INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA

APORTE, TRANSPORTE E DECOMPOSIÇÃO DE LITEIRA EM

IGARAPÉS NA BACIA AMAZÔNICA

JOANA D`ARC DE PAULA

Manaus, Amazonas

Maio, 2013

ii

JOANA D`ARC DE PAULA

APORTE, TRANSPORTE E DECOMPOSIÇÃO DE LITEIRA EM

IGARAPÉS NA BACIA AMAZÔNICA

ORIENTADOR: DR. FLÁVIO J. LUIZÃO

Coorientadora: Dra. Maria Teresa Fernandez Piedade

Tese apresentada ao Instituto

Nacional de Pesquisas da Amazônia

como parte dos requisitos para

obtenção do título de Doutora em

Biologia (Ecologia).

Manaus, Amazonas

Maio, 2013

iii

Relação da banca avaliadora (versão escrita)

Neusa Hamada (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia) - Aprovado com correções

José Francisco Gonçalves Júnior (Universidade de Brasília) - Aprovado com correções

André Hamado (Universidade Federal do Rio Grande do Norte) - Necessita Revisão

Jeffrey Richey (University of Washington) - Não emitiu parecer

Relação da banca avaliadora da defesa da tese

Sávio José Filgueiras Ferreira (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia) - Aprovado

João Baptista Silva Ferraz (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia) - Aprovado

José Francisco Gonçalves Júnior (Universidade de Brasília) - Aprovado

iv

P324 Paula, Joana D’Arc de

Aporte, transporte e decomposição de liteira em igarapés na Bacia

Amazônica / Joana D’ Arc de Paula.--- Manaus : [s.n.], 2013.

xvii, 166 f.

Tese (doutorado) --- INPA, Manaus, 2013

Orientador : Flávio Jesus Luizão

Coorientador : Maria Teresa Fernandez Piedade

Área de concentração : Ecologia

1. Liteira – Decomposição. 2. Ecologia de riachos. 3. Carbono orgânico.

4. Ciclagem de nutrientes. 5. Fertilidade do solo. I. Título.

CDD 19. ed. 574.52642

Sinopse:

Estudou-se a dinâmica da matéria orgânica em 16 riachos na Bacia

Amazônica distribuídos ao longo de um gradiente de pluviosidade e

fertilidade do solo. Aspectos como nutrientes no solo, nutrientes na água e

nutrientes na liteira foram avaliados.

Palavras chave:

carbono orgânico dissolvido, aporte, transporte, decomposição, matéria

orgânica bêntica, riachos tropicais

v

Aos meus queridos pais Zé e Di

(ambos in memorian) e aos meus

queridos irmãos Bito e Mari que

sempre incentivaram a busca dos

porquês e pelo carinho e

companheirismo de todos os

momentos.

vi

AGRADECIMENTOS

Tantas coisas se passaram ao longo desses anos, que fica difícil conseguir escrever

essas páginas de agradecimento. Primeiramente gostaria de agradecer ao professor Flávio

Luizão, que não só aceitou me orientar durante o mestrado, mas aceitou dar continuidade a

essa jornada durante o doutorado. Acho que eu não tinha a dimensão do trabalho que

enfrentaria quando fiz a proposta desse estudo, aliás, por alguns momentos imaginei que

talvez fosse uma loucura, mas se ele concordasse era porque era viável e, além do mais, que

graça teria ficar mais alguns anos nessa imensa Amazônia se não fosse para conhecê-la ao

menos um "pouquinho" melhor. Encarei a jornada e segui em frente, foram anos tensos, cada

preparação de campo parecia que era mais trabalhosa que o campo em si, cada vez que o

dinheiro demorava a ser liberado era o fim da tese sendo prejudicado, cada equipamento

quebrado que angústia! Em alguns momentos o cansaço parecia que estava me vencendo,

mas, apesar de todos os pesares, os dados foram coletados, processados e a tese começou a

tomar corpo, então obrigada professor Flávio por ter me permitido todas essas experiências, e

por acreditar no meu trabalho!

Gostaria de agradecer à Professora Maitê Piedade, seus conselhos foram sempre muito

sensatos, e sem a sua ajuda essa tese não teria a cara que tem hoje, tanto metodologicamente

quanto na essência dos capítulos, sinceramente achei que você não aceitaria essa coorientação

e sou imensamente grata por toda ajuda ao longo de todos esses anos!

Gostaria de agradecer ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia e aos

professores da instituição por todo aprendizado ao longo de todos esses anos.

Agradeço à Mari por ser mais que uma irmã com quem sempre pude contar, nos bons

e maus momentos, ao Bito, que sempre foi uma fonte inspiradora e com quem sempre poderei

contar. À Aline que foi minha irmã em Manaus, sempre muito companheira, trazendo alegria

à casa e tentando manter o bom astral! Agradeço aos amigos de perto e de longe que sempre

me auxiliaram com artigos, auxílios estatísticos, com palavras de incentivo, com uma boa

conversa, ou com uma boa música para aliviar a tensão!

Agradeço a todas as pessoas que me auxiliaram durante algum momento desse trabalho,

em especial à Romilda Paiva que foi uma grande companheira de viagem, à Sandra Coral que

vii

ajudou a desenrolar a minha ida ao Peru e à Ana Paula Florentino, que me ajudou sempre que

possível, além da companhia no LBA, assim como Terezinha Monteiro, Erika Schloemp

(sempre me socorrendo com artigos), Yoko Ishida, Ruth, Natam, Ricardo, Rubenildo, Roberta

de Souza, Shirley Pinheiro, Daniele Rebelo, Adriana da Conceição, Nilma França, Viviane

Souza e toda a equipe do LBA/Manaus e à Aline Lopes que auxiliou com a montagem do

experimento em Manaus na fase 1; à equipe do LBA/Santarém; ao Marcos Silveira, Cleber

Salimon e Mizael Louzada, no Acre; ao Fabrício Zanchi, Rodrigo Tartari, Juliane Querino e

Irene Cibelle em Humaitá; à equipe de Los Amigos/CICRA; aos meus auxiliares de campo

Paulo Pinto, Milton Oliveira, Sr Robson Benevituno, Demétrio Araújo, Antônio Nina,

Yamileth Arteaga e Osmar Barbosa, não só pela companhia e auxílio em campo como

também pelas conversas divertidas que aliviavam a tensão além, é claro, da troca de

conhecimento com essas pessoas incríveis, às minhas PIBICs Urânia Cavalcante e Neiliane

Soares, trabalhar com vocês foi uma ótima experiência; ao pessoal do laboratório de triagem,

à equipe do LTSP, à Rejane Freitas e Enir da Costa, companheiras do laboratório no V8; ao

Beto Quesada que me ajudou a definir as áreas de coleta, ao Erick Oblitas que me auxiliou

com os contatos peruanos; ao Luis Vilmar, Jonis Souza e Carmen Conrado pelas análises no

CPRHC; ao Wallace Costa por me socorrer com os aparelhos problemáticos; à Juliana

Schietti com o auxílio na confirmação da ordem dos riachos; ao Luciano Sgarbi que, por

intermédio da Karina Dias, me auxiliou na utilização do R; à Rose Farias e Beverly Franklin

que apesar dos pesares conseguem desenrolar as burocracias na secretaria mantendo o

funcionamento do curso, além de me auxiliarem, sempre que possível.

Agradeço aos projetos e programas LBA, MAUA/Grupo de Ecologia, Monitoramento e

Uso Sustentável de Áreas Úmidas Amazônicas, RAINFOR, Cenários, CNPq/Edital Universal

pelo apoio logístico e financeiro e à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível

Superior/CAPES pela bolsa concedida e por dar suporte ao curso.

Agradeço aos avaliadores do pré projeto: Daniel Markewitz, Manuel Graça e Neusa

Hamada pelas correções sugeridas, sugestões e conselhos; Agradeço aos avaliadores da aula

de qualificação: Neusa Hamada, Zé Luiz, Maitê Piedade, João Ferraz, Wenceslau Teixeira e

Bruce Forsberg, todos com pontos de vista bem distintos, e todos os comentários foram

valiosos. Agradeço por todos os comentários dos avaliadores da tese: Neusa Hamada, André

Amado e José Francisco Gonçalves Jr. E agradeço por todos os comentários dos avaliadores

da defesa da tese: José F. G. Júnior, Savio J. F. Ferreira e João B. S. Ferraz

viii

Agradeço à Amazônia pelas paisagens maravilhosas, que conseguem fazer dos dias

mais tristes uma esperança, à todos os cheiros e cores que ficarão gravados na minha memória

e a essa "imensidão" das águas porque "perto de muita água tudo é feliz"!

Agradeço a todos que aparecem aqui e àqueles que com certeza devo ter esquecido de

mencionar, mas nem por isso foram menos importantes, muito obrigada!

ix

"Deixa-me, fonte!" dizia,

a flor, tonta de terror,

e a fonte, rápida e fria,

cantava, levando a flor.

"Deixa-me, deixa-me, fonte!"

"dizia a flor, a chorar:"

"eu fui nascida no monte...

não me leves para o mar!"

e a fonte, rápida e fria,

com um sussurro zombador,

por sobre a areia corria,

corria, levando a flor.

“Ai, balanços do meu galho",

balanços do berço meu;

"ai, claras gotas de orvalho"

caídas do azul do céu!...

“Carícias das brisas leves"

que abrem rasgões de luar...

"fonte, fonte, não me leves",

não me leves para o mar!...”

(Vicente de Carvalho)

x

RESUMO

A matéria orgânica (MO) alóctone é a principal fonte de energia em ecossistemas

aquáticos florestados. Ao entrar em riachos ela pode ser retida e se manter estocada. E é na

retenção desta e subsequente decomposição que ocorrerá o elo entre consumidores primários

e sua fonte de alimento. A estrutura geológica da Bacia Amazônica resulta em um mosaico de

distintas formações geoquímicas, determinando diferenças que permitem a ocorrência de

gradientes de fertilidade do solo e pluviosidade, na floresta. Mas esses gradientes serão

também refletidos no aporte, transporte e decomposição de matéria orgânica nos riachos de

cabeceira da Bacia Amazônica? Baseado nisso formulamos a seguinte hipótese: a dinâmica da

matéria orgânica em riachos de cabeceira da Bacia Amazônica é influenciada pelos gradientes

de fertilidade do solo e pluviosidade. Para que a hipótese fosse testada foram realizadas

coletas de aporte lateral de MO, experimentos de transporte foliar e decomposição foliar e

realizadas coletas de matéria orgânica estocada e carbono orgânico dissolvido (COD) em

transporte, concomitantemente foram coletadas amostras de solo e água para caracterização

dos riachos e da fertilidade do solo. Experimentos e coletas foram realizados ao longo de 90

dias, em 16 riachos de cabeceira, distribuídos em um gradiente de fertilidade do solo e

pluviosidade. A tese foi formatada em 4 capítulos. Em cada um testamos as seguintes

hipóteses: capítulo 1) Diferenças nas características do solo e pluviosidade se refletem em

diferenças na quantidade e qualidade da liteira que entra em riachos de baixa ordem da Bacia

Amazônica; capítulo 2) Riachos de cabeceira da Bacia Amazônica apresentam alta

retentividade influenciada por fatores locais assim como pela pluviosidade local e fertilidade

do solo; 3) A concentração dos nutrientes dissolvidos na água dos riachos de cabeceira, ao

longo da Bacia Amazônica, é distinta, refletindo os gradientes de fertilidade do solo e

pluviosidade, resultando em diferentes tempos de decomposição; e capítulo 4) A fertilidade

do solo e pluviosidade da Bacia Amazônica promovem distinções da distribuição das frações

de matéria orgânica particulada grossa, particulada fina e COD. A qualidade e quantidade da

liteira que entra lateralmente nos riachos de baixa ordem da Bacia Amazônica se mostrou

influenciada pela fertilidade do solo, textura do solo e pluviosidade. Os riachos apresentaram

alta retentividade que foi explicada pelas características do canal, como frequência de

obstáculos e coluna de água livre, fatores influenciados pelos padrões de pluviosidade e

fertilidade do solo. O tempo de decomposição entre as espécies estudadas foi distinto, o que

se deveu às caracteríticas das espécies e das localidades; diferenças entre localidades foram

decorrentes dos padrões de fertilidade do solo e pluviosidade. Foi observado um alto estoque

de MO no leito e observado que menos de 50% do carbono tem sido realmente computado

quando levados em consideração apenas as frações de carbono orgânico particulado fino e

COD, e que trabalhos que incluam o carbono orgânico particulado grosso estocado no leito de

riachos permitem estimativas mais precisas das concentrações de carbono em ecossistemas

aquáticos, viabilizando a extrapolação dos resultados obtidos em termos do balanço global de

carbono. Assim os gradientes de pluviosidade e fertilidade do solo explicam não só a

dinâmica e diversidade de espécies arbóreas como também podem explicar a dinâmica da

matéria orgânica morta em riachos de cabeceira na Bacia. Mas, é importante salientar que

estes resultados são ainda preliminares, e que mais estudos que possibilitem inclusive uma

xi

melhor verificação da sazonalidade são necessários na região. Ainda assim, tendo em vista a

extensa rede de drenagem e os altos valores de entrada de matéria orgânica nos riachos de

cabeceira, a alta capacidade de retenção desses riachos, bem como os diferentes tempos de

decomposição, promovendo altas concentrações de frações de carbono estocadas no leito,

podemos dizer que a manutenção da integridade dos corpos de água de baixa ordem é de

fundamental importância energética para esses ecossistemas, permitindo a manutenção das

longas teias alimentares neles presentes.

xii

Input, transport and decomposition of litter in streams in the Amazon Basin

ABSTRACT

The allochthnous organic matter (OM) is the main energy source in aquatic forested

ecosystems. When entering streams it can be retained and be kept stored. And it is in its

retention and afterwards decomposition that it will occur the chain between primary

consumers and its food source. The geological structure of the Amazon Basin results in a

mosaic of distinct geochemical formations, which determines differences that allows the

occurrence of soil fertility gradients and rainfall at the forest. But, these gradients will be also

reflected into the contribution, transport and decomposition of the organic matter in headwater

streams of Amazon Basin? Based on this it was formulated the following hypothesis: is the

dynamics of organic matter in headwater streams of the Amazon Basin influenced by the soil

fertility gradients and rainfall. To test the hypothesis there were collected samples from OM

lateral contribution, experiments of leaf transportation and leaf decomposition and it was

performed samples of storage organic matter and Dissolved organic carbon (DOC) in

transport, simultaneously there were collected soil and water samples to characterize the

streams and their soil fertility. Experiments and samples were collected along 90 days, in 16

headwater streams distributed in a soil fertility gradient and rainfall. The thesis was formatted

in 4 chapters. In each one, the following hypothesis were tested: chapter 1) Differences into

the soil characteristics and rainfall reflect into differences in quantity and quality of the input

litter the low order streams of Amazon Basin; chapter 2) Headwater streams of Amazon Basin

present high retentiveness influenced by local factors as well as local rainfall and soil fertility;

3) The concentration of dissolved nutrients into the headwater streams water throughout

Amazon Basin is distinct reflecting into the soil fertility gradients and rainfall, resulting in

different decomposition times; and chapter 4) The fertility of the soil and rainfall of Amazon

Basin promote distinction of the fractions distribution of organic matter coarse particulate,

fine particulate and dissolved (DOC). The quality and quantity of litter that enter laterally into

the low order streams of Amazon Basin showed been influenced by soil fertility, soil texture

and rainfall. The streams presented high retentiveness that was explained by the channel

characteristics as obstacles frequency and free water column, factors influenced by rainfall

patterns. The decomposition time between the studied species was distinct, and it was due to

the characteristics of the species and location; differences between locations were due to the

soil fertility patterns and rainfall. It was observed a high stock of OM on the streambed and

also that less than 50% of carbon has been really computed when considered only the fraction

of fine particulate organic and DOC, and that studies that include the coarse particulate carbon

storage into the streambed of the streams allow more accurate estimates of the carbon

concentration in aquatic ecosystems, enabling the extrapolation of results obtained in terms of

the global carbon balance. Therefore the rainfall and soil fertility gradients explain not only

the dynamic diversity of arboreal species but also the dynamic of the dead organic matter in

headwater streams at the Basin. However, it is important to highlight that these results are still

xiii

preliminary, and more studies that provide even better verification of seasonality are needed

in the region. Still, in view of the extensive drainage network and high input values of organic

matter in headwaters streams, the high retention capacity of these streams, as well as the

different stages of decomposition, promoting high concentrations of carbon stored in fractions

streambed, we can say that the maintenance of the integrity of the water bodies of low-order

has fundamental source importance to these ecosystems, allowing the maintenance of long

food webs present in them.

xiv

SUMÁRIO

LISTA DE TABELAS ............................................................................................................. xv

LISTA DE FIGURAS ........................................................................................................... xviii

INTRODUÇÃO ........................................................................................................................ 22

OBJETIVO GERAL ................................................................................................................. 27

OBJETIVOS ESPECÍFICOS ................................................................................................ 27

Capítulo 1 - Quantidade e qualidade da liteira em riachos de baixa ordem da Bacia

Amazônica ................................................................................................................................ 29

Capítulos 2 - Retenção da liteira foliar em riachos de cabeceira da Bacia Amazônica .......... 59

Capítulo 3 - Decomposição foliar em riachos na Bacia Amazônica. ...................................... 82

Capítulo 4 - É possível detectar padrões de distribuição do carbono nas formas particulada e

dissolvida em riachos da Bacia Amazônica? ......................................................................... 108

SÍNTESE ................................................................................................................................ 140

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................... ............................................... ..........145

APÊNDICES...........................................................................................................................161

xv

LISTA DE TABELAS

Capítulo1

Tabela 1. Médias e desvios padrão das frações de folhas e galhos e do aporte lateral (g m-2

), e

% em relação à liteira total, coletadas ao longo de 3 meses, em zonas ripárias, de baixa ordem,

na Bacia Amazônica, estudadas entre os anos de 2009 e 2012. RFC = Reserva Florestal do

Cuieiras/AM; FT = Floresta Nacional do Tapajós/PA; FEC = Fazenda Experimental

Catuaba/AC; HM = Área do Exército- 54 BIS/Humaitá/AM; CICRA = Centro de

Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru. ..............................................................39

Tabela 2. Valores médios e desvios padrão das concentrações de nutrientes na liteira coletada

em vegetação ripária de riachos de baixa ordem, na Bacia Amazônica, no período de 2009 a

2012. RFC = Reserva Florestal do Cuieiras/AM; FT = Floresta Nacional do Tapajós/PA; FEC

= Fazenda Experimental Catuaba/AC; HM = Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM;

CICRA = Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru. C, N, P, K, Ca e Mg,

(g kg-1

); Fe e Zn (mg kg-1

). ......................................................................................................42

Tabela 3. Valores médios e desvios padrão das concentrações de nutrientes no solo coletado

em florestas adjacentes a riachos de baixa ordem, na Bacia Amazônica, no período de 2009 a

2012. RFC = Reserva Florestal do Cuieiras/AM; FT = Floresta Nacional do Tapajós/PA; FEC

= Fazenda Experimental Catuaba/AC; HM = Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM;

CICRA = Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru. C e N (g kg-1); P, Fe

e Zn (mg kg-1

); K, Ca e Mg (cmolc kg-1

). .................................................................................43

Tabela 4. Características dos locais de coleta na Bacia Amazônica estudados entre os anos de

2009 e 2012 e seus respectivos valores médios e desvios padrão para a textura do solo. RFC =

Reserva Florestal do Cuieiras/AM; FEC = Fazenda Experimental Catuaba/AC; CICRA =

Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Perú; RFC* = Reserva Florestal do

Cuieiras/AM, durante o período chuvoso; FT = Floresta Nacional do Tapajós/PA; HM = Área

do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM. .........................................................................................45

xvi

Capítulo 2

Tabela 1. Valores médios e desvios padrão das características físicas dos riachos de baixa

ordem da Bacia Amazônica estudados entre os anos de 2009 e 2012. RFC = Reserva Florestal

do Cuieiras/AM; FT = Floresta Nacional do Tapajós/PA; FEC = Fazenda Experimental

Catuaba/AC; HM = Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM; CICRA = Centro de

Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Perú; RFC* = Reserva Florestal do

Cuieiras/AM durante o período chuvoso. ................................................................................68

Tabela 2. Descrição dos riachos onde foram realizados os experimentos de transporte de

folhas na Bacia Amazônica. RFC = Reserva Florestal do Cuieiras/AM; FT = Floresta

Nacional do Tapajós/PA; FEC = Fazenda Experimental Catuaba/AC; HM = Área do Exército

- 54 BIS/Humaitá/AM; CICRA = Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los

Amigos/Perú, RFC* = Reserva Florestal do Cuieiras/AM durante o período chuvoso. %

folhas retidas = % de folhas que não alcançaram 30m. ...........................................................70

Capítulo 3

Tabela1. Valores médios e desvios padrão do coeficiente de decomposição (-kd-1

), dureza

foliar (g) e nutrientes das folhas das espécies Henriettea spruceana e Irianthera juruensis,.

C= Carbono (%); Nitrogênio (g kg-1

); P = Fósforo (g kg-1

); C:N = razão C:N. ......................95

Tabela 2. Valores médios e desvios padrão das características físicas e químicas dos riachos

de baixa ordem da Bacia Amazônica estudados entre os anos de 2009 e 2012. RFC = Reserva

Florestal do Cuieiras/AM; FT = Floresta Nacional do Tapajós/PA; CICRA = Centro de

Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Perú; HM = Área do Exército - 54

BIS/Humaitá/AM; RFC* = Reserva Florestal do Cuieiras/AM durante o período chuvoso;

FEC = Fazenda Experimental Catuaba/AC. ............................................................................97

Tabela 3. Valores médios e desvios padrão dos nutrientes da coluna de água (µg/L) dos

riachos de baixa ordem da Bacia Amazônica estudados entre os anos de 2009 e 2012. RFC =

Reserva Florestal do Cuieiras/AM; FT = Floresta Nacional do Tapajós/PA; FEC = Fazenda

Experimental Catuaba/AC; HM = Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM; CICRA = Centro

xvii

de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru; RFC* = Reserva Florestal do

Cuieiras/AM durante o período chuvoso. ................................................................................99

Capítulo 4

Tabela 1. Valores médios e desvios padrão do estoque de matéria orgânica particulada

(MOP), particulada grossa (MOPG) e particulada fina (MOPF), carbono orgânico dissolvido

(COD) exportado, carbono orgânico particulado (COP) estocado e razão COD/COP dos

riachos de baixa ordem da Bacia Amazônica estudados entre os anos de 2009 e 2012. RFC =

Reserva Florestal do Cuieiras/AM; FEC = Fazenda Experimental Catuaba/AC; CICRA =

Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru; FT = Floresta Nacional do

Tapajós/PA; HM = Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM; RFC* = Reserva Florestal do

Cuieiras/AM durante o período chuvoso. ..............................................................................122

Tabela 2. Valores médios e desvios padrão das características físicas e químicas dos riachos

de baixa ordem da Bacia Amazônica estudados entre os anos de 2009 e 2012. RFC = Reserva

Florestal do Cuieiras/AM; FT = Floresta Nacional do Tapajós/PA; FEC = Fazenda

Experimental Catuaba/AC; HM = Área do Exército - 54 BIS/ Humaitá/AM; CICRA = Centro

de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru. ........................................................124

xviii

LISTA DE FIGURAS

Texto da tese

Figura 1. Processamento de detritos foliares submersos em ambiente lótico. MOPG= Matéria

orgânica particulada grossa; MOPF= Matéria orgânica particulada fina; MOD= Matéria

orgânica dissolvida. Adaptado de Allan (1995). .....................................................................23

Figura 2. Teia alimentar de uma cadeia de detritos em rios florestados. MOPG= Matéria

orgânica particulada grossa; MOPF= Matéria orgânica particulada fina; MOD= Matéria

orgânica dissolvida. Os principais componentes do "microbial loop" estão sombreados.

Adaptado de Suberkropp (1998). ............................................................................................25

Figura 3. Divisão das regiões da Bacia Amazônica de acordo com a fertilidade do solo

proposta por Fittkau (1971) e adaptada por Quesada 2008. I) Escudo Guiano; II) Escudo

Brasileiro; III) área ocidental e IV) Amazônia Central. ...........................................................26

Capítulo 1

Figura 1. Distribuição das áreas de estudo na Bacia Amazônica. Os pontos representam, da

direita para a esquerda: Floresta Nacional do Tapajós/PA, Reserva Florestal do Cuieiras/AM,

Área do Exército-54 BIS/Humaitá/AM, Fazenda Experimental Catuaba/AC, e Centro de

Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos - CICRA/província de Madre de Dios, no Peru,

respectivamente.. ......................................................................................................................36

Figura 2. Diagrama de ordenação dos nutrientes da liteira nos eixos de ordenação produzidos

pela Análise de Correspondência Canônica (CCA). fert = fertilidade do solo; rainfall =

pluviosidade; tex = textura do solo. 1 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM durante estação

seca; 2 = Floresta Nacional do Tapajós/PA; 3 = Fazenda Experimental Catuaba/AC; 4 = Área

do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM; 5 = Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los

Amigos/Peru; 1 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM, durante estação chuvosa.

...................................................................................................................................................41

xix

Figura 3. Diagrama de ordenação das frações de aporte (folhas e galhos) no eixo de

ordenação produzidos pela Análise de Correspondência Canônica (CCA), dados coletados

durante a estação chuvosa. fert = fertilidade do solo; 2 = Floresta Nacional do Tapajós/PA; 4

= Área do Exército-54 BIS/Humaitá/AM; 6 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM.

...................................................................................................................................................46

Figura 4. Diagrama de ordenação das frações de aporte (folhas e galhos) no eixo de

ordenação produzidos pela Análise de Correspondência Canônica (CCA) dados coletados

durante a estação seca. fert = fertilidade do solo; pluv = pluviosidade. 1 = Reserva Florestal

do Cuieiras/AM; 3 = Fazenda Experimental Catuaba/AC; 5 = Centro de Investigación y

Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru. ........................................................................................47

Figura 5. Diagrama de ordenação das frações de aporte (folhas e galhos) no eixo de

ordenação produzido pela Análise de Correspondência Canônica (CCA) em todas as

localidades; text = textura do solo; rainfall = pluviosidade; fert = fertilidade; 1 = Reserva

Florestal do Cuieiras/AM durante estação seca; 2 = Floresta Nacional do Tapajós/PA; 3 =

Fazenda Experimental Catuaba/AC; 4 = Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM; 5 = Centro

de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru; 6 = Reserva Florestal do

Cuieiras/AM, durante estação chuvosa. ..................................................................................48

Capítulo 2

Figura 1. Distribuição das áreas de estudo na Bacia Amazônica. Os pontos representam, da

direita para a esquerda: Floresta Nacional do Tapajós/PA, Reserva Florestal do Cuieiras/AM,

Área do Exército-54 BIS/Humaitá/AM, Fazenda Experimental Catuaba/AC, e Centro de

Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos - CICRA/província de Madre de Dios, no Peru,

respectivamente. .......................................................................................................................65

Figura 2. Curvas de transporte de folhas num percurso de 15 segmentos (2 m), totalizando

uma distância de 30 m, A: entre os riachos da Bacia Amazônica estudados (CICRA = Centro

de Capacitacíon Rio Los Amigos - CICRA/Peru, FEC = Fazenda Experimental Catuaba/AC,

FT = Floresta Nacional do Tapajós/PA, HM = Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM,

RFC/AM = Reserva Florestal do Cuieiras/AM, RFC*/AM = Reserva Florestal do

Cuieiras/AM durante o período chuvoso) e B: em relação à frequência de obstáculos

encontrada no leito dos riachos (md = moderada, mt = muito frequente, pc = pouco

frequente). ................................................................................................................................72

xx

Figura 3. Curvas de transporte de folhas, num percurso de 15 segmentos (2 m), totalizando

uma distância de 30 m, entre os períodos chuvoso (C) e seco (S) em dois riachos (B e C)

localizados na Reserva Florestal do Cuieiras/AM; A = riacho B, transporte mais efetivo no

período chuvoso, B = riacho C, transporte mais efetivo no período seco. ...............................74

Capítulo 3

Figura 1. Distribuição das áreas de estudo na Bacia Amazônica. Os pontos representam, da

direita para a esquerda, Floresta Nacional do Tapajós/PA, Reserva Florestal do Cuieiras/AM,

Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM, Fazenda Experimental Catuaba/AC, e Centro de

Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos - CICRA/província de Madre de Dios, no Peru,

respectivamente. .......................................................................................................................88

Figura 2. Massa foliar remanescente, ao longo de 90 dias, entre as espécies Henriettea

spruceana e Iryanthera juruensis para cada localidade estudada: A= Reserva Florestal do

Cuieiras/AM; B = Floresta Nacional do Tapajós/PA; C = Fazenda Experimental Catuaba/AC;

D = Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM; E = Centro de Investigación y Capacitación Rio

Los Amigos/Peru; F = Reserva Florestal do Cuieiras/AM durante a estação chuvosa..

...................................................................................................................................................93

Figura 3. Diagrama de ordenação da concentração dos nutrientes na água nos riachos

estudados, nos dois eixos de ordenação produzidos pela Análise de Correspondência

Canônica (CCA). 1 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM durante estação seca; 2 = Flona

Tapajós/PA; 3 = Fazenda Experimental Catuaba/AC; 4 = Área do Exército - 54

BIS/Humaitá/AM; 5 = Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Perú; 6 =

Reserva Florestal do Cuieiras/AM durante estação chuvosa; fert = fertilidade do solo; pluv =

pluviosidade. ..........................................................................................................................101

Figura 4. Diagrama de ordenação do peso remanescente das folhas estudadas, nos dois eixos

de ordenação produzidos pela Análise de Correspondência Canônica (CCA). fert = fertilidade

do solo; pluv = pluviosidade. 1 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM durante a estação seca; 2

= Floresta Nacional do Tapajós/PA; 3 = Fazenda Experimental Catuaba/AC; 4 = Área do

Exército - 54 BIS/Humaitá/AM; 5 = Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los

Amigos/Perú; 6 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM durante a estação chuvosa.

.................................................................................................................................................102

xxi

Capítulo 4

Figura 1. Distribuição das áreas de estudo na Bacia Amazônica. Os pontos representam, da

direita para a esquerda, Floresta Nacional do Tapajós/PA, Reserva Florestal do Cuieiras/AM,

Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM, Fazenda Experimental Catuaba/AC, e Centro de

Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos - CICRA/província de Madre de Dios, no Peru,

respectivamente. .....................................................................................................................118

Figura 2. Diagrama de ordenação das frações de carbono orgânico (particulado grosso,

particulado fino e dissolvido), nos dois eixos de ordenação produzidos pela Análise de

Correspondência Canônica (CCA); coletadas na Bacia Amazônica, durante três meses; entre

os anos de 2009 e 2012. A = estação seca: 1 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM; 3 = Fazenda

Experimental Catuaba/AC; 5 = Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru;

B = estação chuvosa: 2 = Floresta Nacional do Tapajós/PA; 4 = Área do Exército - 54

BIS/Humaitá/AM; 6 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM; fert = fertilidade do solo; pluvII =

pluviosidade. ..........................................................................................................................126

Figura 3. Diagrama de ordenação das frações de carbono orgânico (particulado grosso,

particulado fino e dissolvido), nos dois eixos de ordenação produzidos pela Análise de

Correspondência Canônica (CCA); coletadas na Bacia Amazônica, durante três meses, entre

os anos de 2009 e 2012. 1 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM; 2 = Floresta Nacional do

Tapajós/PA; 3 = Fazenda Experimental Catuaba/AC; 4 = Área do Exército - 54

BIS/Humaitá/AM; 5 = Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru, fert =

fertilidade do solo; pluvII = pluviosidade. .............................................................................128

22

INTRODUÇÃO

A Bacia Amazônica contém uma extensa rede de drenagem que compreende grandes

rios, lagos e uma complexa rede de riachos denominados localmente como igarapés. Apesar

dos igarapés de baixa ordem na região central da Bacia Amazônica representarem mais de

80% do total do comprimento da bacia em mesoescala (McClain e Elsenbeer 2001; Gomi et

al. 2002), e compreenderem o maior componente do sistema aquático, representando 65% do

comprimento total dos rios (Johnson et al., 2006), pouco se sabe sobre as estruturas e

processos hidrológicos e biogeoquímicos desses corpos de água (Neill et al. 2006).

Em um contexto geral, a importância da vegetação ripária em riachos de cabeceira de

ambientes temperados é bem documentada (Kaushik e Hynes 1971; Fisher e Likens 1973;

Petersen e Cummins 1974), entretanto, o mesmo não ocorre em ambientes tropicais

(Gonçalves et al. 2006). Riachos de cabeceira, por apresentarem atividade autóctone

suprimida, decorrente do sombreamento, são considerados heterotróficos, utilizando a matéria

orgânica alóctone como principal fonte de energia para o sistema (Minshal 1967; Kobayashi e

Kagaya 2008; Pettit et al. 2012). Essa matéria orgânica representa o elo entre ambientes

aquáticos e terrestres, sendo assim importante para a manutenção da produtividade em riachos

florestados (Wallace et al. 1999). Os nutrientes nesses ecossistemas são então provenientes do

processamento e remineralização dessa matéria orgânica (Canhoto e Graça 1998; Mathuriau e

Chauvet 2002).

Florestas produzem matéria orgânica, também chamada de detrito, serapilheira ou

liteira, representada pelas folhas, galhos, troncos, frutos, flores e sementes (Vieira 1988). No

leito de rios e igarapés, essa matéria orgânica pode ser classificada conforme seu tamanho e

solubilidade, sendo denominada de matéria orgânica dissolvida (MOD) e matéria orgânica

particulada (MOP). Esta última, por sua vez, ainda pode ser subdividida em matéria orgânica

particulada grossa (MOPG) e matéria orgânica particulada fina (MOPF) (Suberkropp 1998;

Webster et al. 1999):

Quando a liteira entra no riacho, o fluxo contínuo e unidirecional tende a transportá-la,

mas, a morfologia do canal, sua irregularidade e sinuosidade, tipo de substrato, ocorrência de

barreiras devido à deposição da matéria orgânica e inorgânica, como bancos de liteira e

23

bancos de areia (Abelho 2001; Mathooko et al. 2001) podem promover sua retenção (Canhoto

e Graça 1998; Graça et al. 2001; Afonso e Henry 2002).

Embora a maioria da matéria orgânica que entra nos rios esteja na forma de partículas

grandes (MOPG), a sua exportação é feita em partículas menores (Fisher e Likens 1973;

Vannote et al. 1980). Assim que entra no leito, o processamento ou decomposição é iniciado,

ocorrendo já nas primeiras 24 horas a perda de 10-30% do peso inicial por meio de lixiviação

dos constituintes solúveis (Petersen e Cummins 1974). Para folhas que entram no sistema

antes da sua senescência, ou seja, retiradas ainda verdes das árvores, essa perda por lixiviação

é menor, porque as membranas das células estão ainda intactas e o material solúvel

permanece ainda retido (Gessner e Schwoerbel 1989). A lixiviação continua ao longo do

processamento devido aos componentes que são solubilizados pela atividade enzimática

microbiana, podendo ser liberados como MOD (Suberkropp 1998). Subsequentemente à

lixiviação inicial, ocorre o condicionamento ou colonização, que é a modificação da matriz

foliar por microorganismos, tornando-a palatável aos invertebrados detritívoros. Durante esse

processo 30 a 50% da matéria orgânica é mineralizada a CO2 pelos decompositores

microbianos, mas uma significante soma é também convertida a MOPF e MOD por uma

variedade de processos físicos e/ou biológicos (Suberkropp 1998; Gessner et al. 1999). Esses

processos ocorrem continuamente, ocasionando a transformação da matéria orgânica

particulada grossa (MOPG) em matéria orgânica particulada fina (MOPF) e matéria orgânica

dissolvida (MOD) (Figura 1).

Figura 1: Processamento de detritos foliares submersos em ambiente lótico. MOPG= Matéria

orgânica particulada grossa; MOPF= Matéria orgânica particulada fina; MOD= Matéria

orgânica dissolvida. Adaptado de Allan (1995).

Queda natural da

folha (MOPG)

Decomposição

Química

Colonização microbiana

e decomposição física

Colonização por invertebrados,

atividade microbiana e

decomposição física

Conversão

para MOPF

Lixiviação de

compostos solúveis

(MOD)

Alimentação animal

Mineralização por

respiração microbiana

para CO2Aumento do

conteúdo protéico

Nova conversão

microbiana

Queda natural da

folha (MOPG)

Decomposição

Química

Colonização microbiana

e decomposição física

Colonização por invertebrados,

atividade microbiana e

decomposição física

Conversão

para MOPF

Lixiviação de

compostos solúveis

(MOD)

Alimentação animal

Mineralização por

respiração microbiana

para CO2Aumento do

conteúdo protéico

Nova conversão

microbiana

Queda natural da

folha (MOPG)

Decomposição

Química

Colonização microbiana

e decomposição física

Colonização por invertebrados,

atividade microbiana e

decomposição física

Conversão

para MOPF

Lixiviação de

compostos solúveis

(MOD)

Alimentação animal

Mineralização por

respiração microbiana

para CO2Aumento do

conteúdo protéico

Nova conversão

microbiana

24

Em regiões tropicais, incluindo a Amazônia, os processos de decomposição em

ecossistemas baseados na cadeia de detritos ainda são pouco estudados (Rueda-Delgado et al.

2006; Landeiro et al. 2008, 2010). Sabe-se que esse processamento é influenciado pelos

nutrientes dissolvidos na água (Suberkropp 1998), por fatores físicos como a velocidade da

corrente (Larned 2000) e temperatura (Graça et al. 2001), pela abundância de fragmentadores

(Canhoto e Graça 1996) e pelo conteúdo nutricional da própria liteira, especialmente sua

razão C:N, e a razão lignina:N (Aertes e De Caluwe 1997; Berg 2000; Gartner e Cardon 2004;

Lan et al. 2006). A lignina e celulose são compostos estruturais que compõem uma parte

substancial do peso seco foliar, conferindo dureza ao tecido, de modo que folhas com altos

teores desses compostos tendem a ser refratárias, diminuindo a atividade microbiana e de

invertebrados fragmentadores, causando decomposição lenta (Gessner 2005). A

disponibilidade dos nutrientes na coluna de água também pode influenciar o tempo de

decomposição sendo influenciada pela composição e concentração destes no substrato

orgânico e inorgânico (Peterson et al. 1993). Assim como, a concentração de nutrientes na

liteira podem determinar as taxas de colonização por microorganismos e por invertebrados,

acelerando o processo de decomposição (Graça et al. 2001a; Bradford et al. 2002; Rosemond

et al. 2002; Stallcup et al. 2006). Acredita-se que uma liteira com alto conteúdo nutricional

tenda a aumentar a biomassa microbiana, aumentando a produtividade secundária (Pearson e

Connolly 2000; Kobayashi e Kagaya 2002), o que, por sua vez, promove uma maior

fragmentação do detrito (Graça et al. 2001).

Todos os tipos de matéria orgânica podem ser mencionados como carbono orgânico

particulado (COP) ou dissolvido (COD) porque de 45 a 50% do seu conteúdo apresenta-se na

forma de carbono (Suberkropp 1998). São os fungos, bactérias e invertebrados

fragmentadores que converterão a maior parte do detrito a CO2, MOD e MOPF, e algumas

dessas partículas poderão ser utilizadas por micro e macro-organismos, realizando assim a

transferência de energia entre os níveis tróficos (Suberkropp 1998; Mathuriau e Chauvet

2002). Essa transferência de energia do COD por meio das bactérias para as cadeias tróficas

superiores, foi primeiro observada em oceanos e denominada de "microbial loop", ou alça

microbiana (Azam et al. 1983) sendo considerada de grande relevância também na ciclagem

de nutrientes em riachos florestados (Suberkropp 1998), (Figura 2). Mas, o COD entra no

sistema aquático não só via cadeia de detritos mas, também, via precipitação direta,

precipitação interna da floresta e escoamento de troncos. Além disso, sua concentração na

25

bactérias

protozoários

meiofauna

coletores

predadores

fragmentadores

fungos

Vegetação terrestre Lençol freático

MOPG MOD

MOPF

fragmentaçãofloculação

lixiviação

“Microbial

loop”

bactériasbactérias

protozoáriosprotozoários

meiofaunameiofauna

coletorescoletores

predadorespredadores

fragmentadoresfragmentadores

fungosfungos

Vegetação terrestre Lençol freático

MOPG MOD

MOPF

fragmentaçãofloculação

lixiviação

“Microbial

loop”

água pode ser decorrente dos horizontes orgânicos do solo e da água subterrânea (Mulholland

et al. 1990).

Figura 2. Teia alimentar de uma cadeia de detritos em rios florestados. MOPG= Matéria orgânica

particulada grossa; MOPF= Matéria orgânica particulada fina; MOD= Matéria orgânica dissolvida. Os

principais componentes do "microbial loop" estão sombreados. Adaptado de Suberkropp (1998).

A Bacia Amazônica é uma região bastante extensa, compreendendo cerca de 7,2 x 106

km2. Apesar da topografia considerada simples, por apresentar pouca heterogeneidade

altitudinal, e do clima bastante uniforme, com pequenas flutuações diárias e anuais, a sua

estrutura ecológica não é tão homogênea (Fittkau 1971). Sua bacia sedimentar é limitada

pelos escudos Guiano e Brasileiro e devido à sua estrutura geológica a Amazônia inclui

grandes áreas com distinções geoquímicas (Figura 3) (Sombroek 1966).

26

Figura 3. Divisão das regiões da Bacia Amazônica de acordo com a fertilidade do solo

proposta por Fittkau (1971) e adaptada por Quesada 2008. I) Escudo Guiano; II) Escudo

Brasileiro; III) área ocidental e IV) Amazônia Central.

Segundo Fittkau (1971) as áreas I e II apresentam solos relativamente pobres em

nutrientes; a área III apresenta solos ricos e a área IV apresenta solos extremamente pobres

em nutrientes. Isso se deve ao fato de que os solos provenientes dos escudos Brasileiro e

Guiano são solos antigos, altamente intemperizados, enquanto que os solos na região

ocidental são mais recentes, originados da deposição de sedimentos derivados da cordilheira

dos Andes, menos intemperizados e, por isso, mais ricos nutricionalmente (Sombroek 1966).

Essas diferenças geomorfológicas são refletidas tanto no ambiente terrestre quanto no

ambiente aquático (Fittkau 1971).

Recentemente alguns gradientes ao longo da Bacia Amazônica têm sido apontados, e a

eles atribuídas diferenças na produtividade e rotatividade vegetal em nível da Bacia. Um dos

gradientes é denominado “gradiente de fertilidade do solo” (ter Steege 2003), que é

congruente com o gradiente leste-oeste da Bacia descrito por Sombroek (1966). Segundo esse

gradiente, os solos mais recentes, originados da deposição de sedimentos derivados das

27

cordilheiras dos Andes são mais férteis que solos antigos, originados pelo intemperismo das

rochas cristalinas provenientes do Escudo Brasileiro e Escudo Guiano (Sombroek 1966,

Malhi, et al. 2002). Outro gradiente observado é denominado de “gradiente de amplitude da

estação seca” (Sombroek 2001), segundo o qual a região noroeste da Bacia Amazônica possui

alta pluviosidade apresentando pouca ou nenhuma estação seca, a região leste possui solo bem

drenado e sazonalidade moderada, e a região sudoeste possui regime pluviométrico sazonal. A

amplitude da estação seca limita a α-diversidade de espécies na floresta pluvial Amazônica

(ter Steege 2003). Ambos os gradientes explicariam a distribuição de espécies arbóreas em

nível de bacia (Baker et al., 2004; ter Steege et al., 2006). Porém, esses gradientes serão

também refletidos na dinâmica da matéria orgânica nos riachos de cabeceira da Bacia

Amazônica? Para responder a essa questão foi formulada a seguinte hipótese: O aporte lateral,

o transporte, a decomposição e acúmulo da matéria orgânica bêntica nos riachos de baixa

ordem da Bacia Amazônica são influenciados pelos gradientes de fertilidade do solo e

pluviosidade.

OBJETIVO GERAL

Avaliar a dinâmica da matéria orgânica em riachos da Bacia Amazônica e avaliar se

existe relação entre essa dinâmica e os gradientes de fertilidade do solo e pluviosidade.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

1- Quantificar o aporte lateral de matéria orgânica em trechos de riachos de cabeceira

na Bacia Amazônica em locais com distintas carcaterísticas edáficas e amplitude da estação

seca;

2- Avaliar a textura do solo e concentração de carbono e nutrientes no solo, nos locais

estudados;

3- Avaliar o transporte da liteira em riachos de baixa ordem na Bacia Amazônica e

quantificar o acúmulo da matéria orgânica particulada grossa (MOPG) e fina (MOPF) no

leito dos riachos estudados;

28

4- Determinar o coeficiente de decomposição das espécies Henriettea spruceana e

Iryanthera juruensis, observando se esse difere em riachos da Bacia Amazônica com distinta

fertilidade e pluviosidade;

5- Avaliar as características químicas da liteira e da água dos riachos, e suas influências

sobre o coeficiente de decomposição;

6- Quantificar o carbono orgânico dissolvido no leito dos riachos estudados.

Capítulo 1 ___________________________________________________________________

Joana D'Arc de PAULA1, Maria Teresa Fernandez

PIEDADE2, Carlos Alberto QUESADA

3; Flávio Jesus

LUIZÃO3. 2013. Quantidade e qualidade da liteira em

riachos de baixa ordem da Bacia Amazônica. Manuscrito

formatado para a Acta Amazônica

30

1

2

Quantidade e qualidade da liteira em riachos de baixa ordem da Bacia Amazônica 3

4

Quantity and quality of the litter into low order streams of Amazon Basin. 5

6

7

8

Joana D'Arc de PAULA1*

, Maria Teresa Fernandez PIEDADE

2, Carlos Alberto QUESADA

3, 9

Flávio Jesus LUIZÃO

3 10

11

12

1- Pós-graduação em Ecologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André 13

Araújo, 2936, Aleixo, campus II, Programa de Grande Escala da Biosfera-Atmosfera na 14

Amazônia - LBA, CEP 69060-001, fone (92) 36433634, fax (92) 32365131, 15

jddpaula@gmail.com, Manaus - AM. 16

2- Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André Araújo, 2936, Aleixo, campus I, 17

Ecologia, Monitoramento e Uso Sustentável de Áreas Úmidas - MAUA, CEP 69060-001, 18

fone (92) 36433266, fax (92) 36421503, maitepp@inpa.gov.br, Manaus - AM. 19

3- Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André Araújo, 2936, Aleixo, campus II, 20

Programa de Grande Escala da Biosfera-Atmosfera na Amazônia - LBA, CEP 69060-001, 21

fone (92) 36433618, fax (92) 32365131, fluizao@inpa.gov.br, Manaus - AM. 22

* Autor para correspondência: E-mail jddpaula@gmail.com, telefone (+55) 92 36433634, fax 23

(+55) 92 32365131. 24

25

26

27

28

29

31

30

31

Resumo 32

33

34

Pouco se sabe sobre o aporte da liteira em riachos de cabeceira na Bacia Amazônica, 35

apesar desta representar a maior fonte de energia para esses ecossistemas. Tampouco é 36

conhecida a influência da fertilidade do solo e dos índices de precipitação na quantidade e 37

qualidade da liteira entrando nesses riachos. Assim, o objetivo deste trabalho foi quantificar e 38

qualificar o aporte lateral da liteira em 16 riachos florestados de baixa ordem da Bacia 39

Amazônica situados em sítios amostrais distribuídos ao longo de um gradiente de fertilidade 40

do solo e pluviosidade. O estudo foi realizado em sítios ao longo de um eixo de 2100 km na 41

direção leste-oeste da Bacia, compreendendo localidades no Peru e no Brasil (Acre, 42

Humaitá/AM, Manaus e Pará), onde foram feitas 10 coletas semanais de aporte lateral na 43

vegetação ripária durante 3 meses, e coletas de solo na região adjacente aos riachos. Amostras 44

de liteira foram quantificadas e analisadas quanto ao conteúdo nutricional e amostras de solo 45

foram classificadas quanto a textura e conteúdo nutricional. O aporte variou 46

significativamente entre localidades sendo maior em Manaus. As folhas foram a fração mais 47

representativa. A concentração de nutrientes no solo influenciou a concentração de nutrientes 48

na liteira, assim como a textura do solo influenciou a concentração de nutrientes na liteira. 49

Entretanto, individualmente, os nutrientes no solo não apresentaram relação com o aporte. A 50

qualidade e quantidade da liteira que entra lateralmente nos riachos de baixa ordem da Bacia 51

Amazônica se mostrou influenciada pela fertilidade do solo, textura do solo e pluviosidade. 52

53

Palavras chave: aporte lateral, concentração de nutrientes, riachos de cabeceira, floresta 54

tropical. 55

56

57

58

32

59

60

Abstract 61

62

63

There is no much knowledge about the contribution of litter in headwater streams of the 64

Amazon Basin, although this represents the major energy source for the aquatic forested 65

ecosystems. It is also not known the influence of soil fertility and the rainfall rates into the 66

quantity and quality of the litter going to these small streams. Therefore, this study intended 67

to quantify and qualify the lateral contribution of the litter over 16 low order forested streams 68

from Amazon Basin located in random sites distributed along one soil fertility gradient and 69

rainfall. The study was conducted at sites along an axis of 2100 km in an east-west Basin, 70

including locations in Peru and Brazil (Acre, Humaitá/AM, Manaus and Pará), where it was 71

performed 10 weekly samples of lateral contribution in riparian vegetation for 3 months, and 72

sampling of soil in the region adjacent to streams. Litter samples were quantified and 73

analyzed for nutrition content and soil samples were classified regarding texture and 74

nutritional content. The contribution varied significantly between sites being higher in 75

Manaus. The leaves were the most representative fraction. The soil nutrition concentration has 76

influenced the concentration of litter nutrients. However, individually, the soil nutrients did 77

not present relation with the contribution. The quality and quantity of the litter that enters 78

laterally into the low order streams of Amazon Basin showed been influenced by soil fertility, 79

soil texture and rainfall. 80

81

Key words: lateral contribution, nutrients concentration, headwater streams, tropical forest. 82

83

84

33

85

86

Introdução 87

88

89

A entrada de matéria orgânica em riachos de cabeceira em áreas florestadas representa a 90

maior fonte de energia para o ecossistema aquático, onde a baixa luminosidade, decorrente do 91

sombreamento, pode limitar a atividade fotossintética (Fisher e Likens 1973; Cillero et al. 92

1999; Pettit et al. 2012). Essa entrada, também denominada de aporte, e o estoque desta 93

matéria orgânica são bem estudados em zonas temperadas (Webster e Meyer 1997; Webter et 94

al. 1999), o que não ocorre, ainda, em ambientes tropicais (Graça et al. 2002; Colón-Gaud et 95

al. 2008). 96

Florestas produzem matéria orgânica, também conhecida como liteira na forma de 97

folhas, galhos, troncos, frutos, flores e sementes (Vieira 1988). Sua quantidade varia com o 98

clima, a altitude, a vegetação, o tipo de solo, a idade das árvores, a estação do ano e 99

características morfológicas dos riachos (Luizão e Schubart 1987; Webster e Meyer 1997; 100

Abelho 2001; Graça et al. 2002). 101

A liteira pode entrar em riachos por movimento vertical, compreendendo o material que 102

cai diretamente da vegetação ripária no canal do riacho, chamado de aporte vertical, ou por 103

movimentos laterais, deslocado pelo vento ou chuvas e carreado para o canal do riacho, 104

chamado de aporte lateral (Cillero et al. 1999). A importância dessas duas vias de entrada de 105

matéria orgânica varia consideravelmente com a vegetação, com a declividade do terreno, 106

com os ventos, com a sazonalidade e com fatores específicos ao local (Wallace et al. 1992; 107

Benfield 1997). A composição da liteira varia com o tipo de vegetação adjacente e com o 108

local, responsável por características como tipo de solo e idade das árvores (Webster e Meyer 109

1997). 110

Contrastando com ambientes temperados, onde a queda da liteira tende a ser sazonal em 111

um período relativamente curto, no outono, em florestas tropicais úmidas a queda da liteira 112

tende a não ser sincrônica entrando em riachos ao longo de todo ano (Abelho 2001), ainda 113

assim, pode ser mais elevada durante o período seco (Luizão e Schubart 1987), mas 114

dependerá das espécies de plantas no local, podendo ser influenciada também pelo início da 115

estação chuvosa ou até mesmo por tempestades eventuais (Covich 1988). Em riachos de 116

cabeceira as folhas representam, em geral, o maior componente da liteira, compreendendo de 117

34

41 a 98% do valor total desta (Selva et al. 2007; Silva et al. 2009; Kochi et al. 2010), embora, 118

a sua composição varie com o tipo da vegetação. 119

Em um contexto geral, solos mais ricos não implicam necessariamente em uma 120

ciclagem mais eficiente (Vitousek e Sanford 1986). Florestas tropicais que apresentam solos 121

inférteis tendem a apresentar características como esclerofilia das folhas, baixa concentração 122

de nutrientes e uma alta ciclagem de nutrientes (Vitousek e Sanford 1986). No entanto, nesses 123

ecossistemas, a qualidade da liteira foliar é positivamente relacionada com a fertilidade do 124

solo (Vitousek e Sanford 1986; Wood et al. 2006). A Bacia Amazônica apresenta um mosaico 125

de distintas formações geoquímicas, decorrentes das diferentes origens sedimentares. Desta 126

forma, juntamente com solos mais antigos, bastante intemperizados, podem também ser 127

encontrados solos mais recentes, e por isso mais férteis (Fittkau 1971). Porém, ainda assim, 128

em nível de Bacia, a predominância é de solos de baixa fertilidade química natural, em 129

contraste com a exuberante vegetação, decorrente da eficiente ciclagem de nutrientes (Luizão 130

2007). 131

A Bacia Amazônica é limitada ao norte e sul pelos escudos Guiano e Brasileiro, 132

respectivamente. Estes, são formados por rochas cristalinas, do período pré-cambriano, 133

representados por solos bastante intemperizados, sendo considerados pobres em nutrientes. 134

Além disso, a Bacia é limitada ocidentalmente pela Cordilheira dos Andes, formada por 135

rochas sedimentares, originadas na era paleozoica ou mesozoica, sendo os sedimentos 136

resultantes da erosão dessas rochas mais recentes, e considerados ricos em nutrientes 137

(Sombroek 1966). Essa estrutura geológica determina distinções geoquímicas que são 138

refletidas no ambiente terrestre e aquático (Fittkau 1971), e causam mudanças na dinâmica da 139

floresta (Malhi et al. 2004). As diferenças geoquímicas da Bacia determinam um gradiente de 140

fertilidade do solo, que segundo Baker et al. (2004) e ter Steege et al. (2006) explicaria a 141

distribuição de espécies arbóreas ao longo da Bacia, promovendo uma maior produtividade e 142

rotatividade de indivíduos em solos mais férteis, na região oeste da Bacia, em relação à região 143

leste, onde solos mais pobres predominam. Além do gradiente de fertilidade, recentemente foi 144

observado que os padrões de precipitação também geram um gradiente de amplitude da 145

estação seca (Sombroek 2001), segundo este, a região noroeste da Bacia possui alta 146

pluviosidade, apresentando pouca ou nenhuma estação seca; a região leste possui solo bem 147

drenado e sazonalidade moderada; e a região sudoeste possui regime pluviométrico sazonal 148

(Malhi et al. 2002) e, por sua vez, explicaria a limitação da α-diversidade de espécies na 149

floresta pluvial Amazônica (ter Steege et al. 2003). Além desses dois gradientes, as 150

35

propriedades físicas do solo, como a capacidade de drenagem, dureza e posição topográfica, 151

têm sido conhecidas por influenciarem a mortalidade de árvores e a taxa de recolonização 152

(Quesada et al. 2012). 153

Assim, este estudo visa avaliar a seguinte hipótese: Diferenças nas características do 154

solo e pluviosidade se refletem em diferenças na quantidade e qualidade da liteira que entra 155

em riachos de baixa ordem da Bacia Amazônica. 156

157

158

Material e Métodos 159

160

161

Área de estudo 162

163

164

O estudo foi realizado entre os anos de 2009 e 2012, em riachos situados em distintas 165

regiões geomorfológicas da Bacia Amazônica (Quesada et al. 2011). Foram selecionados 166

riachos prístinos nas seguintes localidades: Floresta Nacional do Tapajós/PA (FT), Reserva 167

Florestal do Cuieiras/AM (RFC), Área do Exército-54 BIS/Humaitá-AM (HM), Fazenda 168

Experimental Catuaba/AC (FEC), e Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los 169

Amigos/província de Madre de Dios, no Peru (CICRA) (Figura 1). 170

171

172

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198

199

Figura 1. Distribuição das áreas de estudo na Bacia Amazônica. Os pontos representam, da 200

direita para a esquerda: Floresta Nacional do Tapajós/PA, Reserva Florestal do Cuieiras/AM, 201

Área do Exército-54 BIS/Humaitá/AM, Fazenda Experimental Catuaba/AC, e Centro de 202

Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos - CICRA/província de Madre de Dios, no Peru, 203

respectivamente. 204

205

Em virtude das enormes distâncias e questões logísticas, não foi possível realizar as 206

coletas em ambos os períodos em todos os sítios amostrais para verificarmos se o mesmo 207

ocorre em zonas ripárias, o que seria ideal, dado que a sazonalidade pode promover diferenças 208

no aporte de matéria orgânica em áreas de floresta (Luizão e Schubart 1987). Entretanto, e 209

porque as coletas ocorreram em períodos distintos, optamos por realizar no sítio RFC 210

experimentos em ambos os períodos (seco e chuvoso), servindo assim esta área 211

adicionalmente como área controle para a questão sazonal, sendo o experimento do período 212

seco codificado como RFC e o experimento do período chuvoso de RFC*. Na Flona Tapajós 213

o experimento foi conduzido em apenas um riacho porque somente esse apresentou condições 214

prístinas e era de baixa ordem; para cada uma das demais localidades o experimento foi 215

realizado em três riachos. Desta forma, incluindo o experimento RFC*, 16 observações em 216

riachos foram realizadas. Em RFC, FEC e CICRA as coletas foram realizadas durante o 217

período seco; em RFC*, FT e HM, as coletas ocorreram durante o período chuvoso. Os dados 218

37

de pluviosidade nacionais foram obtidos no Instituto Nacional de Meteorologia/INMET 219

(www.inmet.gov.br) e os dados de pluviosidade do Peru foram obtidos no Instituto de 220

Meteorologia Peruano METAR (www.pt.allmetsat.com/metar-taf). 221

222

223

Métodos de coleta 224

225

226

Para a determinação do aporte lateral, foram colocadas cinco redes (1,5 x 1,5 mm de 227

malha, de polietileno) às margens da vegetação ripária adjacente, de cada riacho, tendo cada 228

uma dessas redes as dimensões de 2 m de comprimento x 1 m de largura, possuindo área 229

amostral de 2 m2. Essas redes possuíam 2 m de altura, visando garantir que em chuvas fortes o 230

material orgânico não fosse perdido para o sistema por arraste. As redes foram colocadas em 231

ambas as margens dos riachos, com uma distância entre elas de 10 m, essa distância difereiu, 232

sendo superior, apenas quando econtradas barreiras para colocação das redes, como troncos 233

muito grossos na margem dos riachos. A cada sete dias todo o material orgânico retido na área 234

amostral era recolhido e seco em estufa a 60o até atingir peso constante. Posteriormente esse 235

material foi limpo com auxílio de pincel, eliminando partículas do solo. Após a limpeza o 236

material foi separado nas frações folhas, galhos e outros (estruturas reprodutivas e raízes). 237

Como as coletas ocorreram em períodos distintos para cada local optamos por excluir a fração 238

outros, diminuindo assim influências fenológicas. Após a separação as frações foram pesadas 239

separadamente para determinação da biomassa, e posteriormente trituradas, em um moedor de 240

café (marca cuisinart) para obtermos pó fino para subsequente análise química. Foram 241

realizadas 10 coletas, dentro de um período de três meses. 242

Para determinação da textura e fertilidade do solo cinco amostras de solo foram tomadas 243

a diferentes distâncias do corpo de água, a primeira amostra foi coletada a 1 metro da margem 244

do riacho e a última a 9 m; as amostras distavam 2 m entre si. As amostras foram coletadas 245

em diferentes intervalos de profundidade (0-5, 5-10, 10-20 cm) por considerarmos que apenas 246

essas profundidades nos indicariam as diferenças na fertilidade química entre os locais 247

(Camargo et al. 1999; Luizão et al. 2007). As amostras de solo foram retiradas com auxílio de 248

um transplantador metálico (possuindo 20 cm de altura e 10 cm de diâmetro), acondicionadas 249

em sacos plásticos, identificadas com as respectivas profundidades, secas ao ar e 250

posteriormente enviadas ao Laboratório Temático de Solos e Plantas (LTSP) do INPA, onde 251

as amostras foram destorroadas, limpas e peneiradas utilizando malha de 2 mm. Após o 252

38

procedimento de limpeza, 10 g das amostras foram utilizadas para a análise granulométrica 253

pelo método de dispersão total (EMBRAPA 1997) e outros 10 g de solo foram moídos e 254

transformados em pó fino para posterior análise química. 255

As concentrações de P, K, Ca, Mg, Fe, Mn e Zn foram determinadas no Laboratório 256

Temático de Solos e Plantas do INPA/LTSP. Na liteira, a determinação de P seguiu o método 257

de digestão nitroperclórica das amostras (Malavolta e Netto 1989), seguido por leitura no 258

espectrofotômetro UV-120-01 (Shimadzu) e a determinação de K, Ca, Mg, Fe, Mn e Zn 259

seguiu o método de digestão nitroperclórica das amostras, e leitura no espectrofotômetro de 260

absorção atômica (Anderson e Ingram 1993). No solo, as amostras de P, K, Fe, Mn e Zn 261

seguiram o método da solução extratora de duplo ácido e leitura por espectrofotometria de 262

absorção atômica, com exceção do P que foi determinado por colorimetria no 263

Espectrofotômetro (EMBRAPA 1999). Ainda no solo as amostras de Ca e Mg seguiram o 264

método de extração por KCl e leitura por espectrofotometria de absorção atômica 265

(EMBRAPA 1999). Tanto para a liteira quanto para o solo a determinação do C seguiu o 266

método Walkley-Black, e a determinação do N seguiu o método Kjeldahl (EMBRAPA 2009), 267

ambas realizadas na Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA). 268

Para avaliarmos se havia diferenças nas frações de liteira entre localidades utilizamos 269

folhas e galhos como variáveis dependentes e localidades como variáveis independentes no 270

teste inferencial Análises de Variância (ANOVA). O mesmo teste foi utilizado para avaliar se 271

havia diferença na concentração de cada nutriente entre as localidades (utilizando os 272

nutrientes como variáveis dependentes), assim como para avaliar o aporte entre períodos 273

(seco e chuvoso). Utilizamos regressão linear simples para avaliar a relação entre o aporte 274

lateral e os diferentes nutrientes no solo, assim como a relação do aporte com os teores de 275

areia, silte e argila. Quando necessário os dados foram logaritmizados para atender ao 276

pressuposto de distribuição normal dos dados para realização das análises. Foram realizadas 277

ordenações indiretas por meio da Análise de Componentes Principais (PCA), para reduzir a 278

composição de nutrientes no solo, nutrientes na liteira e frações granulométricas a poucos 279

eixos (todos foram representados pelos dois primeiros eixos da PCA que captaram uma 280

variação superior a 68%), que foram utilizados como variáveis dependentes nos testes 281

inferenciais Regressão Multivariada, Regressão Múltipla Multivariada e Análise de Variância 282

Multivariada (MANOVA). 283

Os primeiros eixos resultantes da PCA foram também utilizados no método analítico 284

exploratório multidimensional Análise de Correspondência Canônica (CCA), que relaciona 285

39

uma matriz de dados de espécies com uma matriz de dados ambientais; os eixos resultantes 286

da PCA para nutrientes no solo (que caracterizavam a fertilidade local), para frações 287

granulométricas (que representam a textura do solo) e pluviosidade foram utilizados como 288

matriz de dados ambientais; os dados de aporte nas frações folhas e galhos e os nutrientes na 289

liteira foram utilizados como matriz de espécies. Após a CCA foram realizados testes de 290

permutação para avaliar a significância da CCA, para avaliar se a pluviosidade, textura e 291

fertilidade do solo eram capazes de explicar o aporte de liteira. As análises estatísticas foram 292

realizadas nos programas Systat 11 (Wilkinson 2004), Pcord 5.15 (McCune e Mefford 2006) 293

e programa R (2012), utilizando o pacote estatístico Vegan (Oksanen et al., 2010). 294

295

296

Resultados 297

298

299

As frações de liteira diferiram entre todas as localidades, tendo sido as maiores frações 300

representadas pelas folhas (valores que variaram entre 50 e 71 % da liteira total). Os galhos 301

apresentaram valores entre 22 e 39 % do conteúdo presente na liteira (Tabela 1). A Reserva 302

Florestal do Cuieiras (RFC) apresentou elevados valores de aporte lateral, sendo a localidade 303

com a maior fração de folhas; a Floresta Nacional do Tapajós (FT) apresentou elevados 304

valores para a fração de galhos. A localidade que apresentou menor aporte lateral foi a Área 305

do Exército - 54 BIS/Humaitá (HM). 306

307

Tabela 1. Médias e desvios padrão das frações de folhas e galhos e do aporte lateral (g m-2

), e 308

% em relação à liteira total, coletadas ao longo de 3 meses, em zonas ripárias, de baixa ordem, 309

na Bacia Amazônica, estudadas entre os anos de 2009 e 2012. RFC = Reserva Florestal do 310

Cuieiras/AM; FT = Floresta Nacional do Tapajós /PA; FEC = Fazenda Experimental 311

Catuaba/AC; HM = Área do Exército- 54 BIS/Humaitá/AM; CICRA = Centro de 312

Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru. 313

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319

320

local período folhas % galhos % aporte lateral

RFC Seco 163,1 + 54,7 76 50,8 + 11,6 24 213,9 + 58,9

FEC Seco 57,2 + 14,0 64 31,8 + 19,4 36 89,1 + 31,0

CICRA Seco 64,5 + 5,0 75 21,1 + 6,1 25 85,6 + 5,3

RFC* Chuvoso 72,6 + 5,5 70 31,3 + 5,0 30 103,9 + 10,0

FT Chuvoso 101,5 + 2,1 55 83,0 + 13,3 45 184,4 + 13,4

HM Chuvoso 51,8 + 8,8 68 24,5 + 3,7 32 76,3 + 12,5

40

Todos os nutrientes, na liteira, variaram significativamente entre as localidades 321

(ANOVA p < 0,001). A Fazenda Experimental Catuaba (FEC) apresentou os maiores teores 322

de P, Ca, e Fe; a Área do Exército - 54 BIS/Humaitá (HM) apresentou a maior concentração 323

de C, e o Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos (CICRA) apresentou os 324

maiores teores de N, K, Mg e Zn. A Reserva Florestal do Cuieiras/AM (RFC) apresentou as 325

menores concentrações de N, P, Mg, Fe e Zn (Tabela 2). Ao avaliarmos o padrão de 326

distribuição dos nutrientes na liteira, caracterizando sua qualidade, em função da 327

pluviosidade, da textura do solo e fertilidade do solo, observamos que estes explicaram a 328

concentração de nutrientes na liteira (CCA χ2 = 0,01, F = 9,0, p = 0,01; significância do eixos: 329

p = 0,01 para as três variáveis). As concentrações de nutrientes da liteira para os dois períodos 330

amostrados na Reserva Florestal do Cuieiras/AM (RFC x RFC*) foram mais influenciadas 331

pela textura do solo; as concentrações de nutrientes da liteira nas localidades Área do Exército 332

- 54 BIS/Humaitá (HM), Reserva Florestal do Cuieiras/AM (RFC e RFC*) e Floresta 333

Nacional do Tapajós (FT) foram mais influenciadas pela pluviosidade. E as concentrações de 334

nutrientes na liteira na Reserva Florestal do Cuieiras/AM nos dois períodos amostrais (RFC, 335

RFC*) e Área do Exército - 54 BIS/Humaitá (HM) foram mais influenciadas pela fertilidade 336

do solo (Figura 2). 337

Os nutrientes no solo avaliados individualmente também diferiram significativamente 338

entre as localidades estudadas (ANOVA p < 0,001). A Fazenda Experimental Catuaba (FEC) 339

apresentou novamente as maiores concentrações de N, P, K, Ca, Mg, Fe e Zn. Na Reserva 340

Florestal do Cuieiras/AM no período chuvoso (RFC*) observamos os maiores teores de C e 341

menores concentrações de P, enquanto no período seco (RFC) observamos as menores 342

concentrações de K e Fe. O Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos 343

(CICRA) apresentou as menores concentrações de C e N e FT apresentou as menores 344

concentrações de Ca, Mg e Zn (Tabela 3). O aporte lateral não mostrou relação significativa 345

com os nutrientes do solo individualmente (Regressão linear p > 0.05). 346

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Figura 2. Diagrama de ordenação dos nutrientes da liteira nos eixos de ordenação produzidos 370

pela Análise de Correspondência Canônica (CCA). fert = fertilidade do solo; rainfall = 371

pluviosidade; tex = textura do solo. 1 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM durante estação 372

seca; 2 = Floresta Nacional do Tapajós/PA; 3 = Fazenda Experimental Catuaba/AC; 4 = Área 373

do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM; 5 = Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los 374

Amigos/Peru; 1 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM, durante estação chuvosa. 375

376

42

377

Tabela 2. Valores médios e desvios padrão das concentrações de nutrientes na liteira coletada em vegetação ripária de riachos de baixa 378

ordem, na Bacia Amazônica, no período de 2009 a 2012. RFC = Reserva Florestal do Cuieiras/AM; FT = Floresta Nacional do 379

Tapajós/PA; FEC = Fazenda Experimental Catuaba/AC; HM = Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM; CICRA = Centro de 380

Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru. C, N, P, K, Ca e Mg, (g kg-1

); Fe e Zn (mg kg-1

). 381

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Local período C N P K Ca Mg Fe Zn

RFC Seco 33,4 + 1,8 9,1 + 0,6 0,2 1,4 + 0,5 4,8 + 1,2 1,3 + 0,2 186,0 + 34,4 18,8 + 3,5

FEC Seco 31,6 + 3,4 14,6 + 0,8 0,7 + 0,1 4,1 + 1,5 14,5 + 6,1 2,2 + 0,5 2912,3 + 453,9 42,9 + 8,5

CICRA Seco 32,5 + 3,3 15,2 + 1,1 0,6 + 0,1 5,9 + 0,4 7,2 + 5,7 2,3 + 0,5 1393,3 + 359,6 46,7 + 0,6

RFC* Chuvoso 32,4 + 0,6 11,2 + 0,5 0,25 2,4 + 0,7 5,7 + 2,8 1,8 + 0,9 690,7 + 57,9 29,3 + 13,2

FT Chuvoso 25,7 + 2,8 14,6 + 0,8 0,4 1,3 + 0,3 3,9 + 1,6 1,3 + 0,4 790,5 + 183,7 16,9 + 2,8

HM Chuvoso 37,5 + 2,2 11,8 + 0,9 0,4 2,0 + 0,3 3,1 + 0,5 1,3 + 0,2 1402,9 + 820,7 31,2 + 2,8

43

398

Tabela 3. Valores médios e desvios padrão das concentrações de nutrientes no solo coletado em florestas adjacentes a riachos de baixa 399

ordem, na Bacia Amazônica, no período de 2009 a 2012. RFC = Reserva Florestal do Cuieiras/AM; FT = Floresta Nacional do 400

Tapajós/PA; FEC = Fazenda Experimental Catuaba/AC; HM = Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM; CICRA = Centro de 401

Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru. C e N (g kg-1

); P, Fe e Zn (mg kg-1

); K, Ca e Mg (cmolc kg-1

). 402

403

Local período C N P K Ca Mg Fe Zn

RFC Seco 54,6 + 14,6 3,0 + 0,6 17,7 + 7,6 0,2 + 0,1 0,2 + 0,1 0,3 + 0,1 17,7 + 7,6 3,4 + 1,9

FEC Seco 76,0 + 25,5 7,1 + 1,8 35,8 + 15,5 0,8 + 0,3 3,8 + 2,6 1,2 + 0,7 1681,7 + 1349,6 15,7 + 7,8

CICRA Seco 22,9 + 9,3 2,8 + 0,7 5,7 + 1,4 0,3 + 0,1 1,8 + 2,4 1,2 + 1,5 754,7 + 350,4 7,5 + 2,6

RFC* Chuvoso 95,8 + 37,1 5,3 + 1,9 2,7 + 1,4 0,4 + 0,2 0,2 + 0,1 0,3 + 0,2 72,3 + 22,0 4,1 + 0,8

FT Chuvoso 34,0 + 12,5 2,9 + 0,4 16,5 + 3,4 0,4 0,1 0,1 434,2 + 90,2 2,4 + 0,2

HM Chuvoso 67,6 + 42,8 5,0 + 1,5 0,7 + 0,3 5,5 + 4,0 0,2 + 0,1 0,6 + 0,5 884,4 + 311,4 7,6 + 5,3

404

44

A concentração de nutrientes no solo diferiu entre localidades de forma significativa 405

(MANOVA Pillai Trace, P-value = 1,174, F = 17,5, p < 0,001). A textura do solo também foi 406

diferente entre as localidades (ANOVA p < 0,001), tendo sido as maiores concentrações de 407

areia observadas na Reserva Florestal do Cuieiras/AM, durante o período chuvoso (RFC*), as 408

maiores concentrações de argila na Fazenda Experimental Catuaba/AC (FEC), enquanto que 409

as maiores concentrações de silte foram encontradas na Área do Exército - 54 410

BIS/Humaitá/AM (HM) (Tabela 4). A concentração de nutrientes da liteira apresentou 411

variação em função da concentração de nutrientes no solo (Regressão Múltipla Multivariada 412

Pillai Trace, P-value = 0,255, F = 3,8, p = 0,002) e em função da textura do solo (Regressão 413

Múltipla Multivariada Pillai Trace, P-value = 0,461, F = 7,7, p < 0,001). 414

Analisando apenas os dados das localidades coletadas durante a estação seca, ou seja, 415

Reserva Florestal do Cuieiras/AM (RFC), Fazenda Experimental Catuaba/AC (FEC) e Centro 416

de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru (CICRA) observamos uma variação 417

significativa na produção de liteira entre esses locais (ANOVA p = 0,04, F = 3,5), sendo que 418

RFC apresentou maior aporte lateral do que CICRA e FEC. Durante esse período observamos 419

uma relação significativa entre a concentração de nutrientes na liteira e a concentração de 420

nutrientes no solo (Regressão Múltipla Multivariada Pillai Trace, P-value = 0,688, F = 7,3, p 421

< 0,001), e entre a concentração de nutrientes na liteira e a textura do solo (Regressão 422

Múltipla Multivariada Pillai Trace, P-value = 0,558, F = 5,4, p < 0,001). 423

Analisando apenas os dados das localidades coletadas durante a estação chuvosa, ou 424

seja, Reserva Florestal do Cuieiras/AM (RFC*), Floresta Nacional do Tapajós (FT) e Área do 425

Exército - 54 BIS/Humaitá/AM (HM) também observamos uma variação significativa na 426

produção de liteira entre locais (ANOVA p < 0,001, F = 16,3), com FT tendo apresentado 427

maior aporte de liteira do que RFC* e HM. Durante esse período observamos uma relação 428

significativa entre a concentração de nutrientes e a textura do solo (Regressão Múltipla 429

Multivariada Pillai Trace, P-value = 0,917, F = 9,0, p < 0,001), entre o aporte e a textura do 430

solo (Regressão Múltipla Multivariada Pillai Trace, P-value = 0,441, F = 4,7, p = 0,002), mas 431

não encontramos relação significativa entre a concentração de nutrientes na liteira e a 432

concentração de nutrientes no solo (Regressão Múltipla Multivariada p = 0,09). 433

434

45

435

Tabela 4. Características dos locais de coleta na Bacia Amazônica estudados entre os anos de 2009 e 2012 e seus respectivos valores 436

médios e desvios padrão para a textura do solo. RFC = Reserva Florestal do Cuieiras/AM; FEC = Fazenda Experimental Catuaba/AC; 437

CICRA = Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Perú; RFC* = Reserva Florestal do Cuieiras/AM, durante o período 438

chuvoso; FT = Floresta Nacional do Tapajós/PA; HM = Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM. 439

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451

452

a = dados de www.inmet.gov.br e www.pt.allmetsat.com/metar-taf ; b = dados retirados de Malhi et al. 2006; c = dados retirados de Quesada et al. 2011. 453

site RFC FEC CICRA RFC* FT HM

Período de coleta set-dez ago-nov ago-out nov-fev abr-jul fev-mai

ano 2009 2010 2011 2011-2012 2010 2011

Estação seco seco seco chuvoso chuvoso chuvoso

Pluviosidade (mm ano-1

) 1959 a 1742

a 4027

b 2779

a 2003

a 2048

a

Pluviosidade período de

coletas a

187 334 344 735 687 604

Fertilidade do solob

baixa média alta baixa baixa média/baixa

Tipo de soloc podzol acrisol fluvisol podzol ferralsol gleysol

% Areia 83,8 + 11,9 41,1 + 16,6 70,4 + 8,1 86,2 + 4,9 84,4 + 3,4 46,9 + 22,0

% Argila 5,9 + 3,8 23,7 + 9,4 8,2 + 2,9 1,4 + 0,7 11,1 + 2,6 12,6 + 7,1

% Silte 10,3 + 8,0 35,2 + 7,9 21,5 + 6,0 12,4 + 4,6 4,6 + 1,1 40,6 + 15,5

46

Ao compararmos as coletas realizadas nas estações seca e chuvosa na Reserva Florestal 454

do Cuieiras (RFC e RFC*) observamos que o aporte lateral foi significativamente diferente 455

entre estações, sendo maior no período seco (Tabela 1); as frações também apresentaram 456

diferença, com valores de folhas e galhos maiores no período seco (ANOVA p < 0,03 para 457

todos). Novamente a fração folhas foi a mais representativa na liteira total. Apenas os teores 458

de C e Ca na liteira não variaram entre estações, mas todos os outros nutrientes apresentaram 459

variação significativa (ANOVA p < 0,05), apresentando maiores concentrações na estação 460

chuvosa. No solo, apenas Mg e Zn não apresentaram diferença nas concentrações entre 461

estações seca e chuvosa, para todos os outros nutrientes verificamos uma variação 462

significativa (ANOVA p < 0,007); os teores de P foram superiores na estação seca, enquanto 463

que todos os demais elementos apresentaram maiores concentrações na estação chuvosa. 464

No período chuvoso, ao avaliarmos o padrão de distribuição das frações de folhas e 465

galhos em função da pluviosidade e da textura e fertilidade do solo, observamos que essas 466

frações foram melhor explicadas pelo parâmetro fertilidade do solo (CCA χ2 = 0,02, F = 8,99, 467

p = 0,05) e a Floresta Nacional do Tapajós (FT) foi a localidade cujo aporte foi mais 468

influenciado por esse parâmetro (Figura 3). 469

470

471

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473

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477

478

479

Figura 3. Diagrama de ordenação das frações de aporte (folhas e galhos) no eixo de ordenação 480

produzidos pela Análise de Correspondência Canônica (CCA), dados coletados durante a 481

estação chuvosa. fert = fertilidade do solo; 2 = Floresta Nacional do Tapajós /PA; 4 = Área do 482

Exército - 54 BIS/Humaitá/AM; 6 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM. 483

47

No período seco a pluviosidade e a fertilidade do solo foram os fatores que melhor 484

explicaram a distribuição de liteira (CCA χ2 = 0,07, F = 29,14, p = 0,01; significância dos 485

eixos: pluviosidade p = 0,01; fertilidade do solo p = 0,01); As localidades Fazenda 486

Experimental Catuaba/AC (FEC) e Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los 487

Amigos/Peru (CICRA) receberam maior influência da pluviosidade e RFC da fertilidade do 488

solo (Figura 4). 489

490

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500

501

502

Figura 4. Diagrama de ordenação das frações de aporte (folhas e galhos) no eixo de ordenação 503

produzidos pela Análise de Correspondência Canônica (CCA), dados coletados durante a 504

estação seca. fert = fertilidade do solo; pluv = pluviosidade. 1 = Reserva Florestal do 505

Cuieiras/AM; 3 = Fazenda Experimental Catuaba/AC; 5 = Centro de Investigación y 506

Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru. 507

508

Avaliando todos as localidades juntas a pluviosidade foi o parâmetro que melhor 509

explicou a distribuição da liteira (CCA χ2 = 0,01, F = 6,83, p = 0,05; significância do eixos: 510

pluviosidade p = 0,01). Todas as localidades sofreram influência da pluviosidade (Figura 5). 511

48

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527

Figura 5. Diagrama de ordenação das frações de aporte lateral (folhas e galhos) no eixo de 528

ordenação produzido pela Análise de Correspondência Canônica (CCA). text = textura do 529

solo; rainfall = pluviosidade; fert = fertilidade; 1 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM durante 530

estação seca; 2 = Floresta Nacional do Tapajós /PA; 3 = Fazenda Experimental Catuaba/AC; 531

4 = Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM; 5 = Centro de Investigación y Capacitacíon Rio 532

Los Amigos/Peru; 6 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM, durante estação chuvosa. 533

534

535

Discussão 536

537

538

Contribuição do aporte para o sistema 539

540

Nossos resultados mostraram que o aporte lateral foi elevado, indicando sua relevância 541

para a entrada de matéria orgânica em riachos de cabeceira Amazônicos. Não avaliamos o 542

aporte vertical, o que nos impede de inferir se nesses riachos algum dos compartimentos 543

(vertical ou lateral) tem uma contribuição maior para o sistema. Segundor França et al. (2009) 544

49

e Gonçalves et al. (2006) em ecossistemas de mata atlântica e de cerrado esses dois 545

compartimentos não apresentam diferenças significativas. Em todas as localidades a fração 546

folhas foi dominante indicando que a liteira que entra nos riachos da região amazônica 547

também é dominada por esta fração, corroborando estudos anteriores em outras regiões como 548

Fioretto et al. 2003, na Itália; Dent et al. 2006, na Malásia; Selva et al. 2007, no sudeste da 549

Bacia Amazônica, no Brasil; Colón-Gaud et al. 2008, no Panamá; Silva et al. 2009, no 550

nordeste da Amazônia, no Brasil; França et al. 2009, no sudeste do Brasil; Kanasashi e 551

Hattori 2011, no Japão. 552

Ao analisarmos a Reserva Florestal do Cuieiras entre as estações seca (RFC) e chuvosa 553

(RFC*), foi evidenciado o maior aporte durante a estação seca. Este provavelmente é 554

decorrente do aumento na queda de todas as frações da matéria orgânica, como previsto em 555

estudos anteriores (Luizão e Schubart 1987; Sila et al. 2009). 556

557

Nutrientes do solo, na liteira e textura do solo 558

559

Individualmente nenhum nutriente no solo contribuiu para o maior aporte lateral, 560

contrariando Aragão et al. (2009) e Quesada et al. (2012), que observaram que o P é um 561

indicador da fertilidade do solo em florestas tropicais, promovendo a produção de liteira. Em 562

solos muito jovens ou muito antigos da Amazônia (Mercado et al. 2011) o P também é 563

apontado como limitante da diversidade (Laurance et al. 2010), além de ser considerado um 564

indicador para explicar a variabilidade na produção de troncos e galhos (Mercado et al. 2011). 565

No entanto, nossos resultados corroboram Vitousek e Sanford (1986), que relataram que a 566

concentração de N, P, K, Ca e Mg não implica em uma provável relação com a produtividade 567

da floresta, sendo influenciada por outros fatores também como solo, clima e estágio 568

sucessional da floresta. 569

Observamos uma relação na concentração dos nutrientes na liteira com a concentração 570

dos nutrientes no solo e da textura do solo, corroborando Vitousek e Sanford (1986) e Wood 571

et al. (2006). Segundo Quesada et al. (2010) a fertilidade do solo e o desenvolvimento de 572

características físicas são afetados pela geologia, geomorfologia e desenvolvimento 573

pedogênico, assim solos mais antigos e intemperizados tendem a ser bem agregados e 574

drenados, com baixa fertilidade, em contraposição aos solos mais recentes, que não 575

apresentam essas características. A textura, por sua vez, interage com quase todos os 576

processos de limitação física, influenciando a infiltração da água, e a aeração do solo. Por 577

50

exemplo, solos mais arenosos podem aumentar a instabilidade mecânica e reduzir 578

drasticamente a retenção de água, ocasionando um maior stress hídrico, que pode provocar 579

uma maior perda de folhas e galhos e acelerar a rotatividade de indivíduos (Quesada et al. 580

2012). Apenas para localidades que tiveram sua coleta durante o período chuvoso, não 581

observamos relação entre a concentração de nutrientes na liteira e a qualidade nutricional do 582

solo, o que talvez se deva às características dos solos que proporcionam uma maior 583

capacidade de drenagem. Solos da Amazônia de origem cristalina, provenientes dos escudos 584

Guiano e Brasileiro, por serem muito intemperizados, apresentam boas condições físicas e 585

solos bem agregados e bem drenados, como os solos da Reserva Florestal do Cuieiras/AM 586

(RFC), da Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM (HM) e da Flona Tapajós/PA (FT), o que 587

pode provocar uma maior lixiviação e percolação dos nutrientes do solo (Sombroek 1966, 588

Quesada 2010). 589

590

Influência da fertilidade do solo e pluviosidade sobre as frações de folhas e galhos 591

592

Em geral podemos dizer que a fertilidade do solo influenciou a distribuição das frações 593

de folhas e galhos em locais pobres em nutrientes (FT, RFC e HM), enquanto que a 594

pluviosidade se mostrou um forte parâmetro para a distribuição dessas frações em todos os 595

locais. Acreditamos que a pluviosidade age como um potencializador do aporte lateral, porque 596

está associada a alterações de ventos e tempestades, aumentando a perda de folhas e galhos 597

(Silva et al. 2009). 598

Em locais nutricionalmente pobres as espécies vegetais apresentam baixa concentração 599

de nutrientes (Dent et al. 2006), e tendem a ter crescimento lento da vegetação arbórea, com 600

árvores atingindo tamanhos maiores e troncos mais densos do que em locais mais férteis (Ter 601

Steege 2006). Nossos resultados corroboram essas informações visto que RFC e FT, ambas 602

áreas com baixa fertilidade, apresentaram baixas concentrações de nutrientes na liteira. E, 603

corroboram Keeling e Phillips (2007) que observaram que em locais com baixa fertilidade do 604

solo a produtividade apresenta uma relação direta com a biomassa, explicando assim o maior 605

aporte de folhas e galhos nas localidades RFC e FT. No entanto, deixa sem explicação o 606

menor aporte observado em HM, local que também se enquadraria nas descrições 607

mencionadas anteriormente. Acreditamos que o menor aporte desta localidade seja decorrente 608

de características físicas do solo. RFC e FT apresentam solos do tipo podzol e ferralsol, 609

conhecidos por serem bem drenados em oposição ao solo de HM, caracterizado como gleysol, 610

51

conhecido por apresentar oxigenação limitada, saturação de água e compactação (Quesada et 611

al. 2011), fatores que podem influenciar a produtividade, ocasionando uma menor produção 612

de folhas e galhos (Luciano et al. 2012). 613

Além da pluviosidade e das características do solo influenciarem o aporte lateral, 614

acreditamos que características eventuais podem provocar um aumento na sua produção. 615

Nesse estudo, tivemos dados coletados depois de uma forte seca. Acreditamos que o fato de 616

termos observado um aporte tão superior em RFC seja decorrente desse evento observado 617

durante o ano de 2009. Esta influência da forte seca de 2009 pode também ter sido refletida 618

nas coletas em FT, que ocorreram logo após essa seca, demonstrando a importância de 619

quantificações em períodos mais longos, que levem em consideração a variação temporal. 620

No geral, o maior aporte não implicou em maiores concentrações de nutrientes na 621

liteira. Outro fator interessante no presente trabalho foi a observação da maior concentração 622

dos nutrientes no solo durante a estação chuvosa, indicando um possível acréscimo decorrente 623

de deposição por precipitação e/ou precipitação interna da floresta (Mulholland et al. 1990) e 624

decorrente da decomposição, mais acelerada, da matéria orgânica durante esta estação (Luizão 625

e Schubart 1987). Da mesma forma, a maior concentração de nutrientes na liteira foi também 626

medida durante a estação chuvosa, mas isso requer mais estudos para que possamos inferir as 627

prováveis causas. Tanto a fertilidade do solo, quanto a textura e pluviosidade devem ser 628

consideradas para uma melhor compreensão do aporte lateral em riachos de cabeceira da 629

Bacia Amazônica, visto que esses gradientes influenciam a distribuição das frações de matéria 630

orgânica. Além disso, é importante salientar a relevância de estudos sobre a produtividade de 631

florestas, tendo em vista que a maioria dos trabalhos avalia apenas a matéria orgânica viva 632

acima do solo, menosprezando a importância da liteira que, além de ter fundamental 633

importância para a ciclagem de nutrientes em florestas tropicais, tem um importante papel no 634

balanço do carbono tanto num contexto terrestre, quanto aquático. 635

636

637

Conclusões 638

639

640

Concluímos que o maior aporte lateral não é influenciado pela concentração de 641

nutrientes no solo nem por sua textura. As concentrações de P no solo, assim como aquelas 642

dos demais nutrientes individualmente, não afetam a magnitude do aporte lateral de matéria 643

orgânica nos riachos. Mas, a concentração de nutrientes no solo influencia a concentração de 644

52

nutrientes na liteira, assim como a textura do solo influencia a concentração de nutrientes na 645

liteira. Assim a qualidade da liteira é influenciada pelas características do solo e pluviosidade. 646

Além disso, diferenças na fertilidade do solo, textura do solo, e pluviosidade, decorrentes das 647

condições particulares das localidades, influenciam a distribuição de folhas e galhos que 648

entram lateralmente nos riachos de baixa ordem da Bacia Amazônica. 649

650

651

Agradecimentos 652

653

654

Agradecemos aos projetos e programas LBA, MAUA/Grupo de Ecologia, 655

Monitoramento e Uso Sustentável de Áreas Úmidas Amazônicas, RAINFOR, Cenários, 656

CNPq/Edital Universal e à CAPES pelo apoio logístico e financeiro; ao Paulo Pinto, Milton 657

Oliveira, Sr Robson Benevituno, Demétrio Araújo, Antônio Nina, Yamileth Arteaga, Osmar 658

Barbosa e Romilda Paiva, pelo auxílio em campo, à Neiliane Soares pela limpeza das 659

amostras de RFC. Ao Beto Quesada pela ajuda na escolha das áreas para execução do 660

trabalho, à Sandra Tapia-Coral e Erick Oblitas pelo auxílio na escolha da área peruana. 661

662

663

Bibliografia citada 664

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846

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849

850

851

852

853

854

855

Capítulo 2 856

___________________________________________________________________ 857

858

Joana D'Arc de PAULA1, Maria Teresa Fernandez

859

PIEDADE2, Flávio Jesus

LUIZÃO

3. 2013. Retenção da 860

liteira foliar em riachos de cabeceira da Bacia Amazônica 861

Manuscrito submetido à Acta Amazônica 862

863

864

865

866

867

60

868

869

Retenção da liteira foliar em riachos de cabeceira da Bacia Amazônica 870

Leaf litter retention in headwater streams of the Amazon basin 871

872

873

Joana D'Arc de PAULA1*

, Maria Teresa Fernandez PIEDADE

2, Flávio Jesus

LUIZÃO

3 874

875

1- Pós-graduação em Ecologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André 876

Araújo, 2936, Aleixo, campus II, Programa de Grande Escala da Biosfera-Atmosfera na 877

Amazônia - LBA, CEP 69060-001, fone (92) 36433634, fax (92) 32365131, 878

jddpaula@gmail.com, Manaus - AM. 879

2- Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André Araújo, 2936, Aleixo, campus I, 880

Ecologia, Monitoramento e Uso Sustentável de Áreas Úmidas - MAUA, CEP 69060-001, 881

fone (92) 36433266, fax (92) 36421503, maitepp@inpa.gov.br, Manaus - AM. 882

3- Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André Araújo, 2936, Aleixo, campus II, 883

Programa de Grande Escala da Biosfera-Atmosfera na Amazônia - LBA, CEP 69060-001, 884

fone (92) 36433618, fax (92) 32365131, fluizao@inpa.gov.br, Manaus - AM. 885

* Autor para correspondência: E-mail jddpaula@gmail.com, telefone (+55) 92 36433634, fax 886

(+55) 92 32365131. 887

888

61

889

890

Resumo 891

892

893

A matéria orgânica alóctone, principal fonte de energia em ecossistemas aquáticos 894

florestados, quando retida, representa o elo entre consumidores primários e sua fonte de 895

alimento. A Bacia Amazônica apresenta uma extensa rede de drenagem com distintas 896

condições de fertilidade do solo e padrões de precipitação. Mas, serão esses gradientes 897

refletidos na retenção de folhas em riachos de cabeceira? Assim, a proposta desse estudo foi 898

testar a hipótese de que riachos de cabeceira da Bacia Amazônica apresentam alta 899

retentividade influenciada por fatores locais, pela pluviosidade e fertilidade do solo. O estudo 900

foi realizado em 16 riachos florestados, distribuídos ao longo de uma distância de 2100 km do 901

Peru ao Pará. O método de liberação e captura de folhas foi utilizado. Para cada observação 902

um segmento de 30 m do riacho foi escolhido onde foram realizadas medidas de: 903

profundidade, largura, fluxo, vazão, ocorrência de obstáculos, porcentagem da coluna de água 904

livre. O experimento foi realizado três vezes em cada local. Mais de 70% das observações 905

apresentaram retentividade superior a 84% e o transporte apresentou diferenças significativas 906

entre locais. Os riachos da Bacia Amazônica apresentaram alta retentividade, esta foi melhor 907

explicada pelo gradiente de pluviosidade, e variou significativamente com a frequência de 908

obstáculos, % da coluna de água livre e com o fluxo de água; vazão e sazonalidade não se 909

mostraram fortes direcionadores da retenção. Características intrínsecas ao local se mostraram 910

boas preditoras para explicar os processos de retenção e para uma melhor compreensão do 911

efeito da sazonalidade estudos futuros se fazem necessários. 912

913

Palavras chave: matéria orgânica particulada grossa, aporte alóctone, riachos tropicais. 914

915

62

916

917

Abstract 918

919

920

The allochthonous organic matter, the main source of energy in aquatic forested ecosystems, 921

when retained, represents the connection between primary consumers and their food source. 922

The Amazon Basin has an extensive drainage system with distinct fertility soil conditions and 923

precipitation patterns. But are these gradients also reflected in the leaf retention in headwaters 924

streams? Thus, the purpose of this study was to test the hypothesis that headwater streams of 925

the Amazon Basin present high retentiveness influenced by local factors, by rainfall and by 926

soil fertility. The study was performed in 16 forest streams, distributed along a distance of 927

2.100 Km from Peru to Pará. The leaf-capture and leaf-release method was used. For each 928

survey, a 30 m segment of the stream was chosen where it was measured: stream depth, 929

width, flow, discharge, the occurrence of obstacles, the percentage of free water column. The 930

experiment was performed three times in each site. More than 70% of the observations 931

presented retentiveness higher than 84%, and the transport curves showed significant 932

differences between sites. The streams from Amazon Basin presented high retentiveness, 933

which was better explained by the rainfall gradient and varied significantly with the obstacles 934

frequency, % of water free column and water flow; water discharge and seasonality did not 935

demonstrate to be strong drivers of the retentiveness. Therefore the intrinsic characteristics of 936

the place were good predictors to explain the retention process and to better understand the 937

effects of seasonality further studies would be necessary. 938

939

Key-words: coarse particulate organic matter, allochthonous inputs, tropical streams. 940

941

63

942

943

Introdução 944

945

946

A matéria orgânica alóctone tem uma importante função em ecossistemas aquáticos 947

(Fisher e Likens 1973; Kobayashi e Kagaya 2008), por manter a produtividade em igarapés 948

florestados (Wallace et al. 1999; Abelho 2001), visto que, o sombreamento causado pela 949

vegetação ripária limita a produção autóctone (Fisher e Likens 1973). Assim, esses 950

ecossistemas dependem da entrada desse detrito, em sua maioria, presente na forma de 951

matéria orgânica particulada grossa (MOPG), e do seu transporte longitudinal (Webster et al. 952

1994; Mathooko 2001). Porém, é a retenção da matéria orgânica que representa o elo entre 953

consumidores primários e sua fonte de alimento na cadeia alimentar (Pretty e Dobson 2004), 954

onde, somente depois de retida, é que poderá ser utilizada pela biota aquática (Raikow et al. 955

1995; Abelho 2001). Portanto, a efetividade da retenção é um importante fator na manutenção 956

da produção secundária e da ciclagem de nutrientes em ecossistemas aquáticos (Pozo et al. 957

1997; Wallace et al. 1999). 958

A retenção da liteira é influenciada pela morfologia do canal, sua irregularidade e 959

sinuosidade, pelo tipo de substrato e pela ocorrência de barreiras decorrentes da deposição da 960

matéria orgânica e inorgânica, como bancos de liteira e bancos de areia (Abelho 2001; 961

Mathooko et al. 2001). Os diferentes graus de retentividade (Elosegi 2005) deve-se a 962

proporção da ocorrência de trechos de remanso (velocidade da água baixa) com elevada 963

deposição de partículase, e de trechos rápidos (velocidade da água alta) favorecendo o 964

transporte (Kobayashi e Kagaya 2008). Outros fatores que podem influenciar a retenção da 965

liteira estão relacionados com características hidráulicas do ecossistema aquático, tais como 966

velocidade da correnteza e a variabilidade do fluxo (Afonso e Henry 2002). Além disso, a 967

composição e abundância da vegetação ripária também exercem importante influência 968

(Webster et al. 1994; Canhoto e Graça 1998), suprindo o riacho com matéria orgânica 969

alóctone de diferentes tamanhos, formas, capacidades de flutuação, em condições úmidas ou 970

secas, determinando um diferente potencial de retenção do material (Pretty e Dobson 2004). A 971

vegetação também provê materiais que se tornarão obstáculos ao transporte, como galhos, 972

troncos e raízes (Canhoto e Graça 1998). 973

A Bacia Amazônica contém uma extensa rede de drenagem que compreende grandes 974

rios, lagos e uma complexa rede de riachos denominados localmente de "igarapés". Contudo, 975

64

apesar dos riachos de baixa ordem na região central da Bacia Amazônica corresponderem a 976

um total de 80% do comprimento da trama hídrica da bacia em mesoescala (McClain e 977

Elsenbeer 2001; Gomi et al. 2002), pouco se sabe sobre as estruturas e processos hidrológicos 978

e biogeoquímicos desses corpos de água (Neill et al. 2006). Baseado nisso, a proposta desse 979

estudo foi testar a hipótese de que a alta retentividade dos riachos de cabeceira da Bacia 980

Amazônica é variável entre regiões da Bacia, sendo influenciada principalmente por fatores 981

locais. 982

983

984

Material e Métodos 985

986

987

Área de estudo 988

989

O estudo foi realizado entre os anos de 2009 e 2012, em riachos situados em distintas 990

regiões geomorfológicas da Bacia Amazônica (Quesada et al. 2011). Foram selecionados 991

riachos prístinos nas seguintes localidades: Floresta Nacional do Tapajós/PA (FT), Reserva 992

Florestal do Cuieiras/AM (RFC), Área do Exército - 54 BIS/Humaitá - AM (HM), Fazenda 993

Experimental Catuaba/AC (FEC), e Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los 994

Amigos/província de Madre de Dios, no Peru (CICRA) (Figura 1). 995

996

997

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1000

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1022

Figura 1. Distribuição das áreas de estudo na Bacia Amazônica. Os pontos representam, da 1023

direita para a esquerda: Floresta Nacional do Tapajós /PA, Reserva Florestal do Cuieiras/AM, 1024

Área do Exército-54 BIS/Humaitá/AM, Fazenda Experimental Catuaba/AC, e Centro de 1025

Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos - CICRA/província de Madre de Dios, no Peru, 1026

respectivamente. 1027

1028

Durante o período chuvoso o volume e a vazão de água dos riachos de cabeceira 1029

aumentam reduzindo a retenção. Entretanto, em virtude das enormes distâncias 1030

(aproximadamente 2.100 km de FT/Pará à CICRA/Peru) e questões logísticas, não foi 1031

possível realizar as coletas em ambos os períodos em todos os sítios amostrais. Assim, como 1032

as coletas ocorreram em períodos distintos, optou-se por realizar no sítio RFC experimentos 1033

em ambos os períodos (seco e chuvoso), servindo assim esta área adicionalmente como área 1034

controle, sendo o experimento do período seco codificado como RFC e o experimento do 1035

período chuvoso de RFC*. Na Flona Tapajós o experimento foi conduzido em apenas um 1036

riacho porque somente esse apresentou condições prístinas e era de baixa ordem; para cada 1037

uma das demais localidades o experimento foi realizado em três riachos. Desta forma, 1038

incluindo o experimento RFC*, 16 observações em trechos de riachos foram conduzidas, com 1039

três repetições por avaliação, totalizando n = 48. Em RFC, FEC e CICRA os experimentos 1040

foram realizados durante o período seco; em RFC*, FT e HM os experimentos ocorreram 1041

durante o período chuvoso. 1042

66

1043

Desenho Experimental 1044

1045

O método de liberação e captura de folhas dentro de um trecho fechado no sistema 1046

lótico foi utilizado para avaliar a retenção da liteira foliar (Elosegi 2005). Para cada 1047

observação foi escolhido um trecho de 30 metros do riacho, subdividido a cada 2 metros; em 1048

cada um dos 15 segmentos foi medida a profundidade e a largura com o auxílio de uma trena, 1049

medido o fluxo utilizando o equipamento FP101 Global Flow Probe (Global Water) e 1050

determinada a ocorrência de obstáculos, que foi categorizada em muito frequente, moderada 1051

ou pouco frequente. A caracterização dos locais é apresentada na Tabela 1. Também foi 1052

estimada a porcentagem da coluna de água livre, cujo valor foi associado à facilidade de 1053

passagem das folhas. 1054

Foi utilizado um total de 300 folhas por observação; estas foram recolhidas 1055

aleatoriamente, próximo a cada área de estudo, na tentativa de diversificar ao máximo o tipo 1056

de folhas utilizado. Todas as folhas foram secas ao ar e marcadas com tinta biodegradável 1057

(Afonso e Henry 2002), para facilitar sua visualização no momento de recaptura. As folhas 1058

foram umedecidas 12 horas antes do experimento, conforme metodologia utilizada por 1059

Afonso e Henry (2002) e, então, colocadas nos riachos. Previamente, avaliamos o tempo 1060

mínimo necessário para a realização do experimento, e observamos que as folhas 1061

praticamente não se moviam após a primeira hora, tanto no período seco quanto no chuvoso, 1062

considerando-se assim o tempo de 3 horas suficiente para as coletas (Speaker et al. 1984; 1063

Cushing et al. 1993). As folhas foram recolhidas e contadas, registrando-se em qual trecho 1064

elas permaneceram retidas. 1065

Devido à dificuldade de prever as condições climáticas, os experimentos foram 1066

realizados em dias ensolarados e chuvosos. Em praticamente todos os locais, mesmo quando 1067

o experimento estava sendo realizado no período seco, tivemos ao menos uma das 1068

observações sob chuvas fracas, o que, entretanto, não ocasionou alteração no transporte; 1069

apenas em FT e RFC* presenciamos chuvas intensas durante o experimento. Nenhuma das 1070

observações foi realizada no momento de esvaziamento do riacho, após chuvas muito 1071

intensas, já que isto poderia ter um efeito diferenciado, dependente da estação do ano (seca ou 1072

chuvosa). 1073

1074

1075

67

Análises estatísticas 1076

1077

Para avaliar a possibilidade de cada folha ser transportada até o trecho final do 1078

experimento utilizamos o teste não paramétrico log-rank (Hutchings et al. 1991). Esse teste é 1079

um método de análise de sobrevivência que permite observar se há diferença significativa 1080

entre as curvas de sobrevivência, no caso representando o transporte das folhas. As curvas 1081

foram avaliadas em função dos 6 locais, do período amostrado (seco/chuvoso), e em função 1082

da frequência de obstáculos, da coluna de água livre e do fluxo, variáveis categorizadas. 1083

As variáveis dependentes: largura, profundidade e vazão foram utilizadas no teste 1084

Análise de variância (ANOVA), utilizando como variável independente as localidades. 1085

Regressões simples foram utilizadas para avaliar a relação entre a quantidade de folhas retidas 1086

em cada trecho, após 3 horas de observação, e as variáveis largura, profundidade e vazão. O 1087

teste de correlação simples, utilizando o coeficiente de correlação de Pearson foi aplicado 1088

para medir o grau da correlação entre as folhas retidas e a porcentagem da coluna de água 1089

livre, e entre as folhas retidas e a vazão. 1090

As análises estatísticas foram realizadas utilizando o programa R (2012), por meio dos 1091

pacotes estatísticos Vegan (Oksanen et al. 2010) e Survival (Therneau 2012). 1092

1093

1094

Resultados 1095

1096

1097

Valores de profundidade, fluxo, largura e vazão são apresentados na Tabela 1. A 1098

profundidade variou de 0.1 a 0.5 m entre localidades, fluxo variou de 0.1 a 0.2 ms-1

, largura 1099

variou entre 1.0 e 3.2 m e vazão variou entre 0.01 e 0.35 m3s

-1. Os riachos localizados em 1100

Humaitá/AM apresentaram, em média, a maior profundidade, largura e vazão, e os riachos no 1101

Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru apresentaram os menores 1102

valores desses parâmetros, apenas o fluxo não variou significativamente entre localidades 1103

(ANOVA P = 0.4). 1104

68

1105

Tabela 1. Valores médios e desvios padrão das características físicas dos riachos de baixa ordem da Bacia Amazônica estudados entre 1106

os anos de 2009 e 2012. RFC = Reserva Florestal do Cuieiras/AM; FT = Floresta Nacional do Tapajós/PA; FEC = Fazenda 1107

Experimental Catuaba/AC; HM = Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM; CICRA = Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los 1108

Amigos/Perú; RFC* = Reserva Florestal do Cuieiras/AM durante o período chuvoso. 1109

1110

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1123

a = dados retirados de Malhi et al. 2006; b = dados retirados de Quesada et al. 2011. 1124

1125

RFC FT FEC HM CICRA RFC*

Profundidade (m) 0,2 + 0,1 0,1 + 0,1 0,3 + 0,0 0,5 + 0,2 0,1 + 0,0 0,4 + 0,1

Fluxo (m s-1

) 1,0 + 1,4 0,12 + 0,1 0,2 + 0,0 0,2 + 0,0 0,2 + 0,0 0,2 + 0,0

Largura (m) 1,6 + 0,6 1,6 + 0,2 1,5 + 0,6 3,2 + 1,2 1,0 + 0,1 2,4 + 1,1

Vazão (m3 s

-1) 0,11 + 0,08 0,03 + 0,02 0,10 + 0,03 0,35 + 0,20 0,01 + 0,01 0,18 + 0,17

Pluviosidade (mm

ano-1

)

1959 2003 1742 2198 4027* 2779

Pluviosidade

período de coletas

424,9 1099,2 376,6 728,2 410 1121,2

Fertilidade do

soloa

baixa baixa média média/baixa alta baixa

Tipo de solob podzol ferralsol acrisol gleysol fluvisol podzol

Período de coleta set-dez abr-jul ago-nov fev-mai ago-out nov-fev

ano 2009 2010 2010 2011 2011 2011/2012

Local/país

Amazonas/BR Pará/BR Acre/BR Amazonas/BR Madre de Dios/PE Amazonas/BR

69

Mais de 70% dos riachos avaliados apresentaram alta retentividade, retendo mais de 1126

84% das folhas dentro dos 30 metros; em mais de 35% dos casos as folhas não conseguiram 1127

chegar à metade do trecho demarcado (15 metros). Apenas dois riachos, um localizado em 1128

Humaitá/AM e outro na Reserva Florestal do Cuieiras/AM (neste último nos períodos seco e 1129

chuvoso), mostraram menor retentividade, onde menos de 40% das suas folhas ficaram retidas 1130

dentro do trecho de 30 metros demarcado para o experimento (Tabela 2). 1131

70

1132

Tabela 2. Descrição dos riachos onde foram realizados os experimentos de transporte de folhas na Bacia Amazônica. RFC = Reserva 1133

Florestal do Cuieiras/AM; FT = Floresta Nacional do Tapajós/PA; FEC = Fazenda Experimental Catuaba/AC; HM = Área do Exército 1134

- 54 BIS/Humaitá/AM; CICRA = Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Perú, RFC* = Reserva Florestal do 1135

Cuieiras/AM durante o período chuvoso. % folhas retidas = % de folhas que não alcançaram 30m. 1136

1137

1138

1139

1140

1141

1142

1143

1144

1145

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1148

1149

Reserva Local Ordem

do

riacho

Coordenadas Largura

(m)

Profundidade

(m)

Vazão

(m3s

-1)

%

folhas

retidas

Latitude Longitude

RFC AM 2a -2,60 -60,21 2,23 0,33 0,20 34

RFC AM 1a -2,60 -60,22 1,00 0,19 0,05 100

RFC AM 1a -2,61 -60,19 1,45 0,18 0,09 84

FT PA 1a -2,85 -54,99 1,59 0,10 0,03 100

FEC AC 1a -10,18 -67,85 2,14 0,34 0,13 89

FEC AC 1a -10,10 -67,70 1,02 0,26 0,06 100

FEC AC 1a -10,25 -67,73 1,38 0,32 0,10 59

HM AM 3a -7,65 -63,41 3,78 0,79 0,58 11

HM AM 1a -7,58 -63,34 3,87 0,34 0,24 94

HM AM 1a -7,70 -63,42 1,80 0,43 0,23 72

CICRA PE 1a -12,55 -70,10 0,84 0,04 0,01 100

CICRA PE 1a -12,56 -70,10 1,00 0,08 0,02 100

CICRA PE 1a -12,57 -70,10 1,05 0,05 0,01 100

RFC* AM 2a -2,60 -60,21 3,60 0,47 0,38 35

RFC* AM 1a -2,60 -60,22 1,74 0,32 0,08 100

RFC* AM 1a -2,61 -60,19 1,70 0,25 0,08 98

71

As curvas de transporte apresentaram diferenças significativas entre locais (log-rank 1150

χ2= 6394, gl = 5, p < 0,001) (Figura 2A), indicando que a retenção foi diferente entre os 1151

riachos. As curvas de transporte entre todos os locais apresentaram diferenças significativas 1152

em função da frequência de obstáculos (log-rank χ2= 5635,1, gl = 2, p < 0,001) (Figura 2B), 1153

da coluna de água livre (log-rank χ2= 10030,1, gl = 15, p < 0,001), que apresentou uma 1154

correlação negativa com o transporte de folhas (ρ = -0,08, χ2= 5,4, p = 0,02), e também 1155

apresentaram diferenças significativas em função do fluxo (log-rank χ2= 5724,1, gl = 36, p < 1156

0,001). Porém, a retenção não apresentou variação significativa em relação às variáveis 1157

largura, profundidade e vazão (Regressão p > 0,05) para todos os locais monitorados. 1158

1159

72

1160

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1162

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1169

1170

1171

1172

1173

1174

1175

Figura 2. Curvas de transporte de folhas num percurso de 15 segmentos (2 m), totalizando uma distância de 30 m, A: entre os riachos da Bacia 1176

Amazônica estudados (CICRA = Centro de Capacitacíon Rio Los Amigos - CICRA/Peru, FEC = Fazenda Experimental Catuaba/AC, FT = 1177

Floresta Nacional do Tapajós /PA, HM = Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM, RFC/AM = Reserva Florestal do Cuieiras/AM, RFC*/AM = 1178

Reserva Florestal do Cuieiras/AM durante o período chuvoso) e B: em relação à frequência de obstáculos encontrada no leito dos riachos (md = 1179

moderada, mt = muito frequente, pc = pouco frequente). 1180

A

0 5 10 15

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

Distância do ponto de liberação (m)F

un

çã

o d

o tra

nsp

ort

e d

e fo

lha

s

md

mt

pc

B

Distância do ponto de liberação (m)

73

Quando avaliamos a Reserva Florestal do Cuieiras/AM nos dois períodos amostrados 1181

(RFC e RFC*) observamos uma relação significativa entre as curvas de transporte e a 1182

sazonalidade (log-rank χ2= 26,8, p < 0,001, gl = 1) e observamos uma correlação negativa 1183

significativa entre folhas retidas e vazão (ρ = -0,13, χ2= 4,8, p = 0,03). As curvas de transporte 1184

para RFC e RFC* variaram significativamente em função da coluna de água livre, da 1185

frequência de obstáculos e do fluxo (log-rank χ2= 127,4, gl = 14, p < 0,001; log-rank χ

2= 24,4, 1186

gl = 2, p < 0,001; log-rank χ2= 56,7, gl = 34, p = 0,009, respectivamente). Porém, mais folhas 1187

tenderam a ser transportadas em RFC (período seco) do que em RFC* (período chuvoso), por 1188

isso, analisamos os riachos na Reserva Florestal do Cuieiras separadamente. 1189

Dentre os três riachos amostrados em RFC e RFC*, em um deles não foi observada 1190

diferença na retenção de folhas entre os períodos seco e chuvoso (ANOVA p = 0,08), 1191

tampouco uma relação significativa entre a vazão e a retenção de folhas (p = 0,08). Os outros 1192

dois riachos apresentaram diferentes curvas de retenção de folhas entre períodos seco e 1193

chuvoso e uma correlação significativa entre a vazão e a retenção de folhas (p < 0,001 para 1194

ambos); mas, esses riachos apresentaram relações opostas, de modo que no riacho A o 1195

transporte foi mais efetivo no período chuvoso (Figura 3A) e no riacho B o transporte foi mais 1196

efetivo no período seco (Figura 3B). No riacho A, cujo transporte foi mais efetivo no período 1197

chuvoso, observamos uma variação significativa em função da frequência de obstáculos 1198

(ANOVA p < 0,001, F = 24,8), mas não observamos variação significativa em função da 1199

coluna de água livre e do fluxo de água (ANOVA p > 0,05 para ambos), e essa frequência de 1200

obstáculos foi maior durante o período seco, diminuindo o transporte durante essa estação 1201

(Figura 3A). No riacho B, cujo transporte foi mais efetivo durante o período seco, observamos 1202

uma variação significativa em função do fluxo de água (ANOVA p = 0,003, F = 9,2), que foi 1203

maior no período seco facilitando assim o transporte de folhas (Figura 3B), mas não 1204

observamos variação significativa em função da coluna de água livre e da frequência de 1205

obstáculos (ANOVA p > 0,05 para ambos) entre os períodos. 1206

1207

1208

1209

1210

1211

1212

1213

74

1214

1215

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1221

1222

1223

1224

1225

1226

Figura 3. Curvas de transporte de folhas, num percurso de 15 segmentos (2 m), totalizando 1227

uma distância de 30 m, entre os períodos chuvoso (C) e seco (S) em dois riachos (B e C) 1228

localizados na Reserva Florestal do Cuieiras/AM; A = riacho B, transporte mais efetivo no 1229

período chuvoso, B = riacho C, transporte mais efetivo no período seco. 1230

1231

1232

Discussão 1233

1234

1235

Os riachos estudados apresentaram uma alta retentividade, o que era esperado por se 1236

tratarem de riachos de baixa ordem, sob forte influência da vegetação da floresta na qual estão 1237

inseridos (Webster et al. 1994; Canhoto e Graça 1998; Gomi et al. 2002). Muitos estudos têm 1238

demonstrado que a retenção da MOPG está relacionada com a quantidade acumulada de 1239

galhos e folhas no canal, e sua reduzida frequência implica em uma menor retenção (Bilby e 1240

Likens 1980; Canhoto e Graça 1998; Larned 2000). Os resultados do presente estudo 1241

corroboram essas observações, visto que observamos que a frequência de obstáculos 1242

influencia a retenção de folhas, tanto entre locais quanto entre períodos (quando avaliada a 1243

Reserva Florestal do Cuieiras/AM entre estações), assim como observamos que a 1244

porcentagem da coluna de água livre influencia a retenção de folhas. Essas duas variáveis 1245

influenciam a probabilidade de uma folha encontrar um obstáculo (Webster et al. 1994). 1246

0 5 10 15

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

Distância do ponto de liberação (m)

Fu

nçã

o d

o tra

nsp

ort

e d

e fo

lha

s

c

s

0 5 10 15

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

Distância do ponto de liberação (m)

Fu

nçã

o d

o tra

nsp

ort

e d

e fo

lha

s

c

s

A B

Distância do ponto de liberação (m)

75

Embora alguns estudos mostrem que a vazão é um fator determinante para explicar a 1247

retenção (Ehman e Lambert 1992; Steart et al. 2002; Larrañaga et al. 2003), os mecanismos 1248

que causam essa maior retenção ainda não são claros. Segundo Webster et al. (1994) o efeito 1249

da vazão sobre a retenção está amplamente relacionado com a profundidade em rios grandes 1250

mas não em riachos, cuja retenção da MOPG não é passiva, ou seja, os detritos não são 1251

simplesmente depositados no leito, mas dependem da probabilidade de encontrar um 1252

obstáculo. Por outro lado, o fluxo de água no canal do riacho foi uma das variáveis capazes de 1253

explicar o transporte de folhas. Maior vazão, implica em maiores valores de fluxo, 1254

profundidade e largura, podendo influenciar positivamente o transporte uma vez que, em rios 1255

maiores a largura e a profundidade diminuem a probabilidade da folha em suspensão ficar 1256

retida (Webster et al. 1994). Já em riachos pequenos, onde a probabilidade da folha encontrar 1257

um obstáculo é maior, variações no fluxo podem influenciar a probabilidade da folha se 1258

desprender de um eventual obstáculo (Webster et al. 1994). 1259

Um padrão distinto de retenção conforme a sazonalidade e as chuvas fortes também 1260

foi registrado por vários autores (Webster et al. 1987; Ehman e Lambert 1992; Raikow et al. 1261

1995). Para Webster et al. (1994), este padrão está relacionado à alteração na vazão, 1262

profundidade e acúmulo de MOPG no leito. Em nosso estudo, ao avaliarmos RFC 1263

separadamente pudemos observar que a sazonalidade por si só não foi um fator capaz de 1264

explicar o transporte, visto que no riacho B o transporte foi maior no período chuvoso, 1265

enquanto que no riacho C esse foi maior no período seco. Além disso, a sazonalidade não 1266

causou uma diferença significativa entre as curvas de transporte no riacho A. Nesses riachos 1267

as variáveis capazes de explicar o transporte foram a frequência de obstáculos e o fluxo de 1268

água. Assim, o maior transporte de folhas observado no período seco se deveu ao fato do 1269

riacho C ter apresentado maior fluxo de água, enquanto no riacho B o transporte foi maior no 1270

período chuvoso porque neste havia menos obstáculos, já que apresentou uma menor 1271

frequência de partículas retentoras. Assim, nossos resultados corroboram os de Webster et al. 1272

(1994) que observaram que o transporte de partículas é diretamente influenciado pela 1273

frequência de obstáculos no ambiente aquático, pela profundidade da coluna de água e pelo 1274

fluxo. 1275

A falta de um padrão claro que explique diferenças no transporte em função da 1276

sazonalidade nos leva a acreditar que um conjunto de informações que considere o fluxo, a 1277

frequência de obstáculos e a coluna de água livre são bons preditores para explicar 1278

mecanismos de retenção e transporte. Além disso, observações de campo durante chuvas 1279

76

fortes indicam que o transporte é mais acelerado não durante, mas após as chuvas fortes, 1280

quando o nível de água dos riachos está abaixando, indicando mais uma vez a importância de 1281

se levar em consideração o fluxo e a coluna de água livre. O nível de água de pequenos 1282

riachos da Bacia Amazônica aumenta rapidamente durante as chuvas fortes, podendo 1283

ultrapassar o limite do canal; o volume só volta às condições iniciais algumas horas após o 1284

término das chuvas (Walker 1995) e possivelmente durante a vazão destes corpos de água o 1285

transporte seja mais efetivo. Sugerimos que sejam executados estudos adicionais plurianuais, 1286

que levem em consideração as estações secas e chuvosas, já que estes podem vir a produzir 1287

informações mais robustas sobre o real papel da sazonalidade no processo de retenção em 1288

riachos da Bacia Amazônica. 1289

A alta retentividade da grande maioria dos riachos da Bacia Amazônica avaliados no 1290

presente estudo é certamente um fator primordial nesses sistemas, garantindo a ocorrência de 1291

cadeias tróficas longas (Walker 1985), onde, mesmo riachos com teores muito baixo de 1292

cátions, como os de água preta da RFC foram descritos como contendo entre sua fauna 1293

associada organismos de topo de cadeia como o Paleosuchus trigonatus, um jacaré com 1294

ampla dieta, típico de riachos florestados (Magnusson et al. 1987), indicando claramente a 1295

necessidade de preservação desses ambientes críticos. Além disso, a incorporação do carbono 1296

nessas cadeias tróficas é uma forma de evitar que os detritos cheguem aos corpos de água 1297

maiores ainda pouco fragmentados, o que contribuiria com uma maior emissão de CO2 para a 1298

atmosfera (Richey et al. 2002). 1299

1300

1301

Conclusões 1302

1303

1304

Concluímos que a hipótese de estudo foi corroborada, mostrando que os igarapés da 1305

Bacia Amazônica apresentam grande retentividade de folhas interceptando-as a curtas 1306

distâncias, de modo que estas ficaram retidas logo nos primeiros metros após sua entrada no 1307

riacho. As curvas de transporte foram distintas para cada área estudada, e foram influenciadas 1308

pelos fatores locais representados pela frequência de obstáculos, pela porcentagem de coluna 1309

de água livre e pelo fluxo, fatores que atuam diretamente na probabilidade dos detritos virem 1310

a ser fixados. 1311

A vazão não mostrou um padrão claro atuando no direcionamento do transporte e 1312

retenção de folhas na Bacia Amazônica. Detectar fatores direcionadores dos mecanismos de 1313

77

transporte e retenção de detritos em uma bacia tão diversa como a Amazônica é de grande 1314

importância para uma melhor elucidação desses processos, o que geraria um maior 1315

conhecimento inclusive em escala tropical global, elucidando a importância dos detritos na 1316

transferência de energia para as cadeias tróficas superiores, o que deve merecer estudos 1317

futuros mais detalhados e abrangentes. 1318

1319

1320

Agradecimentos 1321

1322

1323

Agradecemos aos projetos e programas LBA, MAUA/Grupo de Ecologia, 1324

Monitoramento e Uso Sustentável de Áreas Úmidas, RAINFOR, Cenários, CNPq/Edital 1325

Universal e à CAPES pelo apoio logístico e financeiro; ao Paulo Pinto, Milton Oliveira, Sr 1326

Robson Benevituno, Demétrio Araújo, Antônio Nina, Yamileth Arteaga, Osmar Barbosa e 1327

Romilda Paiva, pelo auxílio em campo. Ao Beto Quesada pela ajuda na escolha das áreas para 1328

execução do trabalho, ao Wallace Costa pelo auxílio na manutenção dos equipamentos, ao 1329

Luciano Sgarbi e Karina Dias pelo auxílio com o programa R, à Ana Paula Florentino pelo 1330

auxílio com os gráficos e ao Sisbio pela concessão de licença sob o número de registro 1331

4381037. 1332

1333

1334

Bibliografia Citada 1335

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1452

Capítulo 3 ___________________________________________________________________

Joana D'Arc de PAULA1, Maria Teresa Fernandez

PIEDADE2, Flávio Jesus

LUIZÃO

3. 2013. Decomposição

foliar em riachos na Bacia Amazônica. Manuscrito

formatado para Acta Amazônica

83

1

2

Decomposição foliar em riachos na Bacia Amazônica 3

4

Leaf decomposition in streams of Amazon Basin 5

6

Joana D'Arc de PAULA1*

, Maria Teresa Fernandez PIEDADE

2, Flávio Jesus

LUIZÃO

3 7

8

1- Pós-graduação em Ecologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/INPA, Av. 9

Efigênio Sales, campus III, CEP 69011-970, Manaus - AM. 10

2- Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André Araújo, 2936, Aleixo, campus I, 11

Ecologia, Monitoramento e Uso Sustentável de Áreas Úmidas - MAUA, CEP 69060-001, 12

Manaus - AM. 13

3- Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André Araújo, 2936, Aleixo, campus II, 14

Programa de Grande Escala da Biosfera-Atmosfera na Amazônia - LBA, CEP 69060-001, 15

Manaus - AM. 16

* Autor para correspondência: E-mail jddpaula@gmail.com, telefone (+55) 92 36433634, fax 17

(+55) 92 32365131. 18

19

20

21

22

23

24

25

26

27

28

84

29

30

Resumo 31

32

33

Riachos de cabeceira utilizam a matéria orgânica alóctone como sua principal fonte de 34

energia, dependendo então da eficiência do processamento. Entretanto, pouco se sabe sobre os 35

principais preditores que determinam a decomposição, particularmente em riachos tropicais. 36

Para isso, avaliamos a decomposição de duas espécies comuns em zonas ripárias Henriettea 37

spruceana e Iryanthera juruensis, em 13 riachos distribuídos em locais com diferentes 38

condições de fertilidade do solo e pluviosidade, na Bacia Amazônica. Um total de 896 sacos 39

de liteira foram utilizados, e réplicas (4) de cada tratamento foram removidas depois de 1, 7, 40

15, 30, 45, 60 e 90 dias em cada riacho, variáveis químicas e físicas da água do riacho e das 41

folhas foram medidas e o conteúdo nutricional foi avaliado. Diferenças na fertilidade do solo 42

e pluviosidade foram refletidas na concentração de nutrientes na água dos riachos. Isso causou 43

diferenças no tempo de decomposição das espécies em todas as localidades. A concentração 44

de nutrientes, individualmente, nas folhas e na água, não explicaram o processo de 45

decomposição nos riachos, bem como parâmetros físicos e químicos da água, demonstrando 46

que regiões tropicais não têm bons preditores para o processo. Provavelmente a combinação 47

de nutrientes, e não necessariamente a maior concentração destes, pode explicar melhor a 48

decomposição do que nutrientes individualmente. 49

50

51

Palavras chave: matéria orgânica, nutrientes na água, fertilidade do solo, pluviosidade 52

53

54

85

55

56

Abstract 57

58

59

Headwater streams rely on the allochthonous organic matter entering the system, since the 60

efficiency of processing of this material constitutes the main energy source entering the 61

system. However, little is known about the main process predictors to evaluate 62

decomposition, particularly in tropical streams. In order to address this issue we used the 63

leaves of two common tree species Henriettea spruceana and Iryanthera juruensis and 64

followed their decomposition in 13 pristine streams distributed in sites with different soil 65

fertility and rainfall conditions in the Amazon Basin. A total of 896 litter bags were used, and 66

replicates (4) of each treatment were removed after 1, 7, 15, 30, 45, 60 and 90 days in each 67

stream; chemical and physical variables from streams and leaves were measured and nutrient 68

contents were assessed. Differences in soil fertility and rainfall were reflected in stream 69

waters nutrient concentrations. This caused differences in decomposition time of the species 70

in all locations. The nutrient concentrations alone, in leaf and water, do not explain the 71

decomposition process in streams, as well as physical and chemical parameters of the water, 72

demonstrating that tropical regions have not yet a good predictor for the process. Probably the 73

combination of nutrients, and not necessarily the high concentrations of individual nutrients 74

may explain better the decomposition than nutrients alone. 75

76

Key words: organic matter, nutrients in the water,soil fertility, rainfall regime 77

78

79

86

80

81

Introdução 82

83

84

A importância da vegetação ripária como fonte de energia para as cadeias tróficas em 85

riachos de cabeceira é bem documentada (Gonçalves et al. 2006a; Moretti et al. 2007; Pettit et 86

al. 2012). Estes, por apresentarem atividade autóctone suprimida, decorrente do 87

sombreamento, são considerados heterotróficos, utilizando a matéria orgânica alóctone como 88

principal fonte de energia para o sistema (Minshal 1967; Fisher e Likens 1973; Petersen e 89

Cummins 1974). O fluxo de nutrientes nesses ecossistemas é então determinado pelo 90

processamento e remineralização da matéria orgânica particulada grossa, composta 91

principalmente por folhas de árvores (Furch et al. 1989; Abelho 2001; Mathuriau e Chauvet 92

2002). 93

Quando as folhas das árvores caem no riacho, elas tendem a ser inicialmente retidas 94

(Canhoto e Graça 1998; Graça et al. 2001a; Afonso e Henry 2002). O processamento ou 95

decomposição é então iniciado e já nas primeiras 24 horas pode ocorrer uma perda de 10-96

30% do peso inicial por meio de lixiviação dos constituintes solúveis (Petersen e Cummins 97

1974). Subsequentemente, ocorre o condicionamento, ou colonização, da matriz foliar por 98

micro e macro-organismos, facilitando o processo de fragmentação, que pode ser física e/ou 99

biológica (Suberkropp 1998; Gessner et al. 1999). Esses processos ocorrem continuamente, 100

ocasionando a transformação da matéria orgânica particulada grossa em particulada fina e 101

matéria orgânica dissolvida. 102

Estimativas da eficiência do processamento da matéria orgânica em ecossistemas 103

aquáticos vêm sendo avaliadas por meio da medida da perda foliar ao longo do tempo de 104

exposição (Webster e Benfield 1986; Baldy et al. 1995; Mathuriau e Chauvet 2002; Currie et 105

al. 2010; Ligeiro et al. 2010) e/ou observando a natureza qualitativa dos compostos solúveis 106

durante o processamento da matéria orgânica (Suberkropp et al. 1976; Furch et al. 1989; 107

Torres-Ruiz e Wehr 2010). 108

Em regiões tropicais, incluindo a Amazônia, os processos de decomposição em 109

ecossistemas florestados ainda são pouco estudados (Rueda-Delgado et al. 2006; Landeiro et 110

al. 2008, 2010). A extensa rede de drenagem da região Amazônica compreende grandes rios, 111

lagos e uma complexa rede de pequenos corpos de água sombreados por florestas. Esses 112

87

riachos de baixa ordem representam mais de 80% do total do comprimento da malha hídrica 113

da Bacia Amazônica em mesoescala (McClain e Elsenbeer 2001; Gomi et al. 2002); 114

entretanto, pouco se sabe sobre as estruturas e processos hidrológicos e biogeoquímicos 115

desses riachos (Neill et al. 2006). 116

Em outras regiões estudos mostram que os nutrientes na coluna de água podem 117

estimular a biomassa e atividade de micro-organismos heterotróficos, e o aumento da 118

atividade microbiana pode ocasionar o aumento de invertebrados fragmentadores devido ao 119

incremento na qualidade do alimento (Rosemond et al. 2002). Contudo, a maioria desses 120

estudos, têm enfocado o papel dos micro-organismos e dos invertebrados fragmentadores e 121

avaliado as concentrações de C, N e P (Walker 1987; Rosemond et al. 1998; Graça 2001b; 122

Gratan e Suberkropp 2001; Dobson et al. 2002; Rueda-Delgado et al. 2006; Wantzen e 123

Wagner 2006). No entanto, outros fatores que influenciam o processamento como demais 124

nutrientes na coluna de água e factores climáticos como precipitação são negligenciados. 125

A estrutura geológica da Bacia Amazônia resulta em um mosaico de distintas 126

formações geoquímicas, cujas características se refletem tanto no ambiente terrestre quanto 127

aquático (Fittkau 1971). Os diferentes tipos de formação geológica, promoveram áreas com 128

distintos teores de fertilidade, gerando um gradiente. A porção norte e sul da Bacia é 129

composta por solos antigos, pobres nutricionalmente, por serem resultantes do intemperismo 130

de rochas cristalinas do Escudo Guiano e Brasileiro, respectivamente. A região ocidental da 131

Bacia possui solos mais férteis, originados da deposição de sedimentos da Cordilheira dos 132

Andes (Sombroek 1966; Malhi et al. 2002). Nos solos mais férteis nesse gradiente observa-se 133

uma maior produtividade de plantas e alta rotatividades de indivíduos arbóreos, limitando a α-134

diversidade de espécies em áreas mais pobres na floresta pluvial Amazônica (ter Steege et al. 135

2003). Além do gradiente de fertilidade do solo podemos observar também o gradiente de 136

amplitude da estação seca (Sombroek 2001). Neste, a região noroeste da bacia amazônica 137

possui alta pluviosidade apresentando pouca ou nenhuma estação seca, a região leste possui 138

solo bem drenado e sazonalidade moderada, e a região sudoeste possui regime pluviométrico 139

sazonal (Malhi et al. 2002). Ambos os gradientes explicam a distribuição de espécies de 140

árvores ao longo da Bacia (Baker et al. 2004; ter Steege et al. 2006). Mas esses gradientes 141

serão também refletidos na química da água podendo assim implicar em diferenças na 142

decomposição da matéria orgânica nos corpos de água Amazônicos? Para responder essa 143

questão a seguinte hipótese foi formulada: a concentração dos nutrientes dissolvidos na água 144

dos riachos de cabeceira, ao longo da Bacia Amazônica, é distinta, refletindo os gradientes de 145

88

fertilidade e precipitação descritos, resultando em diferentes tempos de decomposição. Para 146

examinar essa hipótese utilizamos duas espécies de folhas em 13 riachos de baixa ordem 147

distribuídos ao longo de um gradiente de fertilidade do solo e pluviosidade na Bacia 148

Amazônica, avaliando fatores químicos que podem direcionar o processo de decomposiçao. 149

150

151

Material e Métodos 152

153

154

Área de estudo 155

156

157

O estudo foi realizado entre os anos de 2009 e 2012, em 13 riachos de baixa ordem, 158

em áreas não perturbadas, localizados nas seguintes localidades da Bacia Amazônica: Floresta 159

Nacional do Tapajós/PA (FT), Reserva Florestal do Cuieiras/AM (RFC), Área do Exército - 160

54 BIS/Humaitá/AM (HM), Fazenda Experimental Catuaba/AC (FEC), e Centro de 161

Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/província de Madre de Dios, no Peru (CICRA) 162

(Figura 1). 163

164

165

166

167

168

169

170

171

172

173

174

175

Figura 1. Distribuição das áreas de estudo na Bacia Amazônica. Os pontos representam, da 176

direita para a esquerda, Floresta Nacional do Tapajós/PA, Reserva Florestal do Cuieiras/AM, 177

Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM, Fazenda Experimental Catuaba/AC, e Centro de 178

Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos - CICRA/província de Madre de Dios, no Peru, 179

respectivamente. 180

89

181

Durante o período chuvoso o volume e a vazão de água dos riachos de cabeceira 182

aumentam, podendo ampliar a largura dos canais e influenciar as características físicas, 183

químicas e biológicas dos riachos, alterando o ecossistema lótico. Entretanto, em virtude das 184

enormes distâncias e questões logísticas, não foi possível realizar as coletas em ambos os 185

períodos em todos os sítios amostrais. Assim, como as coletas ocorreram em períodos 186

distintos, optou-se por realizar no sítio RFC experimentos em ambos os períodos (seco e 187

chuvoso), servindo assim esta área adicionalmente como área controle, sendo o experimento 188

do período seco codificado como RFC e o experimento do período chuvoso de RFC*. Na 189

Flona Tapajós o experimento foi conduzido em apenas um riacho porque somente este 190

apresentou condições prístinas e era de baixa ordem; para cada uma das demais localidades o 191

experimento foi realizado em três riachos. Desta forma, incluindo o experimento RFC*, 16 192

observações em trechos de riachos foram conduzidas. Em RFC, FEC e CICRA as coletas 193

foram realizadas no período seco; em RFC*, FT e HM, as coletas ocorreram durante o 194

período chuvoso. Em todos os locais o período de coleta teve a duração de 90 dias. Os dados 195

de fertilidade do solo foram retirados da literatura (Malhi et al. 2006), os dados de 196

pluviosidade nacionais foram obtidos no Instituto Nacional de Meteorologia/INMET 197

(www.inmet.gov.br) e os dados de pluviosidade do Peru foram obtidos no Instituto de 198

Meteorologia Peruano/METAR (www.corpac.gob.pe). 199

200

201

Experimento de decomposição 202

203

204

Foram utilizadas folhas de Henriettea spruceana Cogn. (Melastomataceae) e Iryanthera 205

juruensis Warb. (Myristicaceae), por serem espécies abundantes em vegetação ripária, e de 206

ampla distribuição na Bacia Amazônica (M.Silveira, 2008, pers.comm.). Utilizamos folhas 207

verdes, devido à sua maior disponibilidade, permitindo seu uso em múltiplas amostras para 208

todos os riachos. Adicionalmente, esta homogeneização buscou evitar grandes variações de 209

concentração de nutrientes evidenciadas em folhas de diferentes idades. As folhas foram 210

retiradas de árvores de um mesmo local, tendo sido coletadas folhas de pelo menos 5 211

indivíduos adultos. As folhas foram secas ao ar, pesadas em grupos de 3 + 0,03 g, e 212

acondicionadas em sacos de tela plástica (30 x 20 cm; com malha de10 mm). Quinze 213

subamostras foram utilizadas para determinar o fator de conversão peso seco ao ar/peso seco 214

em estufa por meio de regressão linear simples para estabelecer a equação de correção dos 215

90

dados para cada espécie. No total, 896 sacos de decomposição (448 sacos por espécie) foram 216

utilizados. Os sacos de decomposição foram presos ao fundo do leito, evitando-se colocá-los 217

muito próximos às margens, quatro réplicas de cada tratamento foram retiradas após 1, 7, 15, 218

30, 45, 60 e 90 dias, em cada riacho. Em cada retirada, as amostras foram acondicionadas 219

individualmente em sacos plásticos e transportadas até o laboratório, onde foram lavadas em 220

água corrente. Posteriormente as folhas foram secas em estufa a 60 ºC até atingirem peso 221

constante, para a determinação do peso seco remanescente e dos coeficientes de 222

decomposição, sendo subsequentemente trituradas para posterior análise química. Amostras 223

no tempo 0 foram utilizadas para quantificar a dureza foliar, que foi estimada utilizando a 224

medida de força necessária para romper o tecido foliar (Graça e Zimmer 2005); e analisados 225

os teores de C, N e P no tempo 0 e ao longo do experimento. A determinação do C foliar 226

seguiu o método Walkley-Black e a de N foliar seguiu o método Kjeldahl (EMBRAPA 2009), 227

ambos realizados na Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária/EMBRAPA. A 228

determinação de P seguiu o método de digestão nitroperclórica das amostras (Malavolta e 229

Netto 1989), seguido por leitura no espectrofotômetro UV-120-01 (Shimadzu) e foi realizada 230

no Laboratório Temático de Solos e Plantas do INPA/LTSP. 231

232

233

Características químicas e físicas dos riachos 234

235

236

Antes de cada retirada dos sacos de decomposição foram mensurados, em todos os 237

riachos: o pH da água (utilizando aparelho da marca YSI 60); a % O2; a condutividade 238

(aparelho YSI 85); o fluxo de água (aparelho FP101 Global Flow Probe /Global Water); e sua 239

largura e profundidade com o auxílio de trena. Foram também coletadas, mensalmente, ao 240

longo de três meses, três amostras de água, de 100 mL utilizando uma seringa, totalizando 9 241

amostras para cada riacho. As amostras foram filtradas por meio de um filtro calcinado de 242

vidro (Whatman tipo GF/F), com porosidade nominal de 0.7 μm, acondicionadas em frasco de 243

polietileno de alta densidade e preservadas com 6 mg de timol; a concentração de íons foi 244

então determinada pela técnica de cromatografia líquida, com supressão de íons no 245

equipamento Dionex DX-500. A detecção foi feita por condutividade elétrica e as colunas 246

analíticas para ânions e cátions foram medidas respectivamente nos modelos IonPac AS14HC 247

(4 mm) e CS12A (4 mm) (Dionex, 2000). Todas as amostras de água foram analisadas no 248

91

Laboratório de Química de Água do INPA/CPCR sendo quantificados os teores de sódio, 249

amônio, potássio, magnésio, cálcio, cloreto, nitrito, nitrato, fosfato e sulfato. 250

251

252

Análises estatísticas 253

254

255

Os coeficientes de decomposição foram determinados ajustando-se os dados de peso 256

seco remanescente na liteira ao modelo exponencial negativo (Jenny et al. 1949; Olson 257

1963). As equações foram calculadas utilizando o programa Microsoft Office Excel 11.0 258

(Microsoft Corporation). Para avaliar se havia diferença na porcentagem da massa 259

remanescente entre as espécies e entre os riachos ao longo do tempo do experimento foi 260

realizada uma Análise de Covariância (ANCOVA), utilizando o tempo como covariável. 261

Para avaliar se havia diferença nas características físico-químicas da água entre os 262

riachos foram realizadas ANOVAs. As variáveis independentes utilizadas foram: pH, % 263

oxigênio dissolvido, condutividade, temperatura, largura, profundidade, fluxo e vazão. 264

Quando os tratamentos apresentaram diferenças significativas (p < 0,05), foi aplicado o teste 265

de Tukey a posteriori. 266

O teste de correlação simples, utilizando o coeficiente de correlação de Pearson, foi 267

aplicado para medir o grau da correlação entre a massa remanescente e as concentrações de C, 268

N e P nas duas espécies de folhas, durante o processo de decomposição. A razão C:N foi 269

logaritimizada para atender aos pressupostos das análises testadas. Regressões lineares 270

simples foram utilizadas para testar a relação entre Log C/N e a % massa remanescente, entre 271

C e a % de massa remanescente, entre N e entre P também em relação a massa remanescente. 272

ANOVAs foram utilizadas para avaliar se Log da razão C:N, C, N, e P variaram entre locais e 273

entre espécies. Para avaliar se havia diferenças nas concentrações dos nutrientes na água estes 274

foram testados por ANOVAs. Nutrientes na água que não possuíam distribuição normal 275

(nitrato e fosfato), mesmo após transformação dos dados, foram analisados pelo teste não 276

paramétrico Kruskal-Wallis. 277

Foi realizada uma ordenação indireta através da Análise de Componentes Principais 278

(PCA) para reduzir a composição de nutrientes a poucos eixos. Os três primeiros eixos da 279

ordenação explicaram 85,9% da variação e os dados foram usados como variáveis 280

dependentes no teste inferencial Análise de Variância Multivariada (MANOVA) para avaliar 281

se houve diferença na química da água entre os riachos (variável independente: localidade). 282

92

Realizamos o método analítico exploratório multidimensional Análise de Correspondência 283

Canônica (CCA), que relaciona uma matriz de dados de espécies a uma matriz de dados 284

ambientais; utilizamos como matriz de dados de espécies os nutrientes na coluna de água e o 285

peso remanescente da liteira nas duas espécies estudadas, e como matriz de dados ambientais 286

utilizamos a fertilidade do solo e pluviosidade. Após as CCAs, foram realizados testes de 287

permutação para avaliar a significância da CCA, das variáveis e dos eixos avaliando se a 288

fertilidade do solo e a pluviosidade foram capazes de determinar a distribuição dos nutrientes 289

e determinar a decomposição. As análises estatísticas foram realizadas utilizando os 290

programas Systat 11 (Wilkinson 2004), Pcord 5.15 (McCune e Mefford 2006) e o programa 291

R (2012), utilizando o pacote estatístico Vegan (Oksanen et al. 2010). 292

293

294

Resultados 295

296

297

O coeficiente de decomposição (k) foi diferente entre as espécies (ANOVA, p < 0,001, 298

F= 45,7) (Figura 2): A espécie H. spruceana apresentou k = 0,009 dia -1

e I. juruensis 299

apresentou k = 0,003 dia -1

. A massa remanescente diferiu entre espécies e localidades ao 300

longo do tempo do experimento (ANCOVA, p < 0,001, F= 13,9), (Figura 2). A espécie H. 301

spruceana perdeu mais que 50% da sua massa inicial no fim de 90 dias; a espécie I. juruensis 302

mostrou uma perda de massa mais lenta, perdendo menos de 30% da sua massa inicial ao fim 303

de 90 dias de experimento. A ordem dos locais em função da velocidade de decomposição foi 304

a seguinte: RFC e FT > CICRA, HM e RFC* > FEC. Na Flona tapajós/PA (FT), na Fazenda 305

Experimental Catuaba/AC( FEC) e no Centro de Investigación y Capacitación Rio Los 306

Amigos (CICRA) ambas as espécies receberam um incremento de massa já nas primeiras 24 307

horas. 308

93

309

310

311

312

313

314

315

316

317

318

319

320

321

Figura 2. Massa foliar remanescente, ao longo de 90 dias, entre as espécies Henriettea spruceana e Iryanthera juruensis para cada localidade 322

estudada: A= Reserva Florestal do Cuieiras/AM; B = Floresta Nacional do Tapajós/PA; C = Fazenda Experimental Catuaba/AC; D = Área do 323

Exército - 54 BIS/Humaitá/AM; E = Centro de Investigación y Capacitación Rio Los Amigos/Peru; F = Reserva Florestal do Cuieiras/AM 324

durante a estação chuvosa. 325

94

Avaliando apenas a Reserva Florestal do Cuieiras (RFC e RFC*) observamos que a 326

massa remanescente diferiu entre espécies e localidades ao longo do tempo do experimento 327

(ANCOVA, P < 0.001, F = 37.9). A espécie H. spruceana se decompôs mais rápido que I. 328

juruensis, e a decomposição foi mais rápida na Reserva Florestal do Cuieiras durante a 329

estação seca (RFC) do que na chuvosa (RFC*). 330

Em todos os locais H. sprucena apresentou uma decomposição mais acelerada do que 331

I. juruensis. A espécie H. spruceana apresenta, no tempo 0, maiores concentrações de 332

Carbono do que I. juruensis (ANOVA p = 0,04) (Tabela 1), a espécie I. juruensis apresenta, 333

também no tempo 0, maiores teores de Nitrogênio e Fósforo, contudo os teores de Nitrogênio 334

não se mostraram diferentes estatisticamente (ANOVA p = 0,5), além disso, apresenta maior 335

dureza foliar (1644,9 + 108,4 g) do que H. spruceana (628,0 + 277,7g). Não observamos 336

correlação entre a massa remanescente e a concentração de C (p = 0,86); porém, encontramos 337

uma relação positiva entre massa remanescente e concentração de N e relação negativa entre a 338

massa remanescente e a concentração de P nas folhas durante o processo de decomposição (p 339

= 0,002, F = 10,3, R2 = 0,05, p = 0,045, F = 4,1, R

2 = 0,02) e encontramos uma relação 340

negativa entre massa remanescente e log da razão C:N (p = 0,009, F = 6,9, R2 = 0,04). Os 341

nutrientes N, C, P e log da razão C:N variaram significativamente entre localidades (p < 0,001 342

para todos) e entre espécies (p < 0,001 para todas). 343

95

344

345

Tabela1. Valores médios e desvios padrão do coeficiente de decomposição (-kd-1

), dureza foliar (g) e nutrientes das folhas das espécies 346

Henriettea spruceana e Irianthera juruensis, C= Carbono (g kg-1

); Nitrogênio (g kg-1

); P = Fósforo (g kg-1

); C:N = razão C:N 347

348

349

350

351

352

353

k Toughness C N P C:N

H. spruceana 0.009 + 0.003 628.0 + 277.7 323.9 + 26.9 13.9 + 1.8 0.45 + 0.01 23.8 + 4.7

I. juruensis 0.003+ 0.001 1644.9 + 708.4 277.6 + 42.6 14.3 + 1.2 0.52 + 0.04 19.4 + 2.6

96

Entre as variáveis físico-químicas nos riachos (pH, % oxigênio dissolvido, 354

condutividade, temperatura, largura, profundidade, fluxo e vazão da água), apenas o fluxo da 355

água não apresentou variação significativa entre os locais (ANOVA, p = 0,9); para todas as 356

outras variáveis encontramos variação significativa desses fatores (ANOVA, p < 0,001). A 357

Reserva Florestal do Cuieiras (RFC) apresentou os menores valores de pH (para ambos os 358

períodos seco e chuvoso), sendo classificada como pH ácido e a Fazenda Experimental 359

Catuaba (FEC) apresentou os maiores valores de pH sendo o único local que apresentou 360

riachos com águas básicas (Tabela 2). Os teores da % de O2 foram maiores para RFC (período 361

seco) e menores para RFC* (período chuvoso). A condutividade foi maior na Flona Tapajós 362

(FT) e menor em Humaitá (HM). A vazão foi maior em HM e menor em CICRA. 363

97

364

Tabela 2. Valores médios e desvios padrão das características físicas e químicas dos riachos de baixa ordem da Bacia Amazônica estudados entre os 365

anos de 2009 e 2012. RFC = Reserva Florestal do Cuieiras/AM; FT = Floresta Nacional do Tapajós/PA; CICRA = Centro de Investigación y 366

Capacitacíon Rio Los Amigos/Perú; HM = Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM; RFC* = Reserva Florestal do Cuieiras/AM durante o período 367

chuvoso; FEC = Fazenda Experimental Catuaba/AC. 368

RFC FT CICRA HM RFC* FEC

pH 4,0 + 0,3 4,7 + 1,7 5,6 + 0,4 5,4 + 0,2 4,2 + 0,4 6,4 + 0,8

O2 (mg/L) 4,8 + 0,6 3,6 +0,2 7,0 + 0,2 2,7 + 0,3 5,0 +0,2 3,5 + 1,1

%O2 48,5 + 11,1 43,7 + 2,7 17,4 + 0,7 32,5 + 3,3 12,1 + 0,8 43,3 + 12,6

Condutividade (µ S cm-1

) 11,4 + 1,8 22,5 + 0,5 10,9 + 3,7 8,3 + 0,3 15,0 + 1,4 8,8 + 2,5

Temperatura (oC) 25,6 + 0,3 25,3 +0,3 22,3 + 2,0 26,0 + 0,8 25,0 + 0,1 26,2 + 1,8

Profundidade (m) 0,2 + 0,1 0,1 + 0,1 0,1 + 0,0 0,5 + 0,2 0,4 + 0,1 0,3 + 0,0

Fluxo (m s-1

) 1,0 + 1,4 0,12 + 0,1 0,2 + 0,03 0,2 + 0,04 0,2 + 0,02 0,2 + 0,03

Largura (m) 1,6 + 0,6 1,6 + 0,2 1,0 + 0,1 3,2 + 1,2 2,4 + 1,1 1,5 + 0,6

Vazão (m3 s

-1) 0,1 + 0,08 0,03 + 0,02 0,01 + 0,01 0,4 + 0,2 0,2 + 0,17 0,1 + 0,03

Período de coleta set-dez abr-jul ago-out fev-mai nov-fev ago-nov

Estação durante a coleta seca chuvosa seca chuvosa chuvosa seca

ano 2009 2010 2011 2011 2011/2012 2010

Local/país

Amazonas/BR Pará/BR Madre de

Dios/PE

Amazonas/BR Amazonas/BR Acre/BR

369

370

371

98

Individualmente todos os nutrientes apresentaram variação significativa entre 372

localidades (ANOVA, p < 0,001 para amônio, nitrito, cálcio, sódio, cloreto, magnésio, 373

potássio e sulfato; Kruskal-Wallis, p < 0,001 para nitrato e fosfato). A Flona Tapajós/FT 374

apresentou as maiores concentrações de nitrato e sulfato (> 70%), cloreto (> 60%) e sódio (> 375

50%) (Tabela 3). 376

377

99

Tabela 3. Valores médios e desvios padrão dos nutrientes da coluna de água (µg/L) dos riachos de baixa ordem da Bacia Amazônica estudados 378

entre os anos de 2009 e 2012. RFC = Reserva Florestal do Cuieiras/AM; FT = Floresta Nacional do Tapajós/PA; FEC = Fazenda Experimental 379

Catuaba/AC; HM = Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM; CICRA = Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru; RFC* = 380

Reserva Florestal do Cuieiras/AM durante o período chuvoso. 381

382

Nutriente RFC FT FEC HM CICRA RFC*

Na 0,35 + 0,22 0,83 + 0,09 0,71 + 0,42 0,53 + 0,16 0,40 + 0,1 0,25 + 0,07

NH4+ 0,01 + 0,01 0,02 + 0,01 0,11 + 0,09 0,07 + 0,04 0,05 + 0,03 0,01 + 0,0

K 0,06 + 0,05 0,08 + 0,01 0,79 + 0,23 1,28 + 0,36 1,70 + 0,73 0,03 + 0,01

Mg 0,02 + 0,01 0,07 + 0,01 0,25 + 0,08 0,25 + 0,08 0,39 + 0,14 0,04 + 0,04

Ca 0,06 + 0,05 0,13 + 0,04 0,53 + 0,22 0,41 + 0,09 0,52 + 0,11 0,15 + 0,31

Cl-1

0,4 + 0,12 1,51 + 0,02 0,58 + 0,18 0,41 + 0,18 0,28 + 0,12 0,31 + 0,06

NO2-1

0,02 + 0,02 0 0,01 + 0,0 0,06 + 0,05 0,04 + 0,03 0,01 + 0,01

NO3-1

0,06 + 0,06 0,97 + 0,02 0,01 + 0,0 0 0,27 + 0,19 0,03 + 0,01

PO4-3

0,01 + 0,01 0,46 + 0,93 0,12 + 0,1 0,11 + 0,06 0,58 + 0,43 0,03 + 0,02

SO4-2

0,06 + 0,02 0,44 + 0,01 0,13 + 0,14 0,06 + 0,03 0,44 + 0,16 0,09 + 0,1

383

384

385

100

A Fazenda Experimental Catuaba/FEC apresentou as maiores concentrações do íon 386

amônio ( ~ 50%) e cálcio (88%), do que nos riachos da Reserva Florestal do Cuieiras (RFC), 387

que apresentou os menores níveis para cálcio. A Área do Exército - 54 BIS/Humaitá (HM) 388

apresentou a maior concentração de nitrito (> 70%). O Centro de Investigación y 389

Capacitacíon Rio Los Amigos/CICRA apresentou as maiores concentrações de potássio, 390

magnésio e fosfato. Os teores de potássio representaram mais de 80% do que foi encontrado 391

em RFC, para os dois períodos (seco e chuvoso), FEC e HM apresentaram 65% dos teores de 392

magnésio encontrados em CICRA, os outros locais não apresentaram sequer 20% da 393

concentração encontrada em CICRA e apenas FT apresentou teores mais elevados de fosfato. 394

Todos os outros locais apresentaram menos de 21% da concentração observada em CICRA. A 395

RFC* apresentou as menores concentrações de sódio, amônio, potássio e RFC apresentou as 396

menores concentrações de magnésio, cálcio e sulfato. Ao avaliarmos RFC e RFC* 397

separadamente observamos que os nutrientes na água Na, K, Mg, Cl-1

, NO3-1

, PO4-3

, SO4-2

398

variaram significativamente entre períodos (p < 0,05 para todos); apenas o íon amônio, Ca e 399

nitrito não apresentaram variação significativa entre os períodos; também observamos 400

variação significativa entre os teores de condutividade (p = 0,03), temperatura (p < 0,001), 401

largura (p = 0,005) e profundidade (p < 0,02). Em todos os riachos o pH e os níveis de amônio 402

na água foram considerados os melhores fatores influenciando a decomposição. En FEC, 403

encontramos o maior valor de pH e íon amônio e decomposição mais lenta e em RFC e FT 404

encontramos os menores níveis de ambos, pH e íon amônio, e ambos apresentaram 405

decomposição mais acelerada. Os resultados da Análise de Variância Multivariada mostraram 406

que a concentração dos nutrientes variou significativamente entre localidades (MANOVA, 407

Pillai Trace = 2.8, p < 0,001, F = 23,1), indicando que o conjunto de nutrientes promove 408

mudanças na qualidade das águas dos riachos ao longo da Bacia. 409

Ao avaliarmos se os nutrientes na coluna de água nos riachos é influenciada pela 410

pluviosidade e fertilidade do solo encontramos uma relação significativa em função de ambos 411

(χ2 = 0,11, F = 16,1, p = 0,01; eixos de pluviosidade p = 0,05; eixo de fertilidade do solo p = 412

0,01); As localidades CICRA, HM e FEC receberam maior influência da fertilidade do solo e 413

RFC* recebeu maior influência da pluviosidade (Figura 3). 414

415

416

417

101

-3 -2 -1 0 1 2

-3

-2

-1

0

1

2

CCA1

CC

A2

local

potassiosodio

nitrato

-10

1

fert

pluv

1

1

1

2

3

3

3

4

44

5

5

5

666

418

419

420

421

422

423

424

425

426

427

428

429

Figura 3. Diagrama de ordenação da concentração dos nutrientes na água nos riachos 430

estudados, nos dois eixos de ordenação produzidos pela Análise de Correspondência 431

Canônica (CCA). 1 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM durante estação seca; 2 = Floresta 432

Nacional do Tapajós/PA; 3 = Fazenda Experimental Catuaba/AC; 4 = Área do Exército - 54 433

BIS/Humaitá/AM; 5 = Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Perú; 6 = 434

Reserva Florestal do Cuieiras/AM durante estação chuvosa; fert = fertilidade do solo; pluv = 435

pluviosidade. 436

437

Ao avaliarmos se o peso remanescente das folhas, das duas espécies estudadas, é 438

influenciado pela pluviosidade e fertilidade do solo encontramos uma relação significativa em 439

função de ambos os parâmetros ambientais (χ2 = 0,05, F = 63,2, p = 0,01; ambos os eixos 440

apresentaram p = 0,01), as localidades CICRA e RFC* receberam maior influência da 441

fertilidade, e HM, RFC* e FEC receberam maior influência da pluviosidade (Figura 4). 442

443

444

445

102

-10 -5 0 5

-5

0

5

CCA1

CC

A2

-10

1

pluv

fert

1

1

1

2

3

3

34

4

4

55

5

6

6

6

446

447

448

449

450

451

452

453

454

455

456

Figura 4. Diagrama de ordenação do peso remanescente das folhas estudadas, nos dois eixos 457

de ordenação produzidos pela Análise de Correspondência Canônica (CCA). fert = fertilidade 458

do solo; pluv = pluviosidade. 1 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM durante a estação seca; 2 459

= Floresta Nacional do Tapajós/PA; 3 = Fazenda Experimental Catuaba/AC; 4 = Área do 460

Exército - 54 BIS/Humaitá/AM; 5 = Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los 461

Amigos/Perú; 6 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM durante a estação chuvosa. 462

463

Ambas as análises nos mostram uma relação muito semelhante entre locais e os 464

gradientes. As localidades CICRA, HM, RFC* e FEC, sofreram maior influência dos 465

gradientes, indicando que a condição causada pela concentração dos nutrientes nesses locais 466

não promove uma decomposição mais acelerada, visto que RFC e FT, locais que não sofreram 467

influência dos gradientes, apresentaram decomposição mais acelerada. 468

469

470

471

472

473

474

103

Discussão 475

476

477

Ambas as espécies de folhas utilizadas apresentaram diferenças no processo de 478

decomposição: de maneira consistente, H. spruceana se decompôs mais rapidamente que I. 479

juruensis. A relação encontrada entre massa remanescente e a concentração de nitrogênio, a 480

concentração de fósforo e Log da razão C:N sugerem que a decomposição é limitada pela 481

viabilidade destes nutrientes nas folhas, como já foi observado por outros autores (López et 482

al. 2001; Rejmánková e Houndková 2006). No entanto, talvez os teores de P e N encontrados 483

nas águas destes riachos não sejam um fator limitante para a fauna que utiliza o detrito, visto 484

que os maiores teores de P e N observado em I. juruensis não pomoveram sua maior 485

fragmentação (Ardón et al. 2006). Outra possibilidade é que a fauna detritívora seja 486

primariamente limitada por C (Ardón, et al. 2006) favorecendo a colonização de H. 487

spruceana e consequentemente sua decomposição. No entanto, como não avaliamos a fauna 488

detritívora, não é possível aprofundarmos nessa questão. A espécie H spruceana apresentou 489

uma menor dureza em relação a I juruensis o que pode ter favorecido seu processo de 490

decomposição, corroborando os resultados de Quinn et al (2000) que observou que a dureza 491

foi um importante preditor da decomposição para 10 espécies, em um experimento na Nova 492

Zelândia. Segundo esse autor a dureza está relacionada a resistência física da folha a fatores 493

físicos como abrasão provocada pelo fluxo de água. 494

A localidade também influenciou a decomposição das folhas. Não somente as 495

variáveis físicas, mas também as variáveis químicas indicaram que os nutrientes na água dos 496

riachos promovem mudanças químicas nestes, tornado-os distintos uns dos outros, e essas 497

diferenças são refletidas no processamento da matéria orgânica. Suberkropp e Chauvet (1995) 498

observaram que o pH e a alcalinidade influenciam a riqueza e composição de hifomicetos 499

aquáticos, regulando a decomposição, em áreas que variavam entre pH 6 a 8. Paradise e Kuhn 500

(1999) encontraram que em locais com alta qualidade de recurso há uma negativa relação 501

entre baixo pH (4,0) e o crescimento de organismos fragmentadores, influenciando o processo 502

de decomposição; no entanto, suas observações demonstram que fatores sozinhos são 503

insuficientes para determinar efeitos nos organismos. Nossos resultados demonstram uma 504

tendência do pH influenciar negativamente o processo de decomposição, FEC, foi o local que 505

apresentou o maior pH e decomposição mais lenta, e RFC e FT foram locais com pH mais 506

baixo e decomposição mais acelerada. No entanto, CICRA foi o local que apresentou o 507

segundo maior valor de pH e não foi um dos locais com a decomposição mais lenta, o que nos 508

104

leva a acreditar que este fator sozinho não é o melhor preditor do processo. Adicionalmente, 509

os resultados do presente estudo contrariam o padrão esperado, que pressupunha uma relação 510

positiva entre a concentração de fosfato e compostos nitrogenados com o processo de 511

decomposição (Suberkropp e Chauvet 1995; Ardón et al. 2006; Rejmánková e Houndková 512

2006; Gonçalves et al. 2007). Essa suposição é baseada em riachos Neotropicais, sem 513

influência antrópica, cuja cadeia de detritos é controlada pela concentração de P na coluna de 514

água (Rosemond et al. 2002). Mas, Gonçalves et al. (2006b) estudando riachos de baixa 515

ordem, na região tropical, observaram que o N é um fator mais importante que o P no controle 516

do processo de decomposição. Nossos resultados tendem a corroborar Gonçalves et al. 517

(2006b), visto que os teores do íon amônio demonstraram uma tendência a explicar o 518

processamento, diferentemente do P. No entanto, essa tendência não foi tão clara, o que nos 519

leva novamente a acreditar que os teores de N e P, não são limitantes nesse sistema e que 520

outros fatores devem explicar melhor o processo. Desta forma, nossos resultados corroboram 521

Ardón et al. (2006) que considera que não é possível garantir que algum desses nutrientes seja 522

melhor preditor para as regiões tropicais. 523

Os nutrientes na água variaram em função da fertilidade do solo e pluviosidade, 524

corroborando nossa hipótese. A influência da fertilidade do solo foi mais evidênciada nas 525

localidades que apresentam fertilidade variando de alta a média/baixa (Malhi et al. 2006). A 526

influência da pluviosidade foi mais evidente em locais que apresentam sazonalidade 527

moderada. Em outras palavras, nossos resultados mostram que riachos de cabeceira são 528

ecossistemas abertos, fortemente influenciados pelos sistemas adjacentes como mencionado 529

por vários autores (Kaushik e Hynes 1971; Fisher e Likens 1973; Acuña et al. 2007; Duval e 530

Hill 2007). Distinções na fertilidade do solo são refletidas em diferenças na concentração dos 531

nutrientes na coluna de água, e a pluviosidade promove diferenças físicas e químicas nos 532

riachos, como por exemplo alterações na largura e profundidade do canal, vazão, temperatura, 533

condutividade, pH, fatores conhecidos por influenciarem a biota aquática e assim determinar 534

diferenças na fragmentação do detrito, ou simplesmente influenciar a fragmentação física 535

(Royer e Minshall 2003). Todos esses fatores promoverão diferenças entre locais na bacia, 536

refletindo diferenças no processamento da matéria orgânica. Assim a variação na 537

concentração de nutrientes ao longo da Bacia não só foi evidenciada, como também 538

demonstrou sua relação com o processo de decomposição. No entanto, observamos que os 539

gradientes tiveram uma relação oposta ao processo de decomposição, ou seja, RFC e FT, que 540

não se mostraram influenciados por esses gradientes se decompuseram mais rapidamente, 541

105

possivelmente indicando que os nutrientes promovidos tanto pela pluviosidade quanto pela 542

fertilidade do solo os tornam menos limitantes nutricionalmente. Ou seja, novamente estamos 543

tendenciados a acreditar que o conjunto de nutrientes, e não nutrientes individualmente, 544

indicariam melhor o processo de decomposição. 545

A estrutura geológica da Bacia Amazônia foi bem representada pelos diferentes 546

riachos estudados, diferenças na fertilidade do solo foram refletidas em diferenças nas 547

concentrações de nutrientes na água dos riachos. Isso promoveu diferenças no tempo de 548

decomposição em todas as localidades, promovendo uma congruência com o gradiente de 549

fertilidade do solo e com o gradiente de precipitação; este, por sua vez, define diferentes 550

durações da estação seca, o que influencia a decomposição. Então, nós acreditamos que a 551

interação dos nutrientes crie condições que propiciem uma decomposição mais acelerada ou 552

retardada. Enquanto em regiões temperadas estudos estequiométricos conseguem evidenciar 553

padrões que explicam os processos de decomposição em pequenos riachos, esses processos 554

ainda são pouco conhecidos em regiões tropicais. Além disto, enquanto muita ênfase é dada à 555

análise e papel dos compostos nitrogenados e fosfatados, devido à sua grande importância 556

para a microbiota decompositora, outros nutrientes são negligenciados. Isto indica claramente 557

que mais estudos são necessários para que se possa conhecer de forma mais abrangente os 558

diversos fatores que influenciam e determinam a decomposição em riachos tropicais. 559

560

561

Conclusões 562

563

564

A concentração de nutrientes nos riachos ao longo da Bacia Amazônica se mostrou 565

distinta e promoveu diferenças no tempo de decomposição de H. spruceana e I. juruensis. A 566

estrutura geológica da Bacia Amazônica foi bem representada pelos diferentes riachos 567

estudados: diferenças na fertilidade do solo e na pluviosidade foram refletidas na 568

concentração de nutrientes nas águas dos riachos. Isso causou diferenças no tempo de 569

decomposição de H. spruceana e I. juruensis, em todos as localidades, promovendo uma 570

congruência com o gradiente de fertilidade do solo e pluviosidade, que influencia a 571

decomposição. 572

A concentração de nutrientes individualmente (na liteira e na água) não explicam o 573

processo de decomposição em riachos, demonstrando que regiões tropicais não tem ainda um 574

106

bom preditor para o processo. Provavelmente a combinação de nutrientes possa explicar 575

melhor a decomposição do que nutrientes individualmente. 576

577

578

Agradecimentos 579

580

581

Agradecemos aos projetos e programas LBA, MAUA/Grupo de Ecologia, 582

Monitoramento e Uso Sustentável de Áreas Úmidas, RAINFOR, Cenários, CNPq/Edital 583

Universal e à CAPES pelo apoio logístico e financeiro; ao Paulo Pinto, Milton Oliveira, Sr 584

Robson Benevituno, Demétrio Araújo, Antônio Nina, Yamileth Arteaga, Osmar Barbosa e 585

Romilda Paiva, pelo auxílio em campo. Ao Beto Quesada pela ajuda na escolha das áreas para 586

execução do trabalho, ao Wallace Costa pelo auxílio na manutenção dos equipamentos e ao 587

Luis Vilmar pela execução das análises de água. 588

589

590

Bibliografia Citada 591

592

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Capítulo 4 ___________________________________________________________________

Joana D'Arc de PAULA1, Maria Teresa Fernandez

PIEDADE2, Flávio Jesus

LUIZÃO

3. 2013. É possível

detectar padrões de distribuição do carbono nas formas

particulada e dissolvida em riachos da Bacia Amazônica?

Manuscrito formatado para Acta Amazônica

113

1

2

É possível detectar padrões de distribuição do carbono nas formas particulada e 3

dissolvida em riachos da Bacia Amazônica? 4

Is that possible to detect the distribution carbon patterns in particulate form and 5

dissolved form in Amazon Basin streams? 6

7

8

Joana D'Arc de PAULA1*

, Maria Teresa Fernandez PIEDADE

2, Flávio Jesus

LUIZÃO

3 9

10

1- Pós-graduação em Ecologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André 11

Araújo, 2936, Aleixo, campus II, Programa de Grande Escala da Biosfera-Atmosfera na 12

Amazônia - LBA, CEP 69060-001, fone (92) 36433634, fax (92) 32365131, 13

jddpaula@gmail.com, Manaus - AM. 14

2- Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André Araújo, 2936, Aleixo, campus I, 15

Ecologia, Monitoramento e Uso Sustentável de Áreas Úmidas - MAUA, CEP 69060-001, 16

fone (92) 36433266, fax (92) 36421503, maitepp@inpa.gov.br, Manaus - AM. 17

3- Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André Araújo, 2936, Aleixo, campus II, 18

Programa de Grande Escala da Biosfera-Atmosfera na Amazônia - LBA, CEP 69060-001, 19

fone (92) 36433618, fax (92) 32365131, fluizao@inpa.gov.br, Manaus - AM. 20

* Autor para correspondência: E-mail jddpaula@gmail.com, telefone (+55) 92 36433634, fax 21

(+55) 92 32365131. 22

23

24

25

26

27

28

29

114

30

31

Resumo 32

33

34

A Bacia Amazônica possui uma extensa rede de drenagem com grande 35

representatividade de riachos de baixa ordem. Nesses ambientes a matéria orgânica alóctone 36

representa a principal fonte de energia e ocorre nas formas particulada grossa (MOPG), 37

particulada fina (MOPF) e dissolvida (MOD). Mas existirão padrões detectáveis para explicar 38

a distribuição das frações de carbono nos riachos desta Bacia? Para responder a esta pergunta 39

foram quantificados os estoques de MOPG, MOPF e COD exportado em 16 riachos de baixa 40

ordem ao longo da Bacia Amazônica, e relacionados aos valores de pluviosidade e fertilidade 41

do solo, de forma a verificar a existência de padrões de distribuição das frações do carbono 42

nesses riachos ao longo desses gradientes. Foram coletadas amostras de estoque bêntico, que 43

foram posteriormente fracionadas (matéria orgânica > 1 mm = MOPG e < 0.45 μm = MOPF), 44

e coletada água para quantificação de COD. As maiores frações de matéria orgânica foram 45

encontradas na forma MOPG, seguida por MOPF e COD. As análises mostram que os 46

gradientes de pluviosidade e fertilidade do solo determinam a distribuição da matéria orgânica 47

nos riachos da região amazônica. Os resultados deste trabalho revelam que estimativas para 48

quantificação de carbono na Bacia podem estar subestimadas por considerar frações de 49

carbono orgânico que representam menos de 50% do carbono estocado e transportado nos 50

riachos da bacia. 51

52

53

Palavras chave: Matéria orgânica bêntica, matéria orgânica particulada grossa, matéria 54

orgânica particulada fina, carbono orgânico dissolvido, riachos tropicais. 55

56

57

115

58

59

Abstract 60

61

62

The Amazon Basin has an extensive drainage system with high representativeness of low 63

order streams. In these environments the allochthnous organic matter represents the main 64

energy source and occurs in coarse particulate (CPOM), fine particulate (FPOM) and 65

dissolved (DOC) forms.; But, there will be detectable patterns to explain the fraction 66

distribution of carbon on the streams of the Basin? To answer this question it was quantified 67

the storages of CPOM, FPOM and DOC exported in 16 low order streams throughout the 68

Amazon Basin, and related to the rainfall values and soil fertility, to verify the existence of 69

patterns of carbon fraction distributions at this stream throughout these gradients. It was 70

collected samples of benthic storage witch were subsequently fractioned (organic matter > 71

1mm = CPOM and < 0.45 μm = FPOM and collected water to quantify the DOC. The higher 72

fraction of organic matter was found at the CPOM form, followed by FPOM and DOC. The 73

analyses show that the rainfall gradients and soil fertility determine the organic matter 74

distribution at streams from Amazon region. The results of this study reveal that estimates for 75

organic carbon quantification in Amazon Basin may be underestimated due to consider 76

carbon organic fractions that represents less than 50% of the storage carbon and transported 77

on the Basin streams. 78

79

Key-words: Benthic organic matter, coarse particulate organic matter, fine particulate organic 80

matter, dissolved organic carbon, tropical streams. 81

82

83

116

84

85

Introdução 86

87

88

Riachos de cabeceira apresentam vegetação ripária bem desenvolvida; fato que 89

dificulta a penetração de luz na coluna de água, o que afeta a produção autóctone. Assim a 90

matéria orgânica alóctone produzida externamente ao canal representa a principal fonte de 91

energia para as cadeias tróficas superiores desses corpos de água (Fisher e Likens 1973; 92

Canhoto e Graça 1998; Abelho 2001; Richardson et al. 2009). 93

Quando entra no canal a matéria orgânica pode ser estocada, sendo chamada de 94

matéria orgânica bêntica (MOB), e o seu acúmulo depende de vários fatores como 95

características da composição e abundância da vegetação ripária, morfologia do canal e 96

características hidráulicas (Webster et al. 1994; Mathooko et al. 2001; Abelho et al. 2002; 97

Afonso e Henry 2002). Após a sua retenção a MOB, na forma de matéria orgânica particulada 98

grossa (MOPG) pode ser transformada em matéria orgânica dissolvida (MOD) por meio de 99

lixiviação, ou convertida em matéria orgânica particulada fina (MOPF), devido à 100

fragmentação física e/ou biológica (Webster et al. 1999; Graça et al. 2001; Abelho et al. 101

2002). 102

A MOPG compreende partículas maiores que 1 mm de diâmetro, a MOPF partículas 103

entre 0,45 µm e 1 mm de diâmetro e a MOD partículas < 0,45 µm (Cummins 1974; Webster 104

et al. 1999). Todos os tipos de matéria orgânica podem ser mencionados como carbono 105

orgânico particulado (COP) ou dissolvido (COD), porque de 45 a 50% do seu conteúdo 106

apresenta-se na forma de carbono (Suberkropp 1998). 107

Os fungos, bactérias e invertebrados fragmentadores são responsáveis pela conversão 108

da maior parte da MOB a CO2, MOD e MOPF, e algumas dessas partículas poderão ser 109

utilizadas por outros organismos, realizando assim a transferência de energia entre os níveis 110

tróficos subsequentes (Suberkropp 1998; Mathuriau e Chauvet 2002). A transferência de 111

energia do COD por meio das bactérias para as cadeias tróficas superiores é denominado de 112

“microbial loop” sendo essencial para a ciclagem de nutrientes em riachos florestados (Azam 113

et al. 1983). 114

Atualmente tem havido um crescente interesse em quantificar o carbono na atmosfera 115

e biosfera, e ainda existem muitas controvérsias sobre locais que atuariam como fonte ou 116

sumidouro desse carbono (Rice et al. 2004). Richey et al. (2002) hipotetizaram que a evasão 117

117

de CO2 na Bacia Amazônica é controlada pela respiração do C orgânico fixado 118

originariamente no ambiente terrestre ou ao longo das margens de rios e mobilizado para o 119

leito de riachos; esses autores, estudando os principais tributários da região central da Bacia 120

Amazônica, computaram uma evasão de CO2 em torno de 1,2 + 0,3 Mg C Ha -1

ano -1

, 121

constituindo um fluxo de saída de 0,5 Gt. ano -1

de carbono desta Bacia. Entretanto, como a 122

extensa rede de drenagem da Bacia Amazônica possui mais de 80% do total do comprimento 123

em mesoescala composta por riachos de baixa ordem, é evidente que muitos estudos ainda são 124

necessários para uma melhor elucidação desses valores e seus quantitativos (McClain e 125

Elsenbeer 2001; Gomi et al. 2002). 126

A Bacia Amazônica possui áreas com grandes distinções geoquímcas, decorrentes da 127

sua estrutura geológica (Fittkau 1971). Sua bacia sedimentar é limitada à norte e à sul pelos 128

escudos Guiano e Brasileiro, estes possuem sua formação no período pré-cambriano, sendo 129

considerados solos antigos, altamente intemperizados e, consequentemente, pobres 130

nutricionalmente (Sombroek 1966). E a Bacia é limitada ocidentalmente pela Cordilheira dos 131

Andes, formada na era paleozoica ou mesozoica, e seu solo, de origem mais recente, tende a 132

ser mais fértil (Sombroek 1966). Esses fatores permitem que sua estrutura ecológica não seja 133

homogênea (Fittkau 1971). 134

Essas diferenças na fertilidade do solo, geram um gradiente que atualmente é 135

mencionado como "gradiente de fertilidade do solo" que promove distinções quanto à 136

distribuição de espécies arbóreas ao longo da Bacia permitindo uma maior produtividade e 137

rotatividade de indivíduos em solos mais férteis (Baker et al. 2004; ter Steege et al. 2006), 138

este gradiente é congruente com o gradiente leste-oeste descrito por Sombroek (1966), onde a 139

região leste apresenta solos mais pobres e a região oeste solos quimicamente mais ricos. Além 140

do gradiente de fertilidade, também foi observado na Bacia Amazônica o "gradiente da 141

amplitude da estação seca" que refere-se ao fato da região noroeste da Bacia Amazônica 142

possuir alta pluviosidade apresentando pouca ou nenhuma estação seca, enquanto que a região 143

leste possui solo bem drenado e sazonalidade moderada, e a região sudoeste possui regime 144

pluviométrico sazonal (Sombroek 2001), essas características limitam a α-diversidade de 145

espécies na floresta pluvial Amazônica (ter Steege et al. 2003). Diante disso, uma pergunta é 146

imperativa: esses gradientes podem explicar a distribuição das frações de carbono na Bacia 147

Amazônica? Nesse estudo avaliamos a seguinte hipótese: A fertilidade do solo e pluviosidade 148

da Bacia Amazônica promovem distinções da distribuição das frações de MOPG, MOPF e 149

DOC. Para isso quantificamos o estoque de MOPG, MOPF, COP e COD exportado em 150

118

riachos de baixa ordem da Bacia Amazônica, sob diferentes condições de pluviosidade e 151

fertilidade do solo, e relacionamos os resultados com os gradientes pressupostos. 152

153

154

Material e Métodos 155

156

157

Área de estudo 158

159

160

O estudo foi realizado entre os anos de 2009 e 2012, em riachos situados em distintas 161

regiões geomorfológicas da Bacia Amazônica (Quesada et al. 2011). Foram selecionados 162

riachos prístinos nas seguintes localidades: Floresta Nacional do Tapajós/PA (FT), Reserva 163

Florestal do Cuieiras/AM (RFC), Área do Exército - 54 BIS/Humaitá - AM (HM), Fazenda 164

Experimental Catuaba/AC (FEC) e Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los 165

Amigos/província de Madre de Dios, no Peru (CICRA) (Figura 1). 166

167

168

169

170

171

172

173

174

175

176

177

178

179

180

Figura 1. Distribuição das áreas de estudo na Bacia Amazônica. Os pontos representam, da 181

direita para a esquerda, Floresta Nacional do Tapajós/PA, Reserva Florestal do Cuieiras/AM, 182

Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM, Fazenda Experimental Catuaba/AC, e Centro de 183

Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos - CICRA/província de Madre de Dios, no Peru, 184

respectivamente. 185

119

Durante o período chuvoso o volume e a vazão de água dos riachos de cabeceira 186

aumentam, podendo ampliar a largura dos canais e influenciar as características físicas, 187

químicas e biológicas dos riachos, alterando o ecossistema lótico. Entretanto, em virtude das 188

enormes distâncias e questões logísticas, não foi possível realizar as coletas em ambos os 189

períodos em todos os sítios amostrais. Assim, como as coletas ocorreram em períodos 190

distintos, optou-se por realizar no sítio RFC experimentos em ambos os períodos (seco e 191

chuvoso), servindo assim esta área adicionalmente como área controle, sendo o experimento 192

do período seco codificado como RFC e o experimento do período chuvoso de RFC*. Na 193

Flona Tapajós o experimento foi conduzido em apenas um riacho porque somente esse 194

apresentou condições prístinas e era de baixa ordem; para cada uma das demais localidades o 195

experimento foi realizado em três riachos. Desta forma, incluindo o experimento RFC*, 16 196

observações em riachos foram conduzidas. Em RFC, FEC e CICRA as coletas foram 197

realizadas durante o período seco; em RFC*, FT e HM, as coletas ocorreram durante o 198

período chuvoso. 199

200

201

Métodos de coleta 202

203

204

Para avaliar o estoque de matéria orgânica vegetal depositada no leito do igarapé 205

(MOB) foi utilizado amostrador do tipo Surber (0,09 m2, com malha de 0,25 µm) (Abelho e 206

Graça 1998). Foram coletadas dez amostras mensais ao longo de um trecho de 400 m do leito 207

dos riachos, por três meses. As amostras foram coletadas segundo a disponibilidade da 208

matéria orgânica, ou seja, previamente às coletas o substrato dos trechos era caracterizado e 209

percentualizado. Com base nesse fato, as coletas foram realizadas com intensidade 210

proporcional aos percentuais, assim trechos com maior proporção de bancos de liteira tiveram 211

mais amostras coletadas nesse substrato, trechos que apresentavam menor proporção de 212

ocorrência de raízes tiveram menor proporção de amostras coletadas nesses locais e assim por 213

diante, tentando representar da melhor forma cada leito. As amostras foram levadas para o 214

laboratório e lavadas sequencialmente em peneiras de 1 mm e 0,45 μm. O conteúdo superior a 215

1 mm foi classificado como MOPG, o conteúdo maior que 0,45 μm e menor que 1 mm foi 216

classificado como MOPF. Após a separação as amostras foram secas em estufa a 60 oC até 217

atingirem peso constante, pesadas e trituradas em moinho de café (Cuisinart), para 218

subsequente análise química. As análises de C foram realizadas pelo método Walkley-Black 219

120

(EMBRAPA 2009), na Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) e nos 220

permitiu determinar dados quantitativos de COPG, COPF e POC (COPG + COPF). 221

Concomitantemente às coletas de MOB foram mensurados os seguintes parâmetros 222

físicos e químicos de cada riacho: pH da água (YSI 60); % O2; condutividade (YSI 85); fluxo 223

de água (FP101 Global Flow Probe/Global Water); largura e profundidade com auxílio de 224

trena. 225

Para quantificar o carbono orgânico dissolvido (COD), em cada riacho estudado foram 226

coletadas mensalmente nove amostras de água de 25 mL utilizando uma seringa, totalizando 227

27 amostras para cada riacho. Estas amostras foram filtradas por meio de um filtro calcinado 228

de vidro (Whatman tipo GF/F), com porosidade nominal de 0,7 μm, acondicionadas em frasco 229

de vidro pré-calcinado, e preservadas com HgCl2 a uma concentração final de Hg de 300 μm. 230

O COD foi analisado no equipamento Total Organic Carbon Analyzer (TOC-VCPH) da 231

marca Shimadzu, no Laboratório de Águas da Coordenação de Pesquisas em Recursos 232

Hídricos e Clima – CPRHC/INPA, Manaus/Amazonas. 233

Para avaliar se havia diferenças nas características físicas e químicas entre os riachos, 234

nas frações de MOPG, MOPF e COD entre locais e para comparar as frações entre os 235

períodos seco e chuvoso foram feitas análises de Variância (ANOVA), sendo utilizadas como 236

variáveis independentes localidades e período sazonal e como variáveis dependentes as 237

frações de matéria orgânica. Para observar se havia uma relação entre a vazão e as frações de 238

matéria orgânica, entre o pH e a concentração de COD foram realizadas regressões lineares 239

simples. Utilizamos o método analítico exploratório multidimensional Análise de 240

Correspondência Canônica (CCA), que relaciona uma matriz de dados de espécies, no nosso 241

caso representado pela distribuição de COD, COPF e COPG, a uma matriz de dados 242

ambientais, representada pela fertilidade do solo e pluviosidade; após a CCA foi realizado um 243

teste de permutação para avaliar a significância da CCA, das variáveis e dos eixos avaliando a 244

influência das variáveis fertilidade do solo e pluviosidade na distribuição de COD, COPF e 245

COPG. Avaliamos a pluviosidade tanto para o período estudado de três meses quanto para o 246

período de um ano. Os dados de fertilidade do solo foram retirados da literatura (Malhi et al. 247

2006), os dados de pluviosidade nacionais foram obtidos no Instituto Nacional de 248

Meteorologia/INMET (www.inmet.gov.br) e os dados de pluviosidade do Peru foram obtidos 249

no Instituto de Meteorologia Peruano METAR (www.corpac.gob.pe). As análises foram 250

realizadas no programa R (2012), utilizando o pacote estatístico Vegan (Oksanen et al. 2010) 251

e Systat 11 (Wilkinson 2004). 252

121

253

254

Resultados 255

256

257

Matéria orgânica particulada e dissolvida por estação 258

259

Amostras coletadas durante a estação seca foram realizadas na Reserva Florestal do 260

Cuieiras/AM (RFC), na Fazenda Experimental Catuaba/AC (FEC) e no Centro de 261

Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru (CICRA), amostras coletadas durante a 262

estação chuvosa foram realizadas na Reserva Florestal do Cuieiras/AM (RFC), na Flona 263

Tapajós/PA (FT) e na Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM (HM). Ao analisamos as 264

amostras por período coletado, em ambas as estações as maiores concentrações de carbono 265

orgânico foram encontradas na forma particulada grossa (CPOG), seguida por COPF e COD; 266

a razão COD/COP apresentou uma relação de 10-4

(Tabela 1). 267

122

268

Tabela 1. Valores médios e desvios padrão do estoque de matéria orgânica particulada (MOP), particulada grossa (MOPG) e 269

particulada fina (MOPF), carbono orgânico dissolvido (COD) exportado, carbono orgânico particulado (COP) estocado e razão 270

COD/COP dos riachos de baixa ordem da Bacia Amazônica estudados entre os anos de 2009 e 2012. RFC = Reserva Florestal do 271

Cuieiras/AM; FEC = Fazenda Experimental Catuaba/AC; CICRA = Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru; FT 272

= Floresta Nacional do Tapajós/PA; HM = Área do Exército - 54 BIS/Humaitá/AM; RFC* = Reserva Florestal do Cuieiras/AM durante 273

o período chuvoso. 274

275

276

277

278

279

280

281

282

283

284

Período MOP

(g m-2

mês-1

)

MOPG

(g m-2

mês-1

)

MOPF

(g m-2

mês-1

)

COD

(mg L-1

)

COP

(%)

COD/COP

(10-4

%)

RFC Seco

393,9 + 133,4 351,4 + 133,2 42,6 + 18,1 2,7 + 0,4 65,3 + 3,0 0,4 + 0,1

FEC Seco 842,2 + 126,3 638,3 + 97,7 203,8 + 68,4 1,8 + 0,1 45,6 + 4,1 0,4

CICRA Seco 158,7 + 33,2 145,8 + 30,2 12,9 + 4,9 3,1 + 0,7 43,3 + 12,3 0,7 + 0,2

FT Chuvoso 439,0 + 117,3

374,5 + 111,1 64,5 + 10,5 0,8 + 0,1 57,1 + 3,3 0,1

HM Chuvoso 793,7 + 471,1 547,4 + 265,2 246,3 + 224,0 4,4 + 1,1 54,5 + 3,9 0,8

RFC* Chuvoso 553,1 + 177,1 484,6 + 167,5 68,4 + 39,6 13,4 + 2,7 50,6 + 5,3 1,8 + 1,4

123

Para as coletas realizadas em RFC, FEC e CICRA (estação seca), todas as frações 285

apresentaram variação significativa entre as localidades (COPG p < 0,001, F = 101,07; COPF 286

p < 0,001, F = 26,73; COD p < 0,001, F = 16,96). Para coletas realizadas em FT, HM e RFC* 287

(estação chuvosa) novamente todas as frações variaram em função da localidade (COPG p < 288

0,001, F = 19,2; COPF p = 0,007, F = 6,55; COD p < 0,001, F = 12,39). Para MOP (MOPG + 289

MOPF), durante a estação seca, os maiores valores foram encontrados na Fazenda 290

Experimental Catuaba/AC, seguida pela Reserva Florestal do Cuieiras/AM e Centro de 291

Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru; os maiores valores de COP não 292

apresentaram a mesma tendência que MOP, indicando que a maior proporção de matéria 293

orgânica não implica necessariamente em maior concentração de carbono nesta. Durante a 294

estação chuvosa os maiores valores de MOP foram encontrados na Área do Exército em 295

Humaitá/AM, seguidos pela Reserva Florestal do Cuieiras/AM e Flona Tapajós/PA, 296

novamente valores de COP não mostraram a mesma tendência que MOP. Os maiores valores 297

de DOC não seguiram a mesma sequência sendo CICRA > RFC > FEC durante a estação seca 298

e RFC* > HM > FT na estação chuvosa. 299

Em relação às localidades as variáveis pH, % oxigênio dissolvido, largura, 300

profundidade e vazão da água, variaram significativamente durante a estação seca (ANOVA, 301

p = 0,006 para largura e p < 0,001 para todas as outras variáveis), o fluxo da água, 302

condutividade e temperatura não apresentaram variação significativa. Durante a estação 303

chuvosa, também em relação às localidades fluxo e temperatura não apresentaram variação 304

significativa (ANOVA, p = 0,1 para ambos), todas as outras variáveis apresentaram diferença 305

significativa entre os localidades (ANOVA, p < 0,01 para todos). Dentre as localidades 306

analisadas durante a estação seca os riachos da Reserva Florestal do Cuieiras/AM 307

apresentaram os maiores valores % de oxigênio dissolvido na água, maior condutividade e 308

maior largura, os riachos da Fazenda Experimental Catuaba/AC apresentaram os maiores 309

valores para pH, temperatura, profundidade, fluxo e vazão; durante o período chuvoso, os 310

riachos da Flona Tapajós/PA apresentaram maiores teores de condutividade e concentração de 311

oxigênio dissolvido, os riachos da área do exército em Humaitá/AM apresentaram maior pH, 312

temperatura, profundidade, fluxo, largura e vazão (Tabela 2). 313

314

124

315

Tabela 2. Valores médios e desvios padrão das características físicas e químicas dos riachos de baixa ordem da Bacia Amazônica 316

estudados entre os anos de 2009 e 2012. RFC = Reserva Florestal do Cuieiras/AM; FT = Floresta Nacional do Tapajós/PA; FEC = 317

Fazenda Experimental Catuaba/AC; HM = Área do Exército - 54 BIS/ Humaitá/AM; CICRA = Centro de Investigación y Capacitacíon 318

Rio Los Amigos/Peru. 319

320

321

322

323

324

325

326

327

328

329

330

331

332

333

334

§= coletas realizadas durante período chuvoso; * = coletas realizadas durante o período seco; a = dados de www.inmet.gov.br e www.pt.allmetsat.com/metar-taf ; b = dados retirados de 335

Malhi et al. 2006; c = dados retirados de Quesada et al. 2011. 336

337

RFC§ FEC

§ CICRA

§ FT* HM* RFC*

pH 4,0 + 0,3 6,4 + 0,8 5,6 + 0,4 4,7 + 1,7 5,4 + 0,2 4,2 + 0,4

%O2 48,5 + 11,1 43,3 + 12,6 17,4 + 0,7 43,7 + 2,7 32,5 + 3,3 12,1 + 0,8

Condutividade

(µ S cm-1

)

11,4 + 1,8 8,8 + 2,5 10,9 + 3,7 22,5 + 0,5 8,3 + 0,3 15,0 + 1,4

Temperatura (oC) 25,6 + 0,3 26,2 + 1,8 22,3 + 2,0 25,3 +0,3 26,0 + 0,8 25,0 + 0,1

Profundidade (m) 0,2 + 0,1 0,3 0,1 0,1 + 0,1 0,5 + 0,2 0,4 + 0,1

Fluxo (m s-1

) 1,0 + 1,4 0,2 0,2 0,12 + 0,1 0,2 0,2

Largura (m) 1,6 + 0,6 1,5 + 0,6 1,0 + 0,1 1,6 + 0,2 3,2 + 1,2 2,4 + 1,1

Vazão (m3 s

-1) 0,14 + 0,05 0,1 + 0,04 0,01 + 0,01 0,05 + 0,01 0,37 + 0,22 0,11 + 0,05

Pluviosidade (mm

ano-1

)a

1958,5 1742,3 4027,0* 2003,2 2048,3 2779,0

Pluviosidade no

período de coletasa

187,1 334,1 344,0 687,2 603,7 735,4

Fertilidade do solob

baixa média alta baixa média/baixa baixa

Tipo de soloc podzol acrisol fluvisol ferralsol gleysol podzol

Período de coleta set-dez ago-nov ago-out abr-jul fev-mai nov-fev

ano 2009 2010 2011 2010 2011 2011/2012

Local/país

Amazonas/BR Acre/BR Madre de

Dios/PE

Pará/BR Amazonas/BR Amazonas/BR

125

Ao realizarmos a Análise de Correspondência Canônica (CCA) observamos que as 338

frações de carbono (COPG, COPF e COD) apresentaram sua distribuição em função da 339

fertilidade do solo e da pluviosidade durante o período seco (χ2 = 0,02, F = 70,5, p = 0,01, 340

com siginificância de ambos os eixos de p = 0,01), CICRA foi o local cujas frações de matéria 341

orgânica receberam a maior influência da fertilidade do solo e CICRA e FEC receberam 342

maior influência da pluviosidade (Figura 2A). No período chuvoso fertilidade do solo e 343

pluviosidade também explicaram a distribuição das frações de carbono (χ2 = 0,05, F = 20,0, p 344

= 0,01, com siginificância de ambos os eixos de p = 0,01) atenção especial é dada para HM 345

que recebeu maior influência da fertilidade e RFC* e HM que receberam maior influência da 346

pluviosidade (Figura 2B). 347

348

126

349

350

351

352

353

354

355

356

357

358

359

360

Figura 2. Diagrama de ordenação das frações de carbono orgânico (particulado grosso, particulado fino e dissolvido), nos dois eixos de 361

ordenação produzidos pela Análise de Correspondência Canônica (CCA); coletadas na Bacia Amazônica, durante três meses; entre os 362

anos de 2009 e 2012. A = estação seca: 1 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM; 3 = Fazenda Experimental Catuaba/AC; 5 = Centro de 363

Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru; B = estação chuvosa: 2 = Floresta Nacional do Tapajós/PA; 4 = Área do Exército - 364

54 BIS/Humaitá/AM; 6 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM; fert = fertilidade do solo; pluvII = pluviosidade. 365

A B

127

366

367

Matéria orgânica particulada e dissolvida em todas as localidades 368

369

370

Ao analisarmos todos os locais juntos as maiores frações de matéria orgânica foram 371

encontradas na forma particulada grossa (MOPG), seguida por MOPF e COD e todas as 372

frações apresentaram variação significativa entre localidades (MOPG p < 0,001, F = 8,1; 373

MOPF p = 0,04, F = 2,1; COD p < 0,001, F = 675,9). Para os valores de MOP (MOPG + 374

MOPF) os maiores valores foram encontrados em FEC e HM, seguidos por RFC*, FT, RFC e 375

CICRA. 376

Os maiores valores de COD foram encontrados em RFC* seguido por HM, CICRA, 377

RFC, FEC e FT. Entre as variáveis pH, % oxigênio dissolvido, condutividade, temperatura, 378

largura, profundidade, fluxo e vazão apenas o fluxo não apresentou variação significativa 379

entre os locais (ANOVA, p = 0,9). Para todas as outras variáveis encontramos variação 380

significativa desses fatores (ANOVA, p < 0,001). A RFC apresentou os menores valores de 381

pH (para ambos períodos seco e chuvoso) (Tabela 2), sendo os riachos classificados como 382

tendo pH ácido; A FEC apresentou os maiores valores de pH sendo o único local que 383

apresentou riachos com águas básicas. Os teores da % de O2 dissolvido foram maiores para 384

RFC e menores para RFC*. A condutividade foi maior em FT e menor em HM. A vazão foi 385

maior em HM e menor em CICRA. 386

As frações de COP e COD apresentaram variação significativa entre localidades (p < 387

0,001). O COP variou significativamente em função do pH (p = 0,006, F = 8,4, r2 = 0,2), com 388

a porcentagem de O2 dissolvido (p = 0,003, F = 9,6, r2 = 0,2) e com a temperatura (p = 0,03, F 389

= 4,7, r2 = 0,1) o COD variou em função do pH (p = 0,003, F = 9,9, r

2 = 0,2) e da 390

porcentagem de O2 dissolvido (p < 0,001, F = 18,4, r2 = 0,3). Ao realizarmos a CCA 391

observamos que as frações de carbono (COPG, COPF e COD) apresentaram sua distribuição 392

em função da pluviosidade (χ2 = 0,02, F = 26,5, p = 0,01, com siginificância de ambos os 393

eixos de p = 0,01), RFC*, HM e CICRA foram os locais onde as frações de matéria orgânica 394

receberam maior influência da pluviosidade (Figura 3). 395

128

-1 0 1 2 3 4

-2

-1

0

1

2

CCA1

CA

1

+CPOC

DOC

0pluvII1

1

1 11

111

1

222

3 33

3

3

3

33

3

44

44

44

4

4 45

55

5

5

5

55

5

6

6

6

6

6

6

6

6

6

396

397

398

399

400

401

402

403

404

405

406

407

Figura 3. Diagrama de ordenação das frações de carbono orgânico (particulado grosso, 408

particulado fino e dissolvido), nos dois eixos de ordenação produzidos pela Análise de 409

Correspondência Canônica (CCA); coletadas na Bacia Amazônica, durante três meses, entre 410

os anos de 2009 e 2012. 1 = Reserva Florestal do Cuieiras/AM; 2 = Floresta Nacional do 411

Tapajós/PA; 3 = Fazenda Experimental Catuaba/AC; 4 = Área do Exército - 54 412

BIS/Humaitá/AM; 5 = Centro de Investigación y Capacitacíon Rio Los Amigos/Peru, fert = 413

fertilidade do solo; pluv II = pluviosidade. 414

415

416

Matéria orgânica particulada e dissolvida entre estações 417

418

419

Quando avaliamos apenas RFC e RFC* observamos variação significativa entre os 420

teores de % de oxigênio dissolvido (p < 0,001) e condutividade (p = 0,003) entre os períodos, 421

além de variações na temperatura (p < 0,001), largura (p = 0,005) e profundidade (p < 0,02), o 422

que se refletiu em diferenças significativas nas frações de MOP, COP e COD (p = 0,04, F = 423

4,6; p < 0,001, F = 52,7 e p < 0,001, F = 22,2, respectivamente); novamente não foram 424

observadas variações no fluxo e vazão da água. Maiores concentrações de MOP foram 425

129

encontradas durante a estação seca (RFC), e maiores concentrações de COD foram 426

encontradas durante a estação chuvosa (RFC*). 427

428

429

Discussão 430

431

432

As maiores frações de matéria orgânica foram encontradas na forma particulada grossa 433

(MOPG), seguida por particulada fina (MOPF) e dissolvida (COD), intra períodos (seco e 434

chuvoso) e para todas as localiaddes juntas. Riachos de cabeceira tendem a possuir muitas 435

estruturas que agem como obstáculos como raízes, troncos, galhos, bancos de areia e de 436

vegetação, promovendo uma alta retenção (Webster et al. 1994; Abelho 2001; Gomi et al. 437

2002). Além disso, a área superficial e comprimento relativamente grande desses riachos de 438

cabeceira os tornam zonas coletoras de MOPG (Golladay 1997), como é o caso dos riachos do 439

presente estudo, que permanecem por mais de 7 km como riachos de baixa ordem, possuindo 440

assim uma extensa área captadora de matéria orgânica nas diversas frações. Segundo Speaker 441

et al. (1984) e Cushing et al. (1993) a MOP tende a ficar retida nas primeiras 3 horas após a 442

sua entrada em riachos de cabeceira, podendo causar um acúmulo de até 90% da MOPG que 443

entra no canal (Canhoto e Graça 1998), explicando assim os seus altos valores encontrados no 444

presente estudo. 445

A MOPF, apesar de também tender a ficar retida nas primeiras horas, quando 446

ressuspendida pode ser transportada por trechos de 4 a 8 km (Cushing et al. 1993), sendo mais 447

facilmente exportada, justificando assim os menores valores obtidos, em comparação à 448

MOPG. A concentração da matéria orgânica estocada no leito de riachos da região 449

Amazônica se mostrou superior à encontrada em um riacho remanescente de Mata 450

Atlântica/Brasil avaliado por França et al. (2009) durante nove meses, cujo valor encontrado 451

foi de 138 + 57 g m-2

mês-1

, mas foi inferior ao que foi mencionado por Jones (1997) 452

comparando trabalhos realizados em 31 riachos, com dados coletados durante dois anos, nos 453

Estados Unidos e sudeste do Canadá, onde a variação foi de 20 g MOB m-2

ano-1

até 35.000 g 454

MOB m-2

ano-1

ocasionada por variações na latitude, precipitação e características hidráulicas 455

e morfológicas dos riachos. 456

A razão COD/COP se apresentou muito baixa, indicando que os valores de COP foram 457

muito superiores aos de COD. Neste estudo os dados de COP representam o material estocado 458

130

no leito. Na Bacia Amazônica existem dados de COD e COP exportados derivados dos 459

trabalhos de Richey et al. (1980), Schlesinger e Melack (1981), Richey et al. (1990), Hedges 460

et al. (2000) e Johnson et al. (2006). O COP estocado geralmente apresenta valores superiores 461

àqueles registrados para COP exportado, isso porque a exportação da matéria orgânica, ou 462

transporte, ocorre, geralmente, na forma particulada fina (< 0.1 mm), o que excluiria as 463

partículas de MOPG (Sedell et al. 1978; Wallace et al. 1982; Golladay 1997). Portanto, a 464

ausência de trabalhos que relatem valores de estoque bêntico impede maiores comparações 465

com nossos resultados. A diferença entre as frações de COP e COD pode ser um indicativo de 466

que a matéria orgânica dos riachos estudados é altamente recalcitrante, dificultando assim a 467

sua transformação nas frações particulada fina e dissolvida (Bilby e Likens 1979; Alvarez-468

Cobelas et al. 2012). 469

Observamos maiores concentrações para COD na Reserva Florestal do Cuieiras/AM 470

no período chuvoso (RFC*), cerca de 300 % superior à concentração observada na Área do 471

Exército - 54 BIS/Humaitá/AM (HM). Acreditamos que as maiores concentrações de COD 472

encontradas em RFC* e HM em relação a FT se devam à precipitação no dia de coleta, em 473

RFC a precipitação variou entre 7 e 35 mm por dia e em HM variou entre 4 e 21 mm, 474

enquanto em FT/PA a precipitação foi inferior a 8 mm diários de chuva nos dias coletados. 475

Mas não explica os altos valores de RFC*, acreditamos que estes sejam oriundos do 476

lixiviamento de ácidos orgânicos da vegetação e do solo, como mencionado em literatuta 477

(Mulholland et al. 1990; Austnes et al. 2010; Tobón et al. 2004; Kawasaki et al. 2005; 478

Alvarez-Cobelas et al. 2012), tendo em vista que a floresta envolvendo os riachos de RFC* é 479

mais densa do que a floresta envolvendo os riachos de HM, no entanto, não mensuramos o 480

COD externo ao canal, dificultando assim, uma maior compreensão sobre variações nos 481

teores de COD. Segundo Kawasaki et al. (2008), durante os períodos de seca, a infiltração 482

vertical de COD é insignificante. Assim o COD das águas subterrâneas é o que mais 483

influencia sua concentração em riachos, apresentando baixas concentrações (Moore 1989). As 484

coletas em RFC, FEC e CICRA ocorreram durante secas prolongadas, com pluviosidade ao 485

longo dos três meses de coleta de 187, 334 e 344 mm, respectivamente, o que pode explicar as 486

baixas concentrações de COD medidos nesses locais. Dentre essas localidades CICRA foi a 487

área que apresentou as maiores concentrações de COD, tendo os três riachos desse local 488

apresentado volumes de água muito pequenos, com colunas de água médias menores do que 489

10 cm, menos da metade da coluna de água das demais localidades durante a estação seca. 490

131

Segundo Johnson et al. (2011) a diminuição do fluxo pode levar ao aumento dos valores de 491

COD. 492

A relação da MOPG com a vazão corrobora os resultados de Magana e Bretschko 493

(2003) e Small et al. (2008), assim como a relação entre COD e vazão corroboram Johnson et 494

al. (2006), Austnes et al. (2010) e Alvarez-Cobelas et al. (2012). Nossos resultados também 495

mostraram uma relação entre COD e pH, corroborando o que foi observado por Paradise e 496

Kuhn (1999), Norström et al. (2010) e Pace et al. (2012), que observaram uma relação 497

inversamente proporcional entre COD e pH; isso porque quando o COD é de origem terrestre, 498

forma compostos húmicos, que são ácidos, então quanto maior a concentração dessas formas 499

de carbono (comum em florestas) maior será a acidificação da água, diminuindo o pH do 500

meio. Isso explicaria o fato de RFC e FT, ambos com baixo pH, não apresentarem as maiores 501

concentrações de COD, demonstrando que, não é o pH em si, que influencia os valores de 502

COD, mas que outros fatores estão atuando na determinação das concentrações de COD. As 503

diferenças significativas observadas nas frações de COP e COD na área considerada controle 504

(RFC x RFC*), tendo em vista as variáveis que se mostraram diferentes entre períodos (% de 505

oxigênio dissolvido, condutividade e temperatura), indicam que, provavelmente, fatores 506

externos aos riachos promovam essas diferenças, como aporte diferenciado de matéria 507

orgânica (Luizão e Schubart 1987) e percolação de COD devido à lavagem de folhas durante 508

eventos de precipitação (Brinson 1976; Mulholland et al. 1990; Tobón et al. 2004). 509

Ambos os gradientes explicam a distribuição de espécies arbóreas e segundo nossos 510

resultados ocasionam diferenças na distribuição das frações da matéria orgânica. Segundo 511

Malhi et al. (2004) as florestas localizadas na porção ocidental da Bacia são mais dinâmicas, 512

com árvores jovens e de crescimento rápido, apresentando menor densidade de troncos que a 513

região central e leste da Bacia, essa variabilidade é observada também na produtividade da 514

floresta. Essa variação na produtividade da floresta foi refletida no estoque de matéria 515

orgânica bêntica nos riachos estudados. Os padrões de precipitação também promovem 516

distinas composições na comunidade de árvores (ter Steege et al. 2003), e consequentemente 517

variações na produtividade da floresta, o que se refletiu na MOB. Assim confirmamos que 518

riachos de cabeceira são ecossistemas abertos, fortemente influenciados pela vegetação e solo 519

da região de entorno (Kaushik e Hynes 1971; Fisher e Likens 1973; Acuña et al. 2007; Duval 520

e Hill 2007). Isso pode ser observado principalmente para os valores de MOPG e MOPF que, 521

mesmo em locais onde essas frações apresentaram baixa concentração, como em CICRA, o 522

padrão de distribuição pela fertilidade e pluviosidade foi mantido. 523

132

A maioria dos trabalhos sobre quantificação do carbono orgânico concentra-se nas 524

formas de carbono exportado. Como destacado por Wallace et al. (1982) isso compromete 525

estimativas pois estas consideram a MOP < 0.1 mm, quantificando apenas MOPF e MOD. Os 526

resultados deste trabalho nos revelam que menos de 50% do carbono é realmente computado 527

quando levamos em consideração apenas essas duas frações, e que percentagens ainda 528

menores são representadas quando consideramos apenas o carbono exportado, 529

menosprezando o carbono estocado. Desta forma, trabalhos que enfatizem também o COPG 530

estocado no leito de riachos permitem estimativas mais precisas das concentrações de carbono 531

em ecossistemas aquáticos, viabilizando uma extrapolação dos resultados obtidos em termos 532

do balanço global de carbono. Finalmente, observando os valores encontrados das frações de 533

matéria orgânica, que variaram entre 160 e 845 g C m-2

mês -1

, para estes riachos, e tendo em 534

vista a extensa rede de drenagem da Bacia Amazônica pode-se dimensionar a importância de 535

uma melhor compreensão sobre a matéria orgânica, não só para melhor elucidação do papel 536

dos riachos no ciclo do carbono, como também a importância da manutenção das zonas 537

ripárias tendo em vista a sua influência na cadeia de detritos e de toda uma teia alimentar. 538

539

540

Conclusões 541

542

543

Concluímos que a MOPG foi a fração dominante em todos os locais, seguida por 544

MOPF e COD. A distribuição das frações de matéria orgânica foi explicada pelos padrões de 545

precipitação e fertilidade do solo da Bacia Amazônica, indicando que ecossistemas aquáticos 546

são fortemente influenciados pela vegetação e solo da região de entorno. Os resultados deste 547

trabalho nos revelam que as estimativas para quantificação de carbono na Bacia Amazônica 548

em termos do balanço global de carbono podem estar subestimadas, por considerarem frações 549

de carbono orgânico que representam menos de 50% do carbono estocado e transportado nos 550

leitos dos riachos. 551

552

553

Agradecimentos 554

555

556

Agradecemos aos projetos e programas LBA, MAUA/Grupo de Ecologia, 557

Monitoramento e Uso Sustentável de Áreas Úmidas, RAINFOR, Cenários, CNPq/Edital 558

133

Universal e à CAPES pelo apoio logístico e financeiro; ao Paulo Pinto, Milton Oliveira, Sr 559

Robson Benevituno, Demétrio Araújo, Antônio Nina, Yamileth Arteaga, Osmar Barbosa e 560

Romilda Paiva, pelo auxílio em campo, à Urânia Cavalcante pela ajuda com as amostras de 561

RFC Ao Beto Quesada pela ajuda na escolha das áreas para execução do trabalho, à Sandra 562

Tapia-Coral e Erick Oblitas pelo auxílio à escolha da área peruana, ao Wallace Costa pelo 563

auxílio na manutenção dos equipamentos, aos Jonis Souza e Carmen Conrado pela execução 564

das análises de DOC, à Adriana Castro pela ajuda com a técnica de coletas de DOC e Nilma 565

França pelo empréstimo de reagentes. 566

567

568

Bibliografia citada 569

570

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764

765

140

SÍNTESE

Nossos resultados mostraram que o aporte lateral foi elevado, indicando sua relevância

para a entrada de matéria orgânica em riachos de cabeceira Amazônicos. Evidenciamos a

ocorrência de maior aporte durante a estação seca ao avaliarmos a Reserva Florestal do

Cuieiras/AM, nossa área controle, corroborando outros autores (Luizão e Schubart 1987;

Silva et al. 2009). E, na região Amazônica, a fração folhas também foi dominante em todas as

localidades como observado em outras regiões do mundo (Fioretto et al. 2003; Dent et al.

2006; França et al. 2009; Kanasashi e Hattori 2011).

Apesar do P ser mencionado como indicador da fertilidade do solo (Aragão et al. 2009;

Quesada et al. 2012), limitando a produtividade em florestas tropicais e sua diversidade

(Vitousek e Sanford; 1986; Laurance et al. 2010), nossos resultados indicaram que não só o P,

como todos os nutrientes avaliados, não apresentaram, individualmente, nenhuma relação com

o aporte lateral. Mas o conjunto de nutrientes se mostrou eficiente para inferir sobre a

fertilidade do solo. Em geral podemos dizer que a fertilidade do solo influenciou a

distribuição das frações de folhas e galhos em locais pobres em nutrientes (FT, RFC e HM), e

a pluviosidade se mostrou um forte parâmetro para a distribuição dessas frações em todos os

locais. Acreditamos que a pluviosidade age como um potencializador do aporte lateral, porque

está associada a alterações de ventos e tempestades aumentando a perda de folhas e galhos

(Silva et al. 2009). Nossos resultados corroboram Dent et al. (2006), que mostraram que áreas

com baixa fertilidade apresentaram baixas concentrações de nutrientes na liteira. Além de

corroborar a relação observada por Keeling e Phillips (2007) que prevê uma relação direta

entre a produtividade e a biomassa para locais com baixa fertilidade do solo.

A retentividade da folhas se mostrou diferente entre as localidades. Mas todos os

riachos apresentaram alta retentividade, o que era esperado por se tratarem de riachos de baixa

ordem da Bacia Amazônica, sob forte influência da vegetação da floresta na qual estão

inseridos (Webster et al. 1994; Canhoto e Graça 1998; Abelho 2001; Gomi et al. 2002). Em

média, os riachos de HM apresentaram a menor retenção e os riachos de CICRA apresentaram

a maior retentividade. Muitos estudos têm demonstrado que a retenção da MOPG está

relacionada com a quantidade de galhos e folhas acumulados no canal, e sua reduzida

141

concentração implica em uma menor retenção (Bilby e Likens 1980; Canhoto e Graça 1998;

Larned 2000). Os resultados do presente estudo corroboram essas observações, visto que

nossos resultados indicam que a frequência de obstáculos, assim como a coluna de água livre

influenciam a retenção. Essas duas variáveis influenciam diretamente a probabilidade de uma

folha encontrar um obstáculo (Webster et al. 1994).

Embora alguns estudos mostrem que a vazão é um fator determinante para explicar a

retenção (Ehman e Lambert 1992; Steart et al. 2002; Larrañaga et al. 2003), não observamos

tal padrão, indicando que os mecanismos que causam essa maior retenção ainda não são

claros. Mas o fluxo, diferentemente da vazão, foi uma das variáveis capazes de explicar o

transporte de folhas, por influenciar a probabilidade da partícula se desprender de um eventual

obstáculo. Também é demonstrado na literatura um distinto padrão de retenção conforme a

sazonalidade e as chuvas fortes (Webster et al. 1987; Ehman e Lambert 1992; Raikow et al.

1995; Webster et al. 1994). No presente estudo, apesar da sazonalidade ter influenciado as

curvas de transporte, ela, por si só, não foi um fator capaz de explicá-lo, por apresentar uma

relação controversa quando analisamos apenas nossa área controle (RFC x RFC*). Os

gradientes de fertilidade do solo e pluviosidade também influenciam o transporte e retenção

de folhas nos riachos amazônicos, indicando que esses gradientes promovem diferenças nas

características intrínsecas dos riachos ao longo da Bacia, sendo capazes de interferir no

metabolismo dos mesmos.

As duas espécies de folhas utilizadas no experimento de decomposição apresentaram

diferenças no processamento, H. spruceana se decompôs mais rapidamente que I. juruensis.

A massa remanescente diferiu entre espécies e localidades ao longo do tempo do experimento.

A relação encontrada entre massa remanescente e a concentração de nitrogênio, a

concentração de fósforo e Log da razão C:N sugerem que a decomposição é limitada pela

viabilidade destes nutrientes nas folhas, como já foi observado por outros autores (López et

al. 2001; Rejmánková e Houndková 2006). No entanto, talvez os teores de P e N encontrados

nas águas destes riachos não sejam um fator limitante para a fauna microbiológica, visto que

os maiores teores de P e N observado em I. juruensis não pomoveram sua maior fragmentação

(Ardón et al. 2006). Além das características das folhas a localidade também influenciou o

processo de decomposição. Não somente as variáveis físicas dos riachos, mas também as

variáveis químicas da água indicaram que os nutrientes na água dos riachos promovem

mudanças químicas nestes, tornado-os distintos uns dos outros. Diferenças que puderam ser

refletidas no processamento da matéria orgânica. Nossos resultados demonstram uma

142

tendência do pH influenciar negativamente o processo de decomposição, FEC, foi o local que

apresentou o maior pH e decomposição mais lenta, e RFC e FT foram locais com pH mais

baixo e decomposição mais acelerada. Porém acreditamos que este fator sozinho não é o

melhor preditor do processo. Os nutrientes na água variaram em função da fertilidade do solo

e pluviosidade, corroborando nossa hipótese. A influência da fertilidade do solo foi mais

evidênciada nos locais que apresentam fertilidade variando de alta a média/baixa (Malhi et al.

2006). A influência da pluviosidade foi mais evidente em locais que apresentam sazonalidade

moderada. Em outras palavras, nossos resultados mostram que riachos de cabeceira são

ecossistemas abertos, fortemente influenciados pelos sistemas adjacentes como mencionado

por vários autores (Kaushik e Hynes 1971; Fisher e Likens 1973; Acuña et al. 2007). No

entanto, observamos que os gradientes tiveram uma relação oposta ao processo de

decomposição, ou seja, RFC e FT, que não se mostraram influenciados por esses gradientes se

decompuseram mais rapidamente, possivelmente indicando que os nutrientes promovidos

tanto pela pluviosidade quanto pela fertilidade do solo os tornam menos limitantes

nutricionalmente. Ou seja, novamente estamos tendenciados a acreditar que o conjunto de

nutrientes, e não cada nutriete individualmente, indicariam melhor o processo de

decomposição. Então, acreditamos que a interação dos nutrientes crie condições que

propiciem uma decomposição mais acelerada ou retardada.

As maiores frações de matéria orgânica foram encontradas na forma particulada

grossa, seguida por particulada fina e carbono orgânico dissolvido, intra períodos (seco e

chuvoso) e entre todas as localidades, demonstrando novamente a alta retentividade desses

corpos de água. A área superficial e comprimento relativamente grande desses riachos de

cabeceira os tornam zonas coletoras de MOPG (Golladay 1997). Os riachos do presente

estudo permanecem por mais de 7 km como riachos de baixa ordem, possuindo, assim, uma

extensa área captadora de matéria orgânica nas diversas frações. Segundo Speaker et al.

(1984) e Cushing et al. (1993) a MOP tende a ficar retida nas primeiras 3 horas após a sua

entrada em riachos de cabeceira, podendo causar um acúmulo de até 90% da MOPG que entra

no canal (Canhoto e Graça 1998), explicando assim os seus altos valores encontrados no

presente trabalho. Já a MOPF, apesar de também tender a ficar retida nas primeiras horas,

quando ressuspendida pode ser transportada por trechos de 4 a 8 km (Cushing et al. 1993),

sendo mais facilmente exportada, justificando assim os menores valores obtidos, em

comparação à MOPG. A razão COD/COP se apresentou muito baixa, indicando que os

valores de COP (carbono orgânico particulado) foram muito superiores aos de COD (carbono

143

orgânico dissolvido). Neste estudo os dados de COP representam o material estocado no leito.

Na Bacia Amazônica existem dados de COD e COP exportados derivados dos trabalhos de

Richey et al. (1980), Schlesinger e Melack (1981), Richey et al. (1990), Hedges et al. (2000)

e Johnson et al. (2006). O COP estocado geralmente apresenta valores superiores àqueles

registrados para COP exportado, isso porque a exportação da matéria orgânica ocorre,

geralmente, na forma particulada fina (< 0.1 mm), o que excluiria as partículas de MOPG

(Sedell et al. 1978). Portanto, a ausência de trabalhos que relatem valores de estoque bêntico

impede maiores comparações com nossos resultados. A grande diferença entre as frações de

COP e COD pode ser um indicativo de que a matéria orgânica dos riachos estudados é

altamente recalcitrante, dificultando assim a sua transformação nas frações particulada fina e

dissolvida (Bilby e Likens 1979; Alvarez-Cobelas et al. 2012).

A maior concentração de COD observada em RFC* nos indica, que a pluviosidade

exerce uma forte influência nessa fração de matéria orgânica, por proporcionar o maior

lixiviamento de ácidos orgânicos do sistema foliar e material orgânico, da floresta adjacente

como mencionado na literatura (Austnes et al. 2010; Tobón et al. 2004; Kawasaki et al. 2005;

Alvarez-Cobelas et al. 2012), no entanto, a ausência de medidas de COD externo ao canal,

dificultam compreensões mais aprofundadas. Já na estação seca, segundo Kawasaki et al.

(2008), a infiltração vertical de COD é insignificante, e o COD das águas subterrâneas é o que

mais influencia sua concentração em riachos, apresentando assim baixos valores (Moore

1989). As coletas em RFC, FEC e CICRA ocorreram durante secas prolongadas, o que pode

explicar as baixas concentrações de COD nessas localidades. Dentre elas CICRA foi a

localidade que apresentou as maiores concentrações de COD, tendo os três riachos desse local

apresentado volumes de água muito pequenos, com colunas de água médias menores do que

10 cm, menos da metade dos valores encontrados nos outros locais durante o período seco, o

que pode explicar os maiores valores de COD, conforme salientado por Johnson et al. (2011).

As diferenças significativas observadas nas frações de COP e COD na área considerada

controle (RFC x RFC*), tendo em vista as variáveis que se mostraram diferentes entre

períodos (% de oxigênio dissolvido, condutividade e temperatura), indicam que,

provavelmente, fatores externos aos riachos promovam essas diferenças, como aporte

diferenciado de matéria orgânica (Luizão e Schubart 1987) e percolação de COD devido à

lavagem de folhas durante eventos de precipitação (Brinson 1976; Tobón et al. 2004).

Ambos os gradientes explicam a distribuição de espécies arbóreas. Essa variabilidade

é observada também na produtividade da floresta, e segundo nossos resultados ocasionam

144

diferenças na distribuição das frações da matéria orgânica. Assim confirmamos que riachos de

cabeceira são ecossistemas abertos, fortemente influenciados pela vegetação e solo da região

de entorno (Kaushik e Hynes 1971; Fisher e Likens 1973; Acuña et al. 2007; Duval e Hill

2007). Isso pode ser observado principalmente para os valores de MOPG e MOPF que,

mesmo em locais onde essas frações apresentaram baixa concentração, como em CICRA, o

padrão de distribuição pela fertilidade e pluviosidade foi mantido.

Como padrão geral resultante do presente estudo, observamos uma relação entre os

gradientes de fertilidade do solo e de pluviosidade e a dinâmica da matéria orgânica. Contudo,

o tipo de relação não se mostra claro. Esses gradientes aceleram ou retardam a dinâmica da

matéria orgânica? Segundo os experimentos de decomposição, aparentemente esses

gradientes agiriam desacelerando o processo. Avaliando dados de estoque de matéria orgânica

(MO) e COD em transporte, também observamos que em localidades que apresentam maior

fertilidade do solo (CICRA e FEC) as concentrações de COP são menores, ou seja, existem

outros fatores influenciando a dinâmica da floresta. Como mencionado por Keeling e Phillips

(2007) em florestas com baixa fertilidade do solo a produtividade apresenta uma relação

direta com a biomassa, e isso explicaria a maior disponibilidade de COP em RFC e FT. No

entanto, apesar das relações não serem tão claras em relação aos gradientes, pudemos

observar que o estoque bêntico de MO apresentou uma relação com o aporte, em todas as

localidades. Ou seja, assim como RFC e FT contribuíram com maiores aportes aos riachos,

estas localidades também apresentaram maiores estoques de MO nos leitos, das frações

particuladas grossa e fina. Além de uma decomposição mais acelerada acompanhando

maiores estoques bênticos nos leitos. Os valores de COD não mostraram uma relação direta

com o aporte, estoque e decomposição da MO. Acreditamos que esta fração seja mais

influenciada por características edáficas e pela composição da vegetação ripária adjacente aos

riachos. O mesmo ocorre para a retenção de MO, que depende da vegetação, que em algumas

localidades apresentam uma trama de raízes diferenciada, além de outras características que

influenciam diretamente o transporte.

É importante salientar que esses resultados não podem ser considerados como

definitivos. Em uma bacia tão extensa como a Bacia Amazônica, a continuidade desse

trabalho seria indispensável para um conhecimento mais aprofundado sobre a dinâmica da

matéria orgânica. Para a elaboração desta tese acreditamos que o desenho amostral respondeu

ao que nos propusemos a fazer, no entanto, acreditamos que pesquisas futuras na região,

visando determinar a dinâmica da matéria orgânica, deveriam levar em consideração estudos

145

plurianuais que possam caracterizar melhor os riachos, permitindo a visualização de fatores

externos ao processo, garantindo, assim, que estes não influenciem na quantificação e

qualificação dos resultados e tendências. Acreditamos, assim, que o aumento de estudos na

região permitirá inferir sobre a real influência desses padrões. Ainda assim, a combinação das

várias carcterísticas determinadas neste estudo para riachos de cabeceira representativos da

extensa rede de drenagem amazônica (altos valores de entrada de matéria orgânica; alta

capacidade de retenção nos leitos; diferentes tempos de decomposição, promovendo altas

concentrações de frações de carbono estocadas no leito), mostra que a manutenção e proteção

dos corpos de água de baixa ordem é de fundamental importância para o fluxo energético

desses ecossistemas aquáticos. São estas características que asseguram a sustentação das

longas teias alimentares existentes nos riachos sombreados e com baixos conteúdos de

nutrientes minerais, predominantes na Amazônia, e nos rios nos quais estes desaguam

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APÊNDICES*

* Pareceres emitidos pelas bancas examinadoras da aula de qualificação, da versão da tese

escrita e da defesa pública da tese, respectivamente

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