização e dispersão dos frutos.
Estas espécies podem servir como modelo para o estudo destes processos em um contexto
evolutivo.
Das espécies, subespécies e variedades inventariadas, 11 são endêmicas da Mata
Atlântica: Cordiera concolor var. concolor, Galianthe vaginata, Manettia glaziovii, M. gracilis,
Palicourea rudgeoides, Psychotria alegre, P. beyrichiana, P. longipes, P. niveobarbata, P.
suterella, Rudgea jasminoides subsp. jasminoides. Estas espécies possuem padrões de
distribuição que corroboram a divisão da Mata Atlântica em duas regiões biogeográficas
distintas, a sul e a norte, que se separam mais ou menos no vale do Rio Doce, norte do Espírito
Santo. Galianthe vaginata e Psychotria beyrichiana são espécies endêmicas da Serra da
Mantiqueira, uma região que abriga importantes remanescentes de vegetação nativa.
Através da análise das distribuições geográficas das espécies endêmicas da Mata
Atlântica, conclui-se que a região de Camanducaia desempenha tanto o papel de corredor quanto
de refúgio de espécies.
A utilização de ferramentas computacionais para a identificação de táxons, como chaves
interativas de entradas múltiplas, se mostrou uma opção vantajosa em relação às ferramentas
tradicionais, a saber, chaves dicotômicas. As chaves interativas possibilitaram melhor análise e
comparação de dados descritivos disponíveis, bem como a identificação da maioria dos táxons
inventariados a partir da análise somente de amostras vegetativas. Além disso, estas chaves
podem ser facilmente publicadas na internet e constantemente atualizadas.
