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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
ÁREA DE CONCENTRAÇÃO: BIODIVERSIDADE
VIRGÍNIA FARIAS PEREIRA DE ARAÚJO
ARTHROPODA DE SOLO EM UM ECOSSISTEMA SEMI-
ÁRIDO DA REGIÃO NEOTROPICAL: COMPOSIÇÃO,
VARIABILIDADE TEMPORAL E ESTRATIFICAÇÃO
Natal 2009
VIRGÍNIA FARIAS PEREIRA DE ARAÚJO
ARTHROPODA DE SOLO EM UM ECOSSISTEMA SEMI-ÁRIDO
DA REGIÃO NEOTROPICAL: COMPOSIÇÃO, VARIABILIDADE
TEMPORAL E ESTRATIFICAÇÃO
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas/ Biodiversidade, da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, em cumprimento às exigências para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas.
Orientador: Prof. Dr. Alexandre Vasconcellos
Natal 2009
VIRGÍNIA FARIAS PEREIRA DE ARAÚJO
ARTHROPODA DE SOLO EM UM ECOSSISTEMA SEMI-ÁRIDO
DA REGIÃO NEOTROPICAL: COMPOSIÇÃO, VARIABILIDADE
TEMPORAL E ESTRATIFICAÇÃO
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas/ Biodiversidade, da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, em cumprimento às exigências para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas.
.
Banca Examinadora:
_________________________________________________ Prof. Dr. Alexandre Vasconcellos (UFRN)
(Orientador)
_________________________________________________ Prof. Dr. Adelmar Gomes Bandeira (UFPB)
_________________________________________________ Prof. Dr. Ricardo Andreazze (UFRN)
_________________________________________________ Profa. Dra. Adriana Monteiro de Almeida (UFRN)
(Suplente)
Dedico este trabalho a meus pais, Francisco P. de Araújo e Maria de Lourdes F. de Araújo.
AGRADECIMENTOS
Aos meus pais Francisco P. de Araújo e Maria de Lourdes F. de Araújo, que tanto contribuíram para meu crescimento pessoal e profissional.
A MSc Helder F.P. Araújo, meu irmão, pelo apoio profissional, assim como, pela paciência, sugestões e indispensável colaboração nas coletas.
Ao Prof. Dr Alexandre Vasconcellos, na qualidade de amigo e orientador, pelo apoio logístico, importantes críticas e sugestões e por sua valiosa contribuição para meu crescimento científico.
Ao Prof. Dr Adelmar Gomes Bandeira, pelo incentivo e apoio, sua colaboração foi, nos âmbitos pessoal, logístico e científico, fundamental para o sucesso deste trabalho.
Ao Sr. Eliezer Braz por permitir o desenvolvimento de nossas pesquisas e por nos acolher na Fazenda Almas.
Ao CNPq que, através do Projeto PELD – caatinga, financia e contribui grandemente para o desenvolvimento de nossas pesquisas.
A Capes, pela bolsa de Pós-Graduação, e a UFRN pela contribuição acadêmica e pelo auxílio financeiro.
A Flávia Moura, grande amiga, pela ajuda prof issional e pessoal, pela compreensão, auxíl io em campo e em laboratório, pela cumplicidade e pelos incentivos.
Aline Lopes pelo seu coleguismo, que tão logo se tornou amizade e cumplicidade (pessoal e prof issional).
Alexandre, Aline, Arnaldo, Cláudio, Eduardo, Flávia, José Alves (Sr.Dedé), Nicholas, Roberto, Tarsila, Uirandé (Dedé) e Washington, pela indispensável ajuda e companhia no campo.
A família Palmeira, “Seu Chico”, “Seu Elias” e “Cidinha” e seus f i lhos, não apenas pela ajuda no campo, mas principalmente pela amizade.
A Cláudio da Silva pelas ajudas computacionais e, principalmente, pela paciência, compreensão, companheirismo e amizade.
A André Queiroga Reis pelas análises em laboratório.
A UFPB e aos professores do Departamento de Sistemática e Ecologia – Adelmar Gomes, Antonio Creão-Duarte, Celso Mart ins, Maria Crist ina Crispim, Maria Regina Barbosa, Mart in Christoffersen, Rafael Guerra e Ricardo Rosa, que me acolheram e contribuíram direta ou indiretamente para o desenvolvimento desse trabalho.
A professora Kryst ina Lira e as funcionárias Tereza Crist ina e Gláucia Faheina do Departamento de Biologia Molecular (UFPB), pelo empréstimo de material e auxílio nas análise de laboratório.
Aos professores Dr. Ricardo Andreazze (UFRN) e Dr. José Well ington de Morais (INPA), que mesmo no período de férias, aceitaram participar da qualif icação deste trabalho, no qual contribuíram com valiosas crít icas e sugestões.
À Emmanuelle, Fátima, Magali e Marcolina pelo acolhimento em Natal e amizade.
A Kleber Vieira pelas construt ivas discussões e conselhos estatíst icos.
A Gindomar, Joafrâncio, Ludmil la, e Washington obrigada, pela amizade, emprést imos de material e troca de idéias.
A Helder Araújo, Gentil Fi lho e Nino Amazonas pela ajuda na produção dos abstracts.
A Nino Amazonas pelo material enviado e, principalmente, por ser um grande companheiro, mesmo distante.
À Pamella Brennand pela amizade incontestável em todos os momentos.
A Bruno Campos, grande amigo, pelas suas discussões, opiniões e nossas reclamações.
Aos colegas dos Laboratórios de Entomologia da UFPB e da UFRN, obrigada pela companhia e bons momentos.
Só se pode conservar o que se conhece e, por isso, o primeiro estágio para
conservar a biodiversidade é descrevê-la, mapeá-la e medi-la. (Margules & Pressey)
SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS -------------------------------------------------------------------------------------- viii
LISTA DE TABELAS -------------------------------------------------------------------------------------- ix
CAPÍTULO I - ARTHROPODA DE SOLO EM UM ECOSSISTEMA SEMI-ÁRIDO DA REGIÃO
NEOTROPICAL: COMPOSIÇÃO E VARIABILIDADE TEMPORAL
1. INTRODUÇÃO ------------------------------------------------------------------------------------------- 3
2. MATERIAL E MÉTODOS ------------------------------------------------------------------------------- 5
2.1 ÁREA DE ESTUDO ----------------------------------------------------------------------------------------------- 5
2.1.1 FATORES AMBIENTAIS------------------------------------------------------------------ 8
2.2 AMOSTRAGEM DE ARTHROPODA ----------------------------------------------------------------------------- 11
2.3 FATORES AMBIENTAIS EDÁFICOS ---------------------------------------------------------------------------- 15
2.4 ANÁLISES ESTATÍSTICAS -------------------------------------------------------------------------------------- 16
3. RESULTADOS ------------------------------------------------------------------------------------------ 17
4. DISCUSSÃO -------------------------------------------------------------------------------------------- 23
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS ---------------------------------------------------------------------------- 26
REFERÊNCIAS -------------------------------------------------------------------------------------------- 27
CAPÍTULO II - ESTRATIFICAÇÃO DA MACROFAUNA EDÁFICA EM UM ECOSSISTEMA DE SAVANA
SEMI-ÁRIDA
1. INTRODUÇÃO ------------------------------------------------------------------------------------------- 32
2. MATERIAL E MÉTODOS ------------------------------------------------------------------------------- 34
2.1 AMOSTRAGEM DE ARTHROPODA ----------------------------------------------------------------------------- 34
2.2 ANÁLISES ESTATÍSTICAS -------------------------------------------------------------------------------------- 36
3. RESULTADOS ------------------------------------------------------------------------------------------ 37
4. DISCUSSÃO -------------------------------------------------------------------------------------------- 42
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS ---------------------------------------------------------------------------- 45
REFERÊNCIAS -------------------------------------------------------------------------------------------- 46
APÊNDICE ------------------------------------------------------------------------------------------------- 49
viii
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO I: ARTHROPODA DE SOLO EM UM ECOSSISTEMA SEMI-ÁRIDO DA REGIÃO NEOTROPICAL:COMPOSIÇÃO E VARIABILIDADE TEMPORAL
Figura 1: Localização dos municípios de São José dos Cordeiros e Sumé, onde se encontra inserida a RPPN Fazenda Almas, Paraíba.
5
Figura 2: Localização da RPPN Fazenda Almas na caatinga. Contorno amarelo: perímetro da Fazenda Almas; contorno vermelho: perímetro dos fragmentos que compõem a RPPN. Observação: Os limites desenhados nas fotos são meramente ilustrativos, visto que foi baseado em um único mapa (não georeferenciado) existente no IBAMA-PB e na posse da proprietária da fazenda, que mostra delimitação da reserva (ARAÚJO, H.F.P., dados não publicados).
6
Figura 3: Vista da RPPN Fazenda Almas, nas estações seca (a) e chuvosa (b), respectivamente, em São José dos Cordeiros, Paraíba. (Fotos: ARAÚJO, V.F.P.).
7
Figura 4: : Precipitação, balanço hídrico, evapotranspiração e cobertura vegetal da RPPN Fazenda Almas, Paraíba, entre agosto de 2007 e julho 2009. (Dados hídricos fornecidos pelo PROCLIMA 2008)
9
Figura 5: Escala da vegetação (10 a 100%) de acordo com a quantidade de folhas e galhos (Fotos: Araújo, V.F.P.).
10
Figura 6: Representação (a) dos transectos paralelos de 100 m, com 10 pontos de coleta distanciados entre si por 10 m; e (b) dos pontos de coleta com amostragem mensal (Esquema: Araújo, V.F.P.).
11
Figura 7: Sonda metálica utilizada nas coletas: (a) medidas e partes componentes (x = 13 cm; y = 7 cm; z = 5cm); (b) em posição de uso no campo (Esquema: SILVA, C.; Foto: MOURA, F.M.S.).
12
Figura 8: Processos para coleta das amostras de solo: (a) inserção da sonda no solo; (b) extração do solo adjacente à sonda; (c) retirada da sonda do solo; (d) acondicionamento das amostras em sacos plásticos. (Fotos: MOURA, F.M.S.)
13
Figura 9: Aparelho de Berlese utilizado para extração dos organismos do solo (Fotos: VASCONCELLOS, A.).
14
Figura 10: Abundância de Arthropoda de solo, indicando média e intervalo de confiança de 95%, de 0 a 10 cm de profundidade do solo, entre os meses de agosto de 2007 e julho 2008, na RPPN Fazenda Almas, Paraíba. As letras diferentes indicam diferença estatística ao nível de 5% - Arthropoda Total: H=140,66; p<0,001; g.l.=11; n=240; Arthropoda excetuando Acari: H=165,38; p<0,001; g.l.=11; n=240.
20
Figura 11: Riqueza de Arthropoda de solo, indicando média e intervalo de confiança de 95%, de 0 a 10 cm de profundidade do solo, entre os meses de agosto de 2007 e julho 2008, na RPPN Fazenda Almas, Paraíba. As letras diferentes indicam diferença estatística ao nível de 5% - H=166,64; p=0,0000; gl=11; n=240.
20
Figura 12: Variação da riqueza de Arthropoda de solo das camadas A (0 a 5 cm) e B (5 a 10 cm), indicando a média de táxons por mês e a variação da precipitação nos meses de agosto de 2007 e julho 2008, na RPPN Fazenda Almas, Paraíba.
21
Figura 13: Variação da abundância de Arthropoda de solo total (a) e excetuando Acari (b) nas camadas A (0 a 5 cm) e B (5 a 10 cm), indicando a média de indivíduos.m-2 por mês e a variação da precipitação nos meses de agosto de 2007 e julho 2008, na RPPN Fazenda Almas, Paraíba.
22
ix
CAPÍTULO II: ESTRATIFICAÇÃO DA COMUNIDADE EDÁFICA EM UM ECOSSISTEMA DE SAVANA SEMI-ÁRIDA
Figura 1: Esquema das etapas da coleta e triagem da fauna de solo, pelo método TSBF modificado (Ilustrado por Silva, M. P.).
35
Figura 2: Etapas da coleta e triagem da fauna de solo: metodologia no campo, pelo método do TSBF (Fotos: Araújo,V.F.P.).
36
Figura 3: Densidade estimada de Arthropoda do solo por camada nas estações seca e chuvosa, na RPPN Fazenda Almas, São José dos Cordeiros, Paraíba. *Formicidae e Isoptera
38
LISTA DE TABELAS
CAPÍTULO I: ARTHROPODA DE SOLO DE UM ECOSSISTEMA SEMI-ÁRIDO DA REGIÃO NEOTROPICAL:COMPOSIÇÃO E VARIABILIDADE TEMPORAL
Tabela 1: Densidade (indivíduos. m-2) e percentual (%) dos diferentes grupos de Arthropoda do solo em caatinga, na RPPN Fazenda Almas, São José dos Cordeiros, Paraíba.
18
Tabela 2: Correlação da fauna de Arthropoda do solo com os fatores ambientais da RPPN Fazenda Almas, São José dos Cordeiros, Paraíba.
19
CAPÍTULO II: ESTRATIFICAÇÃO DA COMUNIDADE EDÁFICA DE UM ECOSSISTEMA DE SAVANA SEMI-ÁRIDA
Tabela 1: Densidade estimada (ind.m-2) e percentual (%) dos diferentes grupos de Arthropoda do solo em caatinga, na RPPN Fazenda Almas, São José dos Cordeiros, Paraíba.
38
Tabela 2: Diferenças entre as camadas do solo (Mann-Whitney, n=15), quanto à abundância e a riqueza de Arthropoda do solo, na estação chuvosa e seca, na RPPN Fazenda Almas, Paraíba.
41
1
CAPÍTULO I ARTHROPODA DE SOLO EM UM ECOSSISTEMA SEMI-ÁRIDO
DA REGIÃO NEOTROPICAL: COMPOSIÇÃO E VARIABILIDADE TEMPORAL
Resumo
A Caatinga é um importante laboratório para estudos sobre as adaptações e
aclimatações de Arthropoda, devido a uma alta variação temporal da
precipitação. Foram verificados os efeitos da variabilidade temporal sobre a
composição de Arthropoda em uma área de caatinga. O estudo foi realizado na
Reserva Particular do Patrimônio Nacional (RPPN) Fazenda Almas, São José
dos Cordeiros, Paraíba. A coleta foi realizada em dois transectos paralelos de
100 m, distantes 30 m entre si, em área de caatinga arbórea densa, durante o
período entre agosto de 2007 e julho de 2008. Em cada transecto, foram
determinados 10 pontos de coleta, distanciados 10 m entre si, onde se
retiraram 10 amostras do solo entre 0 e 5 cm (A) e 5 e 10 cm (B) de
profundidade, totalizando 40 amostras mensais. O método do funil de Berlese
foi utilizado na extração da fauna. Foram registradas 26 ordens e a densidade
de Arthropoda do solo variou de 3237 a 22774 indivíduos.m-2 em janeiro de
2007 e março de 2008, respectivamente. Não houve diferença significativa
entre as camadas A e B com relação a abundância e riqueza de ordens.
Grupos com poucos registros ou que não haviam sido inventariados na região
da caatinga foram registrados, como Pauropoda, Psocoptera, Thysanoptera,
Protura e Araneae. Acari foi o grupo mais abundante com 66,7% do total de
indivíduos. Os Arthropoda de solo apresentaram correlação positiva com a
umidade do solo, cobertura vegetal, precipitação e evapotranspiração real.
Foram registrados aumento na riqueza e na abundância da fauna em fevereiro,
um mês após o início das chuvas. A ocorrência de chuvas periódicas em
ecossistemas áridos ou semi-áridos aciona respostas fisiológicas em
organismos edáficos, como os Arthropoda. Portanto, os Arthropoda edáficos
respondem a variabilidade temporal em área de caatinga. Esta variação da
fauna tem implicações potencialmente importantes no estudo do ecossistema,
pois as mudanças na composição de Arthropoda do solo podem afetar a
dinâmica da rede alimentar ao longo do tempo.
Palavras-chave: caatinga; fauna de solo; abundância; variáveis ambientais;
insetos.
2
ARTHROPODA OF SOIL IN A SEMI-ARID ECOSYSTEM
OF THE NEOTROPICAL REGION:COMPOSITION AND TEMPORAL VARIABILITY
Abstract
Caatinga is an important laboratory for studies about arthropods adaptations
and aclimatations because its precipitation is highly variable in time. We studied
the effects of time variability over the composition of Arthropods in a caatinga
area. The study was carried out at a preservation area on Almas Farm, São
José dos Cordeiros, Paraíba. Samples were collected in two 100 m long parallel
transects, separated for a 30 m distance, in a dense tree dominated caatinga
area, between August 2007 and July 2008. Samples were collected in each
transect every 10 m. Ten soil samples were taken from each transect, both at 0-
5 cm (A) and 5-10 cm (B) depth, resulting in 40 samples each month. The
Berlese funnel method was used for fauna extraction. We registered 26 orders
and the arthropods density in the soil ranged from 3237 to 22774 individuals.m-
2 from January 2007 to March 2008, respectively. There was no difference
between layers A and B regarding orders abundance and richness. The groups
recorded include groups with few records or that had no records in the Caatinga
region yet as Pauropoda, Psocoptera, Thysanoptera, Protura and Araneae.
Acari was the most abundant group, with 66,7% of the total number of
individuals. Soil Arthropods presented a positive correlation with soil moisture,
vegetal cover, precipitation and real evapotranspiration. Increases in fauna
richness and abundance were registered in February, a month after the
beginning of the rainy season. A periodic rain events in arid and semiarid
ecosystems triggers physiological responses in edafic organisms, like
arthropods. Edafic arthropods respond to time variability in the Caatinga biome.
This fauna variation has to be considered in studies of this ecosystem, because
the variation of Arthropods composition in soil can affect the dynamics of the
food web through time.
Keywords: Caatinga; soil fauna; abundance; environment variables; insects.
3
1. INTRODUÇÃO
Os artrópodes do solo constituem uma elevada proporção da
diversidade na maioria dos ecossistemas (ANDERSON 1975; LAVELLLE et al.
2006). Estes organismos são de grande importância para os processos de
decomposição da matéria orgânica, formação os solos e fluxos de energia e
nutrientes (BEARE et al. 1995).
O conhecimento da estrutura da comunidade edáfica permite inferir
sobre o papel destes organismos e pode ser utilizado como um indicador do
funcionamento do subsistema do solo (STORK & EGGLETON 1992). Analisar a
relação entre a fauna e as variações temporais é de grande relevância para
compreender a estrutura e a dinâmica da comunidade do solo, especialmente
em sistemas altamente variáveis (BENGTSSON & BERG 2005; DOBLAS-MIRANDA et
al. 2007).
Ecossistemas semi-áridos se caracterizam pela alta variabilidade
temporal (SCHWINNING & SALA 2004). Nestes ambientes, o efeito da precipitação
sobre o solo pode desencadear desde a rápida liberação de nitrogênio por
microorganismos residentes no solo (CUI & CALDWELL 1997) a respostas
demográficas dos principais produtores e consumidores ao longo do ano
(OSTFELD & KEESING 2000).
A caatinga é uma região de savana semi-árida que se caracteriza por
temperaturas e déficits hídricos elevados, o que agrava ainda mais os efeitos
da irregularidade e da baixa pluviosidade (ANDRADE- LIMA 1981; COUTINHO
2006). A paisagem da região é dominada por formas fisionômicas distribuídas
em mosaico, como caatinga arbórea, arbustiva e espinhosa, adaptada a
condição de aridez (COIMBRA-FILHO & CÂMARA 1996). A caatinga tem sido
4
severamente alterada por corte de lenha, agricultura, queimadas, caça e ação
contínua de rebanhos bovinos e caprinos, resultando apenas uma pequena
parcela preservada e protegida (LEAL et al. 2005 ).
Esta região semi-árida funciona como um importante laboratório para
estudos sobre adaptação de invertebrados a um regime de chuvas com grande
variação temporal. Comparada a outros ecossistemas brasileiros, a caatinga
apresenta a fauna de solo menos conhecida (LEWINSOHN & PRADO 2002;
BRANDÃO & YAMAMOTO 2004; MARQUES & LAMAS 2006).
Neste capítulo foram analisadas a composição, a estratificação e a
resposta da comunidade de Arthropoda do solo à variabilidade temporal em
uma área de caatinga localizada no nordeste brasileiro.
5
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 ÁREA DE ESTUDO
Este trabalho foi desenvolvido na Reserva Particular do Patrimônio
Nacional (RPPN) Fazenda Almas (07o 28’ 15’’S; 36o 52’ 51’’W), que se localiza
entre o município de São José dos Cordeiros e o município de Sumé (LIMA
2004) (Figura 1). Com 3505 hectares, a RPPN encontra-se inserida na
microrregião do Cariri paraibano, na porção limite entre as Ecorregiões Planalto
da Borborema e Depressão Sertaneja Setentrional (VELOSO et al. 2002) (Figura
2).
Figura 1: Localização dos municípios de São José dos Cordeiros e Sumé, onde se encontra inserida a RPPN Fazenda Almas, Paraíba.
6
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7
O solo predominante na região é do tipo bruno não cálcico (VELOSO et
al. 2002). A vegetação da RPPN Fazenda Almas varia de uma vegetação
arbórea aberta a uma mais densa, localizada entre afloramentos rochosos com
flora própria (Figura 3) (BARBOSA et al. 2003). A Reserva está representada
esquematicamente por cinco fragmentos inseridos na área da fazenda (Figura
2). As áreas vizinhas aos fragmentos da RPPN, no interior da fazenda, são
utilizadas para o pastoreio de bovinos e caprinos (LIMA 2004).
a
b
Figura 3: Vista da RPPN Fazenda Almas, nas estações seca (a) e chuvosa (b), respectivamente, em São José dos Cordeiros, Paraíba. (Fotos: ARAÚJO, V.F.P.).
8
A região possui uma altitude que varia de 600 a 720 m, com temperatura
e umidade média anual de 25°C e 65%, respectivamente (GOVERNO DO ESTADO
DA PARAÍBA 1985). De acordo com a classificação de Köeppen, o clima da
região é do tipo BSh, ou seja, seco, caracterizado por insuficiência e
irregularidade das precipitações e ocorrência de temperaturas elevadas
(CADIER et al. 1983 apud ALBUQUERQUE et al. 2005).
2.1.1 FATORES AMBIENTAIS
A partir dos dados de precipitação, balanço hídrico e evapotranspiração
real diários dos municípios de Sumé e São José dos Cordeiros, fornecidos pelo
PROCLIMA (2008), foi estimada a média para a região da RPPN. A
evapotranspiração real é considerada como a perda total de água por
evaporação do solo e transpiração das plantas. Apesar dos período chuvoso
ter iniciado em janeiro de 2008, o excesso hídrico ocorre entre março e julho de
2008 (Figura 4).
A área de amostragem é protegida por mais de 100 anos, nesta não há
sinais de atividade de bovinos ou caprinos e a densidade média das árvores é
46/100 m² (VASCONCELLOS et al. submetido). Para avaliar a cobertura vegetal
ao longo do ano, fotografou-se o dossel sobre cada ponto de coleta (com uma
câmera digital - Sony Cyber-shot DSC-W55, 7.2 Megapixels), a uma distância
de 1 cm do solo. A cobertura vegetal foi categorizada em uma escala entre 0 a
100%, de acordo com a quantidade de folhas e galhos (Figura 5).
9
Fig
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10
Figura 5: Escala da vegetação (10 a 100%) de acordo com a quantidade de folhas e galhos (Fotos: Araújo, V.F.P.).
11
2.2 AMOSTRAGEM DE ARTHROPODA
Durante 12 meses (entre agosto de 2007 e julho de 2008), a fauna de
Arthropoda de solo foi coletada mensalmente em caatinga arbórea densa, no
período entre 6 e 12 horas da manhã, em dois transectos paralelos de 100 m,
com 30 m de distância entre eles (Figura 6a).
Determinaram-se 10 pontos de coleta, com uma distância de 10 m entre
eles ao longo de cada transecto (Figura 6a). Em cada um dos pontos, foi
delimitado um círculo com 2 m de raio, onde se definiram doze pontos de
amostragem, referentes aos meses. (Figura 6b).
a 100 m
30m
b
Figura 6: Representação (a) dos transectos paralelos de 100 m, com 10 pontos de coleta distanciados entre si por 10 m; e (b) dos pontos de coleta com amostragem mensal (Esquema: Araújo, V.F.P.).
12
Com auxílio de uma sonda metálica de 13 cm de altura e 7 cm de
diâmetro (Figura 7), retiraram-se 20 amostras do solo entre 0 e 5 cm (A) e 20
amostras entre 5 e 10 cm (B) de profundidade. Devido à fina espessura (ou
ausência) de serrapilheira, esta foi incluída na camada A do solo. Segundo
PETERSON & LUXTON (1982), geralmente, admite-se que a maior parte da biota
edáfica concentra-se entre 0 e 10 cm, sendo a amostragem freqüentemente
limitada pela serrapilheira e camada abaixo. Consideraram-se os meses como
unidade amostral, portanto, foram extraídas 40 amostras por mês. Os
processos para coleta das amostras de solo consistiram em: i. inserção da
sonda no solo, através de batidas com martelo; ii. extração do solo adjacente à
sonda; iii. retirada da sonda do solo; e iv. acondicionamento das amostras em
sacos de plástico (Figura 8).
a b
Figura 7: Sonda metálica utilizada nas coletas: (a) medidas e partes componentes (x = 13 cm; y = 7 cm; z = 5cm); (b) em posição de uso no campo (Esquema: SILVA, C.; Foto: MOURA, F.M.S.).
13
a b
c d
Figura 8: Processos para coleta das amostras de solo: (a) inserção da sonda no solo; (b) extração do solo adjacente à sonda; (c) retirada da sonda do solo; (d) acondicionamento das amostras em sacos plásticos. (Fotos: MOURA, F.M.S.)
Em caixas térmicas, as amostras foram transportadas até o laboratório
de Entomologia da Universidade Federal da Paraíba (UFPB), onde foram
depositadas no extrator de Berlese. Este é um método indireto, dependente da
migração dos organismos, que através de um gradiente físico-químico, são
induzidos a deslocar pelo funil e cair no líquido extrator (ANDRÉ et al. 2002).
Esta técnica consistiu no acondicionamento do material particulado em funis
metálicos de 20 cm de altura, 12 cm de diâmetro na circunferência superior e 3
cm de diâmetro na inferior. A 10 cm da superfície superior posiciona-se uma
tela de polietileno perfurada, para permitir a passagem dos espécimes. Os
furos têm cerca de 5 mm de diâmetro. Cada funil comporta, em média, 300 g
de material particulado. Os funis cheios foram colocados em uma caixa de
14
contenção de madeira que acomoda 18 funis. Na parte superior da caixa estão
instaladas quatro lâmpadas de 25 W cada, que proporcionam a iluminação e o
aquecimento da caixa (Figura 9). A porta da caixa possui uma abertura com
tela que permite a ventilação, evitando o superaquecimento interno. Na parte
inferior do funil foi posicionado um pote de plástico contendo um líquido extrator
composto de formalina (1%) em solução aquosa acrescida de detergente
(0,5%), para diminuir a tensão superficial da água, facilitando a imersão dos
animais. Modelos similares a este foram utilizados por BANDEIRA & TORRES
(1985). O material particulado foi mantido no funil de Berlese durante cinco dias
em temperatura gradativamente elevada de 25 a 45°C. Os espécimes
recolhidos foram conservados em álcool 75%, triados e identificados em nível
de ordem. Uma categoria foi formada para os indivíduos que não foram
possíveis identificar, como pequenas larvas e indivíduos deformados. O
material foi depositado no Laboratório de Entomologia da UFPB.
Figura 9: Aparelho de Berlese utilizado para extração dos organismos do solo (Fotos: VASCONCELLOS, A.).
15
2.3 FATORES AMBIENTAIS EDÁFICOS
A disponibilidade de matéria orgânica, a umidade e a temperatura do
solo foram mensurados mensalmente. A temperatura foi medida com
termômetro de mercúrio, inserido ao solo. Determinaram-se a umidade e a
matéria orgânica através dos métodos gravimétrico e de perda por combustão,
respectivamente, descritos por ALLEN et al. (1974), modificado (SILVA &
BANDEIRA 1999). De cada amostra pesaram-se aproximadamente dois gramas
de solo, estas foram secas em estufa, à temperatura de 105°C, por
aproximadamente 48h. Posteriormente, as amostras foram levadas à mufla,
onde permaneceram por 4 horas à temperatura de 450°C. A umidade e matéria
orgânica foram determinadas pelas seguintes equações:
US = S/S0 . 100
e
MO = P/Pe . 100
Onde,
US = umidade do solo;
S = diferença de peso entre as amostras de solo úmido e seco em estufa;
S0 = peso do solo úmido.
M.O.= matéria orgânica;
P = diferença de peso entre as amostras de solo seco em estufa e em mufla;
Pe = peso do solo seco em estufa.
16
2.4 ANÁLISES ESTATÍSTICAS
Utilizou-se correlação de Spearman para avaliar as relações entre os
fatores ambientais (precipitação, evapotranspiração, M.O., temperatura e
umidadedo solo), cobertura da vegetação e a fauna (riqueza de ordens e
abundância). Foi empregado o teste de Mann-Whitney U, para comparar a
riqueza e a abundância entre as camadas do solo (A e B). A variabilidade dos
fatores ambientais e da fauna de solo foi testada através da análise de
variância não-paramétrica (Kruskal-Wallis), utilizando a posteriori o teste de
Dunn. Os testes foram feitos com o auxílio do software STATISTIC 5.0
(STATSOFT 1995).
17
3. RESULTADOS
Os 11488 indivíduos coletados compreenderam 28 ordens, incluindo
adultos e imaturos (Tabela 1). A densidade de Arthropoda do solo variou de
3267 a 22923 indivíduos.m-2, em janeiro de 2007 e março de 2008,
respectivamente.
Os táxons mais abundantes foram Acari (66,7%), Collembola (16%) e
Formicidae (3,5%). Algumas das categorias zoológicas, como Symphyla,
Pauropoda, Diplura e Diptera imaturo, variaram significativamente entre os
meses (ver Apêndice – Tabela II). Protura, Blattodea, Thysanoptera e
Hemiptera foram registrados apenas entre os meses de março e julho, quando
ocorre maior precipitação, e Thysanura entre agosto e dezembro (Tabela 1).
Coleoptera, Diptera, Hymenoptera (exceto Formicidae) e Hemiptera
estiveram presentes no solo tanto na fase imatura quanto adulta,
diferentemente de Neuroptera, encontrado apenas na fase imatura.
Ao contrário dos Polyxenida, que ocorreram ao longo do ano, os outros
Myriapoda (adulto e imaturo) foram encontrados principalmente no período de
março a julho, assim como Isopoda (Tabela 1).
18
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Os Arthropoda de solo apresentaram correlação negativa com a
temperatura e positiva com a umidade do solo, cobertura vegetal, precipitação
e evapotranspiração. No entanto, não houve correlação entre a fauna e a M.O.
(Tabela 2).
Tabela 2: Correlação da fauna de Arthropoda do solo com os fatores ambientais da RPPN Fazenda Almas, Paraíba.
Fatores Ambientais Abundância Total (rs) Abundância, exceto Acari (rs) Riqueza (rs)
Cobertura Vegetal 0,78* 0,76* 0,75*
Precipitação 0,83* 0,86* 0,62*
Evapotranspiração 0,85* 0,86* 0,70*
Umidade do Solo 0,85* 0,88* 0,69*
Temperatura do Solo -0,49 -0,59* -0,62*
M.O. do Solo 0,07 0,24 0,12
*Correlação significativa (p<0,05).
Os meses entre fevereiro e julho de 2008, com média pluviométrica de
158 mm por mês e uma média de 18479 indivíduos.m-2, foram mais abundantes
e ricos que os meses entre agosto de 2007 e janeiro de 2008, com média de 19
mm por mês e 6598 indivíduos.m-2 (Figuras 10 e 11). A comunidade de
Arthropoda diferiu significativamente entre os meses, tanto em relação à
abundância (Arthropoda Total: H=140,66; p<0,001; g.l.=11; n=240) quanto em
relação a riqueza de táxons (H= 166,64; p<0,001; g.l.=11; n=240). No mês de
setembro, 620 ácaros foram registrados em uma amostra, ocasionando um
intervalo de confiança amplo para este mês.
20
Figura 10: Abundância de Arthropoda de solo, indicando média e intervalo de confiança de 95%, de 0 a 10 cm de profundidade do solo, entre os meses de agosto de 2007 e julho 2008, na RPPN Fazenda Almas, Paraíba. As letras diferentes indicam diferença estatística ao nível de 5% - Arthropoda Total: H=140,66; p<0,001; g.l.=11; n=240; Arthropoda excetuando Acari: H=165,38; p<0,001; g.l.=11; n=240.
Figura 11: Riqueza de Arthropoda de solo, indicando média e intervalo de confiança de 95%, de 0 a 10 cm de profundidade do solo, entre os meses de agosto de 2007 e julho 2008, na RPPN Fazenda Almas, Paraíba. As letras diferentes indicam diferença estatística ao nível de 5% - H=166,64; p=0,0000; gl=11; n=240.
21
Registrou-se uma média de 7347 e 5098 indivíduos.m-2 nas camadas A
(0 a 5 cm) e B (5 a 10cm), respectivamente. De modo geral, as camadas A e B
não diferiram significativamente, tanto em relação à riqueza de táxons (Mann-
Whitney U = 65,5; Z = 1,0; n = 12; P = 0,31) quanto à abundância (Mann-
Whitney U = 53,0; Z= 1,1; n = 12; P = 0,27) (Figuras 12 e 13, respectivamente).
Porém, nos meses de dezembro, junho e julho, tanto a riqueza e quanto a
densidade da camada A diferiram da camada B (Apêndice – Tabela I).
Figura 12: Variação da riqueza de Arthropoda de solo das camadas A (0 a 5 cm) e B (5 a 10 cm), indicando a média de táxons por mês e a variação da precipitação nos meses de agosto de 2007 e julho 2008, na RPPN Fazenda Almas, Paraíba.
.
22
a
b
Figura 13: Variação da abundância de Arthropoda de solo total (a) e excetuando Acari (b) nas camadas A (0 a 5 cm) e B (5 a 10 cm), na RPPN Fazenda Almas, São José dos Cordeiros, Paraíba.
23
4. DISCUSSÃO
A densidade de Arthropoda de solo relatada neste estudo foi muito
inferior aos publicados para ecossistemas de florestas (ADIS et al. 1989; HÖFER
et al. 2001; FRANKLIN et al. 2005), mas está dentro da amplitude de densidade
publicada para ecossistemas áridos ou semi-áridos (ELKINS & WHITFORD 1982;
DECAËNS et al. 1994; SILVA et al. 2006). Acari e Collembola foram os grupos
mais abundantes, representando mais de 50% da fauna de Arthropoda edáfico.
Este padrão de dominância é relatado para muitos ecossistemas tropicais e
temperados, sejam eles florestas ou savanas (ELKINS & WHITFORD 1982; ADIS
1988; HENEGHAN et al. 1998; HENEGHAN et al. 1999; DUARTE 2004; KUMSSA et al.
2004).
Houve uma clara variação temporal para a comunidade de Arthropoda
estudada. Em ambientes áridos, mudanças na temperatura e precipitação
normalmente têm fortes efeitos sobre a disponibilidade dos recursos,
composição e dinâmica da comunidade (MOONEY 1981; DOBLAS-MIRANDA et al.
2007). No entanto, a resposta dos Arthropoda de solo aos “pulsos ambientais”
não foi imediata. Observou-se um aumento na riqueza e na abundância da
fauna a partir de fevereiro, mês seguinte ao início das chuvas, e permanecem
por seis meses. Segundo SCHWINNING & SALA (2004), em ecossistemas áridos e
semi-áridos, pequenos pulsos ativam fisiologicamente apenas os micróbios que
vivem na superfície do solo. A ocorrência de chuvas periódicas em
ecossistemas áridos ou semi-áridos aciona respostas fisiológicas em
organismos edáficos, como os Arthropoda.
Os organismos apresentaram uma correlação positiva e significativa
com a umidade e negativa com temperatura do solo. A temperatura afeta
24
muitos aspectos da vida da fauna do solo. A taxa de desenvolvimento de
alguns Arthropoda, como Collembola e Acari, muitas vezes são dependentes
da temperatura (HOPKIN 1997). Este fator é fundamental para ativação,
desenvolvimento e reprodução de muitos insetos. A umidade e a precipitação
parecem influenciar ainda mais a fauna (DENLINGER 1986; WOLDA 1988; HARADA
& BANDEIRA 1994; PINHEIRO et. al 2002). Para evitar a dessecação, os animais
do solo podem redistribuir-se verticalmente para regiões mais úmidas (VERHOEF
& VAN SELM 1983; DIDDEN 1993) e/ou entrar em fases inativas, como ovos
dormentes, que são reativadas pela umidade (DENLINGER 1986; HOPKIN 1997).
Em relação à abundância e a riqueza, a comunidade edáfica não se
diferenciou significativamente de março a julho de 2008, apesar da menor
precipitação em junho e julho, provavelmente em resposta ao microclima
proporcionado pela vegetação, umidade e temperatura do solo. Embora a
intensidade do impulso seja controlada pela interação entre quantidade de
precipitação e característica do solo, a duração do impulso depende também
das características do clima e da vegetação (SCHWINNING et al. 2003;
SCHWINNING & SALA 2004). A diversidade vegetal oferece diferentes recursos
alimentares, o que influencia na quantidade e qualidade de serrapilheira
ingerida pela fauna do solo controlando, ao menos em parte, a abundância dos
organismos (WARREN & ZOU 2002). Os arbustos na savana fornecem uma
camada de serrapilheira mais profunda, que aumenta a retenção de água no
solo, bem como modera a temperatura. Estes fatores podem favorecer o
crescimento de populações da mesofauna (FRANKLIN et al. 2005).
Comparada a camada mais superficial, de 0 a 5 cm de profundidade, a
riqueza da camada mais profunda, entre 5 e 10 cm, é maior ou igual no período
25
seco e menor no período chuvoso. A movimentação vertical de alguns
Arthropoda da serrapilheira está associada às mudanças de temperaturas do
solo e a presença de diferentes tipos de vegetais (VILLANI & WRIGHT 1990).
Clima, condições do solo, vegetação e intervenção humana determinam a
composição da comunidade do solo desde a escala local à global (LADD et al.
1996). Dentro dos limites impostos por estas variáveis, os organismos do solo
distribuem-se espacialmente de acordo com disponibilidade de água, pH e
outros atributos físico-químicas do solo. Isto leva a íngremes gradientes na
distribuição vertical e horizontal da comunidade do solo (WOLTERS 2000).
Alguns dos grupos da fauna edáfica identificados neste trabalho - Acari,
Araneae, Isoptera, Diptera e Hymenoptera – apresentam poucos registros para
caatinga (BRANDÃO & YAMAMOTO 2004). Outros, como Pauropoda, Symphyla,
Psocoptera, Tysanoptera e Protura nunca haviam sido inventariados ou
estudos não haviam sido publicados envolvendo estes táxons para esta região.
A dificuldade em traçar paralelos entre comunidades edáficas de diferentes
áreas da caatinga resulta da escassez deste tipo de pesquisa na região
(MARQUES & LAMAS 2006).
A variação anual da comunidade edáfica tem implicações
potencialmente importantes no estudo do ecossistema, uma vez que as
mudanças na composição de Arthropoda do solo podem afetar as interações
entre as espécies e, portanto, a dinâmica da rede alimentar ao longo do tempo.
Logo, o conhecimento da variabilidade temporal é crucial para compreender a
dinâmica da comunidade do solo, especialmente em sistemas heterogêneos e
variáveis como a caatinga.
26
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS
� Existe variação temporal na comunidade de Arthropoda de solo da caatinga,
em resposta a variabilidade climática.
� A precipitação é o “pulso climático” que desencadeia o aumento na riqueza e
abundância de Arthropoda edáficos ao longo do ano.
� Umidade, principalmente, e temperatura são fatores edáficos que
influenciam a riqueza e a abundância dos microartrópodes ao longo do ano.
� Entre os microartrópodes, Acari e Collembola são os grupos mais
abundantes, independentemente da época do ano.
� Estudos em níveis taxonômicos inferiores a ordem são indispensáveis para
análise da fauna de solo na caatinga.
� Em nível de ordem, não se pode inferir sobre a migração vertical de
Arthropoda de solo ao longo do ano.
27
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30
CAPÍTULO II ESTRATIFICAÇÃO DA MACROFAUNA EDÁFICA EM UM ECOSSISTEMA DE
SAVANA SEMI-ÁRIDA
Resumo
A biota do solo desempenha um papel importante no funcionamento do
ecossistema, pois ocupa diversos níveis tróficos e afeta a produção primária
direta e indiretamente. Avaliou-se a estratificação da comunidade de
Arthropoda edáfico em uma área de caatinga. O estudo foi realizado em área
de caatinga arbórea densa, na Reserva Particular Patrimônio Nacional (RPPN)
Fazenda Almas, São José dos Cordeiros, Paraíba. Para extração do material,
15 pontos de coleta, distanciados 10 m entre si, foram estabelecidos em dois
transectos paralelos de 100 m, distantes 30 m entre si. Os Arthropoda edáficos
foram coletados através do método proposto pelo Tropical Soil Biology and
Fertility Program (TSBF) modificado. Blocos de solo foram divididos em três
amostras de 20 cm x 20 cm x 30 cm de dimensão (12 litros), em cada ponto de
coleta. Quarenta e cinco amostras foram retiradas por estação climática nas
três camadas do solo: A (0-10 cm), B (10-20 cm) e C (20-30 cm). Registraram-
se 22 ordens e 1072 indivíduos nos 30 cm de profundidade do solo. A fauna foi
dominada pelos insetos sociais, Isoptera representou 57% da abundância total
e Formicidae 17%. No período chuvoso, as três camadas diferiram
significativamente entre si, quanto à abundância e a riqueza de táxons (A: 580
indivíduos.m-2 e 37 táxons; B: 625 indivíduos.m-2 e 22 táxons; C: 127
indivíduos.m-2 e 14 táxons), contudo no período seco, as camadas A e B não
apresentam diferença significativa (A: 182 indivíduos.m-2 e 13 táxons; B: 230
indivíduos.m-2 e 12 táxons). Cerca de 75%, dos 1787 indivíduos.m-2 ,foram
encontrados na estação chuvosa. Houve diferença significativa na riqueza e na
abundância da fauna entre as estações chuvosa e seca. A correlação entre os
descritores da fauna (riqueza e abundância) e os fatores ambientais (matéria
orgânica, temperatura e umidade do solo) foi baixa. A distribuição espacial da
fauna edáfica é influenciada por fatores abióticos, como umidade e temperatura
do solo. O método de TSBF mostrou eficiência para estudos sobre
macroartrópodes edáficos na caatinga, visto que os valores de densidade e
riqueza encontraram-se dentro do intervalo registrado para áreas de savana e
o método é muito utilizado para estudo da macrofauna.
Palavras-chave: Caatinga, fauna de solo; monolitos; distribuição vertical.
31
STRATIFICATION OF SOIL MACROFAUNA IN A SAVANNA
ECOSYSTEM OF SEMI-ARID
Abstract
Soil biota plays a major role in ecosystem functioning, because it occupies
several trophic levels and affects directly and indirectly the primary production.
We evaluated the soil arthropods community stratification in a caatinga area.
The study was carried out at a preservation area on Almas Farm, São José dos
Cordeiros, Paraíba. Samples were collected in 15 points along two 100 m long
parallel transects, separated for a 30 m distance, in a dense tree dominated
caatinga area. Soil Arthropods were collected using an adaptation of the
method proposed by the Tropical Soil Biology and Fertility Program (TSBF). Soil
blocks from each collection point were split into three samples of 20 cm x 20 cm
x 30 cm (12 liters). Each season, a total of 45 soil samples were collected
separating the material from each layer: A (0-10 cm), B (10-20 cm) and C (20-
30 cm). We recorded a total of 22 orders and 1072 individuals. We found soil
fauna is dominated by social insects. Isoptera represented 57% and Formicidae
17% in abundance. In the rainy season, the three layers were found to be
different regarding abundance and richness of taxa (A: 580 individuals.m-2 and
37 taxa; B: 625 individuals.m-2 and 22 taxa; C: 127 individuals.m-2 and 14
taxa). In the dry season, layers A and B were not significantly different (A: 182
individuals.m-2 and 13 taxa; B: 230 individuals.m-2 and 12 taxa). About 75% of
the 1787 individuals.m-2 were captured in the rainy season. Fauna richness and
abundance was significantly different between rainy season and dry season.
The correlation between fauna richness and abundance and the environment
(organic material content, temperature and soil moisture) was low. The
distribution of soil fauna is influenced by abiotic factors such as soil moisture
and temperature. The TSBF method showed to be efficient for studies about
edafic macroarthropods in the Caatinga biome, once richness and abundance
values found in this study are in the same range of values recorded in studies
about soil macro fauna in other savanna areas.
Keywords: Caatinga, soil fauna; monolith; vertical distribution.
32
1. INTRODUÇÃO
A macrofauna edáfica desempenha um papel chave na formação e
estabilização da estrutura do solo, pois atua na decomposição, ciclagem de
nutrientes e manutenção das suas propriedades físico-químicas (LAVELLE et al.
1994; DECAËNS et al. 2003). Alguns grupos, como térmites, minhocas e
formigas, têm sido chamados de “engenheiros de ecossistemas” pela sua
capacidade de modificar profundamente a estrutura do solo e influenciar a
disponibilidade de recursos para organismos de outras categorias funcionais
(STORK & EGGLETON 1992; LAVELLE 1997; JOUQUET et al. 2006).
Segundo LAVELLE (1983), os padrões de distribuição dos organismos
estão relacionados aos gradientes de temperatura e umidade, principalmente
em ecossistemas de savana, que apresentam sazonalidade marcante. No
entanto, diversos estudos mostraram uma ausência de correlação entre fatores
abióticos do solo e a distribuição espacial de vários táxons de invertebrados
(ROSSI et al.1997; ETTEMA et al. 1998).
Apesar de seu papel crucial no funcionamento dos ecossistemas, as
comunidades do solo ainda são pouco estudadas (HUNTER 2001; DOBLAS-
MIRANDA et al. 2007). Nas regiões tropicais, de modo geral, há uma grande
biodiversidade e uma escassez de informações sobre a fauna de solo. No
Brasil, se considerarmos a área e a diversidade de ecossistemas, o número de
trabalhos sobre invertebrados edáficos é pequeno (SILVA & BANDEIRA 1999). A
fauna edáfica da caatinga, ecossistema exclusivamente brasileiro, é a menos
conhecida do país.
A caatinga representa um dos maiores exemplos de savana semi-árida
da região Neotropical, abrangendo uma área de cerca de 735000 km2
33
(ANDRADE-LIMA 1981; PRADO 2003). É constituída por uma vegetação arbustiva,
ramificada e espinhosa, adaptada a baixa precipitação. Esta região está sujeita
a recorrentes secas e a precipitações médias anuais que variam de 240 a 1500
mm (SAMPAIO 1995). Atualmente, a caatinga está sobre elevada pressão
antrópica com poucas áreas ainda com vegetação primária (LEAL et al. 2005 ).
Há uma enorme carência de estudos sobre a biodiversidade da
caatinga, principalmente com relação à fauna edáfica (LEWINSOHN & PRADO
2002; BRANDÃO & YAMAMOTO 2004). Um dos motivos para essa lacuna é o
pequeno número de pesquisadores e taxonomistas. Os grupos melhor
estudados de insetos são formigas (LEAL 2003) e térmites (BANDEIRA &
VASCONCELLOS 1999; MÉLO & BANDEIRA 2004), que apontam para o
reconhecimento de endemismo e espécies raras neste ecossistema semi-árido.
A proposta deste trabalho foi determinar a estratificação da
comunidade de Arthropoda edáfico, apontando diferenças na distribuição da
fauna entre camadas e estações.
34
2. MATERIAL E MÉTODOS
Este trabalho foi desenvolvido na RPPN Fazenda Almas, esta área de estudo
foi descrita no Capítulo I.
2.1 AMOSTRAGEM DE ARTHROPODA
Em caatinga arbórea densa, a fauna de Arthropoda de solo foi coletada
em maio de 2007 e novembro de 2008, nas estações chuvosa e seca,
respectivamente. Estabeleceram-se dois transectos paralelos de 100 m, com
30 m de distância entre eles, onde foram distribuídos 15 pontos de coleta,
distantes entre si por 10 m.
Para obtenção de Arthropoda, utilizou-se o método proposto pelo
Tropical Soil Biology and Fertility Program (TSBF) (ANDERSON & INGRAM 1987)
modificado (SILVA & BANDEIRA 1999). Em cada ponto de coleta, com auxílio de
uma placa metálica (20 cm x 30 cm), inseridas através de batidas com martelo,
formaram-se blocos de solo com dimensão de 20 cm x 20 cm x 30 cm (12
litros). Em cada bloco, foram extraídos três camadas: A (0-10 cm), B (10-20
cm) e C (20-30 cm), totalizando 45 amostras por estação (Figura 1). Devido à
serrapilheira ser muita fina, esta foi incluída na camada A.
Dissociou-se o solo de cada amostra em bandejas plásticas (Figura 2).
Os animais foram manualmente coletados em campo, com auxílio de pinças e
pincéis, foram colocados em frascos, devidamente etiquetados, contendo
álcool 75% e levados ao laboratório, onde foram triados e identificaram os
indivíduos em nível de ordem, família e/ou subfamília. Para identificados foram
consultadas bibliografias especializadas (COYNEAU 1974; BORROR & DELONG
1988; DINDAL, 1990).
35
Em cada camada de solo (A, B e C), foi inserido um termômetro de
mercúrio (ou digital, ambos foram testados), para mensurar a temperatura do
solo, e extraíram-se amostras do solo para mensuração da disponibilidade de
matéria orgânica (M.O.) e a umidade do solo em laboratório (Figura 2).
Determinaram-se a umidade e a matéria orgânica através dos métodos
gravimétrico e de perda por combustão, respectivamente, descritos por ALLEN
et al. (1974), modificado por SILVA & BANDEIRA (1999).
Figura 1: Esquema das etapas da coleta e triagem da fauna de solo, pelo método TSBF modificado (Ilustrado por Silva, M. P.).
36
Figura 2: Etapas da coleta e triagem da fauna de solo: metodologia no campo, pelo método do TSBF (Fotos: Araújo,V.F.P.).
2.2 ANÁLISES ESTATÍSTICAS
Utilizou-se correlação de Spearman para avaliar as relações entre os fatores
ambientais (temperatura, M.O. e umidade do solo) e a fauna (riqueza de táxons
e abundância). Foi empregado o teste de Mann-Whitney U, para comparar a
riqueza e a abundância entre as camadas das estações seca e chuvosa. Estes
testes foram feitos com o auxílio do software STATISTIC 5.0 (STATSOFT1995).
37
3. RESULTADOS
Os Arthropoda encontrados, incluindo adultos e imaturos, pertencem a
22 ordens, que se distribuem entre Arachnida, Insecta, Myriapoda e Crustacea.
Dos 1787 indivíduos.m-2, cerca de 75% foram encontrados na estação chuvosa
e 25% na seca (Tabela 1). Na estação chuvosa, foram registrados na camada
A (0-10 cm) cerca de 44% do total de indivíduos (580 ind.m-2), na camada B
(10-20 cm) 47% (625 ind. m-2) e na C (20-30 cm) 9% (127 ind. m-2). Enquanto,
na estação seca, 40% do total de indivíduos (182 ind.m-2) foram registrados na
camada A (0-10 cm), na camada B (10-20 cm) 51% (230 ind. m-2) e na C (20-
30 cm) 9% (43 ind. m-2) (Tabela 1).
A fauna de solo foi amplamente dominada por Insecta, que
compreendeu 90% do total de indivíduos. Verificou-se a presença de táxons
pouco abundantes. Isoptera foi o grupo mais abundante, independentemente
da camada ou estação, representando 57% da abundância total de animais,
seguido de Hymenoptera (Formicidae) com 17%, larva de Coleoptera (7%) e
Araneae (3%). A dominância dos grupos variou de acordo com a camada do
solo (Tabela 1). Ao excluir os insetos sociais (Isoptera e Formicidae) das
análises, verificou-se que a camada A na estação chuvosa teve mais indivíduos
que a camada B, e na estação seca as camadas A e B apresentaram a mesma
densidade (Figura 3).
38
Figura 3: Densidade estimada de Arthropoda do solo por camada nas estações seca e chuvosa, na RPPN Fazenda Almas, São José dos Cordeiros, Paraíba. *Formicidae e Isoptera
A riqueza e a densidade correlacionaram negativamente com a
temperatura (rs riqueza= -0,46; rs densidade= -0,39; p ≤ 0,05, respectivamente) e
positivamente com a M.O (rs riqueza= 0,43; rs densidade= 0,34; p< 0,05,
respectivamente) e umidade (rs = 0,31; rs = 0,23, p < 0,05, respectivamente).
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41
A densidade e a riqueza da estação chuvosa foram de 1332
indivíduos.m-2 e 36 táxons, respectivamente, enquanto a estação seca
apresentou 455 indivíduos.m-2 e 18 táxons. Houve diferença significativa na
riqueza (Mann-Whitney U = 434,0; Z = 4,67; n = 45; p < 0,001) e na densidade
da fauna (Mann-Whitney U = 514,5; Z= 4,02; n = 45; p < 0,001) entre as
estações chuvosa e seca. Entre as camadas, verificou-se diferença significativa
na densidade e na riqueza, tanto no período de chuva quanto de seca.
Contudo na seca, as camadas A e B não diferiram significativamente (Tabela
2).
Tabela 2: Diferenças entre as camadas do solo (Mann-Whitney, n=15), quanto à densidade e a riqueza de Arthropoda do solo, na estação chuvosa e seca, na RPPN Fazenda Almas, Paraíba.
�������Camadas do solo Abundância � Riqueza
(densidade; número de táxons) U U
A (580; 35) ≠ B (625;21) 29 p<0,01 31,5 p<0,01
Chuvosa A (580; 35) ≠ C (127;13) 24,5 p<0,01 1,5 p<0,0001
B (625;21) ≠ C (127;13) 47 p<0,01 55,5 p≤0,01
A (182;12) = B (230;12) 108,5 p=0,86 99 p=0,58
Seca A (182;12) ≠ C (43;6) 35,5 p<0,01 42 p<0,01
B (230;12) ≠ C (43;6) � 39 p<0,01 � 39 p<0,01
42
4. DISCUSSÃO
Neste estudo, a riqueza e a densidade da comunidade de Arthropoda
de solo apresentam-se dentro do intervalo registrado para outros ambientes de
savana Neotropical, como cerrado brasileiro e llanos colombianos. A riqueza da
macrofauna do cerrado, entendida como o número de unidades taxonômicas
(Classe, Ordem ou Família), varia de 15 a 21 (AQUINO et al. 2008). SILVA et al.
(2006) encontraram, em 30 cm de profundidade diferentes sistemas de
produção do cerrado, valores de densidade que variaram de 484 a 3106
indivíduos.m-2. DECAËNS et al. (1994) registraram 2830 a 4293 indivíduos. m-2
para os llanos na Colômbia.
A densidade da fauna na estação chuvosa foi três vezes maior que na
seca. A riqueza também foi maior no período de chuva. O desenvolvimento de
uma diversificada cobertura vegetal, a formação de uma camada de
serrapilheira, a maior disponibilidade de nutrientes e uma subseqüente
modificação no microclima do solo na estação chuvosa influenciam a
distribuição espacial, o aumento da biomassa, a densidade e a diversidade dos
organismos (LAVELLE 1983; SCHEU 1992).
Com relação à riqueza e abundância, as três camadas diferiram
estatisticamente entre si no período chuvoso, enquanto no período seco as
camadas entre 0 e 20, não apresentaram diferença significativa. A maior
abundância na camada entre 10 e 20 cm deve-se à alta densidade dos insetos
sociais, Isoptera ou Formicidae. Ao excluir estes táxons das análises, verifica-
se que a maioria dos Arthropoda prevaleceu na camada A do solo. Segundo
PETERSON & LUXTON (1982), geralmente, admite-se que a maior parte da biota
edáfica concentra-se entre 0 e 10 cm. Segundo BENITO et al. (2004) no cerrado,
43
aproximadamente 80% dos macroinvertebrados concentram-se na
profundidade de até 10 cm. Esta tendência varia consideravelmente entre os
diferentes locais (WALWORK 1970, ADIS et al. 1989, DINDAL 1990, HARADA &
BANDEIRA 1994).
A menor densidade de macroartrópodes na camada entre 20 e 30 cm
está relacionada provavelmente ao tamanho dos organismos e a estrutura do
solo. Segundo POESEN & LAVELLE (1994), fragmentos de rocha podem modificar
o microclima do solo da floresta, interceptando água e alterando a taxa de
infiltração. Assim, alterações nas condições microclimáticas podem afetar a
distribuição e atividade de organismos do solo. Além disso, fragmentos de
rocha podem afetar a atividade da fauna do solo, alterando as características
do habitat e do solo, limitando a circulação da fauna através dos perfis do solo,
principalmente dos organismos maiores. Esta camada de cascalho pode atingir
até 30 cm de profundidade em solos calcários (ROMANYÀ et al. 2000).
A correlação entre os descritores da fauna (riqueza e abundância) e os
fatores ambientais (temperatura, umidade e M.O.) foi baixa. A distribuição
espacial da fauna edáfica é influenciada, ao menos em parte, pelos fatores
abióticos (JIMÉNEZ et al. 2001). A matéria orgânica do solo desempenha um
papel vital na manutenção da qualidade do solo (PICCOLO 1996). No cerrado, foi
detectada uma correlação positiva e significativa entre a matéria orgânica e a
densidade total (SILVA et al. 2006).
O método utilizado neste estudo é indicado para extração de
macroartrópodes edáficos, o que explica a baixa densidade de microartrópodes
e a alta densidade de cupins e formigas se comparadas ao método de Berlese-
Tüllgren. Assim, o método se mostrou ineficiente para captura de táxons de
44
tamanho reduzido, como Acari e Collembola. Segundo ANDRÉ et al. (2002) a
extração de grupos menores de Arthropoda torna-se mais eficiente com
métodos que independam de técnicas visuais, como Berlese-Tullgren e
flotação.
Isoptera, a ordem mais abundante, representou mais de 50% da fauna e
predominou na camada mais superficial nas duas estações. O segundo grupo
mais abundante foi Formicidae, seguido de larva de Coleoptera, ambos
prevaleceram na camada entre 0 e 10 cm na estação chuvosa e entre 10 e 20
cm na seca. Estes grupos também dominaram a macrofauna edáfica em área
de savana Neotropical, como nos llanos colombianos (DECAËNS et al. 1994) e
vegetação nativa de cerrado (AQUINO et al. 2008). Araneae, quarto grupo mais
abundante, foi encontrado principalmente na camada superficial. DOBLAS-
MIRANDA et al. (2007) verificaram, em um sistema árido no Mediterrâneo , que
os macroinvertebrados do solo foram amplamente dominados por Arthropoda
(99,9%), dos quais os mais abundantes foram Hymenoptera (50,3%,
principalmente Formicidae), Embioptera (13,2%) e Araneae (12,7%).
Polydesmida e Microcoryphia nunca haviam sido registrados para esta
região de savana semi-árida. Em levantamento sobre o conhecimento da fauna
de invertebrados, MARQUES & LAMAS (2006) relataram que o Nordeste
apresenta-se em terceiro colocado quanto aos estudos sobre invertebrados
não-hexapoda e hexapoda, representando 4,11% e 8,57% dos trabalhos
publicados no Brasil, respectivamente. A área brasileira considerada mais
crítica com relação ao seu conhecimento é a caatinga (BRANDÃO et al. 2000;
MARQUES & LAMAS 2006). Só se pode conservar o que se conhece e, por isso, o
45
primeiro estágio para conservar a biodiversidade é descrevê-la, mapeá-la e
medi-Ia (MARGULES & PRESSEY 2000).
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS
� Na estação chuvosa, a comunidade de Arthropoda de solo é mais rica e
abundante que na seca.
� Na estação chuvosa, há uma variação maior na distribuição vertical de
Arthropoda de solo que na seca.
� Matéria orgânica, umidade e temperatura do solo são fatores edáficos que
apresentam baixa relação com a distribuição vertical de Arthropoda do solo.
� Entre os macroartrópodes, os insetos sociais (Formicidae e Isoptera) são os
grupos mais abundantes, independentemente da estação.
� Em nível de ordem, não se pode inferir sobre a flutuação vertical de
Arthropoda de solo ao longo do ano.
46
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Apêndice
50
Tabela I: Comparação mensal entre as camadas entre 0 a 5 cm e 5 e 10 cm do solo, quanto a abundância e riqueza da fauna, na RPPN Fazenda Almas, Paraíba.
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*Há diferença significativa
51
Tabela II: Comparação da densidade das categorias zoológicas entre os meses de agosto de 2007 e julho de 2008.
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Arachnida Acari H(11;240) = 99,8306; p = 0,0000
Araneae ����� �������� �������������
Pseudoscorpionida ����� ������ ������������ ��
Myriapoda Symphyla ����� ���������� �������������
Pauropoda ����� �������������������������
Chilopoda Geophilomorpha ����� ��������������������������
Scolopendromorpha ����� ������������������ ���
Diplopoda Spirobolida ����� �����������������������
Polyxenida ����� ������ ����������������
Crustacea Isopoda ����� �������������������������
Hexapoda Collembola ����� �������� ����������������
Diplura ����� ��������� �������������
Protura ����� ���������� ��������������
Insecta Thysanoptera ����� ���������� �������������
Psocoptera ����� ����� ���������������
Tysanura ����� ����� � �������������� �
Blattodea ����� ��������� ��������� ���
Orthoptera ����� ��������������������� �
Isoptera ����� ������������������������
Coleoptera ����� ����� ���������������
Diptera ����� �����������������������
Hymenoptera ����� ������ ����������������
Formicidae ����� �������������������������
Hemiptera ����� ����������������������
Embioptera ����� ����������������
Hemiptera (imaturo) ����� ������������������
Coleoptera (imaturo) ����� ������� ����������������
Lepidoptera (imaturo) ����� ������������������
Diptera (imaturo) ����� ������������������������
Hymenoptera (imaturo) ����� ��������� ��������� ����� �� Neuroptera (imaturo) � ����� ������������������
