ORGANISMOS DE LOS ARRECIFES CORALINOSDE COSTA RICA

III. DESCRIPCIÓN Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICADE CORALES ESCLERACTINIOS

(CNIDARIA: ANTHOZOA: SCLERACTINIA)DE LA COSTA CAR I BE*

Jorge Cortés y Héctor M. GuzmánEscuela de Biología y CIMAR, Universidad de Costa Rica. San Pedro, Costa Rica

Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica

ABSTRACT

Thirty-five species of scleractinian coráis from the Caribbean coast ofCosta Rica are described and illustrated with phoíographs. Althoughthe number of species is médium to high compared to other áreas in theCaribbean, the condition of the reefs and coráis are not as good, due toenvironment stress, mainly siltation.With the exception of Isophyllia sinuosa, all the species described arepresent at Cahuita. Pórtete, Isla Uvfta, Punta Uva, Manzanillo and PuntaMona have 10 or more species. Further research in these áreas will cer-tainly increase the lists of coráis.

Hasta el momento, en la costa Caribe de Costa Rica se han efectuado tres traba-jos sobre los corales escleractinios hermatípicos, principales formadores de arrecifes.El primero de ellos aparece en 1974 cuando Wellington da cuenta de 35 especies decoral en el Parque Nacional Cahuita, posteriormente, Riskefa/ . (1980} publicanuna lista que incluye 26 especies y, en 1984, Cortés et ai. una lista con 33 especies.Finalmente, en el presente trabajo, luego de una concienzuda revisión de las listasanteriores, en la que se agregaron o desecharon algunas especies, se concluye con untotal de 35 especies. Estas especies serán descritas aquí, se incluirá una o dos foto-grafías de cada una y además, se dará información sobre su habitat y distribuciónen la costa Caribe.

A modo de referencia aportamos los siguientes datos con que se cuenta para el áreacentroamericana: en Belice se han reportado 42 especies de coral (Cairns, 1982);en las Islas del Cisne, Honduras (Tortora & Keith, 1980) 16; 49 scleractinios e h¡-

Contribución del Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR).

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drocorales en San Andrés, Colombia (Geister, 1973) y 49 corales hermatípicos y16 ahermatípicos en Panamá (Porter 1972). Restan aún por estudiar las islas de laBahía y la costa de Honduras, el nordeste de Nicaragua y Bocas del Toro, Panamá.

Las especies presentes en Costa Rica son típicas del Caribe y su abundancia es deintermedia a alta (Cuadro 1). Sin embargo, al considerar la diversidad (entiéndaseabundancia y equitabilidad de las especies) y condición física de los corales, vemosque los arrecifes del Caribe y en especial et de Cahuita, son pobres y se encuentranen problemas debidos principalmente a la sedimentación. (Cortes & Risk 1984).

Metodología

Durante los últimos años, se han observado, fotografiado y en algunos casos colec-tado, corales en todo el arrecife del Parque Nacional Cahuita, principal punto dedonde proviene el grueso de la información que recopila este trabajo. Otras áreasdel Caribe se han estado visitando desde 1983.

Los corales se colectaron buceando con "snorkel" y con equipo "Scuba". Una vezcolectados se lavaron con agua dulce e hipocloríto de sodio al 5 por ciento. En laactualidad, se encuentran depositados en el Museo de Zoología de la Escuela de Bio-logía, Universidad de Costa Rica, en el catálogo de Coelenterata. Para su iden-tificación se consultaron las siguientes referencias: Almy & Carrión 1963; Olivares1971; Olivares & Leonard 1971; Roos 1971; Smith 1971; Wells 1973;Colin 1978;Tortora & Keith 1980; Cairns 1982; Castañares & Soto 1982 y Zlatarski & Martínez1982.

LISTA DE ESPECIES

Clase ANTHOZOAOrden SCLERACTINIASuborden ASTROCOENIINA

Familia ASTROCOENIIDAE1. Stephanocoenia mtchelinii

Familia POCILLOPORIDAE2. Madracis decactis3. Madracis mirabilis

Familia ACROPORIDAE4. Acropora cervicornis5. Acropora pa/mata

Familia AGARICIIDAE6. Agarícia agaricites

forma agaricitesforma car/nata

forma danaiforma humilisforma purpurea

7. Agaricia tennifolia8. Agaricia fragilis9. Helioseris cucullata

Familia SIDERASTREIDAE10. Siderastrea radians11. Siderastrea sidéreaFamilia PORITIDAE12. Por/tes astreoides13. Porites pontes

forma clavaria o typicaforma fu reataforma divaricata

Suborden FAVIINAFamilia FAVIIDAESubfamilia FAVIINAE

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14. Colpophyllia breviserialís15. Colpophyllia natans16. Diploria clivosa17. Diploria labyrinthiformis18. Diploria strigosa19. Favia fragum20. Man/ciña areolataSubfamilia MONTASTREINAE21. Cladocora arbuscula22. Montastrea annularis23. Montastrea cavernosaFamilia RHIZANGIIDAE24. Astrangia solitaria25. Phyllangia americana

Familia OCULINIDAE26. Oculina diffusaFamilia MEANDRINIDAE27. dichocoenia stokesi28. Dichocoenia stellarisFamilia MUSSIDAE29. Isophyllastrea rígida30. Isophyllia sinuosa31. Mussa angulosa32. Mycetophyllia lamarckiana33. Mycetophyllia danaana34. Scolymia cubensis

Suborden CARYOPHYLLIDAEFamilia CARYOPHYLLIDAE35. Eusmilia fastígiata

Cuadro 1. Número de especies de corales escleractinios en diferentes localidades delCaribe.

No.Especies

Lugar Referencia

1620212535363840424249*49566465**

Islas del Cisne, HondurasVenezuelaBermudasFloridaCosta RicaBarbadosMéxicoRepública DominicanaBe I iceCubaSan Andrés, ColombiaAntillas NerlandesasPuerto RicoJamaicaPanamá

Tortora & Keith 1980Olivares 1971A. Logan, com. pers. 1980Goldberg 1973Este trabajoF. Sanders, com. pers., 1980Castañares & Soto 1982Williams ef al, 1983Cairns 1982Zlatarskí & Martínez 1982Geister 1973Roos 1971;Scatterday 1974Almy & Carrión 1963Armstron 1980; Wells 1973Porter 1972

* Incluye hídrocorales, tal vez 3 spp.'* 49 hermatípicos y 16 ahermatípicos.

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DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES

Familia ASTROCOENIIDAE

1. Stephanocoen/a michelinii. Milne Edwards & Haime, 1848. Fig. 1aCoral hemisférico o encrustado que puede alcanzar hasta 2 m de diámetro Ceriode.Café, es característico que al tocarlo se retaigan los pólipos y se vea café-claro oblanco.

Los coralitos son hexagonales de 2 a 5 mm de diámetro. Por lo general tienen 24septos, pero algunos cuentan con 20 a 22. Los septos son lisos o ligeramente denta-dos en el margen y espinosos en los lados. La mitad de los septos son más gruesos yse juntan en una columnela estiliforme prominente.

Habitat: Se ha encontrado en la base de los arrecifes a profundidades de 3 a 6 m.

Comentarios: Esta especie es poco abundante y se puede confundir en el campo conlas dos especies de Síderastrea. Se diferencia de Siderastrea por ser más café y portornarse blanco o café claro al tocarlo.

La literatura indica cálices de 2-3 mm y corallum de menos de 30 cm, sin embargo,en Cahuita se ha colectado un espécimen con cálices de 4-5 mm y se ha observadouna colonia de 2 m de diámetro.

Familia POCILLOPORIDAE

2. Madracisdecactis (Lyman, 1859). Fig. 1b

Encrustante y lobular, Plocoide. Forma encrustante de menos de 15 cm. Forma lo-bular se puede encontrar en acumulaciones de hasta 2 m de largo por 1 m de ancho.Café, morado, o verde.

Cálices de 1 a 2 mm de diámetro con 10 septos espinosos, que se proyectan sobre elborde y están unidos a la columnela. El coenosteum tiene I íneas de espinas, las cua-les describen hexágonos alrededor de los coralitos.

Habitat: Parte profunda (9-10 m) de los contrafuertes y en la base de tas crestas(5-6 m).

Comentario: Las formas lobulares constituyen colonias extensas y compactas, don-de sólo los últimos centímetros de los lóbulos están vivos mientras que las bases es-tán muertas.

3. Madracismirabilis (Duchassaing & Michelotti, 1860}. Fig. 2

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Ramas delgadas (5-10 mm}, con los extremos romos. Acumulaciones de hasta 2 mde diámetro pero generalmente de 50 cm. Amarillo.

Características de los cálices son iguales a M. decactis.

Habitat: Base de las crestas de los arrecifes (5 m) en masas densas de hasta 50 cmde diámetro.

Comentarios: Los cálices de M. mirabilis y los de M. decactis son iguales, pero lasespecies se pueden diferenciar por la forma de crecimiento; M. mirabilis crece enramas delgadas (5-10 mm), mientras que M. decactis es encrustante o lobular (20-30 mm de diámetro).

Familia ACROPORIDAE

4. Acropora cervicornis (Lamarck, 1816). Fig. 3

Ramas cilindricas de aproximadamente 25 mm de diámetro, amarillo claro. Puedealcanzar tamaños de hasta 3 m, pero normalmente no supera los 50 cm.

Coralitos tubulares levantados, de 1 mm de diámetro. El pólipo apical es más grandeque los otros y casi blanco. Doce septos bien desarrollados, paredes porosas.

Habitat: En aguas someras (1-4 m).

Comentarios: Esta especie es muy rara en Cahuita, condición que podría deberse ala extracción efectuada por humanos, ya que es un coral muy atractivo.

5. Acropora pa/mata (Lamarck, 1816). Fig. 4

Colonias de varios metros de diámetro. Ramas gruesas y en muchos casos palmadas.Donde las corrientes son fuertes, las ramas son casi cilindricas y donde las corrientesson débiles, las ramas son tan anchas que forman coralla semejante a una mesa re-donda (Grausefa/., 1977).

Amarilla, con los coralitos en el margen de crecimiento casi blancos. Los coralitosde 1,0 a 1,5 mm de diámetro pueden ser tubulares y proyectarse o no hacia arriba.Doce septos.

Habitat: Una de las principales especies en Cahuita, se encuentra en la cresta internay en los parches de la laguna.

Muy abundante entre 0,5 y 2,0 m, donde rompen las olas.

Comentarios: Mediciones que se están llevando a cabo en Cahita, indican tasas decrecimiento de 10 a 12 cm/año.

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Esta especie tiene una capacidad de regeneración muy alta. Colonias volcadas portormentas o fragmentos sueltos, en muchos casos, se asientan y empiezan a crecernuevamente. A, pálmala se dispersa principalmente por fragmentación, lo que a suvez hace posible el transplante de esta especie a otras áreas del arrecife.

Familia AGARICIIDAE

6. Agarida agaricites (Linnaeus, 1758). Figs. 5, 6, 7, 8 y 9

Colonias laminares, encrustantes o de láminas erectas, unifaciales o bifaciales. Ce-rioide o meandroide, 3 a 7 cálices/cm, estos cálices miden entre 1 y 3 mm de diáme-tro. Septos en tres ciclos, 18 a 24/cálices. Columnela pequeña. Desde tonos clarosde gris hasta oscuros de café o morado, algunos con pintas claras en el centro delos cálices.

Comentarios: Agarida agaricites es una especie muy variable, se le reconocen cincoformas. La forma más abundante en Cahuita es la danai Fig, 5, que se caracterizapor ser masiva, de láminas altas, erectas, imbricadas y bifaciales. La forma purpúreaFig. 6, es la más común en otros arrecifes de Costa Rica. Es muy variable, de colo-nias grandes, unifacial 5 a 6 cálices/cm, con colines prominentes. La forma carinataFig. 7, tiene láminas bifaciales y gruesas. La forma humilas Fig. 8, es de coloniaspequeñas con 5 a 7 cálices/cm, cálices 1-1,5 mm, y con un arreglo reticulado. Laforma agaric/tes Fig. 9, es de colonias pequeñas, pero gruesas, hemisféricas o encrus-tantes.

Habitat: La forma danai, cubre densamente extensas áreas de la cresta interna deCahuita entre 3,5 y 5 m. Además se ha encontrado a profundidades de 9 m forman-do colonias de 2 m de diámetro. La forma purpúrea se ha encontrado en una granvariedad de habitáis, desde zonas someras hasta áreas profundas (12 m),incluso, se pueden encontrar colonias de 50-75 cm de diámetro en paredes vertica-les. La forma carinata es escasa en las crestas someras, pero relativamente abundan-te entre 7 y 8 m de profundidad en Cahuita. La forma humilis se encuentra tantoen aguas someras como en profundas, en cavidades, y entre otros corales. La formaagaridtis es poco común, se le ha encontrado tanto en aguas someras como profun-das.

7. Agarida fragilis. Dana, 1848. Fig. 10

Colonias de láminas unifaciales muy delgadas,.planas en forma de copa, hasta 15 cmde diámetro. Posee 5 a 7 cálices/cm, de 1 a 2 mm de diámetro. Columnela muy pe-queña.

Comentarios: Se reconocen dos formas de esta especie. La forma fragilis que tienede 15 a 20 septos/centro y la forma contracta, con 20 a 25 septos/centro.

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Esta especie puede confundirse con A. agaricites purpúrea, pero esta última es mu-cho más gruesa, además A. fragilis tiene colines poco desarrollados o no existentes.Ross (1971) considera A. fragilis como una forma de A. agaricites.

8. Agafida tenuifolia Dana, 1848. Fig. 11

Corallum de láminas verticales, delgadas y pequeñas, puede alcanzar hasta variosmetros de diámetro siendo la parte viva de la colonia los 10 cm superiores. Vallescortos y a veces reticulados. 4 a 5 cálices/cm, con colines prominentes. Columnelapequeña. Café, el color desvanece hacia los extremos.

Habitat: Se ha encontrado entre 3 y 6 m de profundidad entremezclado con A. aga-ricites forma danai.

9. Helioseris cucullata (Ellis & Solander, 1786). Fig. 12

Láminas delgadas, unifaciales, unido al sustrato en un punto. Café con pintas ver-des. Puede llegar a medir hasta 40 cm de diámetro. Cálices de 2 a 4 mm de diáme-tro, distribuidos en forma irregular, separados por colines prominentes en la partemás vieja, pequeños cerca del borde de la lámina. Envés finamente estriado. Septospequeños intercalados entre septos más grandes que tienen pequeñas espinas. Unacaracterística distintiva de esta especie es la ausencia de columnela.

Habitat: Zonas profundas y cavidades.

Discusión: Cairns (1982) coloca esta especie bajo el género Leptoseris basándose enla revisión del género del Indo-Pacífico que hizo Dinesen (1980). El resto de los au-tores consultados usan el género Heliseris, género usado aquí.

Familia SIDERASTREIDAE

10. Siderastrea radians (Pallas, 1766). Fig. 13

Colonias pequeñas (menos de 30 cm} hemisféricas, encrustantes o despegadas y es-féricas cuando son muy pequeñas. Ceriode. De gris rojizo a café-rojizo.

Cálices de 2,5 a 3,5 mm de diámetro/24 a 40 septos/cálice. Borde interno de los sep-tos casi vertical, la cavidad del cálice es honda (1 a 2 mm).

Habitat: Muy abundante en aguas poco profundas: 0,5 a 4 m.

Comentarios: S. radíans es la especie más resistente a temperatura y salinidad extre-mas, a la abrasión por sedimentos y a la exposición al aire. Esta especie puede vivirdespegada del sustrato. Cuando esto sucede, el coral rueda con las corrientes y crecepor todos los lados, produciendo una bola (Kissling, 1973).

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11. Siderastrea sidérea (Ellis & Solander, 1786). Fig. 14

Coral hermisférico de gran tamaño (hasta 2,5 m de diámetro). Encrustante, formapequeñas masas en la laguna cuando es Joven. Ceriode. Café-rojizo, ..

Cálices de 4 a 5 mm de diámetro, generalmente entre 50 y 60 septos/cálice. Bordeinterno de los septos con un ángulo de 45 ó formando una fosa amplia y poco pro-funda.

Habitat: Una de las especies más abundantes, se encuentra desde 0,5 m hasta 10 mde profundidad. En todas las zonas del arrecife.

Comentarios: S. sidérea se parece mucho y a veces es difícil de diferenciar de S.radians. Se distinguen porque S, sidérea tiene cálices más grandes, menos profundosy con más septos que S. radians. Además, las colonias de S. sidérea alcanzan tama-ños mucho mayores que S. radians. Por último, el esqueleto de S. radians es másdenso que S. sidérea.

Familia PORITIDAE

12. Porites astreoides Lamarck, 1816. Fig. 15

Coral generalmente plano, a veces encrustante, puede ser hemisférico con pequeñasprotuberancias. Pequeño, no más de 30 cm de diámetro. Desde amarillo pálido, has-ta café-rojizo.

Cálices de 1,0 a 1,5 mm de diámetro, cada uno con 12 septos fenestrados. Columne-la muy pequeña.

Habitat: Muy abundante en las áreas someras (0,5 a 3 m). Es posible encontrarlohasta 9 m.

Comentarios: P, astreoides vive generalmente en áreas de mucha iluminación y tie-ne tonos pasteles de amarillo y verde. Raramente se le encuentra en zonas más oscu-ras o más profundas en donde adquiere una coloración café-rojiza.

13. Porites por/tes {Pallas, 1766). Figs. 16, 17

Coral pequeño con ramas cilindricas o redondas de 0,5 a 5 cm de diámetro. Puede ]formar bancos de 1 a 2 m de diámetro. Verde claro o café. Cálices de 1,5 a 2 mmde diámetro, con 12'septos fenestrados.

Habitat: Muy abundante en las lagunas de los arrecifes y en el frente de la crestainterna {0,5 a 3 m) de Cahuita.

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Comentarios: Existen varias formas de esta especie que son consideradas por algu-nos autores como especies aparte. Aquí se considera una sola especie con tres for-mas.

a. Por/tes porites forma clavaria (o typica): Ramas cortas y gruesas, generalmentecon las puntas engrosadas (Fig. 16).

b. Porites porites forma furcata: los extremos de las ramas no están engrosados,pero éstas tienen tendencia a difurcarse (Fig. 17a).

c. Por/tes porites forma divariata: ramas delgadas y frágiles, generalmente bifurca-das cerca de los extremos (Fig. 17b).

Familia FAVIIDAE

Subfamilia FAVIINAE

14. Colpophyllia brevíserialis Muñe Edwards & Haime, 1849. Fig. 18

Coral masivo que puede alcanzar hasta 2 m de diámetro por 2,5 m de alto. Se ca-racteriza por tener series caliculares cortas, con un centro y muy raramente másde tres. Valles de 0,5 a 1,0 cm de ancho por 1,0 5 cm de largo por 0,5 a 1,0 cm dehondo. Colines con 8 a 9 septos/cm, septos finamente dentados. Café, con partesverdosas.

Habitat: Cabezas muy grandes en el arrecife de Cahuita, se han encontrado entre 4y 6 m de profundidad. Cabezas pequeñas en 2-4 m de profundidad.

Comentarios: Esta especie es considerada por algunos autores como una variedadde C. natans, la cual se describirá a continuación. Sin embargo, Wells (1973) daevidencia de que se trata de dos especies diferentes.

15. Colpophyllia natans (Houttuyn, 1772). Fig. 19

Colonias meandroídes de hasta 1,5 m de diámetro. El esqueleto es vesicular y livia-no. Los valles son largos y sinuosos, 1 a 1,5 cm de ancho y 0,5 a 1 cm de hondo.Colines con 8 a 9 septos finamente dentados/cm, 9 a 10 septos llegan a la columne-la que es pequeña y lamelar. Café. Ejemplares pequeños: valles verdes, colines café.

Habitat: Desde 1 hasta 6 m de profundidad en el frente de los arrecifes.

Comentarios: Esta especie es llamada coral cerebro por la similitud de los valles ycolines con las anfractuosidades del cerebro.

El esqueleto de esta especie es tan liviano y poroso que puede flotar (si hay suficien-te aire atrapado en los poros),de al l í el nombre específico (Wells, com. pers., 1981).

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C. amaranthus se considera ahora un sinónimo de C. natans. Los detalles de los sep-tos y dimensiones de C. natans y C. breviserialis son los mismos, pero se diferencianen la longitud de las series caliculares.

16. Diploria clivosa (Ellis & Solander, 1786). Fig. 20

Colonias meandroides, generalmente costrosas que pueden alcanzar diámetros de has-ta 1,5 m. Valles anfractuosos en el centro y generalmente lineales en los bordes,angostos (3 a 6 mm}, con colines de 1 a 1,5 mm de ancho, filosos y nunca conhendidura a lo largo de la cima. Septos delgados, 25 a 40/cm. Columnela biendesarrollada y esponjosa. Valles grises con colines verdes o cafés.

Habitat: Muy abundante en aguas poco profundas donde el oleaje es relativamentefuerte.

Comentarios: D. clivosa es otro de los llamados coral cerebro. Esta especie se puedeconfundir con D. strigosa, pero se les diferencia por la forma del corallum, y de losseptos y valles.

Esta especie es generalmente meandroide, pero se pueden encontrar colonias conseries caliculares cortas y algunas monocéntricas. También se han observado un parde colonias donde los colines son discontinuos y en algunas partes sólo pequeñasprotuberancias.

17. Diploria labyrinthiformis (Linnaeus, 1758). Fig. 21

Coral meandroide, hemisférico, que puede alcanzar hasta 2 m de diámetro. Vallessinuosos y continuos de 5 a 8 mm de ancho. Colines gruesos con una hendidurabien definida en la cima, que en algunos casos puede ser más ancha y honda que losvalles. Café. 14 a 17 septos/cm de los cuales, la mayoría llega a la columnela espon-josa bien desarrollada.

Habitat: En otras áreas del Caribe es común en la parte posterior del arrecife. EnCosta Rica sólo ha sido observada en la base del Arrecife Don David, Cahuita.

Comentarios: Esta especie también es llamada cerebro. Es una especie muy comúnen Bermuda (Dodge et al., 1982Í, pero rara en Costa Rica. No había sido observadaantes de julio de 1983, cuando se encontró un solo ejemplar. Esta especie es buenapara remover sedimentos gruesos pero no sedimentos finos (Hubbard & Pocock,1972}, lo que podría explicar su escasez en Cahuita donde las concentraciones desedimentos en suspensión son muy altas (Cortés & Risk, 1984).

18. Diploria strigosa (Dana, 1848). Fig. 22

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Colonias meandroides y hemisféricas, que pueden llegar a medir hasta 2 m de diá-metro. Valles anfractuosos de 6 a 9 mm de ancho y generalmente continuos. Loscolines no son tan filosos como en D. clivosa y algunas veces, tienen una pequeñahendidura (mucho más angosta que la de D. labyrinthiformis). Los septos lleganen su mayoría a la columnela esponjosa y hay de 15 a 20/cm. Verde con cafe, café,verde claro.

Habitat: Muy abundante en todo el arrecife de Cahuita y en Punta Mona en aguassomeras.

Comentarios: Diferenciación de las especies de Diploria

No. septa/cm Colínes

filosos, sin hendiduras

valles-ancho corallum

D. clivosa 25-40D. labyrinthiformis 14-17

D. strigosa 15-20

gruesos, con hendidu-ras bien definidasni filosos, ni muygruesos, a veces conhendidura delgada.

3-6 mm5-8 mm

costrashemisférico

6-9 mm hemisférico

19. Favia fragum (Esper, 1788}. Fig. 23

Colonias pequeñas, generalmente alcanzan menos de 10 cm, plocoide, hemisférico ocostroso. Cálices circulares o elongados, con uno a tres centros/cálice, 3 a 6,5 mmde diámetro, promedio 4,5 mm. La separación de los cálices varía desde un delgadoborde hasta una pared de 2 mm o más. 36 a 40 septa/cálice. Septos dentados, co-lumnela grande y esponjosa. Café, algunos verde.

Habitat: Se le encuentra abundantemente en los frentes de arrecifes entre Milleporay Stylaster, y en forma aislada entre 1 y 4 m, donde el oleaje es relativamente fuer-te.

Comentarios: Favia fragum puede ser confundida con las especies de Dichocoenia,pero en Favia la distancia intercalicular es menor, además de que los septos en Di-chocoenia no son detandos.

20. Man/ciña areoiata (Linnaeus, 1758). Fig. 24a

Colonias meandroides pequeñas (10-20 cm), ovaladas o circulares, generalmentedespegadas del sustrato, la base es más o menos plana, o tiene una especie de pe-dúnculo. Hay un valle central continuo con numerosos valles laterales. Los colmestienen de 12a 18 septos/cm, son espinosos en los lados y 6 a 9 llegan hasta la co-lumnela, que es grande y esponjosa. Amarillo, café, verde.

Habitat: Relativamente abundante en la laguna de Punta Cahuita. No se han encon-trado en otras partes.

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Comentarios; Dos formas de Manicina areolata se reconocen: M. areolata formaareolata es la más corriente, pequeña (menos de 15 cm), tiene un solo valle centralcon valles laterales y con pedúnculo. M. areolata forma mayor/: es más grande (30cmj, hemisférica, con muchos valles sinuosos y discontinuos y la base plana. Algu-nos consideran esta forma como una especie aparte. No ha sido observada en CostaRica.

Subfamilia MONTASTREINAE

21. C/adocora arbuscula (Lesueur, 1821). Fig. 24b

Colonias ramificadas, con los coralitos en el extremo de cada rama. Cálices de 2,5 a3,5 mm de diámetro, con 36 septos dentados. Ramas de 4 mm de diámetro que for-man pequeños arbustos de hasta 30 cm de diámetro. Café.

Habitat: En aguas someras, en los lechos de Thalassia.

Comentarios: Resulta curioso que esqueletos de esta especie, que es frágil, se en-cuentran abundantemente en la playa de Puerto Vargas. Sin embargo, solamenteuna vez ha sido observada viva, siendo de las especies más raras en Cahuita.

22. Montastrea annularis (Ellis & Solander, 1786). Fig. 25

Corallum masivo, plocoide, puede alcanzar diámetros de hasta 3 m. Generalmentees hemisférico, pero puede ser columnar o laminar. Cálices de 2 a 4 mm de diáme-tro, con sus márgenes más o menos levantados sobre el coenosteum. 24 septos/cálice, 12 llegan hasta la columnela bien desarrollada. Los márgenes de los septosson dentados y los lados con granulación fina. Café claro, morado, gris, verde.

Habitat: Se le encuentra en el frente de los arrecifes, en poca abundancia.

Comentarios: Montastrea annularis es una de las principales especies formadorasde arrecifes en el Caribe. Sin embargo, en Costa Rica es poco abundante, posible-mente debido a la presencia de sedimentos.

23. Montastrea cavernosa (Linnaeus, 1767). Figs. 26 y 27

Colonias plocoides, masivas. Planas, hemisféricas, cónicas o cilindricas, de hasta2 m de diámetro. Gemación extratentacular. Cálices elevados, 5 a 11 mm de diá-metro, ya sea juntos o separados hasta 6 mm. 48 septos/cálice, 24 llegan a la colum-nela bien desarrollada. Proyección de los septos en la pared externa de los coralitos.Café con centros verdes, o toda café o verde.

Habitat: Se encuentra entre 1,5 y 12 m de profundidad en el frente de los arreci-fes.

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Comentarios: Montastrea cavernosa presenta una particularidad para defenderse ypara alimentarse que es el "Tentáculo barredor". En un tentáculo hasta 5 veces máslargo que el resto y hay de 1 a 6 por pólipo, además tiene aerosferas grandes(Richardson et al., 1979). Esta especie, puede encontrarse con los pólipos extendi-dos durante el día, pero es durante la noche cuando se puede apreciar los tentáculosbarredores.

Familia RHIZANGMDAE

24. Astrangia solitaria (Lesueur, 1817). Fig. 28a

Coral ahermatípico aparentemente solitario. Las colonias crecen por gemación ex-tratentacular a partir de un estolón basal. Este estolón por lo general no se ve, dan-do la apariencia de ser coralitos solitarios. Los coralitos son tubulares 5 a 20 mm dealio, 3 a 6 mm de diámetro, con 36 a 48 septos que tienen pequeños dientes en losbordes. Los primeros dos ciclos de septos llegan hasta la columnela, que es rudimen-taria. Café, anaranjado con los tentáculos transparentes.

Habitat: Viven generalmente pegados debajo de rocas o de otros corales, se puedenencontrar expuestos. De 0,5 m a 14 m de profundidad.

Comentarios: Astrangia solitaria es un coral ubicuo pero no muy observado porsu tamaño reducido y su habitat críptico. Especies del género Astrangia se encuen-tran también en la costa Pacífica de Costa Rica.

25. Phyllangia americana Milne Edwards & Haime, 1849. Fíg. 28b

Colonias formadas por coralitos que pueden o no estar ¡nterconectados en las bases,dándole en este último caso aspecto de coralitos solitarios. Coralitos cilindricos de 1a 12 mm de alto y de 3 a 10 mm de diámetro. 36 a 48 septos/cálice, con 6 a 7 septosmucho más grande que el resto, exertos y finamente dentados. Columnela rudimen-taria y esponjosa. Café, verde.

Habitat: Críptico, creciendo debajo de rocas y de corales.

Comentarios: Coral ahermatípico, poco observado por su habitat críptico. Esta es-pecie se reconoce fácilmente por los 6 a 7 septos muy grandes que posee.

Familia OCULINIDAE

26. Oculina diffusa Lamarck, 1816. Fig. 29

Colonia ramificada, plocoide, de hasta 33 cm de diámetro, con ramas gruesas en labase y delgadas en los extremos, menos de 10 mm de diámetro. El coenosteum está

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cubierto por surcos y granulación fina. Cálices de 3 a 4 mm de diámetro, unidos enlos extremos de las ramas, pero separados hasta 15 mm en el resto de la colonia. Ca-da cálice tiene generalmente 24 septos, exertos, bordes cerrados y lados cubiertospor diminutas espinas. Columnela bien desarrollada. Amarillo.

Habitat: Parte profunda (4-6 m) de las crestas de arrecife.

Comentarios: Oculína dlffusa es un coral raro en el arrecife de Cahuita, no se en-cuentra en los parches como es común en Puerto Rico y Bermudas.

Familia MEANDRINIDAE

Subfamilia DICHOCOENIINAE

27. Dichocoenia stokesi Milne Edwards & Haime, 1848. Fig. 30

Corallum plano o convexo, hasta 50 cm de diámetro. Cálices en su mayoría policén-tricos, meandroídes, y hasta 50 mm de largo por 3 a 5 mm de ancho. Cálices eleva-dos con septos sin dientes, alternados entre gruesos y delgados, aproximadamente10/cm. Espacio intracalicular con granulación gruesa. Columnela rudimentaria.Amarillo,

Habitat: Observado únicamente en un parche de arrecife.

Comentario: Especie muy rara en Costa Rica, pero común en otras áreas del Caribe,i.e. en Belice se encuentra en casi todos los ambientes del arrecife (Cairns, 1982).

28. Dichocoenia stellaris Milne Edwards & Haime, 1849. Fig. 31

Colonias planas o ligeramente convexas de hasta 75 cm de diámetro. Cálices eleva-dos, circulares en los estadios tempranos y posteriormente elípticos con un largode hasta 12 mm, la mayoía monocéntricos. Gemación extratentacular. Septa comoen D. stokesi, superficie intracalicular espinosa. Corallum muy denso. Columnelarudimentaria. Amarillo.

Habitat: Base de los arrecifes (la unos 6 m)

Comentarios: Cairns (1982) considera esta especie como la "forma stellaris" de Di-chocoenia stokesi, ya que afirma haber estudiado especímenes con corallum desdeplano hasta hemisférico, con cálices monocéntricos y plocoides, hasta valles poli-céntricos meandroides. Sin embargo, Wells (1973) cree que el crecimiento típico,plano de D. stellarís, la dominancia de gemación extratentacular y los cálices peque-ños monocéntricos, no meandroides, son suficiente evidencia para considerarla co-mo especie aparte. Aquí no se han observado intermedios.

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Familia MUSSIDAE

29. Isophyllastrea rígida (Dana, 1848). Fig. 32

Colonias hemisféricas de 10 a 20 cm de diámetro, cerioides. Cálices de circulares apoligonales, generalmente monocéntricos, pero pueden tener 2 ó 3 centros, de 1 a2 cm de diámetro. Septos con grandes dientes, 20 a 24 por cálice. Columnela com-puesta por trabéculas. Verde, café, gris. A veces verde oscuro con centros verdeclaro.

Habitat: Base de los arrecifes.

Comentarios: Se encuentra abundantemente en la base de los arrecifes de Manzani-llo y Punta Mona. Solamente ha sido obsdervado una vez en Cahuíta. No ha sidoobservado en otras áreas.

30. Isophyllia sinuosa (Ellis & Solander, 1786). Fig. 33

Corallum hemisférico, meandroide, hasta 20 cm de diámetro, con colines altos,gruesos y sinuosos. Valles de 3 a 6 cm de largo y de 3 cm de ancho. Entre 7 y 9septos/cm, los 4 ó 5 más grandes llegan hasta la columnela, que es trabecular y biendesarrollada. Los septos tienen grandes dientes en el margen y pequeñas espinas enlas superficies laterales. El tejido puede ser muy carnoso. Verde, verde con anaranja-do.

Habitat: En el frente del arrecife, entre 5 y 6 m.

Comentarios: Coral muy raro en Costa Rica. Podría confundirse con Mycetophylliadanaana en el campo, pero en /. sinuosa los colines son má gruesos.

31. Mussa angulosa (Pallas, 1766). Fig. 34

Ramas gruesas, generalmente con un sólo pólipo de 5 a 10 cm de diámetro en losextremos, pero pueden darse hasta 4 centros. Conjuntos de ramas pueden formarcolonias hemisféricas de hasta 75 cm de diámetro. Gran número de septos con gran-des dientes. Columnela trabecular, bien desarrollada. Verde, café, morado.

Habitat: Frente de los arrecifes (5-6 m).

Comentarios: Mussa angulosa tiene los pólipos más grandes del Caribe. En Cahuitase han encontrado colonias hemisféricas muertas con los individuos (de hasta 30cm de largo), todavía en posición vital (Cortés y Risk, 1984). Es un coral muy rarohoy día.

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32. Mycetophyllia lamarckiana Milne Edwards & Haime, 1848. Fig. 35

Colonias relativamente planas y casi circulares con diámetros menores a los 20 cm,fijadas al sustrato en el centro. El pólipo central o inicial es conspicuo y tiene 7 a10 alrededor. Los colines son delgados y dispuestos radialmente. Septos con dientesgrandes. Columnela rudimentaria. Café con pintas verdes, gris, verde.

Habitat: Frente de los arrecifes (8-14 m).

Comentarios: Especie muy rara. Puede confundirse con Mycetophyllia danaana, pe-ro esta última no tiene los valles dispuestos radialmente.

33. Mycetophyllia danaana Milne Edwards & Haime, 1849, Fig. 36.

Corallum masivo o plano, de forma irregular, hasta 35 cm de diámetro. Pólipo ini-cial no conspicuo. Valles continuos, hondos y sinuosos, no dispuestos radíalmente.Centros separados 10 a 15 mm. Colines pueden ser discontinuos. Los septos sonmás delgados que los espacios entre ellos. Columnela rudimentaria o ausente. Cafécon verde; verde con anaranjado; verde con pintas rojas; café con rojo.

Habitat: Frente del arrecife, 3 a 13 m de profundidad.

Comentarios: El género Mycetophyllia es muy variable y complejo. Para el Caribesólo se reconocfan dos especies hasta que Wells (1973) describió tres más. Cairns(1982) indica que faltan más estudios para determinar si son especies verdaderas oformas. Zlatarski & Martínez (1982) proponen dos especies: M. ressi, que es muydiferente y M. lamarckiana con cinco formas, donde se incluyen todas las otrasespecies, que son muy similares entre si.

34. Scolymia cubensis (Milne Edwards & Haime, 1849). Fig. 37a

Coral solitario, de hasta 5 cm de diámetro, pegado firmemente al sustrato. Con másde 75 septos, los cuales tienen muchos dientes en el margen y espinas, finas en la su-perficies laterales. La columnela es grande y trabecular. Café, verde.

Habitat: En paredes verticales en aguas profundas.

Comentario; Muy difícil de distinguir de estadios iniciales de Mussa angulosa.

Familia CARYOPHYLLIIDAE

35. Eusmilia fastigiata (Pallas, 1766). Fig. 37b

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Corallum ramificado, faceloide, de hasta 50 cm de diámetro. Coralitos en los extre-mos de las ramas, generalmente monocéntricos. Ramas de 1 a 2 cm de diámetro.72 septos en tres series de diferentes tamaño, con bordes lisos. Columnela grande ytrabecular. Café, verde.

Habitat: Base del frente de los arrecifes.

Comentarios: Especie rara en los arrecifes de Costa Rica. Existen dos formas: fas-tigiata y flabellata. Aquí se ha encontrado la forma típica (fastigiata). La formaflabellata es meandroide en los extremos y puede llegar a medir 15 cm de largo(Wells, 1973).

DISCUSIÓN

La taxonomía de los corales hermatípicos es en algunos casos muy compleja. Veron(1981), ha sugerido siete tipos de variaciones presentes en alguna u otra medida entodos los corales.

a. Variación entre coralitos: Coralitos en diferentes partes de la misma colonia vana presentar variaciones. Un caso extremo es el género Acropora en el Indo-Pacífico(Randall, 1981). En el Caribe, un buen ejemplo es Colpophyllia natans, que tieneun típo de crecimiento en el centro de la colonia y otro, más abierto, en la periferia.

b. Formas de crecimiento y variación entre colonias: Cambios en la morfología enrespuesta a algún factor, i,e. Madrads decactis crece como costra y también en ló-bulos. Agarida agaridtes tiene formas unifaciales y bifaciales.

c. Variaciones dentro de biotopos: Colonias de una misma especie en un mismoambiente con formas y colores diferentes. En una misma área del arrecife. Porfíesastreoides puede presentar cuatro coloraciones diferentes. Diploria strigosa puedecrecer con colines sinuosos e irregulares, o con colines lineales muy regulares.

d. Variación continua: Variación de una especie en biotopos continuos, por ejem-plo en el frente de un arrecife a diferentes profundidades. Acropora pálmala en zo-nas de oleaje fuerte crece orientada contra la corriente (Grausef al., 1977). Montas-trea annularís varía morfológicamente de acuerdo a la profundidad (Graus & Macin-tyre, 1982).

e. Variación dentro de una región: Este tipo de variación se refiere a la que pre-senta una especie en una área grande de arrecifes por ejemplo en los arrecifes dela costa Atlántica de Costa Rica. En Cahuita, Agaricia agaridtes crece en láminasverticales en respuesta a la alta tasa de sedimentación (Cortés & Risk, 1984), peroen láminas horizontales en otras áreas donde la sedimentación es poca.

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f. Variación geográfica: Variaciones de las especies en todo su rango geográfico.Las colonias de Siderastrea sidérea son muy grandes en el Atlántico nuestro, peroen Bermuda, las colonias son pequeñas debido posiblemente a las diferencias entemperatura del agua.

g. Variación geológica: Cambios en las especies a través del tiempo geológico, com-plica la comparación de especies. Se han encontrado algunas colonias de Diploriaclivosa fósiles (Pleístoceno) en Limón con un crecimiento ceriode mientras quelas actuales son meandroides.

Hace falta más experimentación para determinar los rangos de variación de dife-rentes especies y géneros, í.e. Mycetophyllia, Agarida, Siderastrea y Por/tes. Esposible que con estos estudios, cambien algunas de las especies y formas descritasaquí'.

La distribución geográfica de los corales escleractinios de la costa Caribe de CostaRica, se da en el Cuadro 2. En el arrecife de Cahuita, se encuentran 34 de las 35especies descritas, falta IsophylHa sinuosa, la cual fue reportada por Wellington(1974). Dos cosas pudieran haber sucedido, primero pudiera ser que estaespecie no se encuentre ahora en Cahuita. Debido al problema de lasedimentación en ese arrecife, es posible que se estén extinguiendo algunasespecies. En 1979 se observaron varias colonias de Mussa angulosa, Oculinadiffisa y Eumilia fastigiata y actualmente (1984) estas especies son muy difí-ciles de encontrar o no se han vuelto a ver desde entonces. La segunda posibleexplicación por la cual Wellington reporta /. sinuosa en 1974 y ahora no seencuentra, es que Wellington se haya equivocado en la clasificación, ya que hasta elmomento, se han encontrado un par de ejemplares de su colección mal clasificados.

En el Cuadro 2 se puede apreciar que hay otras cinco zonas relativamente ricas, enespecies de corales. Pórtete, Isla Uvita, Punta Uva, Manzanillo y Punta Mona. Esprobable que el número de especies aumente conforme se estudien más en detalle ya más profundidad estos arrecifes.

El arrecife de Cahuita, es al que se le ha dedicado más tiempo y esfuerzo, y es el quetiene más especies. Es posible que al igual que ha sucedido en el Caribe, las áreasmás estudiadas son las que tienen más especies. Sin embargo, en el caso de Cahuita,realmente puede ser que la diversidad sea más alta allí, por ser el arrecife más grandede la costa Caribe de Costa Rica y con más ambientes diferentes.

En el Cuadro 2 se puede apreciar que Porites astreoides, Siderastrea sidérea y Diplo-ria clivosa se encuentran en todos los arrecifes del Caribe. Agarida agaricites yFavia fragum se encuentran en la mayoría de los arrecifes. Todas estas especies tie-nen en común el ser especies típicas de aguas someras y el ser resistentes a presionesambientales, tales como sedimentación. En el otro extremo tenemos que hay mu-chas especies presentes solo en Cahuita y otras que se encuentran presentes sólo enalgunas localidades específicas. De estas últimas, vale la pena resaltar dos especies:

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Acropora cervicornis y Montastrea annularis. Estas especies son muy abundantes enlos arrecifes del Caribe, sin embargo, apenas están representadas en Costa Rica. Estasituación puede deberse al problema de la sedimentación en el caso de M. annularisy a la colecta irrestricta, en el caso de A cervicornis.

Aunque los arrecifes de la costa Caribe de Costa Rica no son excepcionales, es im-portante que Cahuita siga siendo protegido y que además se empiecen a proteger to-dos los otros arrecifes, en especial los de la Isla Uvita. Punta Uva, Manzanillo y Pun-ta Mona.

Resumen

Treinta y cinco especies de corales escleractinios de las aguas someras de la costaAtlántica de Costa Rica son descritos e ¡lustrados con fotografías. Aunque, en rela-ción con otras áreas del Caribe, el número de especies es de intermedio a alto, lascondiciones de los arrecifes y de los corales no son tan buenas, debido sobre todo apresiones ambientales, entre las que destaca principalmente la sedimentacióntern'gena.

Con excepción de Isophyllia sinuosa, todas las especies descritas están presentes enCahuita. En Pórtete, Isla Uvita, Punta Uva, Manzanillo y Punta Mona se encuentran10 o más especies de corales. Es posible que más investigación en estas áreas resulteen un aumento en las listas de corales.

Agradecimiento

Este trabajo fue posible gracias al oportuno apoyo recibido de parte del Dr. Mike J.Risk, Dr. Manuel M. Murillo, Dr. Peter O. Baurngartner, Luis Diego Gómez, Dr.John W. Wells, María Marta Kandler, Norma Bermúdez, el Servicio de Parques Na-cionales, y al aporte económico de la Vícerrectoría de Investigación de la Universi-dad de Costa Rica.

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1«no1 off

1 i1 ff

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continuando.

Oculina diffusaDichocoenia stokesiDichocoenia stellarisIsophyllastrea rígidaIsophyllia sinuosaMussa angulosaMycetophyllia lamarckianaMycetophyllia danaanaScolymia cubensisEusmilia fastigiata

TOTAL

X

X

X

6 5 11 5 4 18

XXXX

XXXX

34 6

X XX

XX X

8 10 11 13

GLOSARIO (Basado en Wells, 1956 y Castañares & Soto, 1982}

AhermatípicoCáliceCoenosarco:Coenosteum:Colines ocolinas:

Columnela:

Coralitos:Corallumípl. coralla):

Epiteca:

Gemación:

Hermatípico:Septo:

Valles:

Zooxantelas:

Coral sin zooxantelas, no forman arrecifes.Superficie oral del coralito, generalmente hundido.Tejido conectivo entre pólipos de una colonia de coral.Esqueleto entre coralitos individuales de una colonia.

Elevación prominente en la superficie del corallum, que separa cora-litos, en colonias meandroides.Estructura sólida o fenestrada en el centro de la fosa calicular, for-mada por varias modificaciones del margen interior de los septos. Ti-pos de columnela: a) estiliforme: sólida, con una proyección axial,b) trabecular o esponjosa: columnela fenestrada.Exoesqueleto formado por un pólipo individual.

Exoesqueleto de una colonia o de corales solitarios. Tipos de coral-lum: a) Cen'ode: masivo en el que las paredes poligonales de cadacoralito están estrechamente unidas, b) Faceloide: corallum fasci'cu-lado con coralitos subparalelos. c) Fascículado: coralitos cih'ndridosque están algo separados uno de otro pero unidos en una etapa ante-rior, d) Meandroide: líneas sinuosas de coralitos con paredes sóloentre las líneas (colines), e) Plocoide: masivo, donde los coralitostienen paredes separadas y están unidas por coenosteum.Cobertura esquelética que rodea el coralito, es una extensión del dis-co basa I.Forma de reproducción asexual por medio de la cual crecen los cora-les. Hay dos tipos: a} Extratentacular: el nuevo pólipo se forma fue-ra del anillo de tentáculos del pólipo madre, se forma en el coenosar-co. b) Intratentacular: el pólipo nuevo se forma dentro del anillo detentáculos.Corales con zooxantelas, formadores de arrecifes.Elementos esqueléticos verticales dispuestos radialmente en los cora-litos. Características de los septos: a) exertos; se proyectan por enci-ma del coenosteum. b} Fenestrados: con perforaciones regulares, c)Series: en la ontogenia del pólipo se van insertando septos en múlti-plos de seis, sólo excepcionalmente se encuentran trazas de más de 8series (768 septos), generalmente las series no son completas.Zona entre colines donde están los coralitos de las colonias mean-droides.Algas simbiontes de invertebrados. En el caso de los corales es Sym-biodinium {= Gymnodinium) microadriaticum (Freundethat).

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Figura 1. a) Detalle de una colonia de Stephanocoenía michelinii. Cresta internaCahuita, 5 m, UCR 81. Escala: 2,5 mm; b) colonia de Madracis mirabilis. Cresta in-terna, Cahuita 5 m, UCR 48. Escala: 7,5 mm.

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Figura 2: a. Detalle de Matf/ac/s rfecacf/s. Escala 1.5 mm. b. Colonia deMadracisdecactis. Isla Uvita, Limón. 5 m, UCR 164. Escala: 7.5 mm.

88

Figura 3. a) Detalle de Acropora cervicornis. Escala 4,75 mm; b) Acropora cervi-corms. Cahuita, localidad exacta desconocida, UCR 34-001. Escala 15 mm.

89

Figura 4. a) Detalle de Acroporapalmata. Escala 5 mm; b) Acroporapalmata Acro-poron, Cahuita, 1,5 m UCR 147. Escala 54 mm.

90

Figura 5. a) Detalle de Agaricia agaricites forma danai. Escala 5,3 mm; b) Agariciaagaricites danai. Punta Cahuita, 9 m, UCR 65. Escala 11,5 mm.

91

Figura 6 a) Detalle de Agaricia agaricites forma purpurea. Escala 3 2 mm • b) Aaanc.a aganc.tes purpurea. Punta Cahuita 7 m UCR 110 Escala 12 mm 9

92

Figura 7 .a ) Detalle de Agencia agahcites forma car/nata. Escala 3 2 mm • b) Aoarícía aganc/tes carinata. Cresta externa, Cahuita 8 m, UCR 148. Escala: 9,5 mm.

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Figura 8. a) Detalle de Agaricia agaricites forma humilis. Escala: 4,25 mm; bí Agari-cia agaricites humilis. Punta Cahuita 5 m, UCR 113. Escala: 12 mm.

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Figura 9. a) Detalle de Agaricia agaricites forma agaricites. Escala 3,0 mm; b) Agari-cia agaricites forma agaricites. Cresta externa, Cahuita, 14 m, UCR 203. Escala:13,5 mm.

95

96

Figura 1 1 . a ) Detalle de Agarida tenuifolia. Escala: 6,5 mm; b} Agaricia tenuifoliaCresta interna, Cahuita, 5 m, UCR 151. Escala: 17,3mm.

97

Figura 12. a) Detalle de Helioseris cucullata. Escala: 5,7 mm; b) Helioseris cucullataCresta externa, Cahuita, 12 m, UCR 204. Escala: 22,0 mm.

98

Figura 13. a) Detalle de Siderastrea radians. Escala: 0,75 mm fotografía con micros-copio electrónico de barrido; b) Síderastrea radians. Punta Cahuita 5 m UCR 127.Escala: 8,6 mm.

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Figura 14. a) Detalle de Siderastrea sidérea. Escala: 3,6 mm; b) Siderastrea sidéreaPunta Cahuita 5 mm, UCR 126. Escala: 14,8 mm.

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Figura 15. a) Detalle de Porites astreoides. Escala: 1,6 mm; b} Porites astreoides.Punta Cahuita 7 m, UCR 111. Escala: 9,2 mm.

101

Figura 16. a) Detalle de Porites porites forma clavaria. Escala: 2 2 mm b) Por/tespomes clavaria Ely's Harbour, Sommerset Island, Bermuda 1 m UCR 218 Por nodisponer de un buen ejemplo de Costa Rica, se usó este. Escala: 8,0 mm.

102

Figura 17. a) Porites porites forma furcata. Escala: '8,8 mm. Arrecife Don David,Cahuita 2 m UCR 71; b) Porites porites forma divaricata. Escala: 6,9 mm. Crestaexterna, Cahuita 6 m, UCR 144.

103

Figura 18. a) Detalle de Colpophyllia breviserialis. Escala: 5,75 mm; b) Colpophy-llia brevíserialis. Arrecife Don David, Cahuita 3 m, UCR 132. Escala: 14,0 mm.

104

Figura 19. a) Detalle de Colpophyllia natans. Escala: 7,7 mm; b) Colpophyllianatans. Cresta interna, Cahuita 6 m, UCR 119. Escala: 24,0 mm.

105

Figura 20. a) Detalle de Diploria clivosa. Escala 3,8 mm; b) Diploria clivosa. Airo;fe Don David, Cahuita 3 m, UCR 129. Escala: 10,5 mm. á

106

Figura 21. a) Detalle Diploria iabyrinthiformis. Escala: 6,0 mm; b) Diploria labyrin-thiformis. Arrecife Don David, Cahuita 5 m, UCR 131. Escala: 12,0 mm.

107

Figura 22 a) Detalle Diploria strigosa. Escala: 6,0 mm; b) Diploria strigosa. ArrecifeDon David, Cahuita 1,5m,UCR 72. Escala; 13,6 mm.

108

Figura 23. a) Detalle de Favia fragum. Escala: 18 mm; b) Favia fragum. ArrecifeDon David, Cahuiía 0,75 m, UCR 76. Escala: 5,1 mm.

109

Figura 24. a) Colonia de Manicina areo/ata. Arreci fe Don David, Cahuita 0,75 m,UCR 77. Escala: 5,8 mm; b) Colonia de Cladocora arbuscula. Punta Cahulta, locali-dad exacta desconocida, UCR 32-003. Escala: 3,6 mm.

110

Figura 25. a) Detalle Montastrea annularis. Escala: 3,9 mm; b) Montastrea annularis.Cresta interna, Cahuita 3 m, UCR 83. Escala: 14,3 mm.

111

Figura 26. a) Detalle Montastrea cavernosa. Escala 5,7 mm; b} Montastrea caverno-sa. Cresta interna, Cahuita 3 m, UCR 80. Escala: 13,8 mm.

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Figura 27. a) Detalle Montastrea cavernosa de profundidad. Escala: 7,0 mm; b)Montastrea cavernosa. Cresta externa, Cahuita 12 m, UCR 195. Escala: 15,5 mm.

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Figura 28. a) Coralitos de Astrangia solitaria. Creciendo debajo de Agaricia agarici-tes. Cresta externa, Cahuita 14 m, UCR 202. Escala: 3,0 mm; b) coralitos de Phy-llangia americana. Punta Cahuita 7 m, UCR 120. Escala: 2,9 mm.

114

Figura 29. a) Detalle Oculina diffusa. Escala: 3,0 mm; b) Oculina diffusa. Cresta in-terna Cahuita 5 m, UCR 53. Escala; 9,9 mm.

115

Figura 30. a) Detalle Dichocoenia stokesi. Escala: 4,2 mm; b) Dichocoenia stokesi.Punta Cahuita, localidad exacta desconocida, UCR 35-002. Escala: 9,2 mm.

116

Figura 31. a) Detalle Dichocoenia stellaris. Escala: 3,0 mm; b) Dichocoenia stellaris.Cresta interna, Cahuita 5 m, UCR 150. Escala: 24,9 mm.

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Figura 32. a} Detalle Isophyllastrea rígida. Escala: 5,9 mm; b} Isophyílastrea rígida.Manzanillo 5 m, UCR 137. Escala: 19,5 mm.

118

Figura 33. a) Detalle Isophyllia sinuosa. Escala: 9,4 mm; b) Isophyllia sinuosa IslaUvita 5 m, UCR 184. Escala: 16,8 mm.

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Figura 34. a) Coralito de Mussa angulosa. Escala: 5,3 mm; b) Mussa angulosa. PuntaCahuita, localidad exacta desconocida, UCR 38-001. Escala: 24 mm.

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Figura 35. a) Detalle Mycetophyllia lamarckiana. Escala: 6,0 mm; b) Mycetophyllialamarckiana. Cresta externa, Cahuita 13 m, UCR 206. Escala: 12,7 mm.

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Figura 36. a) Detalle Mycetophyllia danaana. Escala: 4,2 mm; b) Mycetophylliadanaana. Cresta interna, Cahuita 3 m, UCR 152. Escala: 11,2 mm.

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Figura 37. a) Coralitos de Scolymia cubensis. Cresta externa, Cahuita 11 m, UCR205. Escala: 4,5 mm; b) coralitos de Eusmilia fastigiata. Punta Cahuita, localidadexacta desconocida, UCR 36. Escala: 9,5 mm.

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