ORGANISMOS DE LOS ARRECIFES CORALINOSDE COSTA RICA. IV. DESCRIPCIÓN Y DISTRIBUCIÓNGEOGRÁFICA DE OCTOCORALARIOS (CNIDARIA:

ANTHOZOA) DE LA COSTA CARIBE*

Héctor M. Guzmán1 and Jorge Cortés1

Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San Pedro, Costa Rica.Escuela de Biología y Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología,

Universidad de Costa Rica

ABSTRACT

A complete survey of the shallow-water octocorallian coráis was con-ducted during 1983 and 1984 along the Caribbean coast of Costa Rica.The distribution of these orgamsms was observed to be I imited to hardsubstrates, because the colonias were found only south from Main toPunta Mona, wherecoral reefsand rocky áreas exist. Twenty five speciesare described with so me notes about is habitat. Species were determinadaccordíng to the morphology of the colony and the distint patterns ofspiculation.

The highest diversity (S) was found at Uvita Island and Cahuita reefs,where almost all the species are representad. The population of Ery-thropodium caribaeorum was found to be relatively abundant andwidely distributed.

Numerosos estudios sobre la fauna octocoralaria del Caribe se han realizado, siendoel más importante el de Bayer (1961), quien actualiza la taxonomía de estos orga-nismos describiendo un total de 96 especies para la región. Si se agregan al listadode especies de aguas superficiales (Bayer, 1961) las de aguas profundas (Deichman,1936), se obtienen un total de 196 species para el área. Actualmente hay descritas2.000 especies de octocoralarios para el mundo y quizás un número similar por serdescritas (Bayer, 1981).

En la costa Atlántica de America Central, existen formaciones arrecifales con diver-sidad considerable, entre los cuales se puede citar los de Bel ice. Honduras y Panamá.Sin embargo, sólo existen tres trabajos sobre octocoralarios: Belice con 36 especiesinformadas (Muzik, 1982), Honduras con 12 especies (Tortora y Keith, 1980), y uninforme sobre Cahuita, Costa Rica con 4 especies {Wellington, 1974).

Contribución del Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR), Uni-versidad de Costa Rica.

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La costa Atlántica de Costa Rica, caracterizada por sedimentos de aluvión del Cua-ternario, con grandes lagunas costeras, es poco apropiado para el desarrollo dearrecifes coralinos (Risk et al., 1980). Dicha costa presenta una forma rectilínea quesólo es afectada por tres grandes irregularidades: la zona de Limón, Cahuita, y lazona de Puerto Viejo-Punta Mona. Estas irregularidades datan desde del Mioceno,indicando condiciones paleoambientales y actuales propicias para la formación dearrecifes (P. Baumgartner, com. pers., 1984).

En un informe previo (Guzmán y Cortés, 1984), se informa por vez primera paraCosta Rica de una fauna de octocoralarios compuesta por 21 especies, distribuidasen 11 géneros y 5 familias. La mayoría de las especies pertenecen a las familiasPlexauridae y Gorgomidae. Patrones similares en cuanto al número de especies enesas familias, han sido encontrados por otros autores {Bayer, 1961; Gonzáles-Brito,1970b, 1972; Goldberg, 1973; Rees, 1973; Kinzie, 1973; Tortora y Keith, 1980;Muzik, 1982).

La finalidad de este trabajo es presentar la descripción y distribución geográfica delas especies de octocoralarios encontrados en toda la costa Atlántica de Costa Rica,hasta una profundidad de 16 metros. Cuatro especies nuevas se agregan a la listaprevia.

Materiales y Métodos

La recolecta de especímenes se realizó entre los meses de julio de 1983 y mayo de1984, en diferentes localidades visitadas a lo largo de la costa Atlántica, desde Moínhasta Punta Mona (Cortés y Guzmán, 1984).

Para la colecta se hicieron buceos con equipo "snorkel" y "Scuba" dependiendode la profundidad de trabajo. Cada ejemplar colectado fue enumerado, y se anotósimultáneamente la profundidad, el tipo de sustrato y la ubicación en el arrecife (i.e.cresta, laguna, talud). En algunos casos se tomó fotografías con una cámara subma-rina Nikonos.

Se colectó cada especie por duplicado; una muestra se secó a temperatura ambientey otra se preservó en alcohol etílico al 70 por ciento. En algunos casos antes de fijarla muestra con alcohol, se mantuvo la colonia en un recipiente con agua, permitién-dole así extender sus pólipos, para luego narcotizarlos con sulfato de magnesio(MgS04).

La identificación se basó en dos aspectos: primero, medición del tamaño de la colo-nia, del diámetro basal y apical de las ramificaciones, y observación al estereoscopiodel tamaño y distancias de los cálices entre sí; segundo, disección y preparación delos escleritos.

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Para la preparación de los escleritos, se hicieron cortes con bisturí en diferentes zo-nas de la colonia (i.e. capa externa, media e interna o axial). Se disolvió cada mués- f)tra en hipoclorito de sodio (ai 5%) para permitir la separación de los escleritos, lúe- :.go se lavó varias veces con agua en un pequeño vial a fin de eliminar el cloro resi-dual. Posteriormente cada muestra se puso en un porta objeto, se dejó secar y se fi- ,!'jó con Permount.

Se usó un microscopio para la identificación y medición de los escleritos con retícu-la graduado en mieras. Para dibujarlos se utilizó un microproyector, y con la ayudadel microscopio se mejoraron los dibujos. La fotografía de los especímenes se hizoutilizando un equipo fotográfico Leitz Reprovit lia (cámara fija).

Para la clasificación de las especies se utilizaron principalmente las claves diseñadaspor Bayer (1961), y algunas comparaciones fueron hechas utilizando las descripcio-nes dadas por González-Brito (1970a). , |

Descripción de Especies

Subclase Octocorallia Haeckel, 1866Orden Telestacea Hickson, 1930Familia Telestidae Milne Edwards & Haime, 1857Telesto ríisei (Duchassaing & Michelotti), 1860 i

(Fig. 1a, b; Fig. 9a, b)

Colonias arborecentes, moderadamente ramificadas, de 12 a 20 cm de alto. Paredeslongitudinalmente acanaladas. Pólipos blancos de 3-6 mm de longitud, distribuidosen pares o grupos separados entre sí de 3-12 mm. Presenta en las paredes del cuerpoescleritos ahusados o fusiformes que pueden estar libres o fusionados. Coloraciónen vida, rosada o crema; en alcohol, blanca o marrón claro.

Habitat: Encontrado a profundidades de 1,5-8 m, formando pequeños parches muydensos. Crece en hendiduras o cuevas donde la luz es tenue. En sustratos de rocas decoral muerto.

Orden Gorgonacea Lamouroux, 1816Suborden Scleraxonia Studer, 1887Familia Briareidae Gray, 1859Briareum asbestinun (Pallas), 1766

(Fig. 1c, d;Fig. 10a)

Colonias de forma incrustante, no arborecentes. Escleritos de la capa externa inco-loros, fusiformes y de formas lineal, trípodes o curvados. Los escleritos de la capa

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interna son de similar forma a los de la capa externa, pero púrpura y con gran nú-mero de ornamentaciones o irregularidades en las paredes. En vida, pólipos marrónoscuro y claros. La colonia seca es marrón o gris y amarillo pálido en alcohol.

Habitat: A profundidades de 0,5-12 m. Crece formando una capa incrustante muydensa sobre coral muerto. Se ha observado en lugares de poca o mucha energía.

Observaciones: B. asbestinum se encuentra en otras áreas del Caribe con formaarborecente, poco ramificada y con alturas de 1 metro o más.

Familia Anthothelidae Broch, 1916Erythropodium caribaeorum (Duchassaing & Michelotti), 1860

(Fig. le, f; Fig. 10 b)

Colonias con formas costrosa o laminar. Esclerítos en general con 6 radios y pocaornamentación. Capa externa con excleritos incoloros, radiados. Capa interna conescleritos rojos, radiados y algunos fusionados formando racimos. Las colonias secasson marrón claro y amarillo pálido en alcohol.

Habitat: Crece formando costras que cubren amplias zonas sobre coral muerto, osobre otros octocoralarios. Se encuentra a profundidades entre 0,5 -12 m, en luga-res de mucha o poca iluminación y de energía variable.

Suborden Holaxonia Studer, 1887Familia Plexauridae Gray, 1859Plexaura fíexuosa Lamouroux, 1821

(Fig. 2a, b, c; Fig. 11a, b)

Colonias de más de un metro de alto, ramificación arbustiva y profusa, con tenden-cia a extenderse en un solo plano. Aberturas con un pequeño labio inferior. Capaexterna con escleritos claviformes con el extremo superior foliado o laminado, detamaño menor a 0,2 mm. Capa media con escleritos fusiformes, fuertes, gruesos,de hasta 2,0 mm de longitud. Capa interna con escleritos púrpura intenso, forma decarrete, cortos y estrenados. Colonias marrón amarillento en seco y marrón pálidoen alcohol.

Habitat: Se encuentran a profundidades de 3 a 9 m. Crecen aislados o formandoparches monoespecíficos muy densos. Sobre sustrato duro, constituido principal-mente por arenas esqueléticas y corales pétreos.

Observaciones: Se observa cierta diferencia en los escleritos de la capa interna cuan-do se compara con la descripción de F.M. Bayer. Se podría confundir con Pseudo-plexaura porosa.

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Plexaura sp. aff. Plexaura nina Bayer & Deichman, 1958

(Fig. 2d, e, f; Fig. 12a, b)

Colonias de unos 30 cm de alto, muy pocas ramificaciones, no mayores de 5 cm,con diámetros entre 2-5 mm y aberturas sin labio prominente. Capa externa con es-cleritos fusiformes, de 0,4-0,6 mm, poco ornamentados, y escleritos claviformes, fo-liados de 0,08-0,15 mm. Capa media con escleritos fusiformes, gruesos, de 0,8-1,6mm, celeste o blancos y con mucha ornamentación. Capa interna con todos los es-cleritos púrpura intenso, fusiformes, bien ornamentados, de 0,5-1,4 mm, o pocoornamentados, de 0,30 mm; y escleritos con forma de carrete, globosos y bien or-namentados, de 0,1-0,25 mm. En seco colonias marrón claro amarillento oscuro.

Habitat: Solo dos colonias se encontraron. Crece sobre rocas de coral muerto y are-nas esqueléticas. A 2-3 m de profundidad. En zonas de mediana energía.

Observaciones: Los ejemplares coinciden en la mayor parte de las característicasexternas y escleritos con P. nina, pero existen escleritos en la capa interna fusifor-mes, púrpura y de gran tamaño no descritos para la especie. Puede presentar ciertasemejanza con P. flexuosa en algunas características internas, pero no asf en su mor-fología externa.

Pseudoplexaura porosa (Houttuyn), 1772

(Fig. 2g, h; Fig. 13a-b)

Colonia de 0,70 m de alto. Ramificación dicotoma y larga, con aberturas bien defi-nidas y de forma ovalada, de 1-1,5 mm de diámetro y separadas una de otra por me-nos del diámetro de cada abertura. Sin cálices prominentes. Las ramificaciones ter-minales con diámetro de 4-7 mm en colonias desarrolladas. La capa externa contie-ne abundantes escleritos incoloros fusiformes, con prominencias laterales similar aespinas, de 0,5-1,0 mm, y escleritos cíaviformes no muy abundantes con extremoslaciniados, de 0,4 mm. Capa interna con escleritos púrpuras fusiformes, algunos ra-mificados en 3-4 rayos, de 0,2 mm o más, y escleritos con forma de carrete, púrpu-ra intenso, de 0,1-0,18 mm. Colonias secas amarillo oscuro y amarillo verdoso enalcohol.

Habitat: Distribuida a profundidades de 3-6 m. Sobre sustratos duros como coralmuerto.

Pseudoplexaura flagellosa (Houttuyn), 1772

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(Fig. 3a, b; Fig. 14a, b)

Colonias de tamaño mayor a 1,0 m. Ramificaciones largas, dicótomas, de 2-3 mmde diámetro, con aberturas similares a poros, menor de 1 mm de diámetro, y separa-das entre sí por más de 1 mm. Sin cálices prominentes. Capa externa con abundan-tes escleritos fusifornes, blancos y púrpura, de 0,5 mm, aplanados y algunos de ellosencorvados; numerosos escleritos con forma de carrete de 0,1 mm, y pequeños es-cleritos claviformes, foliados de 0,1-0,2 mm. Escleritos de la capa interna púrpuraintenso, con forma de carrete, hexaradiados, de 0,15-0,20 mm, v escleritos peque-ños fusiformes. En seco las colonias son amarillo-verduzco y en alcohol amarillopálido.

Habitat: A 3-6 m de profundidad, y poco abundantes. Sobre sustratos de arenas es-queléticas y rocas de coral.

Eunicea (Eunicea} succinea (Pallas), 1766formaplantaginea (Lamarck), 1815

(Fig. 3c. d, e; Fig. 15a, b)

Colonias altas, arbustivas. Ramificación de 3-5 mm de diámetro y 20-25 cm de lar-go, con cálices respingados, y con prominentes labios inferiores. Capa externa conexcleritos claviformes con forma de antorchas de 0,12-0,30 mm de longitud. Capamedia con escleritos fusiformes, delgados, y algo curvos, de 1,5-2,0 mm de longitud.Escleritos de la capa interna fusiformes, púrpura, delgados y afilados en los extre-mos. Colonias secas y en alcohol marrón claro.

Habitat: A profundidades de 3-6 m. Creciendo sobre coral muerto y arenas esquelé-ticas. En zonas de energía media.

Eunicea (Euniceopsis) fusca Duchassa'mg & Michelotti, 1860

(Fig. 3f, 9, h;Fig. 16a, b)

Colonias arbustivas, pequeñas o altas. Ramificación terminal delgada y flexible, de2,5-3,0 mm de diámetro. Aberturas de los cálices con un borde alrededor más grue-so en la parte inferior. Capa externa con abundantes escleritos pequeños, clavifor-mes, con diminutas verrugas, de 0,075-0,10 mm de longitud. Capa media con escle-ritos blancos fusiformes de 1,0 mm de largo. Los escleritos de la capa interna son in-coloros o violeta pálido, con forma de carrete, elongados y romos los extremos. Co-lonia seca o en alcohol marrón grisáceo.

Habitat: Se encuentran de 4-10 m. Sobre cualquier sustrato duro. No se observa enlugares donde hay arena.

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Eunicea (Euniceopsis) laciniata Duchassaing & Micheotti, 1860

{Fig. 4a, b, c; Fig. 17a, b)

Colonias con ramificaciones robustas y semi-aplanadas con diámetros de 10-16 mm.Aberturas de los cálices alargadas, con lóbulos alrededor y un prominente labio in-ferior. Capa externa con robustos escleritos claviformes, laminar, de 0,15 mm, yfusiformes con foliación unilateral de 0,2 mm. Capa media con escleritos blancosfusiformes, delgados, de 2,5 mm de longitud. Capa interna con escleritos incoloroso violeta pálido, fusiformes, con poca o mucha ornamentación. Colonias secas ma-rrón oscuro y en alcohol marrón claro.

Habitat: A profundidades de 3 a 6 m. Sobre coral muerto, y arenas esqueléticas.

Eunicea (Euniceopsis) tourneforti Milne Edward & Haime, 1857forma tourneforti

(Fig. 4d, e, f; Fig. 18a, b)

Colonias aplanadas, forma de candelabro con fuertes y firmes ramificaciones de10-17 mm de diámetro; el axis normalmente está comprimido en el mismo planode ramificación. Cálices prominentes con el labio inferior fuerte. Capa externa conabundantes escleritos claviformes, foliados y verrugosos, de 0,1-0,15. Capa mediacon escleritos fusiformes, grandes y gruesos, de 1,5 mm. Escleritos de la capa inter-na en forma de bastón con muchas verrugas, y pequeños escleritos con forma decarrete violeto pálido. Colonias secas marrón muy oscuro, y un poco más claras enalcohol.

Habitat: A profundidades de 3 a 10 m. Sobre coral muerto y arenas esqueléticas.Se encuentran muy aisladas en el arrecife y en zonas de poca energía.

Eunicea (Euniceopsis) tourneforti Milne Edwards & Haime, 1857forma afra

(Fig. 4g, h, i; Fig. 19a, b)

Colonias similares a la forma tourneforti con las ramificaciones menos rígidas, de6-10 mm de diámetro y los cálices con el labio inferior menos prominentes. Losescleritos son muy similares a los de la forma típica, excepto que los escleritos fu-siformes son más largos y gruesos, y los claviformes son trifoliados, de 0,1-0,8 mm.La coloración de las colonias es idéntica.

Habitat: A profundidades de 3-6 m. Sobre sustratos duros y arenas esqueléticas.

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Observaciones: La especie se confunde fácilmente en el campo, excepto que fueradel agua exuda un tinte negro. Los pólipos se retraen completamente en los cálices,en la forma tourneforti no. F.M. Bayer sugiere que esta especie es simpatrica con laforma tourneforti.

Eunicea (Euniceopsis) knighti Bayer, 1961

(Fig. 5a, b, c; Fig. 20a, b)

Colonias altas, elongadas y con ramificaciones que terminan en forma de mazo, de4-7 mm de diámetro. Cálices muy poco pronunciados o no existen. Escleritos dela capa externa claviformes, muy verrugosos, algunos foliados unilateralmente, de0,1 mm de longitud. Capa media con escleritos fusiformes, de 2-1,5 mm de longi-tud. Escleritos de la capa interna blancos o púrpura claro, con forma de carrete ovarillas, romos los extremos, y de 0,2-0,45 mm de longitud. Colonia en seco y enalcohol marrón-amarillento.

Habitat: A profundidades de 3-6 m. Sobre cualquier sustrato duro y arenas esque-léticas.

Muriceopsissulphurea (Donovan), 1825

(Fig. 5d, e; Fig. 21a, b)

Colonias de 4-6 cm de alto y arbustivas. Ramificaciones pinnadas írregularmente, de2-3 mm de diámetro, con cálices rendondeados. Escleritos de la capa externa grue-sos y foliados unilateralmente, y muy pocos escleritos claviformes o forma de antor-cha. Capa interna con escleritos fusiformes aplanados, de 0,2-0,3 mm de longitud.Color de la colonia en seco o alcohol amarillo pálido.

Habitat: A profundidades de 4-6 m. Crece sobre roca coralina y arenas esqueléticas.En lugares de mediana y baja energía.

Observaciones: Esta especie varía mucho de tamaño; su forma característica es lapequeña, pero se han encontrado con tamaños de 20 cm en otros lugares del Cari-be, confundiéndose normalmente con M. flavida.

Muriceopsis flavida (Lamarck), 1815

(Fig. Sf, g;FÍg. 22a, b)

Colonias plumosas de 15 a 40 cm de alto; ramificaciones pinnadas, cilindricas, ro-deadas por varias hileras irregulares de pólipos. Capa externa con escleritos fusifor-

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mes muy gruesos y con espinas unilaterales de 0,3 mm de longitud, y escleritos cla-viformes muy asimétricos de 0,20-0,30 mm. Capa interna con escleritos fusiformes,delgados, púrpura, y de 0,3 mm de longitud. Colonias marrón-amarillento en al-cohol y secas.

Habitat: A profundidades de 3-15 m. Sobre sustratos duros, formando densos gru-pos aislados. Se han encontrado tumores producidos por algas en esta especie.

Plexaurella dichotoma (Esper), 1791

(Fig. 6a, b, c; Fig. 23a, b)

Colonias con ramificación dicotoma y puntiaguda de 10-15 mm de diámetro. En al-gunos casos las aberturas tienen un borde pronunciado. Capa externa con escleritoshexaradiados, de 0,1 mm de longitud; algunos escleritos con sólo dos rayos, produ-ciendo formas de cuernos. Capa media con escleritos fusiformes rectos o curvos,triradiados y tetraradiados, con fuertes verrugas, de 0,35 mm de longitud promedio.Escleritos de la capa interna similares a la capa anterior, pero menores de 0,3 mmde longitud. Colonia seca amarillo arena y amarillo-verdoso en alcohol.

Habitat: A profundidades de 2-5 m. Sobre arenas esqueléticas. Poco abundantes.

Plexaurella grísea Kunze, 1916

{Fig. 6d, e, f; Fig. 24a, b)

Colonias largas con ramificación cilindrica y recta, de 7-12 mm de diámetro. Aber-turas con los márgenes prominentes o sin ellos. Capa externa con escleritos peque-ños hexaradiados o en forma de cuerno. Capa media con escleritos similares en for-ma a la capa anterior, pero de mayor tamaño y algunas con forma de mariposa. Ca-pa interna con escleritos hexaradiados, de 0,15 mm de diámetro. Colonias secas yen alcohol amarillo arena.

Habitat: A profundidades de 2-6 m. Sobre coral muerto o roca.

Plexaurella fusifera Kunze, 1916

(Fig. 6g, h, i; Fig. 25a, b)

Colonias dicotomicamente ramificadas, de 8,0-10,5 mm de diámetro. Las ramifica-ciones terminales con forma de mazo. Cálices bien separados y con borde marginalprominente. Escleritos de la capa externa numerosos, con forma de cuernos y una

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longitud de 0,10-0,15 mm. En la capa media existen escleritos tetraradiados conforma de mariposa y triradiados o fusiformes, todos de un tamaño de 0,3-0,4 mm.Escleritos de la capa interna fusiformes, irregulares, forma de cruz, hexaradiados ycon forma de cuerno. Colonias marrón amarillento en seco y marrón grisáceo en al-cohol.

Habitat: A profundidades de 2-4 m. Sobre rocas de coral muerto.

Muricea atlántica (Kükenthal), 1919

(Fig. 7a, b; Fig. 26a, b)

Colonias ramificadas lateralmente en un solo plano y cubiertas por prominentes cá-lices en forma de semiluna que le dan a la superficie una apariencia rugosa o espino-sa. Escleritos de la capa externa, fuertes y espinosos de 0,6-1,7 mm de longitud. Es-cleritos de la capa interna fusiformes afilados en los extremos y de moderada espi-nosidad. Los escleritos de ambas capas son de mayor tamaño en la base de la colo-nia. Las colonias secas y en elcohol son gris-amarillento.

Habitat: A profundidades de 3 a 16 m. Crece sobre sustratos duros y arenas esque-léticas. De amplia distribución en el arrecife. Crece en zonas de mediana y baja ener-gía.

Familia Gorgoniidae Lamouroux, 1812Pseudopterogorgía acerosa (Pallas), 1766

(Fig. 7c; Fig. 27a, b)

Colonias largas de más de 1,5 m, plumosa, no mucosa en vida. Escleritos principal-mente con forma navicular, finamente laminados, poco curvos, de 0,18 mm de lon-gitud, y escleritos fusiformes afilados en los extremos. Colonias en seco y alcoholgrisáceo-amarillentas.

Habitat: A profundidades de 3-6 m. Sobre arenas esqueléticas y rocas de coral. For-ma densos parches monoespecíficos en los arrecifes.

Pseudopterogorgía rígida (Bielschowsky), 1929

(Fig. 7d; Fig. 28a, b)

Colonias largas de 50 cm, plumosas; pólipos distribuidos en doble hilera. Escleritosde forma navicular y fusiforme; ambos tipos con extremos romos y semicubiertospor verrugas o tubérculos. Colonias grisáceas en seco y alcohol.

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Habitat: Solo se encontró una colonia a 14 m de profundidad. Sobre arenas esque-léticas, en un bajo de corrientes fuertes.

Pseudopterogorgiaamericana (Gmelin), 1791

(Fig. 8a, Fig. 29a, b}

Colonias de más de 1,5 m, plumosas y de superficie muy mucosa en vida. Escleritosde forma navicular, fuertemente curvados, puntiagudos y recurvados en los extre-mos, y escleritos fusiformes muy afilados. Colonias gris-amarillento en seco y al-cohol.

Habitat: A profundidades de 3-7 m. Sobre arenas esqueléticas, y en zonas de co-rriente moderada o intensa. Crece en grupos o aisladas.

Gorgonia flabellum Linnaeus, 1758forma flabellum

(Fig. 8b; Fig. 30a, b)

Colonias de hasta 2,0 m de alto, con forma de abanico. La ramificación ascendentey las conectivas comprimidas fuertemente en ángulos rectos ai plano de la colonia;sin ramificaciones que se levantan sobre la superficie del abanico. Escleritos de for-ma navicular con complejos tubérculos del lado convexo y algo romo en los extre-mos. La colonia seca es violeta o gris.

Habitat: Crece de forma abundante entre profundidades'de 0,25-16 m. Sobre arenasesqueléticas y coral muerto. Forma parches muy densos y monoespecífícos en dife-rentes lugares del arrecife. También crece aisladamente.

Gorgonia flabellum Linnaeus, 1758forma occatoria Milne Edwards & Haime, 1857

Idéntica en morfología externa y en las características de los escleritos a la formaflabellum. Se diferencian por poseer un alto crecimiento de ramificaciones laterales(perpendicular) a ambos lados del abanico.

Habitat: Similar a la forma flabellum.

Gorgonia ventalina Linnaeus, 1758

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(Fig. 8c; Fig. 31a, b)

Colonias de 10 cm de afto y con forma de abanico. Ramificaciones usualmentecomprimidas en el plano del abanico. La ramificación ascendente comprimida oca-sionalmente en ángulo recto al abanico, pero no así las ramificaciones conectivas.Escleritos de forma navicular con una reducción de la ornamentación en el ladoconvexo; escleritos fusiformes afilados. Las colonias secas son gris y violeta.

Habitat: A profundidades de 2 a 4 m. Sobre coral muerto. Es muy poco abundanteen el país.

Discusión

La distribución de octocoralarios en la costa Caribe de Costa Rica está restringidaprincipalmente a la zona sur de Moín. La presencia de arrecifes desde Moín hastaPunta Mona, cuya descripción y distribución se encuentran detallados en el trabajo deCortés y Guzmán (1984), proporcionan los únicos lugares donde existe el sustratoadecuado para la fijación de estos organismos. La presencia de estos sustratos duros,como roca de coral, coral muerto y arenas esqueléticas, permiten el asentamiento delarvas y el desarrollo de colonias adultas (Kinzíe, 1973; Opresko, 1973; Preston yPresión, 1975;Muzik, 1982).

En Costa Rica existen dos arrecifes de importancia para la fauna octocoralina: IslaUvita y Cahuita. Prácticamente todas las especies están representadas en ambos lu-gares, cuyos arrecifes son de lo mejor formado en el país. En Punta Mona tambiénse observa una diversidad considerable, pero la abundancia en las especies es baja,ya que no existen grandes parches como ocurre en los otros arrecifes. El Cuadro 1,muestra la distribución geográfica de todas las especies encontradas hasta la fecha.

De las veinticinco especies reportadas, 16 pertenecen a la familia Plexauridae y 6 ala familia Gorgoniidae. Este patrón de mayor diversidad en estas familias es frecuen-temente encontrado en todo el Caribe; Honduras (Tortora y Keith, 1980), Belize(Muzik, 1982), Puerto Rico (Rees, 1973), Jamaica y Panamá (Kinzie, 1973), Flori-da (Goldberg, 1973; Opresko, 1973} y Venezuela (González-Brito, 1970a, 1972).

La identificación de estas familias, particularmente la familia Plexauridae, es difícil,ya que posee una gran diversidad de formas entre especies que se supone son lasmismas. Por lo tanto, ya que la identificación se basa generalmente en la morfologíade la colonia, y el color, localización y orientación de los escleritos calcáreos, la cla-sificación tiende a ser subjetiva. Kinzie (1973), encontró en varias especies de Gor-gonia un aumento en la coloración de los escleritos en especies de aguas superficia-les, que a su vez se refleja en la coloración externa de la colonia. Bayer (1961), basatodo sus estudios taxonómicos en las características ya mencionadas, y reconoceque los escleritos son el principal carácter para su clasificación, mencionando ade-

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más que estos varían en forma y tamaño en una misma colonia. Grigg (1970), en-contró considerable variación geográfica en escleritos y morfología de algunas espe-cies, y al igual que Cary (1916), Theodor (1963) y Kinzie (1973), atribuyen dichasvariaciones a las condiciones ambientales regionales, específicamente, patrones decorrientes, oleaje, profundidad e intensidad lumínica.

Como se observa, no existe una definición real en cuanto a especies de octocoral serefiere. Esto debido al poco conocimiento que existe sobre las fuentes de variaciónen los escleritos, bien sea genética o ambiental, que podrían afectar las característi-cas taxonómicas que se emplean hoy día.

Actualmente se está investigando otros posibles medios que ayuden a la identifica-ción de octocoralarios, basados en la composición de sesquiterpenos determinadospor cromatografía de gas-líquido (Kashman et al. 1980; Gerhart, 1983). Aparente-mente, la quimiotaxonomía podría ser de gran utilidad, y evitaría las dudas al cla-sificar organismos de una misma especie con diferentes fenotipos.

Wellington (1974), reporta 4 especies para el arrecife de Cahuita, esto obviamentese debe que no hizo un reconocimiento total del arrecife y a que aparentemente suinterés eran los escleractinios. La diversidad en Costa Rica es muy baja si se compa-ra con otros arrecifes cercanos. Muzik (1982), reporta 36 especies solamente parael Cayo Carrie Bow, Belize. Esto se debe probablemente a que en Costa Rica no haycayos ni bajos similares a esos o a los de la Florida, donde se han reportado 39 espe-cies (Goldberg, 1973). Los arrecifes más diversos de Costa Rica; Isla Uvita con 19especies y Cahuita con 20 especies, podrían compararse en diversidad (no por área)con otros del Caribe, tales como la parte sur de la República Dominicana con 26 es-pecies (Williams et al., 1983) y las Islas del Cisne, Honduras, con 12 especies {Tor-tora y Keith,1980).

Considerando el tipo de sustrato de los cayos y bajos, formados principalmente porarenas esqueléticas muy compactas y una cobertura de escleractinios baja, se podríapensar que este tipo de habitat es óptimo para el crecimiento de octocoralarios. Seha encontrado cierta relación inversa entre la diversidad de gorgonáceos y la cober-tura de coral madrepórico en el Caribe (Cary, 1918; Kinzie 1970) y en el Indopací-fico (Wells, 1957). Por lo tanto se podría pensar que la abundancia y diversidadsean mayores en lugares donde los corales formadores de arrecifes estén más disper-sos y rodeados por sustratos firmes como arenas esqueléticas.

Una de las especies con distribución geográfica más amplia en los arrecifes de CostaRica es Erythropodium caribaeorum. Se han encontrado creciendo en forma abun-dante desde 0,50 a 15 m de profundidad. Kinzie (1973), informa de un crecimientomuy conspicuo, más del 90 por ciento de la biomasa de octocorales, en las áreas deparche y plataforma en Jamaica. Goldberg (1973), informa para Florida una abun-dancia limitada a parches solamente. Sin embargo, Muzik (1982) reporta la especieen muy baja densidad para Belize. Debido a la forma de crecimiento incrustante dela especie, posiblemente tenga la facilidad de cubrir extensas áreas y competir cuan-do existe sustrato disponible.

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Se espera que conforme se conozcan más los arrecifes visitados, el número de es-pecies para Costa Rica aumente. Trabajos más específicos sobre distribución, diver-sidad, zonación y abundancia de octocoralarios, se realizan en los principales arreci-fes del país. Se espera tener pronto una información más amplia sobre la ecologíade estos organismos.

Agradecimientos

Los autores desean agradecer a la Dra. Eugenia Flores por facilitar el uso de equipoóptico, y por sus valiosos comentarios y consejos sobre la estructuración de fotos ydibujos. A Luis D. Gómez y Dr. José Vargas por su valiosa crítica y revisión del ma-nuscrito. A Ivon Beirute y Miguel Quesada por su valioso trabajo fotográfico. AM. M. Kandler que colaboró en la revisión de este manuscrito. En general deseamosagradecer ¡a colaboración de profesores y compañeros que de una forma u otraayudaron en la realización de este trabajo. A Norma Bermúdez por el trabajo meca-nográfico. Parte de este proyecto fue posible por el aporte económico de la Vice-rrectoría de Investigación, U.C.R., proyecto No. 808-83-130.

Glosario

Abertura: Orificio en la colonia por donde el pólipo se comunca al exterior.

Cálice: Pared externa, comúnmente cubierta por escleritos, que rodea a! pólipo y loprotege.

Esclerito (Espicula): Elemento del esqueleto calcáreo de la mesoglea, de formas ytamaños irregulares. Sus formas especializadas son:

Ahusado: forma de hueso, alargadoCarrete: forma con ambos extremos anchos y centro delgadoClaviforme: forma de clavo, un extremo anchoFusiforme: forma alargada, semicilíndrico.Laciniado: forma de láminas muy afiladas, laminarNavicular: forma de medialuna, de embarcación

Tubérculos: Igual que verrugas, ornamentaciones irregulares del esclerito

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Literatura Citada

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Cuadro 1. Distribución geográfica de octocoralarios en la costa Caribe de Costa Rica (X presente, — ausente)

Telesto riiseiBriareum asbestinumErythropodium caribaeorumPlexaura flexuosaPlexaura sp.Pseudoplexaura porosaPseudoplexaura flagellosaEunicea fuscaEunicea laciniataEunicea tourneforti (típica)Eunicea tourneforti (atra)Eunicea knightiMuriceopsis flavidaPlexaurella dichotomaPlexaurella gríseaPlexaurella fusiferaMu r i cea atlánticaPseudopterogorgia acerosaPseudopterogorgia rígidaPseudopterogorgia americanaGorgonia flabellumGorgonia ventalinaEunicea succineaMuriceopsis sulphurea

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11

Figura 1. Te/esto riisei: a) escleritos no fusionados de la pared del cuerpo; b) escleri-tos fusionados de la pared, Briareum asbestinum; c) escteritos rectos y curvos de lascapas externa e interna; d} escleritos en forma de trípode de las capas externa e in-terna. Erythropodium caribaeorum: e) escleritos radiados de la capa externa; f) es-cleritos radiados no fusionados y fusionados de la capa interna (Escalas: 0,1 mm|.

Figura 2. Plexaura flexuosa: a) escleritos de la capa media; b) escleritos de la capaexterna; c) escleritos de la capa interna. Plexaura sp: d) escleritos de la capa exter-na; e} escleritos de la capa media; f) escleritos de la capa interna. Pseudoplexauraporosa; g) escleritos de la capa externa; h) escleritos de la capa interna (Escalas:0,1 mm). .,

Figura 3. Pseudoplexaura flagellosa: a) escleritos de la capa externa; b) escleritosde la capa interna. Eunicea succinea; c) escleritos de la capa externa; d) escleritosde la capa media; e) escleritos de la capa interna. Eunicea fusca; f) escleritos de lacapa interna; h) escleritos de la capa media (Escalas: 0,1 mm).

Figura 4. Eunicea laciniata: a) escleritos de la capa externa; b) escleritos de la capamedia; c) escleritos de la capa interna. Eunicea tourneforti forma tourneforti; d)escleritos de la capa externa; e) escleritos de fa capa media; f) escleritos de la capainterna. Eunicea tourneforti forma atra; g) escleritos de la capa externa; h) escleri-tos de la capa media; i) escleritos de la capa interna (Escalas: 0,1 mm).

Figura 5. Eunicea knighti: a) escleritos de la capa externa; b) escleritos de la capamedia; c) escleritos de la capa interna. Muriceopsis sulphurea: d) escleritos de lacapa externa; e} escleritos de la capa interna. Muriceopsis flav/da; f) escleritos de lacapa externa; g) escleritos de la interna (Escalas: 0,1 mm).

Figura 6. Piexaurella dichotoma: a) escleritos de la capa externa; b) escleritos de facapa media; c) escleritos de la capa interna. Piexaurella grísea; d), escleritos de iacapa externa; e) escleritos de la capa media; f) escleritos de la capa interna. Piexau-rella fusifera; g) escleritos de la capa externa; h) escleritos de la capa media; i) escle-ritos de la capa interna. (Escalas: 0,1 mm).

Figura 7. Múrices atlántica: a) escleritos de la capa externa; b) escleritos de la capainterna. Pseudopterogorgia acerosa; c) escleritos varios. Pseudopterogorgia rígida; d)escleritos varios. (Escalas: 0,1 mm).

Figura 8. Pseudopterogorgia americana: a) escleritos varios. Gorgonia flabellum for-mas flabellum y occatoria; b) escleritos varios. Gorgonia ventalina; c) escleritos va-rios. (Escalas: 0,1 mm).

142

Figura 1

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Figura 6

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Figura 9. Je/esto riisei: a) colonia tamaño normal; b) detalle de la colonia.

151

Figura 10. Briareum asbestínum: a) detalle de la colonia. Erythropodium caribaeo-rum; b} detalle de la colonia.

152

Figura 11. Plexaura flexuosa: a} colonia tamaño normal; b) detalle de la colonia.

153

Figura 12. Plexaura sp: a} colonia tamaño normal; b) detalle de la colonia.

154

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Figura 13. Psedoplexaura porosa: a I colonia tamaño normal; b) detalle de la colonia.

155

Figura 14. Pseudoplexaura f/ageilosa: a) colonia tamaño normal; b) detalle de la co-lonia.

156

Figura 15. Eunicea succinea: a} colonia tamaño normal; b) detalle de la colonia.

157

Figura 16. Eunicea fusca: a) colonia tamaño normal; b) detalle de la colonia.

158

Figura 17. Eunicea laciniata: a) colonia tamaño normal; b} detalle de la colonia.

159

Figura 18. Eunicea tourneforti forma tourneforti: a) colonia tamaño normal; b) de-talle de la colonia.

160

Figura 19. Eunicea tourneforti forma atra: a) colonia tamaño normal; b) detalle dela colonia.

161

Figura 20. Eunicea knighti: a) colonia tamaño normal; b) detalle de la colonia.

162

Figura 21. Muriceopsis sulphurea: a) colonia tamaño norma!; b) detalle de la colo-nia.

163

Figura 22. Muriceopsis flavida: a) colonia Tamaño normal; b) detalle de la colonia.

164

Figura 23. Plexaurella dichotoma: a) colonia tamaño normal; b) detalle de la colo-nia.

165

Figura 24. Plexaurella grísea: a) colonia tamaño normal; b) detalle de la colonia.

166

Figura 25. Plexaurella fusifera: a) colonia tamaño normal; b) detalle de la colo-nia.

167

Figura 26. Muricea atlántica: a} colonia tamaño normal; b) detalle de la colonia.

168

Figura 27. Pseudopterogorgia acerosa: a} colonia tamaño normal; b) detalle de lacolonia.

169

Figura 28. Pseudopterogorgia rígida: a) colonia tamaño normal; b) detalle de la

colonia.

170

Figura 29. Pseudopterogorgia americana: a) colonia tamaño normal; b) detalle dela colonia.

171

Figura 30. Gorgonia flabellum forma flabellum: a) colonia tamaño normal; b) de-talle de la colonia.

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Figura 31. Gorgorita ventalina: a) colonia tamaño normal; b) detalle de la colonia.

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