ASPECTOS DA PRODUTIVIDADE PRIMÁRIA DOS BOSQUES … · “Há uma solene grandeza na floresta tropical, mas ... Padrão sazonal de serapilheira por ... Relação entre a produção

UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ

CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE BRAGANÇA CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA AMBIENTAL

MESTRADO EM ECOLOGIA DE ECOSSISTEMAS COSTEIROS E ESTUARINOS

ASPECTOS DA PRODUTIVIDADE PRIMÁRIA DOS BOSQUES DE MANGUE DO FURO GRANDE, BRAGANÇA - PARÁ

Muzenilha Lira Carvalho

Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes Orientador

BRAGANÇA - PARÁ - 2002 -

UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ

CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE BRAGANÇA CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA AMBIENTAL

MESTRADO EM ECOLOGIA DE ECOSSISTEMAS COSTEIROS E ESTUARINOS

ASPECTOS DA PRODUTIVIDADE PRIMÁRIA DOS BOSQUES DE MANGUE DO FURO GRANDE, BRAGANÇA - PARÁ

Muzenilha Lira Carvalho

Orientador: Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes

Dissertação apresentada ao Curso de Pós-Graduação em Biologia Ambiental (Mestrado em Ecologia de Ecossistemas Costeiros e Estuarinos), da Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Biologia Ambiental.

BRAGANÇA - PARÁ - 2002 -

“Há uma solene grandeza na floresta tropical, mas pouca beleza ou brilho de cores. As enormes árvores reforçadas, os troncos fissurados, as extraordinárias raízes aéreas, as trepadeiras torcidas e corrugadas e as palmeiras são o que chama a atenção e enche a mente de admiração, surpresa e encantamento”.

Alfred Russel Wallace

Aos meus pais, Alaídes e José, porque sempre foram na frente, abrindo caminhos e me ensinando onde colocar os pés. Dedico com todo o meu amor

AGRADECIMENTOS

Meus sinceros agradecimentos a todas as pessoas e instituições que tornaram

possível a realização deste trabalho. A todos que durante a caminhada se fizeram

importantes na forma de uma solicitação atendida ou um oferecimento de ajuda, ou de

simplesmente uma palavra e um sorriso de estímulos, muito obrigada.

Ao CNPq pela concessão da bolsa, e ao MADAM, pelo apoio logístico, que

possibilitaram a realização deste trabalho.

Ao Prof. Dr. Marcus Fernandes (Departamento de biologia – UFPA/ Bragança),

gostaria de agradecer o entusiasmo, a confiança e a dedicação durante toda a

orientação do trabalho, e principalmente a amizade e o respeito que sempre me

reservou como pessoa.

Ao Tárcio pelo apoio no trabalho de campo, e Adriana pela ajuda prestada no

campo e durante a separação das frações da serapilheira.

A Nelane, Ynglea, Sandra e Dioniso. Obrigada pelos bons momentos e pelos

belos laços de amizade que construímos.

Aos colegas do Mestrado, porque me fizeram sempre sentir que eu não estava

sozinha nesta jornada.

A todos os meus amigos. De todas as horas, de lá e de cá. A vida é mais fácil e

melhor porque vocês existem.

Às minhas duas famílias, pelo amor, pelo carinho e incentivo. Vocês foram

sempre o meu suporte. Obrigada por tudo.

A Deus, pelo dom da vida e pelos talentos recebidos.

SUMÁRIO

LISTA DE FIGURAS E APÊNDICES..................................................................v

LISTA DE TABELAS..........................................................................................ix

RESUMO.............................................................................................................x

ABSTRACT........................................................................................................xi

1. INTRODUÇÃO...............................................................................................01

2. MATERIAIS E MÉTODOS.............................................................................06

2.1. Área de estudo......................................................................................06

2.1.1. Localização..................................................................................06

2.1.2. Fatores abióticos.........................................................................07

2.1.3. Vegetação....................................................................................08

2.2. Locais de coleta....................................................................................09

2.3. Estudo da serapilheira.........................................................................09

2.4. Estudo dos padrões fenológicos........................................................10

2.5. Dados climáticos locais.......................................................................11

2.6. Análise estatística................................................................................12

3. RESULTADOS..............................................................................................14

3.1. Serapilheira...........................................................................................14

3.2. Fenologia...............................................................................................29

4. DISCUSSÃO..................................................................................................36

4.1. Serapilheira...........................................................................................36

4.2. Fenologia...............................................................................................39

5. CONCLUSÕES..............................................................................................44

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.................................................................45

LISTA DE FIGURAS

Figura 1: Mapa da Planície Bragantina ilustrando a localização da área de

estudo com relação ao Furo Grande.................................................................06

Figura 2: Climatograma de Tracuateua (Baseado nos dados do período de

1973 a 1990) (Fonte, INMET, 1992)..................................................................07

Figura 3: Desenho esquemático da área de estudo mostrando a disposição

das transecções nos três sítios de trabalho amostrados...................................10

Figura 4: Climatograma da Planície Costeira Bragantina. (Baseado nos dados

do período de agosto de 2000 a novembro de 2001. Fonte: Departamento de

Meteorologia da UFPA).....................................................................................12

Figura 5: Produção anual de serapilheira (ton.ha-1.ano-1) dos três sítios de

trabalho com as respectivas percentagens de contribuição dos diferentes

componentes na área do Furo Grande..............................................................14

Figura 6: Variação mensal na queda de serapilheira total da área do Furo

Grande e dos Sítios Misto (Sítio#01), de Avicennia germinans (Sítio#02) e de

Rhizophora mangle (Sítio#03)...........................................................................17

Figura 7: Padrão sazonal de serapilheira por componentes na área do Furo

Grande, no período de dezembro/2000 a novembro/2001................................18

Figura 8: Padrão sazonal de serapilheira por componentes no sítio de estudo

composto por árvores de A. germinans e Rhizophora mangle (Sítio#01), no

período de dezembro/2000 a novembro/2001...................................................20


dominado por A. germinans (Sítio#02), no período de dezembro/2000 a

novembro/2001..................................................................................................21


dominado por Rhizophora mangle (Sítio#03), no período de dezembro/2000 a

novembro/2001..................................................................................................22

Figura 11: Variação mensal na queda do componente Folha, na área do Furo

Grande e nos Sítios Misto (Sítio#01), de A. germinans (Sítio#02) e de R.

mangle (Sítio#03)...............................................................................................24

Figura 12: Relação entre a produção de serapilheira durante o ciclo anual e os

fatores abióticos. A variável abiótica entre parênteses foi a mais significativa

variável no modelo de regressão stepwise de acordo com os valores de beta e

Pearson..............................................................................................................26

Figura 13: Relação entre a produção de serapilheira durante o ciclo anual e os



Pearson..............................................................................................................27

Figura 14: Relação entre a produção de serapilheira por componentes durante

o ciclo anual e os fatores abióticos. A variável abiótica entre parênteses foi a

mais significativa variável no modelo de regressão stepwise de acordo com os

valores de beta e Pearson.................................................................................28

Figura 15: Floração e frutificação total mensal dos três sítios amostrados na

área do Furo Grande. Os valores da escala de 0 a 4 (veja material e métodos;

2.4. Estudo dos padrões fenológicos) foram somados, de modo que o valor

máximo a ser alcançado é 80 (20 árvores por sítio)..........................................29

Figura 16: Sazonalidade da produção de flores e frutos na área do Furo

Grande, no período de dezembro/2000 a novembro/2001................................32

Figura 17: Relação entre o período de floração e os fatores abióticos. Entre

parênteses está representada a variável ambiental mais significativa de acordo

com a correlação de Pearson............................................................................35

Apêndice 1: Comparação da produção de serapilheira (ton.ha-1. ano-1) entre

florestas de mangue e outros sistemas na região tropical.................................55

LISTA DE TABELAS

Tabela 1: Taxas médias de produção diária de serapilheira (total e

componentes) nos três sítios estudados na área do Furo Grande....................16

Tabela 2: Sazonalidade de floração nos três sítios amostrados na área do Furo

Grande. A tabela mostra o número de plantas marcadas (n=20 em cada sítio),

que produzem flores em cada mês, os meses de maior abundância e o valor de

2 de cada sítio, com a significância do teste de Friedman ANOVA, de acordo

com a produção do total de indivíduos marcados. NS = Não Significativo........31

Tabela 3: Sazonalidade de frutificação nos três sítios amostrados na área do

Furo Grande. A tabela mostra o número de plantas marcadas (n=20 em cada

sítio), que produzem frutos em cada mês, os meses de maior abundância e o

valor de 2 de cada sítio, com a significância do teste de Friedman ANOVA, de

acordo com a produção do total de indivíduos marcados. NS = Não

Significativo........................................................................................................34

RESUMO

Este trabalho tem o intuito de estudar a queda de serapilheira e os

padrões de fenologia na área do Furo Grande, Bragança – Pará, localizada

entre as coordenadas 00°50’19,5’’S e 46°38’14,9’’W. Nos três sítios estudados

(Sítio#01 - Misto; Sítio#02 - Avicennia germinans e Sítio#03 - Rhizophora

mangle), sete coletores de serapilheira foram colocados em cada sítio. O

material coletado mensalmente foi separado em componentes e seco até

atingir peso constante. Vinte árvores foram marcadas em cada sítio, sendo 10

de Avicennia e 10 de Rhizophora para o estudo da fenologia. Visitas mensais

registraram a quantidade de flores e frutos por árvore em escala ordinal. Os

resultados mostraram que a produção total de serapilheira para a área do Furo

Grande foi de 7,87 ton.ha-1.ano-1, sendo a maior taxa a do Sítio#01 (9,83

ton.ha-1.ano-1), seguido pelo Sítio#02 (6,92 ton.ha-1.ano-1) e Sítio#03 (6,85

ton.ha-1.ano-1), não havendo diferença significativa entre eles (ANOVA,

p>0,05). Folha apresentou a maior contribuição para a serapilheira (74% - 5,85

ton.ha-1.ano-1), sendo a diferença entre os componentes bastante significativa

(ANOVA; F=28,06, gl=71, p<0,001). Quanto à fenologia, todos os sítios

mostraram variação mensal significativa para a fenofase Flor (Friedman,

p<0,001). No entanto, somente os Sítios #02 e #03 mostraram variação mensal

significativa para a fenofase Fruto (Friedman, p<0,001). Estes resultados

parecem seguir uma tendência geral, cuja economia de energia, pela perda de

folhas no período da seca, é revestida em produção de flores para efeito

reprodutivo, sendo este evento também sincronizado com o período de

frutificação na estação chuvosa, viabiliza a dispersão dos propágulos para as

áreas adjacentes e promove a colonização de novas áreas de mangue.

ABSTRACT

This work intends to study litterfall and phenological patterns in the area

called Furo Grande, Bragança – Pará. It is placed between the following

coordinates 00°50’19,5’’S e 46°38’14,9’’W. At the three studied sites (Site#01 -

Mixed; Site#02 - Avicennia germinans and Site#03 - Rhizophora mangle),

seven litterfall traps were placed at each site. The material was collected on a

monthly basis and sorted in different components, which were dried till constant

weight. Twenty trees were tagged at each site, being 10 of Avicennia and 10 of

Rhizophora viewing the phenological study. Visits on a monthly basis recorded

the amount of flowers and fruits per tree on an ordinal scale. Results showed

that total production for the Furo Grande was 7,87 ton.ha-1.year-1, being the

highest rate for Site#01 (9,83 ton.ha-1.year-1), followed by Site#02 (6,92 ton.ha-

1.year-1) and Site#03 (6,85 ton.ha-1.year-1). There was no significant difference

among the sites (ANOVA, p>0,05). Leave presented the highest contribution to

the litterfall (74% - 5,85 ton.ha-1.year-1), being very significant the difference

between components (ANOVA; F=28,06, df=71, p<0,001). Regarding

phenology, all sites showed significant monthly variation for the phenophase

Flower (Friedman, p<0,001). Nevertheless, only Sites#02 and #03 showed

significant monthly variation for the phenophase Fruit (Friedman, p<0,001).

These results seem to follow the general trend, in which energy economy, by

loss of leaves during dry season, is turned into flower production for

reproductive purposes, being this event also synchronised with fruiting period

during the wet season, making feasible the dispersion of propagules to adjacent

areas and promoting the colonisation of new mangrove areas.

1

1. INTRODUÇÃO

Grandes extensões de costas tropicais são habitadas por manguezais.

Estes desempenham um importante papel no suporte da cadeia alimentar e

ciclagem de nutrientes da zona costeira (Alongi et al., 2000). A serapilheira

fornece uma contribuição importante para a cadeia alimentar, mantendo os

ecossistemas costeiros em estado dinâmico, através da intensa atividade

biológica que acompanha sua decomposição, compreendendo, a longo prazo,

um reservatório de energia e nutrientes. Além disso, os manguezais exercem

uma influência no controle contra a erosão costeira, criam diferentes micro-

hábitats que são utilizados como berçários e local de desova para diversas

espécies de peixes, fornecem locais que servem como refúgio e áreas de

procriação para aves e outras formas de vida terrestres e marinhas e, através

da associação com a manutenção da biota, são importantes como um

reservatório genético.

Nos trópicos úmidos onde as condições climáticas são favoráveis ao

rápido crescimento das plantas, os manguezais apresentam normalmente uma

alta produtividade (Clough, 1992; Clough et al., 1997) e consistem em

fornecedores altamente eficientes de nutrientes essenciais para sustentar altas

taxas de produção (Boto, 1992).

Particularmente em baixas latitudes, os manguezais são caracterizados

pela alta produtividade primária (Saenger & Snedaker, 1993). Esta alta

produtividade também contribui, na maioria das vezes, de forma significativa

para a produtividade dos sistemas adjacentes (Lugo & Snadeker, 1975; Boto &

Bunt, 1981). Conseqüentemente, a matéria orgânica produzida e exportada

2

pelos manguezais constitui-se em essencial fonte de nutrientes que, por sua

vez, tendem a estimular a produtividade aquática.

Um grande número de trabalhos tem discutido aspectos da

produtividade sazonal dos manguezais desde o nível de comunidades até o

nível de espécies. Muitos destes investigaram acerca de quais as principais

causas da variação da produtividade destes ecossistemas. Um complexo de

fatores locais que podem estar envolvidos neste processo inclui: a precipitação,

a temperatura, a radiação solar, a velocidade dos ventos (Duke et al., 1984;

Duke, 1990; Slim et al., 1996; Fernandes, 1999, Mehlig, 2001), a salinidade

(Cintrón et al., 1978; Ball, 1988; Lin & Sternberg, 1992), o acúmulo de gás

sulfídrico ou outras substâncias tóxicas (McKee, 1993), as condições do solo e

a limitação de nutrientes (Pezeshki et al., 1997; Feller, 1995).

Os manguezais brasileiros, apesar de ocuparem uma área de

aproximadamente 25.000km2, são ainda pouco estudados. A maioria dos

estudos realizados é de natureza descritiva e pouco se sabe sobre vários

aspectos da sua produtividade primária. Além disso, grande parte destas

publicações é referente às áreas de manguezais ao longo das costas sul e

nordeste do Brasil. Poucas informações sobre os manguezais da costa norte

são disponíveis, principalmente na região amazônica, onde as áreas de

mangue são estruturalmente mais desenvolvidas. Nas últimas décadas, alguns

trabalhos têm sido desenvolvidos visando investigar aspectos da florística, da

estrutura e da produtividade dos manguezais amazônicos como os de Damasio

(1980), Schaeffer-Novelli et al. (1990), Sotão et al. (1991), Almeida (1995),

Bastos & Lobato (1995), Mello (1995), Fernandes (1997) e Mehlig (2001).

3

Na região bragantina, Mehlig (2001) desenvolveu um trabalho sobre a

produtividade dos manguezais locais, com ênfase na produção de serapilheira.

Outros trabalhos foram realizados abrangendo serapilheira, mas os resultados

obtidos ainda não foram publicados. O trabalho de Mehlig também enfoca

aspectos da fenologia vegetativa e reprodutiva, sendo até o momento o único

trabalho de referência para esta região.

Os manguezais contribuem de forma significativa para a produtividade

dos estuários e litorais, através da alta produção de serapilheira. A

quantificação de queda de serapilheira é a forma de avaliação de produtividade

mais comum na literatura, porque ela é o componente da produtividade

primária líquida total que é mais facilmente medida, através da produção total

da mesma e de seus componentes (Day et al., 1987).

De acordo com Saenger & Snedaker (1993), as florestas de mangue

apresentam uma maior produção de serapilheira na faixa do equador. Isto pode

dar-se, muito provavelmente, devido aos fatores latitudinais, como as altas

taxas de insolação e pluviosidade. Por outro lado, Pool et al. (1975) sugerem

que a taxa de serapilheira produzida nos manguezais está especialmente

relacionada com a disponibilidade de água doce. Concomitantemente, os picos

de produção de serapilheira tendem a coincidir com os picos de pluviosidade

durante a estação chuvosa, facilitando, desta forma, a exportação de matéria

orgânica da floresta para as áreas adjacentes, promovendo o incremento da

produtividade destas últimas (Day et al., 1987). Uma análise mais detalhada

dos componentes da serapilheira torna-se preponderante para a determinação

de entrada de nutrientes no próprio sistema e nas áreas adjacentes.

4

Eventos fenológicos são definidos como períodos de máximo

aparecimento de folhas, abiscisão de folhas, floração e frutificação (Duke,

1990). Fenofases são definidas como os períodos entre dois eventos deste

tipo, notadamente no ciclo fenológico. O estudo da fenologia das espécies

verdadeiras de mangue (Tomlinson, 1986; Hogarth, 1999) representa, portanto,

os padrões de produtividade das partes reprodutivas e vegetativas,

caracterizando, assim, alguns aspectos funcionais da biologia dessas espécies

adaptadas à zona costeira.

Relativamente pouco é conhecido sobre o comportamento da floração,

frutificação ou crescimento vegetativo das espécies que compõem a flora dos

manguezais (Duke et al., 1984; Wium-Andersen, 1981; Duke, 1990;; Hegazy,

1998; Fernandes, 1999; Mehlig, 2001). Estes estudos enfatizam principalmente

a relevância desses padrões fenológicos para a produção local e sua relação

com a variação sazonal nas condições ambientais. Além disso, há pouca

informação comparativa para espécies neotropicais, considerando toda a

extensão da sua área de distribuição. Tais estudos são especialmente

importantes para uma melhor compreensão da ecologia dos manguezais.

Alguns autores associam os padrões “ever green” e “ever-growing” das

espécies de mangue com as variações de salinidade das águas intersticiais

(Christensen & Wium-Andersen, 1977; Wium-Andersen & Christensen, 1978).

Seghieri et al., (1995) estabelecem uma clara relação mostrando que a

disponibilidade de água doce é um fator limitante, forçando cada espécie a

otimizar seu uso de água no tempo e no espaço. Conseqüentemente, os ritmos

fenológicos tendem a ser flexíveis e, em contrapartida, as fenofases

5

desenvolvem-se de acordo com estratégias que são sincronizadas com as

condições ambientais locais e/ou regionais.

Portanto, a identificação das condições ambientais, associada à

periodicidade dos padrões fenológicos, é de suma importância para se

entender quais mecanismos regulam a produção de material reprodutivo (flores

e frutos) dos bosques, assim como o processo de colonização e

estabelecimento dos manguezais nas áreas litorâneas.

Considerando-se, então, a relevância dos manguezais para as áreas

estuarinas, é essencial que alguns aspectos relativos à produtividade primária

destes sejam estudados, podendo-se, então, estimar uma parte relevante da

produção primária dos bosques de mangue e possibilitar a compreensão das

prováveis interações da alta produtividade destes bosques com os fatores

abióticos locais e/ou regionais pertinentes.

O presente estudo visa fornecer informações necessárias à

compreensão das relações entre a produtividade primária dos bosques de

mangue do Furo Grande e os fatores abióticos locais, através da do estudo da

queda de serapilheira e dos padrões sazonais de fenologia.

6

Área de estudo

Furo Grande

2. MATERIAIS E MÉTODOS

2.1. ÁREA DE ESTUDO

2.1.1. Localização

A Planície Costeira Bragantina (NE do Pará) abrange a faixa costeira do

município de Bragança, região que se estende da Ponta do Maiaú até a foz do

Rio Caeté, perfazendo uma área de aproximadamente 1.570 km2 (Souza Filho,

1995). Com uma linha costeira de aproximadamente 40 km, é caracterizada

pela presença de rios, manguezais e planaltos rebaixados. Nesta região,

localiza-se o Furo Grande (Figura 1), próximo à cidade de Bragança, entre as

coordenadas 00°50’19,5’’S e 46°38’14,9’’W.

Figura 1: Mapa da Planície Bragantina ilustrando a localização da área de

estudo com relação ao Furo Grande.

7

2.1.2. Fatores abióticos

O clima da região bragantina, assim como de toda a costa nordeste do

Pará, pode ser classificado como tropical quente e úmido (Critchfield, 1968). A

pluviosidade média anual desta região é de 3000 mm, com umidade relativa do

ar oscilando entre 80 e 91% (Martorano et al., 1993).

O climatograma de Tracuateua (Figura 2), onde está localizada a

estação climática permanente mais próxima da área de estudo, mostra uma

marcada estação seca entre agosto e novembro (INMET, 1992). O longo

período de monitoramento (1973 – 1990) mostra uma temperatura média de

25,9°C para a região.

Meses

Precipitação p

luviométrica (m

m)

Temperatura m

édia (° C)

24

26

28

30

32

34

0

100

200

300

400

500

Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out NovDez

Estação Tracuateua

29 m.s.n.m - 01° 05́ LS 47° 10́ W

Precipitação

Temperatura

Figura 2: Climatograma de Tracuateua (Baseado nos dados do período de

1973 a 1990) (Fonte, INMET, 1992).

O regime de marés é semidiurno, com subida e descida ocorrendo duas

vezes ao dia durante um período de aproximadamente 6,2 horas, com um

sistema de macromarés (4-5m) de ciclo total de 24,5 horas. A descarga do rio

8

Caeté apresenta uma amplitude de aproximadamente 180 m3/s durante a

estação da chuva e 0,3m3/s durante o período de seca (Schwendenmann,

1998).

A floresta de mangue na península é inundada inteiramente apenas nas

marés de sizígia, enquanto os canais e furos dos manguezais são alagados

diariamente. A energia das marés altas e as fortes correntes (especialmente

durante as marés de sizígia) levam grandes transferências de sedimentos,

especialmente nas partes externas do estuário (Wolff et al., 2000).

No estuário e nos canais de marés maiores, a velocidade das correntes

alcança valores máximos de aproximadamente 1,5ms-1 nas marés de sizígia

(Cohen et al., 1998).

2.1.3. Vegetação

A região é caracterizada por manguezais bem desenvolvidos, com

árvores cuja altura alcança 20 m ou mais. Os manguezais formam uma

península de cerca de 110m2, cortada por vários canais de marés, que ligam a

floresta com o estuário do rio Caeté e a baía de Maiaú (Cohen et al., 1998).

Estes bosques recebem um grande aporte de nutrientes oriundo das massas

de água costeiras provenientes da baía do Caeté (Wolff et al., 2000).

As espécies verdadeiras de mangue que ocorrem nestes bosques são

Rhizophora mangle L. (mangue vermelho), Avicennia germinans (L.) Stearn

(mangue preto ou siriuba) e Laguncularia racemosa (L.) Gaertn f. (mangue

branco ou tinteiro), sendo o gênero Rhizophora dominante (68,8%) (Marques

da Silva et al., 1997).

9

2.2. LOCAIS DE COLETA

O trabalho de campo foi realizado em um manguezal localizado na

península de Ajuruteua (Furo Grande), no lado esquerdo da estrada que liga

Bragança à praia de Ajuruteua (PA 253). A área de estudo escolhida foi

subdividida em 3 sítios, com base na sua formação vegetal. O primeiro sítio é

um bosque misto constituído de Rhizophora mangle, Avicennia germinans e

Laguncularia racemosa, o segundo é um bosque puro de Avicennia germinans

e o terceiro é um bosque dominado por Rhizophora mangle.

As coletas dos dados foram empreendidas durante um ciclo anual

completo, de dezembro de 2000 a novembro de 2001, para investigar a

produção de serapilheira e os padrões fenológicos das espécies verdadeiras de

mangue na área do Furo Grande.

2.3. ESTUDO DA SERAPILHEIRA

Os sítios foram divididos em parcelas de 10x140 m, para sorteio e

delimitação de transecções. Em cada sítio foi sorteada uma transecção de

140m, no sentido perpendicular à estrada e paralelo ao curso do furo, com pelo

menos 50 m distante da estrada para eliminar efeitos de borda que poderiam

ser causados pela construção da estrada (Figura 3).

Os coletores de serapilheira (n = 21) foram distribuídos ao longo das

transecções, sendo sete coletores para cada sítio de trabalho, fixados a

intervalos de 20 m. Cada coletor, com área útil de 1 m2, é composto por uma

tela de náilon (malha de 1 mm), com armação de madeira (15 cm altura) e

suspensos permanentemente acima do nível das marés de sizígia. O material

(serapilheira) acumulado nas telas foi coletado mensalmente e separado no

10

laboratório em diferentes componentes (folhas, flores, frutos, galhos, estípulas

e miscelânea). Miscelânea refere-se ao material vegetal não identificado,

juntamente com fezes e o material animal encontrado na cesta. Este

procedimento foi executado para cada coletor em separado, sendo o material

de cada componente, seco em estufa a 70ºC, até atingir peso constante,

quando então foi tomado o peso seco final por componente.

Figura 3: Desenho esquemático da área de estudo mostrando a disposição das

transecções nos três sítios de trabalho amostrados.

2.4. ESTUDO DOS PADRÕES FENOLÓGICOS

As observações dos padrões fenológicos de floração e frutificação foram

realizadas em árvores adultas previamente selecionadas, considerando-se seu

porte e desenvolvimento. É importante ressaltar que os dados da fenologia

vegetativa não foram analisados neste trabalho. Em cada sítio de trabalho,

11

árvores das espécies botânicas verdadeiras de mangue foram marcadas,

sendo distribuídas da seguinte maneira: Rhizophora mangle (Sítio#01 - N=10;

Sítio#03 - N=20) e Avicennia germinans (Sítio#01 - N=10; Sítio#02 - N=20),

totalizando 60 árvores ao longo dos sítios. As visitas às árvores marcadas

foram realizadas mensalmente, coincidindo com a coleta da serapilheira. A

cada visita, o número de flores e frutos em cada uma destas árvores foi

registrado em escala ordinal: 0 = nenhum ítem (flores ou frutos), 1 = 1 a 10

itens, 2 = 11 a 50 itens, 3 = 51 a 100 itens e 4 = mais de 100 itens (Fernandes,

1999). Neste trabalho, os propágulos não foram considerados para a análise

sobre frutificação; sendo esta realizada apenas para os frutos imaturos.

Dadas as características estruturais desenvolvidas dos bosques de

mangue nos sítios de trabalho, as observações foram realizadas com o auxílio

de um binóculo.

2.5. DADOS CLIMÁTICOS LOCAIS

Os dados meteorológicos foram obtidos de uma estação meteorológica

situada na região do Furo Grande, próximo à área de estudo.

Com base nos dados adquiridos nesta estação, pelo Departamento de

Meteorologia da UFPA de agosto/2000 a novembro/2001, obteve-se os valores

médios mensais de Temperatura do Ar (0C) e Precipitação total (mm) para a

Planície Costeira Bragantina. Durante a estação chuvosa na área (dezembro a

junho), a temperatura variou de 25,8 °C a 27,6 °C e a precipitação total variou

de 68,6 mm a 725,1 mm. Na estação seca (julho a novembro), estes valores

variaram de 27,1 °C a 27,8 °C para a temperatura do ar e 0 mm a 58,6 mm

para a precipitação total (Figura 4).

12

Tem

pera

tura

do a

r (0

C)

Pre

cipita

ção tota

l (m

m)

-100

0

100

200

300

400

500

600

700

800

25,6

26,0

26,4

26,8

27,2

27,6

28,0

ago out dez fev abr jun ago out

Temp.

Precip.

Estação Furo Grande

01042' 30'' S

51031' 51'' W

Figura 4: Climatograma da Planície Costeira Bragantina. (Baseado nos dados

do período de agosto de 2000 a novembro de 2001. (Fonte: Departamento de

Meteorologia da UFPA).

Também foram obtidos dados relativos à Umidade Relativa do Ar (%),

Velocidade do Vento (m/s) e Radiação Global (W.m-2). A Umidade Relativa do

Ar variou de 76,9 % a 85,5 % na estação chuvosa e de 72,5 % a 75,6 % na

estação seca. A velocidade do vento variou de 2,7 m.s-1 a 5,1 m.s-1 (período

chuvoso) e de 3,4 m.s-1 a 5,9 m.s-1 (período seco). A Radiação Global variou de

171,4 W.m-2 a 452,3 W.m-2 na estação chuvosa e de 408,54 W.m-2 a 867,34

W.m-2 nos meses da estação seca.

2.6. ANÁLISE ESTATÍSTICA

As variações das taxas mensais de produção de serapilheira (total e

componentes) das espécies de mangue foram comparadas usando a Análise

de Variância (ANOVA – um fator - Fowler & Cohen, 1990).

13

Os dados sobre fenologia foram coletados em escala ordinal entre zero

e quatro, o que permitiu apenas o uso de estatística não-paramétrica (Siegel,

1975; Gibbons, 1976; Campbell, 1989). A variação mensal dos padrões

fenológicos foi tratada pelo teste de Friedman - dois fatores, ANOVA (K

amostras relacionadas, corrigidas), enquanto a comparação entre os diferentes

gêneros botânicos foi possível aplicando-se o teste de Kruskal-Wallis um fator,

ANOVA (K amostras independentes, corrigidas).

Para investigar as relações entre a produção de serapilheira de cada

sítio e os fatores abióticos locais (Temperatura do Ar, Precipitação, Velocidade

do Vento, Umidade Relativa do Ar e Radiação Global), bem como a relação

entre a produção fenológica e estes mesmos fatores, foram utilizadas análises

de Regressão Múltipla do tipo Stepwise (Monk, 1991).

14

3. RESULTADOS

3.1. Serapilheira

A produção total de serapilheira para a área do Furo Grande foi de 7,87

ton.ha-1.ano-1, sendo que o Sítio#01 (Misto) apresentou a maior taxa de

produção (9,83 ton.ha-1.ano-1) no período deste estudo, seguido pelo Sítio#02

(Avicennia) e Sítio#03 (Rhizophora) com os valores de 6,92 ton.ha-1.ano-1 e

6,85 ton.ha-1.ano-1, respectivamente (Figura 5). Embora esses sítios tenham

apresentado diferentes valores na produção média mensal (81,95 g.m-2.mês-1 -

Sítio#01; 57,66 g.m-2.mês-1 - Sítio#02 e 57,10 g.m-2.mês-1 - Sítio#03), não

houve diferença significativa (ANOVA, p>0,05) quando os três sítios foram

comparados entre si.

Figura 5: Produção anual de serapilheira (ton.ha-1.ano-1) dos três sítios de

trabalho com as respectivas percentagens de contribuição dos diferentes

componentes na área do Furo Grande.

6,85

0%

20%

40%

60%

80%

100%

Sítio#01 Sítio#02 Sítio#03

9,83

pe

rce

tag

em

Miscelânea

Galhos

Estípulas

Partes reprodutivas

Folhas

6,9

15

O componente Folha apresentou contribuição para o total da produção

de serapilheira em torno de 74% (equivalente a 5,85 ton.ha-1.ano-1), ao passo

que o componente Flor contribuiu com aproximadamente 6% (0,5 ton.ha-1.ano-

1), Galho com 7% (0,52 ton.ha-1.ano-1) e Fruto, Estípula e Miscelânea juntos

contribuíram com 13% (0,99 ton.ha-1.ano-1).

A Tabela 1 mostra a taxa média de produção diária de serapilheira para

cada sítio de trabalho. A média de serapilheira produzida variou de 1,89±0,90

g.m-2.dia-1 no Sítio#03 a 2,69±1,21 g.m-2.dia-1 no Sítio#01, não apresentando,

desta forma, taxas de produção significativamente diferentes (ANOVA, p>0,05).

As diferenças na produção dos componentes Folha, Galho e Miscelânea

não foram significativas (ANOVA, p>0,05) para a área do Furo Grande como

um todo. Já os componentes Flor, Fruto e Estípula apresentaram diferenças

bastante significativas (ANOVA; F=6,22, gl=35, p<0,01; F=12,37, gl=35,

p<0,001; F=53,12, gl=35, p<0,001, respectivamente – Tabela 1). Quando todos

os componentes foram agrupados e uma Análise de Variância foi gerada, a

produção dos seis componentes da serapilheira na área do Furo Grande

mostrou uma diferença bastante significativa nos níveis de produção (ANOVA;

F=28,06, gl=71, p<0,001). Por fim, uma análise para cada sítio de trabalho

envolvendo a produção dos diferentes componentes, também apresentou

diferenças muito significativas (ANOVA; Sítio#01 - F=32,16, gl=71, p<0,001;

Sítio#02 - F=13,34, gl=71, p<0,001; Sítio#03 - F=28,32, gl=71, p<0,001).

16

Tabela 1: Taxas médias de produção diária de serapilheira (total e

componentes) nos três sítios estudados na área do Furo Grande.

Sítios1 Produção de serapilheira (g.m

-2.dia

-1) SD

Folhas Flores Frutos Estípulas Galhos Miscelânea Total

Sítio#01 2.04±1.15 0.20±0.07 0.11±0.08 0.11±0.02 0.13±0.06 0.10±0.12 2.69±1.21

Sítio#02 1.43±1.17 0.09±0.09 0.01±0.02 0.01±0.01 0.18±0.14 0.18±0.48 1.90±1.59

Sítio#03 1.35±0.78 0.12±0.06 0.14±0.08 0.10±0.04 0.11±0.16 0.07±0.05 1.89±0.90

Nível de significância

p>0.05 p<0.01 p<0.001 p<0.001 p>0.05 p>0.05 p>0.05

1 Sítio#01 – A. germinans e R. mangle

Sítio#02 – A. germinans é a espécie dominante

Sítio#03 – R. mangle é a espécie dominante

Considerando os componentes que fazem parte da serapilheira, Folha

foi o mais produtivo dentre eles, sendo responsável por 71% a 76% da

produção total entre os três sítios. Já o componente Flor contribuiu com valores

de 5% a 7%, enquanto Fruto apresentou uma faixa de 1% a 7% da serapilheira

total. Estípula somou de 1% a 5%, ao passo que Galho e Miscelânea

produziram de 5% a 9% e 4% a 9%, respectivamente.

A produção de serapilheira na área do Furo Grande foi variável ao longo

do ano, aumentando a partir do mês de abril e apresentando pico no mês de

junho. Em todos os sítios a produção parece aumentar por volta de abril,

entretanto há variações com relação aos picos de produção. No sítio misto

(Sítio#01), os mais altos valores de peso seco de serapilheira ocorreram nos

meses de maio a outubro, com pico em setembro. O mês de junho foi o mais

produtivo no Sítio#02 (Avicennia), enquanto que o Sítio#03 (Rhizophora)

apresentou pico em maio e novembro, mas manteve uma produção regular

neste intervalo de tempo (Figura 6).

17

Figura 6: Variação mensal na queda de serapilheira total da área do Furo

Grande e dos Sítios Misto (Sítio#01), de Avicennia germinans (Sítio#02) e de

Rhizophora mangle (Sítio#03).

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

D J F M A M J J A S O N

mês

g.m

-2.d

ia-1

Sítio#03

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0


mês

g.m

-2.d

ia-1

Sítio#01

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

7,0


mês

g.m

-2.d

ia-1

Sítio#02

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0


mês

g.m

-2.d

ia-1

Furo Grande

18

Os componentes separadamente também apresentaram variações na

sua produção durante o período deste estudo. A produção do componente

Folha, por exemplo, apresentou picos nos meses de junho e agosto. O

componente Flor, por sua vez, mostrou sua maior produção no mês de

novembro, enquanto os picos de abscisão do componente Fruto ocorreram

entre os meses de fevereiro a maio. De maneira diferenciada, o componente

Estípula não apresentou um pico distinto, isto é, as taxas de produção

permaneceram estável durante todo o ciclo anual. Os meses de maior queda

do componente Galho foram outubro e dezembro, enquanto a maior taxa de

produção para o componente Miscelânea foi registrada em junho (Figura 7).

Figura 7: Padrão sazonal de serapilheira por componentes na área do Furo

Grande, no período de dezembro/2000 a novembro/2001.

folhas

0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

g.m

-2.d

ia-1

f lores

0,00

0,10

0,20

0,30

g.m

-2.d

ia-1

frutos

0,00

0,05

0,10

0,15

g.m

-2.d

ia-1

estípulas

0,00

0,05

0,10

0,15

g.m

-2.d

ia-1

galhos

0,00

0,10

0,20

0,30

0,40


mês

g.m

-2.d

ia-1

miscelânea

0,00

0,20

0,40

0,60

0,80


mês

g.m

-2.d

ia-1

19

A produção por componente mostra variações entre os três sítios

amostrados. Folha, por exemplo, apresentou pico em setembro no Sítio#01

(Figura 8), enquanto nos Sítios #02 e #03 a maior produção ocorreu nos meses

de junho e maio, respectivamente (Figuras 9 e 10). A maior quantidade de Flor

foi produzida nos meses de maio e novembro no Sítio#01, em setembro no

Sítio#02 e maio no Sítio#03, enquanto os meses de maior produção de Fruto

foram maio, janeiro e novembro nos Sítios #01, #02 e #03, respectivamente

(Figuras 8, 9 e 10). A abscisão de Estípula foi relativamente uniforme nos três

sítios, enquanto Galho apresentou picos diferentes para os Sítios #01

(fevereiro), #02 (outubro) e #03 (dezembro). Os três sítios apresentaram um

padrão semelhante na produção de Miscelânea, com picos nos meses de maio

a junho (Figuras 8, 9 e 10).

20


composto por árvores de Avicennia germinans e Rhizophora mangle (Sítio#01),

no período de dezembro/2000 a novembro/2001.

folhas

0,00

2,00

4,00

6,00

g.m

-2.d

ia-1

f lores

0,00

0,10

0,20

0,30

0,40

g.m

-2.d

ia-1

frutos

0,00

0,10

0,20

0,30

g.m

-2.d

ia-1

estípulas

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

g.m

-2.d

ia-1

galhos

0,00

0,10

0,20

0,30


mês

g.m

-2.d

ia-1

miscelânea

0,00

0,20

0,40

0,60


mês

g.m

-2.d

ia-1

21


dominado por A. germinans (Sítio#02), no período de dezembro/2000 a

novembro/2001.

folhas

0,00

2,00

4,00

6,00g.m

-2.d

ia-1

f lores

0,00

0,10

0,20

0,30

g.m

-2.d

ia-1

frutos

0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

g.m

-2.d

ia-1

estípulas

0,00

0,01

0,02

0,03

g.m

-2.d

ia-1

galhos

0,00

0,20

0,40

0,60


mês

g.m

-2.d

ia-1

miscelânea

0,00

0,50

1,00

1,50

2,00


mês

g.m

-2. d

ia-1

22


dominado por Rhizophora mangle (Sítio#03), no período de dezembro/2000 a

novembro/2001.

folhas

0,00

1,00

2,00

3,00

g.m

-2.d

ia-1

f lores

0,00

0,10

0,20

0,30

g.m

-2.d

ia-1

frutos

0,00

0,20

0,40

g.m

-2.d

ia-1

estípulas

0,00

0,05

0,10

0,15

g.m

-2.d

ia-1

galhos

0,00

0,50

1,00


mês

g.m

-2.d

ia-1

miscelânea

0,00

0,10

0,20


mês

g.m

-2.d

ia-1

23

O componente Folha, por constituir a maior porção da produção de

serapilheira, foi analisado separadamente. Houve uma variação na produção

mensal deste componente no Furo Grande, ocorrendo um aumento nas taxas

de produção a partir do mês de maio. Esta tendência também foi verificada em

cada sítio separadamente (Figura 11).

Os resultados mostraram que cada espécie dominante (A. germinans e

R. mangle) apresentou a maior taxa de produção de folhas em seus

respectivos sítios. Esses dados foram comprovados através da Análise de

Variância. No sítio misto (Sítio#01), a diferença na produção de folhas entre A.

germinans e R. mangle não foi significativa (ANOVA, p>0,05), sendo A.

germinans responsável por metade (51%) da produção de folhas. Por outro

lado, no sítio dominado por A. germinans (Sítio#02), as folhas desta espécie

responderam por 89% da produção deste componente (ANOVA, F=12,08;

gl=23; p<0,01), enquanto no Sítio#03, as folhas de R. mangle alcançaram 86%

do total das folhas produzidas (ANOVA, F=22,87; gl=23; p<0,001).

24

Figura 11: Variação mensal na queda do componente folhas, na área do Furo

Grande e nos Sítios Misto (Sítio#01), de A. germinans (Sítio#02) e de R.

mangle (Sítio#03).

Sítio#01

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0


mês

g m

-2 d

ia-1

Folhas de Avicennia

Folhas de Rhizophora

Sítio#03

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5


mês

g m

-2 d

ia-1

Folhas de Avicennia


Sítio#02

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0


mês

g m

-2 d

ia-1

Folhas de Avicennia


Furo Grande

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0


mês

g.m

-2.d

ia-1

Folha de Avicennia

Folha de Rhizophora

25

Considerando a relação entre os fatores abióticos e a produção de

serapilheira, a Análise de Regressão Múltipla mostrou que há correlações

significativas entre a produção dos três sítios estudados e as variáveis

ambientais que atuam localmente nos bosques de mangue. A Umidade

Relativa do Ar, por exemplo, foi a variável mais correlacionada, por apresentar

o maior valor de beta (ß=-2,4), com a produção total de serapilheira da área do

Furo Grande (Regressão Múltipla, F(4,7)=9,52, p<0,05, R2=0,84 - Figura 12).

Nos três sítios de trabalho, a Precipitação foi o fator abiótico que mostrou maior

correlação com as taxas de produção de serapilheira (Sítio#01 – Regressão

Múltipla, F(1,10)=11,58, p<0,05, R2=0,53, ß=-0,73; Sítio#02 – Regressão

Múltipla, F(2,9)=7,34, p<0,05, R2=0,62, ß=-1,3 e Sítio#03 – Regressão Múltipla,

F(2,9)=6,92, p<0,05, R2=0,61, ß=-1,1 - Figuras 12 e 13).

Não foram encontradas correlações significativas entre os fatores

abióticos e a produção de serapilheira dos componentes Fruto, Galho e

Miscelânea. Mas, por outro lado, foram reveladas correlações significativas

entre tais fatores e a produção do componente Folha (Regressão Múltipla,

F(5,6)=5,39, p<0,05, R2=0,81) e do componente Estípula (Regressão Múltipla,

F(4,7)=8,98, p<0,05, R2=0,83), sendo a Umidade Relativa do Ar a variável que

apresentou o maior valor de beta (Folha - ß=-2,5 e Estípula - ß=-3,3) para

ambos os componentes. Por fim, Temperatura foi a variável abiótica que

mostrou maior correlação (ß=0,9) com a produção do componente Flor

(Regressão Múltipla, F(1,10)=26,91, p<0,05, R2=0,73) (Figura 14 ).

26

Figura 12: Relação entre a produçao de serapilheira durante o ciclo anual e os



Pearson.

Regression95% confid.

Variável dependente: Furo Grande

(Umidade relativa)

Fator abiótico

Se

rap

ilh

eir

a (

g.m

-2.d

ia-1

)

0,05

0,15

0,25

0,35

0,45

0,55

0,65

0,75

0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7

Regressão95% confid.

Variável dependente: Sítio#01

(Precipitação)

Fator abiótico

Se

rap

ilh

eir

a (

g.m

-2.d

ia-1

)

0,15

0,25

0,35

0,45

0,55

0,65

0,75

0,85

0,15 0,20 0,25 0,30 0,35 0,40 0,45 0,50 0,55 0,60

27

Figura 13: Relação entre a produçao de serapilheira durante o ciclo anual e os



Pearson.



(Precipitação)

Fator abiótico

Se

rap

ilh

eir

a (

g.m

-2.d

ia-1

)

-0,1

0,1

0,3

0,5

0,7

0,9

1,1

-0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8



(Precipitação)

Fator abiótico

Se

rap

ilh

eir

a (

g.m

-2.d

ia-1

)

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,05 0,15 0,25 0,35 0,45 0,55

28

Figura 14: Relação entre a produçao de serapilheira por componentes durante

o ciclo anual e os fatores abióticos. A variável abiótica entre parênteses foi a

mais significativa variável no modelo de regressão stepwise de acordo com os

valores de beta e Pearson.


Variável dependente: Folhas

(Umidade relativa)

Fator abiótico

Se

rap

ilh

eir

a (

g.m

-2.d

ia-1

)

0,0

0,4

0,8

1,2

1,6

2,0

2,4

2,8

3,2

-0,2 0,4 1,0 1,6 2,2 2,8 3,4


Variável dependente: FLOR

(Temperatura)

Fator abiótico

Se

rap

ilh

eir

a (

g.m

-2.d

ia-1

)

0,02

0,06

0,10

0,14

0,18

0,22

0,26

0,04 0,06 0,08 0,10 0,12 0,14 0,16 0,18 0,20 0,22


Variável dependente: Estípulas

(Umidade relativa)

Fator abiótico

Se

rap

ilh

eir

a (

g.m

-2.d

ia-1

)

0,04

0,05

0,06

0,07

0,08

0,09

0,10

0,11

0,04 0,05 0,06 0,07 0,08 0,09 0,10 0,11

29

3.2. Padrões Fenológicos

Das espécies de mangue investigadas durante o período deste estudo

(Avicennia germinans e Rhizophora mangle), apenas a segunda produziu flores

durante todo o ciclo anual. Nos Sítios #01 (Misto) e #03 (Rhizophora) houve

produção desta fenofase durante todo o ano. O Sítio#02 (Avicennia) mostrou

uma diferença significativa na produção mensal quando comparado aos outros

sítios (Kruskal-Wallis, H=7,27, gl=2, p<0,05) (Figura 15).

Figura 15: Floração e frutificação total mensal dos três sítios amostrados na

área do Furo Grande. Os valores da escala de 0 a 4 (veja material e métodos;

2.4. Estudo dos padrões fenológicos) foram somados, de modo que o valor

máximo a ser alcançado é 80 (20 árvores por sítio).

Floração

0

10

20

30

40

50

60


mês

Sítio#01

Sítio#02

Sítio#03

Frutificação

0

10

20

30

40

50

60


mês

Sítio#01

Sítio#02

Sítio#03

30

Todos os sítios mostraram variação mensal significativa para a fenofase

Flor (Friedman ANOVA, p<0,001). Os meses de maior abundância na produção

de Flor foram setembro para os Sítios #01 e #02 e de abril até agosto para o

Sítio#03. Nos Sítios #01 e #03 as árvores marcadas produziram flores durante

todo o ano, enquanto que no Sítio#02 nenhuma das árvores desenvolveu flores

no período de fevereiro a junho (Tabela 2).

Na Figura 16 observa-se a produção da fenofase Flor ao longo do ano,

com base na média das 60 árvores marcadas para os três sítios juntos, ou

seja, a área do Furo Grande. De maneira geral, essas árvores apresentaram

um pico de floração durante os meses de setembro a novembro.

No Sítio#01 (Misto), as árvores de A. germinans mostraram uma

diferença significativa na produção de flores, quando comparadas às árvores

de R. mangle (Kruskal-Wallis, H=5,48, gl=1, p<0,05), sendo que as últimas são

bem mais produtivas que as primeiras.

31

32

Figura 16: Sazonalidade da produção de flores e frutos na área do Furo

Grande, no período de dezembro/2000 a novembro/2001.

0

3

6

9

12

15

18


mês

N.°

mé

dio

de

árv

ore

s flo

rin

do

flor

0

3

6

9

12

15

18


mês

N.°

mé

dio

de

árv

ore

s flo

rin

do

fruto

33

A fenofase Fruto também apresentou uma alta variação sazonal. Isto

pode ser observado quando da comparação entre os três sítios de trabalho,

cujo resultado mostrou a existência de uma variação significativa no padrão de

frutificação na área do Furo Grande (Kruskal-Wallis, H=19,71, gl=2, p<0,001).

Os Sítios #01 e #03 produziram frutos durante todo o ano, enquanto no

Sítio#02 não houve produção durante o período de maio a outubro (Figura 15).

Apenas os Sítios #02 e #03 mostraram variação mensal significativa na

produção de frutos (Friedman ANOVA, p<0,001). Os meses de maior produção

foram fevereiro para o Sítio#01 e janeiro para o Sítio#02. No Sítio#03 o pico de

frutificação foi em setembro. As árvores marcadas nos Sítios #01 e #03

produziram frutos em todos os meses. No Sítio#02 nenhuma das árvores

desenvolveu frutos no período de maio a outubro (Tabela 3).

A Figura 16 também mostra a produção de frutos ao longo do ano,

através das médias das 60 árvores marcadas na área do Furo Grande. As

plantas apresentaram maior produção de frutos nos meses de dezembro e

janeiro, mantendo uma produção regular durante o restante do ciclo anual.

A comparação da produção de frutos dos indivíduos marcados no

Sítio#01 (Misto) mostrou que as árvores de R. mangle produziram

significativamente mais frutos que as árvores de A. germinans (Kruskal-Wallis,

H=13,71, gl=1, p<0,001).

34

35

A Figura 17 mostra a relação entre a produção de flores e os fatores

abióticos para a área do Furo Grande. A Umidade Relativa do Ar apresentou o

maior valor de Beta (ß=-1,3), sendo, portanto, a variável mais relacionada com

a produção de flores (Regressão Múltipla, F(2,9)=18,65, p<0,05, R2=0,80). Não

foram encontradas correlações significativas entre a produção de frutos e os

fatores abióticos.

Figura 17: Relação entre o período de floração e os fatores abióticos. Entre

parênteses está representada a variável ambiental mais significativa de acordo

com a correlação de Pearson.


Variável dependente: FLOR

(Umidade relativa)

Fator abiótico

Se

rap

ilh

eir

a (

g.m

-2.d

ia-1

)

0

10

20

30

40

6 12 18 24 30 36 42

36

4. DISCUSSÃO

4.1. Serapilheira

A média anual de serapilheira total do Furo Grande (7,87 ton.ha-1.ano-1)

situa-se dentro da faixa de valores de diferentes áreas reunidas por Saenger &

Snedaker (1993). De acordo com estes autores, as florestas de mangue

apresentam uma maior produção de serapilheira próximo ao equador. Este fato

pode ser atribuído, em parte, à influência de fatores latitudinais, tais como: as

altas taxas de insolação, a temperatura, bem como a disponibilidade de água.

Os resultados do presente estudo mostraram que, em média, o Sítio#01

(Misto) produz uma diferença em torno de 3 ton.ha-1.ano-1 em relação aos

Sítios #02 e #03, o que em termos estatísticos não reflete uma diferença

significativa. Os Sítios #02 (Avicennia germinans) e #03 (Rhizophora mangle)

produziram uma quantidade de serapilheira bastante equivalente entre si (6,92

e 6,85 ton.ha-1.ano-1, respectivamente), e podem ser considerados, dessa

forma, florestas bastante produtivas, principalmente quando comparadas

àquelas estudadas nos trópicos, cuja faixa de valores encontrada varia de 2,6

ton.ha-1.ano-1 (Fernandes, 1997) a 17,7 ton.ha-1.ano-1 (Chale, 1996 - Apêndice

1).

Comparando os resultados aqui apresentados aos produzidos por

Mehlig (2001), próximo aos sítios de trabalho no Furo Grande, nota-se uma

marcada variabilidade na queda de serapilheira numa pequena escala espacial.

Isto significa que as taxas médias de produção de serapilheira de áreas

relativamente próximas, sob condições ambientais similares, apresentam

37

valores diferenciados, como é o caso das áreas do Acarajó e do Furo do Meio,

onde a produção total de serapilheira foi de 12,8 ton.ha-1.ano-1 e 13,1 ton.ha-

1.ano-1, respectivamente, enquanto a produção total do Furo Grande foi de 7,87

ton.ha-1.ano-1.

A alta produção de serapilheira dos bosques de mangue aqui estudados

foi diretamente influenciada pela alta taxa da queda do componente Folha,

chegando a alcançar até 75% do total da serapilheira produzida. Além de ser

registrada ao longo de todo o ciclo anual, a serapilheira também apresenta uma

variação na produção mensal que é determinada pela variação da produção

desse componente. Como as folhas representaram o componente de maior

importância na composição da serapilheira, é de se esperar que os principais

períodos de produção desta última, coincidam, em geral, com os períodos de

produção de folhas. Este padrão foi observado em todos os sítios estudados. É

importante ressaltar que a produção total de serapilheira também foi afetada,

em menor proporção, pelas variações da queda dos outros componentes. Os

galhos, por exemplo, constituíram de 4,83% a 9,47% da serapilheira total dos

sítios de estudo. Ponte (1984), por sua vez, estimou uma contribuição de

galhos em 15% da produção total no Canal da Bertioga.

De acordo com Lugo & Snedaker (1975); Sasekumar & Loi (1983);

Fernandes (1997); Mehlig (2001) e Pool et al. (1975), as folhas são

consideradas como o mais importante componente da serapilheira, uma vez

que estas atingem altas porcentagens da produção total. Eles consideram que

as folhas desempenham um importante papel no manguezal em relação à

exportação de detritos para as baías e estuários.

38

O aumento da produção mensal de serapilheira ocorreu nos três sítios

simultaneamente durante o período de transição entre as estações chuvosa e

seca, sugerindo uma atividade sincronizada. Alguns autores consideram que o

aumento do volume de água doce no sistema, leva a um incremento na

produção de serapilheira de uma determinada área em relação àquelas que

recebem menos (Amarasinghe & Balasubramanian, 1992; Imbert & Ménard,

1997; Barreiro-Guemes, 1999). De acordo com Day et al. (1987), há uma

tendência geral de ocorrência de picos na queda de serapilheira durante a

estação chuvosa, facilitando assim a exportação desse material para as áreas

adjacentes. No presente estudo, a influência de água doce somente foi

detectável durante a estação chuvosa, assim como na área do Furo do Meio

(Mehlig, 2001), o que sugere uma baixa influência do aporte de água doce

sobre a produção de serapilheira e sua exportação para as áreas adjacentes

ao Furo Grande.

O aumento da produção de serapilheira ocorreu a partir do final da

estação chuvosa em todos os sítios de trabalho e na área como um todo. Este

fato é corroborado pelas análises de regressão, que demonstraram uma

correlação significativa, porém moderada, entre a precipitação e a queda de

serapilheira nos três sítios amostrados. Contudo, a maior produção de

serapilheira, tanto na área do Furo Grande quanto nos Sítios #01 e #03,

ocorreu na estação seca.

Picos de produção de serapilheira na estação seca foram registrados em

outros estudos (Lugo & Snedaker, 1975; Amarasinghe & Balasubramanian,

1992; Chale, 1996). Amarasinghe & Balasubramanian (1992) consideram que

tal fato pode ser atribuído ao maior custo energético para a planta manter os

39

tecidos fotossintéticos em condições ambientais de alta salinidade durante a

estação seca, causando assim a abscisão das folhas. Esta pode ser uma

explicação plausível para a área do Furo Grande, haja vista as altas taxas de

abscisão de folha ocorrerem durante o período da seca, onde há aumento da

salinidade no sistema.

As frações flores e frutos foram produzidos continuamente apenas nos

sítios #01 e #03, como reflexo da presença das árvores de R. mangle que

produziram estes componentes durante todo o ano. Esse mesmo

comportamento foi observado nas áreas do Furo do Meio e Acarajó (Mehlig,

2001) e na Ilha de Maracá (Fernandes, 1997).

A maior concentração de flores na serapilheira foi registrada na estação

seca nos três sítios de trabalho, coincidindo com o período de Temperatura

mais alta. Os valores mais altos para a produção de frutos foram registrados,

principalmente, durante a estação chuvosa, muito embora não tenha se

correlacionado significativamente com nenhuma das variáveis abióticas. Este

fato é importante, pois sugere que a produção de flor na estação seca e a

queda de frutos na estação chuvosa, formam uma estratégia que favorece o

desenvolvimento e a dispersão da maioria dos propágulos para as áreas

adjacentes, propiciando a colonização de novos espaços.

4.2. Fenologia

A floração e a frutificação das árvores de mangue foram registradas

durante o ano inteiro.

A floração apresentou um pico máximo entre setembro e outubro,

coincidindo com o período seco. Este comportamento também foi observado

40

em outras espécies mangue estudadas em diferentes áreas (Saenger, 1982;

Steinke & Rajh, 1995; Fernandes, 1999; Mehlig, 2001). Na África, por exemplo,

os dados reunidos por Saenger & Bellan (1995) mostraram que as principais

espécies de mangue (Rhizophora mangle, R. racemosa, R. harrisonii,

Avicennia germinans e Laguncularia racemosa) floresciam no período seco.

Os mangues são adaptados a uma ampla faixa de polinizadores, o que

torna a competição por esta guilda reduzida (Tomlinson, 1986). A extensão do

período de floração é uma estratégia que pode ser considerada como uma

adaptação ao comportamento de forrageamento apresentado pelos

polinizadores (Janzen, 1971). Uma vez que as flores estejam disponíveis o ano

todo, os polinizadores podem forragear regularmente. A freqüência de visita

dos polinizadores é considerada como fator decisivo por alguns autores para a

fenologia reprodutiva, uma vez que as flores que recebem menos pólen estão

mais sujeitas a cair. Ao contrário, aquelas que recebem mais pólen tendem a

desenvolver frutos (Murali, 1993). Entre os gêneros de mangue da região

amazônica, Avicennia depende de insetos polinizadores, bem como

Laguncularia (Tomlinson, 1986), enquanto em Rhizophora a polinização pelo

vento é mais acentuada (Tomlinson, 1986; Menezes, 1997; Menezes et al.,

1997).

O período de floração de A. germinans começou em julho, com o início

da estação seca e culminando nos meses de setembro a outubro. O número

máximo de flores observadas nas árvores do Furo Grande foi registrado no

mesmo período de pico de flores na serapilheira. Este resultado é similar ao

encontrado para os mangues do Furo do Meio e Acarajó (Mehlig, 2001).

41

Outros estudos registraram a sazonalidade da floração de A. germinans.

Na Ilha de Maracá, apesar de não haver um período de seca distinto,

Fernandes (1999) evidenciou que os meses de maior intensidade de floração

foram aqueles com menor quantidade de chuvas. Ao contrário, López-Portillo &

Ezcurra (1985) verificaram uma maior floração na estação chuvosa.

A produção de flores de R. mangle apresentou-se continuamente ao

longo do ano, com pico entre os meses de maio e agosto, período de transição

entre as estações chuvosa e seca. A maior contribuição de flores na

serapilheira também ocorreu neste período. Da mesma forma, Mehlig (2001)

encontrou uma marcada produção de flores no final do período chuvoso, ao

passo que Fernandes (1999) observou uma floração quase contínua ao longo

do ano para R. mangle, com um período de maior produção na transição dos

períodos comparativamente seco e chuvoso. A produção contínua de flores

parece ser uma característica para outras espécies de Rhizophora (Duke et al.,

1984; Barreiro-Güemes, 1999; Fernandes, 1999).

Frutos de A. germinans somente foram produzidos durante a estação

chuvosa. A maior contribuição de frutos de A. germinans na serapilheira

ocorreu em janeiro, confirmando os números que foram observados para

frutificação nas árvores. No Furo do Meio o período de maior frutificação foi na

estação chuvosa (Mehlig, 2001). Já na Ilha de Maracá, os frutos foram

encontrados em maiores concentrações entre o fim da estação seca e início da

estação chuvosa (Fernandes, 1999). Picos diferenciados na produção de flores

e frutos de Avicennia foram observados em outros trabalhos (Sasekumar & Loi,

1983; Amarasinghe & Balasubramaniam, 1992).

42

R. mangle produziu frutos todos os meses do ano, com aumento na

produção nos meses de julho a setembro. A maior contribuição de frutos na

serapilheira ocorreu no mês de novembro, mostrando a existência de um

intervalo entre a produção e a queda dos frutos, intervalo necessário para o

desenvolvimento completo e queda dos propágulos. De acordo com Fernandes

(1997), as espécies de mangue têm seus propágulos dispersos pela água,

assim é de esperar que o pico de queda de frutos aconteça durante a estação

chuvosa.

Boinski & Fowler (1989) sugeriram que a perda de folhas em algumas

florestas tropicais ocorre precocemente na estação seca, e a produção de

folhas coincide com o início da estação úmida. De acordo com Monasterio &

Sarmiento (1976), durante os períodos de restrita disponibilidade de água, as

árvores tendem a renovar suas folhas. As espécies enfocadas neste estudo

parecem seguir esta tendência geral para as florestas tropicais, sincronizando a

perda de folhas com a estação seca. Além disso, a floração aumentou durante

o mesmo período, complementando esta estratégia do ponto de vista

reprodutivo, uma vez que o desenvolvimento de propágulos também ocorreu

principalmente durante a estação seca.

Outros autores também consideram a existência de um sincronismo

entre a perda de folhas e a produção de flores. De acordo com Janzen (1967),

a maioria das árvores de florestas tropicais floresce e frutifica quando perde as

folhas senescentes. Segundo este autor, parece existir uma tendência para

uma árvore florescer e frutificar durante um período de caducifolia ou pelo

menos quando as folhas estão reduzidas em número, o que facilitaria o acesso

de polinizadores e dispersores. Brooke (1996) também sugere uma ligação

43

entre a abscisão de folhas e a produção de flores, levantando a questão se

este sincronismo pode ser promovido por fatores exógenos ou endógenos.

Na área do Furo Grande, tanto os fatores abióticos quanto as

adaptações fisiológicas parecem interagir a fim de garantir a alta produtividade

de serapilheira do bosque, bem como a reprodução dos indivíduos, afim de

promover a ocupação de hábitats disponíveis em áreas adjacentes, ao longo

da costa.

44

5. CONCLUSÕES

Os mangues do Furo Grande apresentam taxas médias de serapilheira

comparáveis aos de outros mangues localizados em latitudes similares e

sob condições climáticas semelhantes.

O Sítio Misto foi o mais produtivo dentre os três amostrados na área do

Furo Grande.

Folha foi o componente mais representativo para o total de serapilheira

produzida nos três sítios de trabalho.

A variação nos eventos fenológicos ao longo do ano, sugere uma

estreita relação com a variação dos fatores abióticos analisados neste

estudo.

A sincronia entre a abscisão de folhas e a produção de flores durante a

estação seca sugere a economia de energia para um investimento numa

fase reprodutiva.

A produção de frutos ocorre principalmente durante a estação chuvosa,

o que parece favorecer a dispersão dos propágulos para áreas

adjacentes.

45

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55

Apêndice 1: Comparação da produção de serapilheira (ton.ha-1. ano-1) entre

florestas de mangue e outros sistemas na região tropical.

MANGUEZAIS

Local Produção de serapilheira

(ton.ha-1

. ano-1)

Referência bibliográfica

Guiana 17.7 Chale (1996)

Brasil 11.7 Fernandes (1997)

Brasil 16..4 Fernandes (1997)





Brasil 13.1 Mehlig (2001)

Brasil 12.8 Mehlig (2001)

Brasil 7.9 Este estudo

Brasil 8.7 Silva et al. (1998)

Brasil 7.6 Schaeffer-Novelli (1990)

Equador 10.6 Twilley et al. (1997)

México 12.5 Day et al. (1987)

México 8.3 Day et al. (1987)

México 6.1 Lopez-Portillo & Ezcurra (1985)

Porto Rico 6.6 Barreiro-Güemes (1999)

Porto Rico 9.7 Pool el al. (1975)

EUA 2.9 Pool el al. (1975)

Sri Lanka 8.3 Amarasinghe & Balasubramaniam (1992)

Sri Lanka 8.3 Amarasinghe & Balasubramaniam (1992)

OUTRAS FLORESTAS

Brasil 13.0 Irmler (1982)

Brasil 6.8 Irmler (1982)

Brasil 9.9 Klinge (1977)



Brasil 7.3 Klinge & Rodrigues (1968)

Brasil 6.6 Silva (1984)

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