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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO
UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ
PROGRAMA DE DOUTORADO INTEGRADO EM ZOOTECNIA
ATRIBUTOS QUÍMICO-BROMATOLÓGICOS DE ESPÉCIES DA
CAATINGA COM POTENCIAL FORRAGEIRO, FAUNA EDÁFICA
E CINÉTICA DE CO2
ARIANE LOUDEMILA SILVA DE ALBUQUERQUE
ZOOTECNISTA
AREIA – PB
JULHO-2013
ii
UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO
UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ
PROGRAMA DE DOUTORADO INTEGRADO EM ZOOTECNIA
ATRIBUTOS QUÍMICO-BROMATOLÓGICOS DE ESPÉCIES DA
CAATINGA COM POTENCIAL FORRAGEIRO, FAUNA EDÁFICA
E CINÉTICA DE CO2
ARIANE LOUDEMILA SILVA DE ALBUQUERQUE
AREIA – PB
JULHO-2013
iii
ARIANE LOUDEMILA SILVA DE ALBUQUERQUE
ATRIBUTOS QUÍMICO-BROMATOLÓGICOS DE ESPÉCIES DA
CAATINGA COM POTENCIAL FORRAGEIRO, FAUNA EDÁFICA
E CINÉTICA DE CO2
Tese apresentada ao Programa de
Doutorado Integrado em Zootecnia, da
Universidade Federal da Paraíba, do
qual participa a Universidade Federal
Rural de Pernambuco e a Universidade
Federal do Ceará, como requisito para
obtenção do título de Doutor em
Zootecnia.
Área de Concentração: Forragicultura
Comitê de Orientação:
Prof. Dr. Albericio Pereira de Andrade – Orientador
Prof. Dr. Divan Soares da Silva - Co-orientação
Profa. Dra. Kallianna Dantas Araújo - Co-orientação
AREIA – PB
JULHO-2013
iv
Ficha Catalográfica Elaborada na Seção de Processos Técnicos da Biblioteca Setorial do CCA, UFPB, campus II, Areia – PB.
A345a Albuquerque, Ariane Loudemila Silva de. Atributos químico-bromatológicos de espécies da Caatinga com potencial forrageiro, fauna edáfica e cinética de CO2 / Ariane Loudemila Silva de Albuquerque - Areia: UFPB/CCA, 2013.
153 f.: il.
Tese (Doutorado em Zootecnia) - Centro de Ciências Agrárias. Universidade Federal da Paraíba, Areia, 2014.
Bibliografia. Orientador: Alberício Pereira de Andrade. Coorientador: Divan Soares da Silva.
1. Forragicultura 2. Atividade microbiana 3. Fauna edáfica. 4. Semiárido -
vegetação I. Andrade, Alberício Pereira de (Orientador) II. Título. UFPB/CCA CDU: 636.085(043.2)
v
vi
DADOS CURRICULARES DO AUTOR
ARIANE LOUDEMILA SILVA DE ALBUQUERQUE – Nascida em 14 de agosto, em
Palmeira dos Índios, AL. Técnica Agropecuária, formada pelo Instituto Federal de
Educação, Ciências e Tecnologia de Alagoas - IFET/AL, em 2004. Em 2004 ingressou
no curso de Zootecnia pela Universidade Federal de Alagoas – CECA/UFAL, em
dezembro de 2007 defendeu seu TCC. Ingressou no curso de mestrado em Zootecnia
em Fevereiro de 2008, onde foi bolsista do CNPq, concluído o curso em 2010, na área
de concentração em Produção Animal e Melhoramento Genético, pelo Programa de
Pós-graduação em Zootecnia pela Universidade Federal do Ceará – CCA/UFC.
Defendeu sua dissertação em Fevereiro de 2010. Em Março do mesmo ano ingressou no
Doutorado Integrado em Zootecnia (UFPB/UFC/UFRPE), na área de Forragicultura, foi
bolsista da CAPES pelo programa de pós-graduação. Defendendo sua tese de doutorado
em Julho de 2013.
vii
"Ando devagar porque já tive pressa, E
levo esse sorriso, porque já chorei demais, Hoje
me sinto mais forte, mais feliz quem sabe, Só
levo a certeza de que muito pouco eu sei, ou nada
sei, Todo mundo ama um dia, todo mundo chora,
Um dia a gente chega, no outro vai embora. Cada
um de nós compõe a sua história."
Almir Sater
"Nos dias de hoje, cada vez mais,
acentua-se a necessidade de ser forte. Mas não há
uma fórmula mágica que nos faça chegar à força
sem que antes tenhamos provado a fraqueza."
Padre Fábio de Melo
viii
DEDICO
Aos meus pais Roberto Bezerra de
Albuquerque e Maria Elza Silva de Albuquerque,
que são fontes de inspirações em minha vida.
As minhas irmãs Andréia Cristina e
Adriane Michele, pelo carinho, incentivo, amor e
conselhos durante toda minha vida e que se sentem
orgulhosas da minha conquista.
OFEREÇO
Aos meus sobrinhos (as) Isis, Davi,
Dandara, Luca e Maria, que são luzes em minha
vida.
À minha grande família composta por
cunhados, tios, primos e avós, que sempre me
escutaram quando eu necessitei de seus incentivos
e orações.
ix
Agradecimento especial
A minha família,
Pelo apoio constante e pela base de toda minha educação, sempre me provando
que nunca é tarde para começar. Mostrando-me que todo caminho tem uma saída e que
nenhum obstáculo é maior que as nossas forças para transpô-lo.
Agradeço aos meus pais e minhas irmãs por acreditarem em mim e sempre me
apoiar em todos os momentos dessa caminhada, pelo amor, confiança, paciência, forças,
coragem, determinação, perseverança, companheirismo, compreensão, incentivando-me
e motivando-me a ser uma pessoa melhor a cada dia.
Apesar de estarmos distante, sempre encontraram uma maneira de demonstrar
seu amor por mim acompanhando todos os meus passos, orgulhando-se sempre de cada
sonho que consigo realizar.
Penso em vocês todos os dias e agradeço a Deus pela família maravilhosa que
tenho que é à base da minha vida, alicerce da minha construção moral, espiritual e
profissional.
Ariane Loudemila Silva de Albuquerque
x
AGRADECIMENTOS
A Deus pelo fortalecimento da fé, pela renovação da esperança e pela saúde frente aos
obstáculos vencidos.
À Universidade Federal da Paraíba – UFPB. Principalmente ao Departamento de Pós-
Graduação em Zootecnia pela oportunidade de realizar este curso de mestrado e por
essa conquista em minha vida, na qual é de grande importância nesse momento.
A CAPES pela concessão da bolsa de estudos.
Ao Professor Alberício Pereira de Andrade pela orientação, amizade e compreensão
durante todo o doutorado.
Ao Professor Dr. Divan Soares da Silva, pela atenção e orientação.
A Professora Dra. Kallianna Dantas Araújo, pelos ensinamentos, apoio, amizade e
incentivo.
Ao Professor Dr. Ivandro da França Silva, pelo incentivo, atenção, paciência,
transmissão de conhecimentos e amizade.
Aos Professores Jacob Silva Souto, Alecksandra Vieira de Lacerda, José Carlos Dubeux
Junior, Geane Dias Ferreira e Edson Mauro dos Santos pelas sugestões feitas no meu
trabalho, enriquecendo mais ainda o conteúdo.
Ao Dr. Geovergue Rodrigues, pela amizade, incentivo, força e apoio.
A Professora Dra. Silvanda de Melo Silva, pela atenção e sugestões feitas no trabalho
de qualificação.
Ao Professor Leonardo Pessoa Felix, pela ajuda na identificação das espécies botânicas.
Ao Professor. Dr. Ariosvaldo Medeiros Nunes, pela atenção.
A todos os professores do Departamento de Pós-Graduação em Zootecnia, pelos
ensinamentos.
A Dra. Fabiane Rabelo Costa pela amizade, incentivo, conselhos.
À Diretoria Executiva do Instituto Nacional do Semiárido (INSA/MCTI), por permitir o
desenvolvimento da pesquisa nas dependências da Estação Experimental Lagoa Bonita
do INSA/MCTI.
Aos funcionários e Bolsistas da Fazenda Experimental do Instituto Nacional do
Semiárido – INSA, por terem me recebido bem, pelo apoio, amizade e ajuda em
especial Fátima, Antônio Ramos, Gustavo e Valéria.
xi
A família Lira (Maria, Felipe e Sr. Isaias) pelo carinho, amizade e por ter mim recebido
muito bem em Campina Grande.
Ao amigo Diogo de Souza Ferraz pelo apoio, amizade, ajuda, paciência e ensinamentos.
Ao amigo Jeffrey Van Grunsven pelo carinho e amizade, que mesmo muito distante
sempre me apoio.
A minha amiga Laíza Sofia por quem tenho muito carinho e respeito. Por nossa amizade
de longo tempo e conversas intermináveis nas madrugadas. Obrigada por tudo.
A família Abdalla pela amizade de anos e o carinho.
Ao amigo Blackstone Vieira pelo carinho, amor, amizade e incentivo.
Aos colegas de campo Alex Barbosa, Angeline Santos, Luiza Daiana, Paula Frassinetti,
Rômulo Gil, Mariah Tenório, Lácio, pela amizade e ajuda viabilizando a execução do
trabalho.
Aos amigos do Doutorado Integrado em Zootecnia Roseane Madeira, Francisco Hugo,
Norivaldo Santos, Carla Almeida, Maria Caroline, Tatiana Gouveia e agradeço a todos
que fizeram parte de minha vida durante todo período do doutorado.
Aos colegas do Laboratório de Nutrição Animal – UFPB, pela amizade. Principalmente
a Luana Melo, Alenice Ramos e Ana Catharina pela paciência, carinho, amizade,
incentivo, ajuda, cuidados e por me escutarem horas e horas...
Aos meus amigos do Ceará, que mesmo distante sempre tiveram uma palavra amável a
me oferecer.
A todos os alunos da Graduação da Universidade Federal da Paraíba que conheci
durante esse tempo.
Aos funcionários da Biblioteca da Universidade Federal da Paraíba, Sr. Eron, Sr.
Roberval e Katiane, pelo apoio e ajuda.
Aos meus psicólogos Dra. Eliane e Dr. Rodolfo, pela ajuda e ensinamentos que mesmo
diante dos obstáculos devemos manter a nossa cabeça erguida e seguir em frente sendo
dignas das nossas vitórias e reconhecendo nossas derrotas e limitações.
A Maria das Graças, secretaria do curso de Pós-Graduação em Zootecnia, pelos serviços
prestados no decorrer do curso.
E a todos que de uma forma ou de outra contribuíram para que eu pudesse realizar esse trabalho,
e também aqueles que me fizeram ser a pessoa que sou hoje, pessoas que me decepcionando ou
me fazendo feliz, moldaram minha personalidade e meu jeito de encarar a vida.
xii
SUMÁRIO
Lista de Tabelas............................................................................................................xiii
Lista de Figuras.............................................................................................................xv
Resumo........................................................................................................................xviii
Abstract.........................................................................................................................xx
Considerações Iniciais...................................................................................................01
Capítulo 1 – Referencial Teórico..................................................................................02
Referências Bibliográficas............................................................................................20
Capítulo 2 Diversidade da fauna edáfica em uma área de Caatinga no município de
Campina Grande – PB..................................................................................................30
Resumo............................................................................................................................31
Abstract............................................................................................................................32
Introdução........................................................................................................................33
Material e Métodos..........................................................................................................36
Resultados e Discussão....................................................................................................45
Conclusões.......................................................................................................................64
Referências Bibliográficas...............................................................................................65
Capítulo 3 Cinética de CO2 do solo em uma área de Caatinga no município de
Campina Grande-PB.....................................................................................................71
Resumo............................................................................................................................72
Abstract............................................................................................................................73
Introdução........................................................................................................................74
Material e Métodos..........................................................................................................76
Resultados e Discussão....................................................................................................80
Conclusões.......................................................................................................................87
Referências Bibliográficas...............................................................................................88
xiii
Capítulo 4 Levantamento florístico, fitossociológico e composição químico-
bromatológica do componente arbustivo-arbóreo da Caatinga no município de
Campina Grande-PB.....................................................................................................91
Resumo............................................................................................................................92
Abstract............................................................................................................................93
Introdução........................................................................................................................94
Material e Métodos..........................................................................................................97
Resultados e Discussão..................................................................................................108
Conclusões.....................................................................................................................125
Referências Bibliográficas.............................................................................................126
Considerações Finais.....................................................................................................131
xiv
LISTA DE TABELAS
Capítulo 2
Página
TABELA 1. Relação dos grupos encontrados de indivíduos em uma área de Caatinga no
município de Campina Grande, PB............................................................45
TABELA 2. Frequência absoluta e relativa dos grupos da macrofauna edáfica em uma
área de Caatinga no município de Campina Grande, PB...........................47
TABELA 3. Teores de carbono e matéria orgânica do solo (g Kg-1
) em uma área de
Caatinga no município de Campina Grande, PB........................................51
TABELA 4. Índice de Diversidade de Shannon (H) e Índice de Uniformidade de Pielou
(e), em uma área de Caatinga no município de Campina Grande,
PB...............................................................................................................52
TABELA 5. Número total e percentagem de indivíduos coletados em uma área de
Caatinga no município de Campina Grande, PB.....................................55
TABELA 6. Frequência absoluta e relativa dos grupos da mesofauna do solo
amostradas em uma área de Caatinga no município de Campina Grande,
PB.............................................................................................................59
TABELA 7. Índice de Diversidade de Shannon (H) e Índice de Uniformidade de Pielou
(e), em uma área de Caatinga no município de Campina Grande, PB.......62
Capítulo 3
Página
TABELA 1. Efluxo de CO2 do solo (mg m-2
h-1
) durante as estações seca e chuvosa, e
nos turnos diurno e noturno, em uma área de Caatinga no município de
Campina Grande, PB..................................................................................79
TABELA 2. Fluxos de CO2 do solo, precipitação pluviométrica mensal acumulada,
conteúdo de água do solo (CAS) (0-10 cm), temperatura do solo (TS) (10
cm), carbono orgânico total do solo (COT) (0-10 cm), e matéria orgânica
(MO) em uma área de Caatinga no município de Campina Grande, PB...83
TABELA 3. Correlação de Pearson entre os fluxos diurno e noturno de CO2 do solo e a
precipitação pluvial, conteúdo de água do solo, temperatura do solo,
carbono orgânico total do solo, em uma área de Caatinga no município de
Campina Grande, PB..................................................................................82
xv
TABELA 4. Atividade microbiana no período de dez horas, no período de estiagem, em
uma área de Caatinga no município de Campina Grande, PB...................83
TABELA 5. Atividade microbiana no período de dez horas, no período chuvoso, em
área de Caatinga no município de Campina Grande, PB...........................84
Capítulo 4
Página
TABELA 1. Famílias e espécies registradas na área de vegetação natural em uma área
de Caatinga no município de Campina Grande-PB..........................109-110
TABELA 2. Espécies amostradas em área de Caatinga no município de Campina
Grande – PB e seus respectivos descritores estruturais em ordem
decrescente com base no valor de importância........................................114
TABELA 3. Classificação quanto à agregação pelo índice de MacGuinnes dos
indivíduos amostrados em uma área de Caatinga no município de
Campina Grande-PB..............................................................................117
TABELA 4. Composição bromatológica de material foliar das espécies coletadas em
uma área de Caatinga no município de Campina Grande-PB................121
TABELA 5. Composição bromatológica das hastes de espécies coletadas em uma área
de Caatinga no município de Campina Grande-PB..................................123
xvi
LISTA DE FIGURAS
Capítulo 2
Página
FIGURA 1. Localização do município de Campina Grande-PB, com ênfase para área
experimental...............................................................................................37
FIGURA 2 Armadilhas do tipo Provid com 200 mL de solução de detergente a 5% e 5
gotas de Formol P.A e armadilhas enterradas com os orifícios ao nível da
superfície do solo....................................................................................... 37
FIGURA 3. Lavagem do material coletado em peneira de 0,25 mm e armazenamento
dos organismos numa solução de álcool 70%............................................38
FIGURA 4. Umedecimento do solo no período seco, com introdução dos anéis no solo,
e Bateria de extratores Berlese – Tullgren................................................ 40
FIGURA 5.Coleta de amostras de solo a 10 cm de profundidade e com
acondicionamento em sacos plásticos........................................................41
FIGURA 6. Placa elétrica para aquecimento em fervura branda e processo de
titulação......................................................................................................42
FIGURA 7. Coleta de amostras de solo na profundidade de 0-10 cm e secagem em
estufa a 105 ºC durante 24 horas................................................................44
FIGURA 8. Distribuição dos grupos taxonômicos da macrofauna do solo (%).............46
FIGURA 9. Evolução dos grupos faunísticos da macrofauna do solo em relação à
precipitação (A) e conteúdo de água no solo (B), em uma área de Caatinga
no município de Campina Grande, PB.......................................................48
FIGURA 10. Distribuição dos grupos faunísticos da macrofauna do solo, no período
seco e chuvoso, em uma área de Caatinga no município de Campina
Grande, PB...............................................................................................49
FIGURA 11. Dendrograma a partir da distância de ligação referente aos organismos da
macrofauna no período seco e chuvoso (A e B) em uma área de Caatinga
no município de Campina Grande, PB....................................................53
FIGURA 12. Representantes de Ordens da mesofauna edáfica encontrados em amostra
de solo mais serrapilheira, em uma área de Caatinga no município de
Campina Grande, PB...............................................................................55
xvii
FIGURA 13. Distribuição dos grupos faunísticos da mesofauna do solo, no período seco
e chuvoso em uma área de Caatinga no município de Campina Grande,
PB.............................................................................................................57
FIGURA 14. Evolução dos grupos faunísticos da mesofauna do solo em relação à
precipitação (A) e conteúdo de água no solo (B), avaliados em uma área
de Caatinga no município de Campina Grande, PB.................................59
FIGURA 15. Dendrograma a partir da distância de ligação referente aos organismos da
mesofauna no período seco e chuvoso em uma área de Caatinga no
município de Campina Grande, PB.........................................................62
Capítulo 3
Página
FIRGURA 1. Localização do município de Campina Grande-PB, com ênfase para área
experimental.............................................................................................76
FIGURA 2. Titulação com HCl 0,1 N e os indicadores a fenolftaleína e o alaranjado de
metila a 1% e recipiente de vidro contendo solução 10 ml de KOH 0,5N,
para medição do fluxo de CO2 e cinética de CO2 com balde cobrindo a
amostra, medição da temperatura do solo..................................................78
FIGURA 3. Fluxos de CO2 do solo (mg m-2
h-1
) e precipitação pluvial diária (mm) em
uma área de Caatinga no município de Campina Grande, PB...................81
Capítulo 4
Página
FIGURA 1. Localização do município de Campina Grande-PB, com ênfase para área
experimental...............................................................................................97
FIGURA 2. Demarcação da área para o levantamento florístico e fitossociológico na
Estação Lagoa Bonita-Lucas/INSA em Campina Grande,
PB...............................................................................................................97
FIGURA 3. Coleta das espécies e o acondicionamento em jornais (A), e montagem das
exsicatas (B) das espécies vegetais constatada na área experimental........98
xviii
FIGURA 4. Medição da altura 1,0 m, circunferência à altura da base (CAB) 9 cm e
identificação das espécies do levantamento fitossociológico, na Estação
Lagoa Bonita-Lucas/INSA em Campina Grande, PB................................99
FIGURA 5. Material acondicionado em sacos de papel previamente identificados,
pesadas e secas em estufa com ventilação forçada a 45 °C por 72
horas.......................................................................................................104
FIGURA 6.Separação das folhas e ramos finos, moagem das amostras e
acondicionamento das amostras em recipientes de
vidro.......................................................................................................105
FIGURA 7. Centrifugação das amostras a 14.000 rpm, banho-maria 95 °C por 70
minutos e amostras lidas no espectrofotômetro 550 nm..........................106
FIGURA 8. Curva do coletor na área do experimento com o número de espécies
registradas em uma área de 20 hectares (40 parcelas)...........................107
FIGURA 9. Números de espécies por família amostrada em uma área de Caatinga no
município de Campina Grande-PB...........................................................111
FIGURA 10. Número de indivíduos por espécie amostrada em uma área de Caatinga no
município de Campina Grande-PB........................................................112
FIGURA 11. Valor de importância de cada espécie amostrada em uma área de Caatinga
no município de Campina Grande-PB...................................................115
FIGURA 12. Distribuição do número de indivíduos por classe de diâmetro em uma área
de Caatinga no município de Campina Grande-PB...............................118
FIGURA 13. Distribuição do número de indivíduos por classe de altura em uma área de
Caatinga no município de Campina Grande-PB....................................119
xix
Atributos químico-bromatológicos de espécies da caatinga com potencial
forrageiro, fauna edáfica e cinética de CO2
RESUMO GERAL
Atualmente a Caatinga esta em processo de degradação, ocasionado por desmatamento
e uso inadequado dos recursos naturais, na qual se observa perdas irrecuperáveis da
diversidade florística e faunística, aceleração do processo de erosão. O objetivo da
pesquisa foi avaliar a taxa de evolução do CO2, abundância, riqueza e diversidade da
fauna edáfica e sua dinâmica em função das estações chuvosa e seca, assim como
determinar a composição químico-bromatológica das espécies de caatinga com
potencial forrageiro. A pesquisa foi conduzida na Estação Experimental Lagoa
Bonita/Lucas, do Instituto Nacional do Semiárido – INSA/MCTI, localizado no
município de Campina Grande, PB, de novembro de 2010 a novembro de 2011, em uma
área de 20h de caatinga em Campina Grande - PB. Foram realizadas determinações
bimensais de macro e mesofauna, dióxido de carbono (CO2), carbono, matéria orgânica,
conteúdo de água do solo e cinética de CO2 a cada duas horas (05:00 às 17:00 h). Na
avaliação da macrofauna, foram utilizadas armadilhas Provid contendo 200 mL de uma
solução de detergente a uma concentração de 5% e 5 gotas de Formol P.A. onde
permaneceram no campo por um período de quatro dias (96 horas). Para a mesofauna
do solo foram coletadas amostras de solo + serrapilheira com o emprego de anéis,
utilizado o método de Berlese-Tullgren modificado. Para avaliação quantitativa da
macro e mesofauna, foi mensurado o número total de organismos (abundância de
espécies) e qualitativamente, mediante a diversidade. Os grupos predominantes da
macrofauna do solo na área estudada foram: Hymenoptera, Diptera, Araneae, Acarina e
Orthoptera no período de estiagem Hymenoptera, Acarina, Diptera, Araneae e
Coleoptera no período chuvoso. Em relação à mesofauna do solo os grupos dominantes
na área estudada foram: Acarina, Collembola e Diptera no período seco e no período
chuvoso se destacaram Acarina, Collembola e Protura indicando que esses organismos
possuem papel importante na área de Caatinga. Para determinar a liberação de CO2,
foram distribuídos recipientes de vidro contendo 10 ml de KOH a 0,5 N para absorver o
CO2 liberado. Esses recipientes foram cobertos por baldes brancos com capacidade para
22 litros. Analise estatística foi realizada através do programa de Bio-Estat 5.0. A
atividade microbiana estimada pela produção de CO2 foi maior na estação chuvosa,
quando comparada com a estação seca, sendo favorecida pela precipitação pluvial. A
concentração de carbono orgânico total no solo foi o parâmetro ambiental que mais se
correlacionou com o desprendimento de CO2 do solo. Na área experimental realizou-se
levantamentos florístico e fitossociológico em 40 parcelas, sendo anotados: a espécie, a
altura e o diâmetro dos indivíduos circunferência à altura da base ≥ a 9 cm e ≥ 1 m. Para
caracterizar a estrutura da comunidade arbustiva-arbórea, foram calculados, para cada
espécie, os parâmetros fitossociológicos: Área basal, Frequência Absoluta, Frequência
Relativa, Densidade Absoluta, Densidade Relativa, Dominância Absoluta, Dominância
Relativa, Índice de Valor de Importância, Índice de Valor de Cobertura. Os dados foram
analisados utilizando-se do Software Mata Nativa 2©. No levantamento florístico os
materiais vegetais foram coletados e enviados para o Centro de Ciências Agrárias
xx
(UFPB/CCA) “Herbário Jayme Coelho de Moraes” (EAN), para identificação por meio
de comparação com exsicatas e por meio de literatura especializada. Para composição
química-bromatológica determinaram-se os teores de matéria seca (MS), proteína bruta
(PB), matéria mineral (MM), matéria orgânica (MO), estrato etéreo (EE), fibra em
detergente neutro (FDN) e fibra em detergente ácido (FDA), Lignina (LIG) e Tanino
condensado das espécies com potencial forrageiro. Na área de caatinga as famílias com
maior número de espécies no estrato arbustivo-arbóreo foram: Euphorbiaceae e
Mimosaceae, as espécies que apresentaram o padrão de distribuição agregada de acordo
com o índice de McGuines foram Croton blanchetianus, Piptadenia stipulacea,
Allophylus quercifolius, Bauhinia cheilantha e Manihot carthaginensis. Apesar de que a
maioria das espécies encontradas na área do presente estudo foi classificada como
tendência ao agrupamento ou uniforme. Croton blanchetianus predominou com relação
às outras espécies em todos os outros parâmetros fitossociológicos (Ni, DA, FA, FR
DoA, DoR e VC). As espécies Bauhinia cheilantha, Mimosa tenuiflora e Croton
blanchetianus apresentam baixas concentrações de taninos condensados totais para
folhas quando comparado com a parte de hastes superiores.
Palavras-chave: atividade microbiana, diversidade, semiárido, vegetação.
xxi
Chemical-bromatological attributes Caatinga species with forage potential, soil
fauna and kinetics of CO2
ABSTRACT
Currently the Caatinga is in the process of degradation caused by deforestation and
misuse of natural resources, which is observed irrecoverable loss of floristic and faunal
diversity, accelerating in the erosion process. The research objective was to evaluate in
the rate of evolution of CO2, abundance and diversity of soil fauna and its dynamics in
terms of rainy and dry seasons, as well as determine in the chemical composition of the
species of scrub with forage potential. The research was conducted at the Estação
Experimental Lagoa Bonita/Lucas, in the Instituto Nacional do Seminárido-INSA/
MCTI, located in Campina Grande, PB, November 2010 to November 2011, in an area
of Caatinga 20h in Campina Grande-PB. Bimonthly determinations of macro and
mesofauna, carbon dioxide (CO2), carbon, organic matter, soil water content and
kinetics of CO2 every two hours (05:00 to 17:00) were performed. In the evaluation of
macrofauna PROVID traps were used, containing 200 ml of a detergent solution with a
concentration of 5% formalin and 5 drops of PA in the field where they remained for a
period of four days (96 hours). For soil mesofauna soil + litter with the use of samples
rings, used the method of modified Berlese-Tullgren were collected. For quantitative
evaluation of macro and mesofauna was measured the total number of organisms
(abundance of species) and qualitatively by diversity. The predominant groups of soil
macrofauna in the study area were: Hymenoptera, Diptera, Araneae, Acarina Orthoptera
and Hymenoptera in the dry season, Acarina, Diptera, Coleoptera and Araneae in the
rainy season. Regarding soil mesofauna dominant groups in the study area were:
Acarina, Collembola and Diptera in the dry season and the rainy season stood Acarina,
Collembola and Protura indicating that these organisms play an important role in the
area of Caatinga. To determine the release of CO2 were distributed glass containers
containing 10 ml of 0.5 N KOH to absorb CO2 released. These containers were covered
in white buckets with capacity of 22 liters. Statistical analysis was performed using the
Bio-Stats 5.0 program. The estimated CO2 production by microbial activity was higher
in the rainy season compared to the dry season, being favored by rainfall. The
concentration of total organic carbon in the soil was the environmental parameter that
best correlated with the release of CO2 from the soil. The experimental field was held
floristic and phytosociological surveys in 40 installments, recorded: species, height and
diameter of individuals circumference at base height ≥ 9 cm and ≥ 1 m. To characterize
the structure of the shrub-tree community, were calculated for each species, the
phytosociological parameters: basal area, frequency Absolute Frequency Relative,
Absolute Density, Relative Density, Absolute Dominance, Relative Dominance,
Importance Value Index, Index Amount of Coverage. Data were analyzed using the
Software Mata Nativa 2©
. In floristic plant materials were collected and sent to the Centro
de Ciências Agrárias (UFPB/CCA) "Herbário Jayme Coelho de Moraes" (EAN) for
identification by comparison with herbarium specimens and through literature. For
chemical-chemical composition were determined the dry matter (DM), crude protein
xxii
(CP), mineral matter (MM), organic matter (OM), ether layer (EE), neutral detergent
fiber (NDF) and fiber acid detergent (ADF), lignin (LIG) and condensed tannin species
with forage potential. From Caatinga families with the largest number of species in the
woody layer were: Euphorbiaceae and Mimosaceae, the species showing the
distribution pattern of aggregate according to the index were McGuines: Croton
blanchetianus, Piptadenia stipulacea, Allophylus quercifolius, Bauhinia cheilantha and
Manihot carthaginensis. Although most species found in the area of this study was
classified as the group or tendency uniform. Croton blanchetianus predominated with
respect to other species in all other phytosociological parameters (Ni, DA, FA, FR DoA,
DoR and VC). The Bauhinia cheilantha, Mimosa tenuiflora and Croton blanchetianus
species have low concentrations of condensed tannins to total leaves when compared
with the upper part of stems.
Keywords: microbial activity, diversity, semiarid, vegetation.
CONSIDERAÇÕES INICIAIS
O semiárido da região nordeste apresenta irregularidades climáticas que é a
característica principal, apresentando um prolongado período seco, que se reflete na
paisagem. A precipitação é altamente variável, entre os diferentes anos, como também,
durante a estação de chuvas a cada ano. Na região semiárida, estudos ecológicos sobre a
dinâmica da fauna edáfica, associada ao ecossistema caatinga são escassos. Com isso
surge a preocupação no sentido de buscar informações sobre os indicadores biológicos
em relação à variabilidade observada no ecossistema caatinga.
A avaliação da vegetação na região nordeste é de grande importância para o
conhecimento de causas e efeitos ecológicos em uma área, já que a vegetação é o
resultado da ação dos fatores ambientais sobre as espécies que habitam uma
determinada área, cogitando o clima, as propriedades do solo, a disponibilidade de água,
os fatores bióticos e os fatores antrópicos. A caatinga é a vegetação predominante do
semiárido brasileiro, apresentando um grande número de espécies vegetais, na quais,
muitas são citadas como importantes forrageiras, no entanto, sem ter sido avaliado seu
potencial. Diante deste contexto, sabe-se que a importância na manutenção e/ou
recuperação da biodiversidade, torna-se evidente a necessidade de complementar estudo
de composição florística fitossociológica, para auxiliar nas estratégias de conservação e
manejo desse ecossistema.
24
CAPÍTULO 1
Referencial Teórico
25
1. Referencial teórico
1.1. Caracterização do Semiárido Brasileiro
A maior parte da região Nordeste é ocupada por uma vegetação xerófila, de
fisionomia e composição florística variada, denominada caatinga. Fitogeograficamente,
o bioma caatinga ocupa cerca de 10% do território nacional, abrangendo os estados da
Bahia, Sergipe, Alagoas, Pernambuco, Paraíba, Rio Grande do Norte, Ceará, Piauí e o
norte de Minas Gerais único estado localizado na região Sudeste (ANDRADE et. al.,
2010). A caatinga ocupa cerca de 800.000 km² do Nordeste, o que corresponde a 70%
da região (DRUMOND et al., 2000). É um bioma único e apresenta grande variedade de
paisagens, riqueza biológica e endemismo.
Os parâmetros climáticos e a vegetação assume papel preponderante na
caracterização do bioma. A caracterização do semiárido nordestino como comumente e
encontrado na literatura, sempre tende a minimizar a importância dessa região, pois
quase sempre e enfocada num contexto centrado numa visão concebida muito mais no
imaginário que na realidade que ela apresenta (ANDRADE et. al., 2006).
Na região Semiárida nordestina os índices pluviométricos são baixos, mal
distribuídos e chove em média de 350 a 700 mm/ano. Com o déficit hídrico e a
evapotranspiração elevada, comumente a produção e qualidade da massa verde
diminuem durante o período de estiagem, pois há uma estreita relação entre a
precipitação pluviométrica e a produção (ANDRADE et. al., 2010). De modo que nesta
fase, os criadores buscam alternativas para suprir a carência alimentar dos seus
rebanhos. Em contrapartida, durante o período chuvoso, grande quantidade de forragem
nativa é desperdiçada, por consumo insuficiente por parte dos animais bem como pelo
pouco conhecimento quanto aos métodos de conservação de forragem pelos produtores
(SILVA et al., 2004).
O clima predominante na região semiárida nordestina é tipo Bsh', conforme a
classificação de Köppen, ou seja, tropical seco com a evaporação excedendo a
precipitação, com ocorrência de pequenos períodos de chuvas sazonais com
precipitações escassas e mal distribuídas. A região situa-se entre as isoietas de 500 a
800 mm com o período chuvoso concentrado em três a quatro meses. A situação crítica
anual de limitações hídricas torna-se mais dramática pela ocorrência de secas
26
periódicas, podendo ocorrer períodos com 18 ou mais meses, e com reduções drásticas
dos índices pluviométricos (RODRIGUES, 1988).
A região de clima semiárido na sua maioria apresenta o solo raso e pedregoso,
embora relativamente fértil e com relevo suave ondulado. O aspecto agressivo da
vegetação contrasta com o colorido diversificado das flores no período das chuvas. A
temperatura se situa entre 24 e 26 °C e varia pouco durante o ano. Além dessas
condições climáticas rigorosas, a região das caatingas está submetida a ventos fortes e
secos, que contribuem para a aridez da paisagem nos meses de seca (SAMPAIO e
RODAL, 2000). A vegetação da Caatinga é adaptada às condições de aridez composta
principalmente por espécies com características xerofíticas. Quanto à flora, por
exemplo, há registro de 932 espécies de planta vasculares vegetais, destas sendo 318
endêmicas (GIULIETTI et al., 2004).
Segundo Fernandes (2000) é mais prático considerar basicamente duas
fitofisionomias: caatinga arbórea e caatinga arbustiva. Segundo esse autor, as descrições
pormenorizadas e cuidadosas devem ficar a cargo de cada pesquisador, quando as
peculiaridades dos locais estudados assim o exigirem. Ultimamente, as caatingas têm
sido classificadas como savana-estépica, hierarquizadas em diversas tipologias
(ALCOFORADO-FILHO et al., 2003). Assim, a Savana-estépica poderá ser
classificada como vegetação caducifólia espinhosa, florestas ombrófilas e as florestas
estacionais nos brejos de altitude (IBGE, 1992).
1.2. Variabilidade das chuvas no Nordeste brasileiro
A precipitação é a variável climatológica mais importante nos trópicos. A
despeito da simplicidade de sua medida, é uma das variáveis mais difíceis de serem
observadas com acurácia, uma vez que apresenta erros instrumental, de exposição e de
localização. A precipitação pluvial tem sido bastante estudada em diferentes regiões do
mundo, em face de sua importância no ciclo hidrológico e a manutenção dos seres vivos
no planeta. As secas constituem sério problema para a sociedade humana e para os
ecossistemas naturais (DINPASHOH et al., 2004). Neste sentido, diferentes
metodologias têm sido utilizadas para se analisar a variabilidade da precipitação pluvial.
27
Silva et al. (2005), estudaram a variabilidade da precipitação pluvial no Estado
da Paraíba, com base na teoria da entropia. Analisando a variabilidade climática no
Nordeste do Brasil, com base no teste de Mann-Kendall, Silva (2004) observou
tendências significativamente decrescentes em várias localidades desta região, e sugeriu
que tal variabilidade pode estar relacionada com mudanças climáticas no Nordeste do
Brasil, que atinge não apenas o semiárido da região, mas, também, a área litorânea.
Como a variação sazonal da precipitação pluvial exerce forte influência sobre as
condições ambientais, muitos pesquisadores vêm desenvolvendo estudos com base no
número de dias chuvosos (BRUNETTIA et al., 2001; SELESHI e ZANKE, 2004;
ZANETTI et al., 2006; MODARRES e SILVA, 2007).
As regiões semiáridas têm, como característica principal, as chuvas irregulares,
variando espacialmente e de um ano para outro (BALME et al., 2006). O Nordeste do
Brasil é conhecido como uma região seca, em que a maioria da população sobrevive da
agricultura de sequeiro. O sucesso das culturas implantadas depende da regularidade e
quantidade das chuvas. As variabilidades espacial e temporal da precipitação pluvial nas
regiões áridas e semiárido são fatores limitantes para a agricultura de sequeiro (GRAEF
e HAIGIS, 2001).
A precipitação pluvial pode variar consideravelmente, até mesmo dentro de
alguns quilômetros de distância e em escalas de tempo diferentes, tornando as colheitas
das culturas imprevisíveis. A maior parte da região Nordeste do Brasil se situa dentro da
zona semiárida, com grandes problemas para a sociedade e para os ecossistemas
naturais, decorrentes das secas periódicas. As regiões semiáridas têm, como
característica principal, as chuvas irregulares, variando espacialmente e de um ano para
outro.
As irregularidades no regime pluvial são provocadas pelas mudanças da
frequência e/ou intensidade dos eventos de precipitação. O melhor entendimento do
comportamento da precipitação pluvial, com vistas ao seu aproveitamento máximo nas
atividades agrícolas, pode ser obtido com o estudo do número de dias de chuva. A
variabilidade espacial e temporal da precipitação pluvial no Nordeste do Brasil, apesar
dos estudos aqui mencionados, ainda tem sido pouco estudada apesar de sua
importância para o propósito de formulação de estratégias de combate aos efeitos da
seca no semiárido (ANDRADE et al. 2010).
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Com a chegada das chuvas, mesmo com um período muito curto, chegando de
três a cinco meses, os vegetais apresentam um poder de regeneração e rebrotamento
muito vigoroso, com isso a paisagem muda muito rapidamente cobrindo-se de folhas e o
solo fica forrado de pequenas plantas, por isso pode-se afirmar que a Caatinga apresenta
uma grande eficiência no convívio em ambientes de clima rigoroso (ANDRADE et al.,
2010).
Os ecossistemas da caatinga podem ser abordados baseando-se no modelo de
“pulso-reserva” desenvolvido por Mark Westoby e Ken Bridges (dados não publicado,
apresentados por Noy-Meir (1973), que descreve uma relação simples e direta entre
eventos de chuvas, que provocam “um pulso” e a produção primária, e por sua vez
resulta em reservas de carbono e de energia que são acumuladas nas sementes e nos
órgãos de produção de assimilados da planta.
Estas reservas são consideradas inativas até que se reinicie um pulso. Quando
não ocorrem chuvas consideradas importantes sob o ponto de vista biológico, ou seja,
para desencadear mudanças nos processos fisiológicos e morfológicos, essas reservas
diminuem lentamente com o tempo (em consequência da respiração, abscisão,
senescência, herbivoria, dentre outros) (ANDRADE et al., 2006). Entretanto, nos
períodos chuvosos, os intervalos entre cada evento podem estimular os pulsos de
crescimento da planta (REYNOLDS et al., 2004), e como consequência a recuperação
dessas reservas.
1.3. Matéria orgânica do solo
O solo é o habitat natural para uma grande variedade de organismos que forma a
biota do solo, e esses apresentam uma grande variedade de tamanhos e metabolismos
(OLIVEIRA e SOUTO, 2011). O solo é uma máquina biotransformadora, regulando
processos globais de trocas gasosas e fluxos de nutrientes no sistema solo-planta-
atmosfera. O solo é o destino final dos resíduos orgânicos de origem vegetal e animal e
dos produtos resultantes das suas transformações.
A vegetação é o principal gerador da deposição de materiais orgânicos no solo,
principalmente pela queda de material morto (necromassa) do dossel, restos culturais
formadores da serapilheira, manta, liteira e da rizodeposição no solo entorno das raízes.
29
O tipo de vegetação e condições ambientais são fatores determinantes da quantidade e
qualidade do material depositado no solo, resultando a heterogeneidade e taxa de
decomposição do material depositado na superfície, com isso poderá resultar em
aumento no teor de carbono orgânico (CO) do solo (FARIA et al., 2008).
A matéria orgânica do solo é definida por Oades (1996) exclusivamente como
resíduos de plantas e animais decompostos. Porém, a maioria dos métodos analíticos de
determinação da matéria orgânica não distingue entre resíduos de plantas e animais
decompostos ou não decompostos, que passem através da peneira de 2 mm (DOORAN
e JONES, 1996). Magdoff (1992) definiu matéria orgânica do solo em sentido amplo,
como organismos vivos, resíduos de plantas e animais pouco ou bem decompostos, que
variam consideravelmente em estabilidade, susceptibilidade ou estágio de alteração.
O acúmulo da matéria orgânica do solo é importante para a manutenção do
estoque de carbono. O carbono, proveniente da vegetação, entra no solo por meio da
queda de folhedo, do “turnorver” das raízes e micorrizas e da exsudação de carbono
pelas raízes finas. O ganho de carbono é compensado pelas perdas, sob a forma de
respiração heterotrófica dos decompositores da liteira e da matéria orgânica do solo
(MURTY et al., 2002).
A qualidade da matéria orgânica, em diferentes tipos de solo, é influenciada por
fatores, como condições hidrotérmicas, composição química da vegetação, composição
mineralógica e textura do solo (HOWARD e HOWARD, 1993). Dada a grande
importância e sua lenta taxa de ciclagem, em suas porções mais recalcitrantes, podem
apresentar tempos de resposta a distúrbios e outras mudanças ambientais em escala de
tempo maior que as consideradas pela prática humana (SCURLOCK e HALL, 1998).
A razão da decomposição da serapilheira e matéria orgânica do solo dependem
do conteúdo de nitrogênio e lignina do material, ou seja, da sua qualidade (ROBERTS,
2000). A qualidade da matéria orgânica é o numero de passos (reações) enzimáticos
requeridos para que um átomo de carbono de um composto orgânico acumulado (ou
não) no solo depende diretamente do tipo de cobertura vegetal, que segundo Wagai et.
al. (1998) tem influencia no microambiente, biomassa microbiana e biomassa de raízes,
as quais juntas controlam o fluxo de CO2.
30
1.4. A importância da temperatura do solo
A temperatura do solo é um fator variável no tempo e no espaço assumindo
grande importância nos processos físicos do solo e nas trocas de energia com a
atmosfera. A temperatura determina as taxas de evaporação e aeração do solo, assim
como o tipo e a intensidade das reações químicas. Devido a isso, o conhecimento da
dinâmica da temperatura do solo é fundamental para a agricultura, pois sua variação
interfere na germinação, no crescimento radicular, na absorção de água e nutrientes
pelas plantas e na atividade microbiana do solo (HILLEL, 1998).
Alternativas de manejo do solo estão sendo empregadas e comparadas, a fim de
se minimizar os impactos das altas temperaturas dos solos tropicais. As coberturas
protetoras desempenham importante função na agricultura porque podem modificar as
variações de temperatura no interior do solo, particularmente próximo da superfície,
podendo alterar consideravelmente o ambiente para o desenvolvimento da flora e da
fauna do solo. Para Jorge (1985) a temperatura do solo influencia grandemente a
atividade microbiana, a decomposição e mineralização da matéria orgânica e o
crescimento das plantas. Alguns estudos a mais são necessários sobre a importância da
temperatura do solo, no semiárido nordestino, na atividade microbiológica do solo,
absorção de nutrientes e água, desenvolvimento radicular, decomposição e
mineralização da matéria orgânica (SOUTO et. al., 2009).
De acordo com Prevedello (1996), a temperatura do solo é um dos fatores mais
importantes para o desenvolvimento das plantas. O solo, além de armazenar e permitir
os processos de transferência de água, solutos e gases, também armazena e transfere
calor. Ainda segundo o autor, se o solo não apresentar uma temperatura dentre dos
limites fisiológicos envolvidos, a atividade microbiológica poderá ser interrompida, as
sementes poderão não germinar e as plantas não se desenvolverem.
O aumento da temperatura do solo até determinado valor eleva a cinética das
conversões enzimáticas microbianas, sendo um indicador da intensidade de
decomposição. Essa intensidade mostra-se distinta no curso diário e anual e depende do
clima e da atividade biológica do solo (CHIMNER, 2004). Os organismos do solo e o
fluxo de carbono do solo são altamente sensível à mudança de temperatura, pequenas
mudanças na temperatura da superfície do solo, podem influenciar a magnitude do fluxo
31
de CO2 e no desaparecimento dos organismos do solo. Desta forma, se ocorrer um
aumento na emissão de CO2 do solo para a atmosfera, poderá ter um efeito positivo na
concentração atmosférica ou nas mudanças globais (KIRSCHBAUM, 1995).
1.5. Conteúdo de água no solo
A umidade do solo desempenha um papel fundamental nos processos de
transferência de calor entre a atmosfera e a superfície. A interação entre estes dois
sistemas é realizada trocando umidade, energia interna (calor) e momento. As
propriedades do solo limitam o armazenamento e perda de água para a atmosfera, além
de regular a infiltração nas várias camadas do solo (condutividade e difusividade
hidráulicas). O conhecimento do conteúdo de água no solo é importante na dinâmica de
solutos, calor, gases e da própria água no solo. Em escala global, sua importância está
relacionada com o importante sistema solo/água/planta/atmosfera. (LIBARDI, 2004).
Os mecanismos da respiração do solo estão associados com as condições de
temperatura, e umidade, e dependem da variabilidade temporal e espacial destas
variáveis, que exercem forte influência no processo de decomposição microbiana.
Generalizações sobre os efeitos conhecidos das variações no fluxo de CO2 do solo
ocorrem complicadas devido à interação entre temperatura e umidade (HOWARD;
HOWARD, 1993; TIWARI et al., 1987). Estes autores demonstraram que a umidade do
solo altera significativamente a população microbiana e sua atividade.
Estudos sobre emissão de CO2 encontraram relação significativa deste processo
com a umidade do solo, sugerindo que o nível de umidade ótimo para emissão de CO2
ocorre na capacidade de campo. Entretanto, Howard; Howard (1993) dizem que este
nível de umidade seria prejudicial à atividade aeróbia, que é a maior fonte de CO2
emitido do solo.
Zanchi et al. (2003) observaram que logo após um evento de chuva ocorre um
grande aumento do fluxo do CO2, isto porque a água quando drenada para o solo força a
saída do CO2 presente nos poros, e após algumas horas, há uma queda brusca no fluxo,
que se dá devido a uma camada de proteção que a água faz no solo, evitando assim a
emissão do CO2 para a atmosfera. Esta emissão vai se tornando maior à medida que a
água vai evaporando e drenando para o lençol freático, pois assim os poros ficam livres.
32
1.6. Organismos Edáficos
O solo é o habitat de uma grande variedade de organismos que são responsáveis
por inúmeras funções e, apresentam grande variedade de tamanho, forma e
metabolismo. As características de um solo, bem como sua qualidade são determinadas
por vários fatores, entre eles, especialmente pelos organismos presentes (OLIVEIRA e
SOUTO, 2011). Souto (2006), afirma que a atividade biológica do solo é responsável
por inúmeras transformações físicas e químicas dos resíduos orgânicos que são
depositados, mantendo assim a sustentabilidade dos ambientes.
A fauna do solo tem importante papel na sustentabilidade do sistema através de
seus efeitos nos diversos processos do solo como decomposição, mineralização e
humificação de resíduos orgânicos, imobilização e mobilização de macro e
micronutrientes, fixação de nitrogênio atmosférico, estruturação e agregação do solo e
regulação de pragas e doenças (MERCANTE et. al., 2004).
De outra forma, a fauna do solo pode ser influenciada pelas características
físicas, químicas e biológicas do solo (CORREIA, 2002; MELO et. al., 2009; MERLIM
et. al., 2005). Os distúrbios induzidos por atividades antrópicas e naturais ao solo e à sua
cobertura vegetal alteram a distribuição da fauna edáfica à medida que transformam a
disponibilidade de recursos alimentares, modificando as interações ecológicas intra e
interespecíficas (MELO et. al., 2009).
Os organismos do solo podem ser classificados conforme seu tamanho
(LAVELLE et. al., 1994), onde a macrofauna corresponde a organismos com
comprimento (> 2 mm) incluindo formigas (Hymenoptera), mosquito (Diptera) cupins
(Isoptera), besouros (Coleoptera) e outros (SILVA et. al., 2007). Na qual desempenha
um papel chave no funcionamento do ecossistema, pois ocupa diversos níveis tróficos
dentro da cadeia alimentar do solo e afeta a produção primária de maneira direta e
indireta.
As populações e atividades dos microrganismos são responsáveis pelos
processos de mineralização, humificação e, em consequência, exerce influência sobre o
ciclo de matéria orgânica e a disponibilidade de nutrientes assimiláveis pelas plantas
(DECÄENS et. al., 2003). Na mesofauna estão os organismos entre 0,2 e 2,0 mm, que
se movimentam em fissuras, poros e na interface como exemplam os ácaros (Acarina),
33
colêmbolos (Collembola) e outros insetos. As atividades tróficas desses animais
incluem tanto o consumo de microorganismos e da microfauna, como a fragmentação
de material vegetal em decomposição (CORREIA e ANDRADE, 1999).
A população desses organismos pode ser influenciada pelo sistema de cultivo,
adubação e calagem. O uso de diferentes coberturas vegetais e de práticas culturais
parece atuar diretamente sobre a população da fauna do solo. Este efeito é muitas vezes
relacionado à permanência de resíduos orgânicos sobre a superfície do solo (BARROS
et. al., 2001; LAVELLE et. al., 1997). A cobertura de solo geralmente forma uma
camada espessa de folhas com vários estratos de matéria fresca e em decomposição,
capaz de abrigar uma população diversificada da fauna edáfica.
A fauna edáfica exerce uma grande contribuição na decomposição de resíduos
orgânicos e estruturação do solo. Portanto, a determinação da sua população e
diversidade é de fundamental importância para uma avaliação das interações biológicas
no sistema solo/planta (BENEDETTI et. al., 2002). Em geral, a alteração da abundância
de organismos no solo, informa a diversidade e composição do grupo de indicadores,
indicando a perturbação do ambiente, assim, indicadores ambientais devem ser
organismos sensíveis às alterações na estrutura de um ecossistema, caracterizando
inclusive a qualidade da cobertura do solo (LIMA et. al., 2003).
As coberturas com leguminosas favorecem um número de organismos edáficos,
bem como um maior número de espécies, pois a disponibilidade de ambientes
favoráveis é maior (CANTO, 1996). A fauna edáfica exerce uma grande contribuição na
decomposição de resíduos orgânicos e estruturação do solo. Portanto, a determinação da
sua população e diversidade é de fundamental importância para uma avaliação das
interações biológicas no sistema solo/planta.
Em geral, a alteração da abundância de organismos no solo, informa a
diversidade e composição do grupo de indicadores mede a perturbação do ambiente,
assim, indicadores ambientais devem ser organismos bastante sensíveis às alterações na
estrutura de um ecossistema, caracterizando inclusive a qualidade da cobertura do solo
(LIMA et al., 2003).
34
1.6.1. Macrofauna Edáfica
Dentre os organismos do solo, a macrofauna edáfica compreende os maiores
invertebrados, organismos com mais que 10 mm de comprimento ou com mais de 2 mm
de diâmetro corporal (SWIFT et al, 1979; LAVELLE et al., 1994; CORREA, 2005;
AQUINO et al., 2008b;), e apresenta um grande potencial para ser utilizada como
bioindicadora da qualidade do solo (LAVELLE et al., 2006). Dentre os organismos
edáficos mais estudados como bioindicadores estão alguns representantes dos
Hymenoptera (formigas e abelhas), Isoptera (cupins), Coleoptera (besouros), Arachnida
(aranhas), Collembola (colêmbolos), Oligochaeta (minhocas), entre outros integrantes
da macrofauna do solo (SILVA et al., 2004; WINK et al., 2005).
Existem grupos da macrofauna do solo, como os anelídeos (minhocas), cujos
benefícios são cada vez mais conhecidos pela importância que desempenham no
crescimento das plantas e na ciclagem de nutrientes que se reflete na produtividade
agrícola (ORTIZ-CEBALLOS et al., 2007) e na melhoria das propriedades químicas,
físicas e biológicas do solo (LAVELLE et al., 2006).
Estes organismos do solo desempenham um significativo papel ecológico à
medida que participam das rotas e processos que contribuem com o desenvolvimento da
estrutura e da fertilidade do solo, interagindo com as comunidades microbianas e
atuando naturalmente no controle populacional de diversos componentes vivos do
ambiente (PRIMAVESI, 1990).
Os invertebrados do solo alteram as populações e atividade de microrganismos
responsáveis pelos processos de mineralização e humificação da matéria orgânica do
solo e, portanto, exercem influência sobre a disponibilidade de nutrientes assimiláveis
pelas plantas (DECAËNS et al., 2003). A composição da comunidade da macrofauna
edáfica do solo e sua abundância são indicadores da biodiversidade do solo e da
intensidade das atividades biológicas (VELÁSQUEZ et al., 2007).
No entanto, os efeitos dos organismos do solo sobre os processos dos
ecossistemas raramente são aparentes em virtude da escala em que as medições são
feitas, comumente incapazes de representar grandes áreas, e dos curtos intervalos de
tempo normalmente pesquisados. Dessa forma, esses processos são mais
35
frequentemente relacionados a outras variáveis, como vegetação, propriedades do solo
(pH, mineralogia etc.) e, principalmente, clima (ANDERSON, 2009).
Portanto, a macrofauna é importante na fragmentação e incorporação dos
resíduos ao solo, criando assim, condições favoráveis à ação decompositora dos
microrganismos (BAYER e MIELNICZUK, 1999). Através da ação mecânica no solo
contribuem para a formação de agregados estáveis, que permitem proteger uma parte da
matéria orgânica da rápida mineralização (SÁNCHEZ e REINÉS, 2001).
Sendo eficaz na mobilidade vertical de nutrientes assimiláveis, favorecendo o
sistema radicular das plantas (SILVA et al., 2004). A maior concentração dos
organismos pertencentes à macrofauna encontra-se na camada superficial de 0-10 cm de
profundidade, que é a camada mais afetada pelas práticas de manejo, como preparo do
solo, adubação e deposição de resíduos orgânicos (BARETTA et. al., 2006).
1.6.2. Mesofauna Edáfica
A mesofauna do solo é composta por organismos com diâmetro corporal entre
0,2 e 2 mm, compreendendo ácaros, colêmbolos, (BÖHM et al., 2007; NASCIMENTO
et al., 2007; MORSELLI, 2007), bem como os protura, diplura, thysanura e pequenos
insetos (LAVELLE et al. 1994), que se movimentam em fissuras, poros e na interface
do solo (GIRACCA et al., 2003). Segundo Seastedt (1984), os ácaros (Acarina) e
colêmbolos (Collembola) são os principais representantes da fauna edáfica e
desempenham um importante papel na ciclagem de nutrientes por suas atividades
reguladoras na decomposição da matéria orgânica e na liberação de nutrientes.
No entanto as populações de ácaros e colêmbolos são consideradas
extremamente sensíveis às modificações do ambiente (MELO e LIGO, 1999;
NASCIMENTO et al., 2007), sendo que a introdução de novas espécies vegetais pode
modificar a diversidade destes organismos. Esta sensibilidade da população as
alterações ambientais pode ser útil no monitoramento da degradação e o estágio de
recuperação das áreas (LEIVAS e FISCHER, 2008).
A diversidade de ácaros e colêmbolos edáficos esta relacionado com o tipo de
solo e com suas características físicas e químicas, então, qualquer das alterações nestes
atributos podem ser observado através das análises de diversidade da fauna, sendo este
um bom indicador (DUARTE, 2004). Os organismos da mesofauna são responsáveis
36
principalmente pela transformação física e química da serrapilheira (DIAS et al.,
2007a).
O tamanho dos invertebrados do solo define a extensão em que a atividade dos
mesmos pode modificar as propriedades do solo e a extensão em que podem ser
influenciados pelo manejo do solo, e o comportamento destes organismos no solo
também esta diretamente relacionada ao sistema de manejo utilizado nos
agroecossistemas. Por exemplo, a população de ácaros varia de acordo com vários
aspectos como matéria orgânica, proteção do solo, espécies cultivadas e microclima,
entre outros. Já os colêmbolos requerem, além disso, umidade no solo entre 40 e 70%.
Esses organismos, apesar de extremamente dependentes da umidade do solo, são
caracteristicamente terrestres. As atividades tróficas desses animais incluem tanto o
consumo de microorganismos e da microfauna, como a fragmentação de material
vegetal em decomposição (CORREIA e ANDRADE, 1999). Para Giracca et al. (2003) a
determinação da população e diversidade da mesofauna é de fundamental importância
para avaliar as interações biológicas no sistema solo/planta.
No solo, as atividades principais desses organismos são: decomposição da
matéria orgânica, produção de húmus, ciclagem de nutrientes e energia, produção de
complexos que causam agregação do solo, entre outros benefícios (HOFFMANN et al.,
2009; MORSELLI, 2007; NASCIMENTO et al., 2007). O uso de diferentes coberturas
vegetais e de práticas culturais parece atuar diretamente sobre a população da fauna do
solo.
1.7. Respiração edáfica do solo
No fluxo energético de um ecossistema do solo, grande parte da energia captada
e transformada em energia química é liberada pela atividade metabólica das plantas.
Uma fração dessa energia liberada provém da atividade respiratória das raízes das
plantas. De acordo com Macfadyen (1970), pelo menos 50% do CO2 emanado do solo
de uma comunidade vegetal têm origem na respiração das raízes. O restante provém das
atividades da microflora e microfauna do solo (os decompositores) e dos pequenos
invertebrados que atuam também na degradação da matéria orgânica (os detritívoros)
(GRISI, 1978).
37
Segundo Schienter e Cleve (1985) o processo de desprendimento do CO2 do solo
na sua superfície, surge basicamente através de três fontes metabólicas que seriam a
respiração microbiana, a respiração das raízes e a respiração de outros organismos que
compõe a mesofauna e macrofauna. Para Killham (1994), a biota do solo pode ser
limitada por características como estrutura e textura do próprio solo, o que segundo
Bastos et al., (2004) vai afetar diretamente a respiração edáfica.
A respiração edáfica é o CO2 liberado tanto pela atividade dos microrganismos
quanto pelo resultante da respiração do sistema radicular dos vegetais de uma área
(POGGIANI et al., 1977). É a soma total de todas as atividades metabólicas em que o
CO2 é produzido, podendo ser utilizado como índice para monitorar as respostas dos
ecossistemas aos distúrbios (BEHERA et al., 1990). Vários fatores incluindo
temperatura, umidade, profundidade do solo, aeração e populações microbianas
determinam a taxa de fluxo de CO2 para a superfície do solo (SILVA et al., 2006).
Dentre os fatores citados, a temperatura do solo é a que mais contribui para o
aumento de CO2. Para Bley Jr. (1999), a respiração do solo eleva-se com a temperatura,
e para determinada temperatura ela é maior em condições de umidade ótima. As
interações que existem entre CO2, temperatura, fotossíntese, umidade do solo e
disponibilidade de nutrientes disponíveis para as plantas, podem determinar não
somente a estrutura e composição da planta e comunidades microbianas, como também
o tamanho e modificação dos reservatórios de C no solo (TATE e ROSS, 1997).
O preparo do solo em combinação com outras práticas de manejo e com a ação
da temperatura e umidade influenciam a taxa de emissão de C-CO2 para a atmosfera
(FRANZLUEBBERS et al., 1995). A evolução do CO2, como medição da respiração,
representa a taxa de decomposição total, uma vez que o CO2 é liberado durante a
biodegradação aeróbica da maioria das substâncias orgânicas (SKAMBRAKS e
ZIMMER, 1998).
Estudos de cinética da respiração edáfica ajudam explicar muitos processos que
ocorrem no solo e são de fundamental importância para a recuperação de áreas
degradadas (SOUTO et al., 2009). A estimativa através da liberação de CO2 mostra-se
indicada como uma das ferramentas para avaliar a recuperação de áreas degradadas,
pelo seu baixo custo, eficiência e por indicar mudanças rapidamente (PASSIANOTO et
al., 2001).
38
A respiração do solo pode ser mensurada no campo em condições naturais, ou
em laboratório, nos quais são adequados para o estudo da atividade microbiana, por
respiração do solo. (ASSIS JÚNIOR et al., 2003). A localização da mensuração
dependerá dos objetivos do experimento. A determinação da respiração do solo no
campo tem sido usada para avaliar a atividade geral da biomassa do solo, destacando-se
a influência do clima, as propriedades físicas e químicas do solo e as práticas agrícolas.
Também são observadas estimativas da mineralização e estabilização do C
quando relacionadas ao tipo de matéria orgânica e a sua taxa de adição sobre ou dentro
do solo. O objetivo de muitas destas medidas tem sido compreender o processo de
mineralização e, portanto o ganho de nutrientes e carbono no solo, possibilitando que a
matéria orgânica seja mais eficientemente utilizada e conservada (ANDERSON, 1982;
PARKINSON e COLEMAN, 1991).
Estudos têm mostrado que a taxa de respiração do solo é um indicador de
atividade microbiana do solo, aumentando linearmente com a temperatura (BEKKU et
al., 2003; SUBKE et al., 2003). Estes trabalhos consideraram que a produção do CO2
dentro do solo é basicamente um processo bioquímico e responde assim fortemente às
variações de temperatura. Isso pode mudar com a idade da matéria orgânica, e também
com a disponibilidade de água para as reações bioquímicas relevantes, (FANG e
MONCRIEFF, 2001).
1.8. Florística e Fitossociologia na região semiárida
O Nordeste do Brasil tem a maior parte de seu território ocupado pela caatinga
que se caracteriza por ser uma vegetação xerófila, de fisionomia e florística variada
(DRUMOND et al., 2000). Esta vegetação até pouco tempo era tida pouco diversa,
sendo desvalorizada e muito pouco estudada. Na ultima década passou-se a estudar este
tipo vegetacional mais detalhadamente e ainda hoje pouco se conhece das suas
potencialidades. Segundo Queiroz (2004), a Paraíba apresenta predominantemente
clima quente e seco, ocorrência de secas periódicas, baixa pluviosidade, alta
temperatura media alta taxa de luminosidade, grande volume de evaporação e
evapotranspiração.
39
Barbosa (1998) explica que um dos maiores problemas associados ao semiárido
é o elevado grau de degradação ambiental. No qual é provocada principalmente pelo
desmatamento destinado a ocupação de áreas com atividades agrícolas e de pecuária. O
uso não planejado dos recursos oferecidos pelo Bioma Caatinga tem proporcionado à
fragmentação da sua cobertura vegetal, restringindo sua distribuição a remanescentes
que podem ser considerados refúgios para a biodiversidade local.
Estudos sobre o levantamento florístico é listar as espécies vegetais e a família
dos indivíduos ocorrentes em determinada área (CAVASSAN e MARTINS, 1989;
SOUZA et al., 2009), enquanto a fitossociologia como ciência, busca conhecer as
comunidades vegetal do ponto de vista florístico e estrutural (BROWN-BLANQUET,
1950). A determinação das comunidades vegetais é importante para se entender melhor
a dinâmica das espécies no meio.
Os estudos de florística e fitossociologia contribuem significativamente para o
conhecimento das formações florestais, já que evidenciam a riqueza e a heterogeneidade
dos ambientes amostrados. Segundo Sampaio et al. (1996) os estudos fitossociológicos
contribuem para o conhecimento da estrutura das comunidades e de algumas
populações, bem como o conhecimento da flora regional, subsidiando desta forma, o
manejo, a recuperação e/ou conservação dos ecossistemas (NASCIMENTO, 2002).
Portanto, o conhecimento de parâmetros como o número de espécies e famílias;
percentagem de agregação (classificação do padrão dos indivíduos das espécies);
diversidade avaliada através do índice de Shannon-Wiener (H’); dominância de
Simpson (C) que mede a probabilidade de dois indivíduos selecionados ao acaso na
amostra reportar-se à mesma espécie, com valor estimado de C variando de zero a um;
cobertura, que se refere à percentagem da área de solo coberta pela vegetação; e a curva
acumulativa de espécies (expressa em ordem real de amostragem nas parcelas), que
permite avaliar a suficiência de amostragem do levantamento florístico.
Existe uma grande quantidade de trabalhos em fitossociologia já realizados no
semiárido do Nordeste, mais ainda falta muito para se conhecer a vegetação dessa
região, havendo necessidade de continuar os levantamentos de espécies, determinando
seus padrões de distribuição geográfica, abundância e suas relações com os fatores
ambientais.
40
1.9. Bromatologia
A caatinga consiste no tipo de vegetação predominante do semiárido brasileiro,
onde está inserida grande variedade de espécies nativas, em sua maioria caducifólia de
uso forrageiro, porém, essa utilização vem sendo exercida sem o devido conhecimento
do potencial produtivo e quase nenhuma técnica de controle ambiental (DAMASCENO,
2007). Ainda segundo o mesmo autor, esta região apresenta evapotranspiração elevada,
comprometendo a produção de massa verde, provocando escassez de forragem, em
qualidade e quantidade, nas épocas secas, limitando a produtividade do rebanho. Assim,
a falta de alimento volumoso vem causando fortes transtornos econômicos, gerando
aflição e problemas sociais, aos agricultores e pecuaristas do semiárido.
Na região Nordeste do Brasil existe uma diversidade extraordinária de plantas
endêmicas e exóticas. Porém, a exploração predominante da caatinga tem sido precária,
pois esta se encontra estagnada devido ao desaparecimento de muitas espécies de
forrageiras herbáceas e ao desconhecimento dos potenciais forrageiros das mesmas
(FILHO et al., 2011).
Os animais apresentam maior preferencia pelo consumo de folhas e partes novas
da planta, pois e nestas fracções que se encontram as maiores quantidades de nutrientes
e os maiores coeficientes de digestibilidade. Sendo assim é muito importante que seja
ofertada ao animal em pastejo, uma forragem com elevada proporção de folhas e
possibilidade de seletividade. Os animais consomem as folhas e ramos finos (até 5 mm
de diâmetro) no campo, porém é possível aproveitar ramos de até 10 mm de diâmetro
(BAKKE et. al., 2010).
Em termos forrageiros, a caatinga é muito rica e diversificada. Entre as
diversas espécies, Drumond et al., (2000) destaca: o angico (Anadenanthera
macrocarpa (Benth)), a catingueira, a catingueira-rasteira (Caesalpinia microphylla
Mart.), a canafistula (Senna spectabilis var. excelsa (Sharad) H.S.Irwine & Barnely), a
jurema-preta (Mimosa tenuiflora (Willd.) Poiret), o sabiá (Mimosa caesalpinifolia
(Benth.)) e o juazeiro (Zizyphus joazeiro Mart.), entre as espécies arbóreas; o mororó
(Bauhinia sp.), o engorda-magro (Desmodium sp.), a marmelada-de-cavalo (Desmodium
sp.), o feijão bravo (Capparis flexuosa L.), o matapasto (Senna sp.) e as urinárias
(Zornia sp.), entre as espécies arbustivas e subarbustivas; e as mucunãs (Stylozobium
41
sp.) e as cunhãs (Centrosema sp.), entre as lianas e rasteiras. Destacam-se como
frutíferas, o umbu (Spondias tuberosa Arruda), araticum (Annona glabra L., A.
coriacea Mart., A. spinescens Mart.), mangaba (Hancornia speciosa Gomez), jatobá
(Hymenaea spp.), juazeiro (Ziziphus joazeiro Mart.), murici (Byrsonima spp.), e o licuri
(Syagrus coronata (Mart.) Becc.), que são exploradas de forma extrativista pela
população local, sem qualquer técnica de cultivo.
A finalidade da bromatologia é estudar os alimentos, sua composição química,
sua ação no organismo, seu valor alimentício e calórico, suas propriedades físicas,
químicas, toxicológicas. Química bromatológica estuda a composição química dos
alimentos, bem como suas características de aptidão para o seu consumo. Importante
conhecer técnicas e métodos adequados que permitam conhecer a composição
centesimal dos alimentos, ou seja, determinar o percentual de umidade, minerais,
proteínas, lipídeos, fibras e carboidratos, que permitam o cálculo do volume calórico do
alimento.
A avaliação químico-bromatológica de uma planta é importante por fornecer
uma descrição dos compostos que a formam, e assim oferecer um direcionamento
quanto às propriedades biológicas e/ou forrageiras das mesmas. Necessita de atenção a
seus resultados, que podem ser influenciados por fatores como: método de colheita da
planta, processamento e armazenamento, idade da planta (COSTA, 2004). As análises
clássicas comumente realizadas visam obter informações, como o teor de Matéria Seca
(MS), Cinza ou Matéria Mineral (MM), Proteína Bruta (PB), Extrato Etéreo (EE), Fibra
em Detergente Neutro (FDN), Fibra em Detergente Ácido (FDA).
Vários trabalhos atestam que os taninos presentes nas forrageiras podem ter
importantes consequências nutricionais para os ruminantes, contudo, os métodos
tradicionais de análise de alimentos não incluem avaliação de taninos e, em função
disso, pouco se sabe a respeito da natureza desses compostos nas espécies forrageiras
tropicais. A quantidade de taninos sintetizados pela planta depende da espécie, cultivar,
tecido, estágio de desenvolvimento e condições ambientais. Os taninos presentes nas
forrageiras possuem efeitos positivos e negativos sobre o valor nutricional das mesmas.
42
3.0. Referências Bibliográficas
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52
CAPÍTULO 2
Diversidade da fauna edáfica em uma área de Caatinga no município de Campina
Grande - PB
53
CAPÍTULO 2
Diversidade da fauna edáfica em uma área de Caatinga no município de Campina
Grande - PB
RESUMO
A diversidade dos grupos da fauna edáfica permite compreender a funcionalidade destes
organismos e a complexidade ecológica destas comunidades, assim como as
modificações do clima e do manejo do solo exercem influência direta e indireta sobre os
organismos podendo diminuir ou aumentar o número e a diversidade dos mesmos.
Objetivou-se com este trabalho avaliar a diversidade e riqueza da macro e mesofauna
edáfica no período chuvoso e seco, como indicadora da qualidade do solo na região
semiárida. Foram realizadas avaliações durante o período de um ano (novembro 2010 a
novembro de 2011) em uma área da caatinga. O experimento foi conduzido na Estação
Experimental Lagoa Bonita/Lucas, do Instituto Nacional do Semiárido – INSA/MCTI,
localizado no município de Campina Grande, PB. As observações foram feitas em uma
área de 20 ha, utilizando 20 pontos de coleta fixos. Para a avaliação da macrofauna,
foram utilizadas armadilhas Provid contendo 200 mL de uma solução de detergente a
uma concentração de 5% e 5 gotas de Formol P.A. onde permaneceram no campo por
um período de quatro dias (96 horas). Para a mesofauna do solo foram coletadas
amostras de solo + serrapilheira com o emprego de anéis metálicos (diâmetro = 4,8 cm e
altura = 3 cm) a 0-5 cm de profundidade. As amostras foram instaladas na bateria de
extratores Berlese-Tullgren modificada por 96 horas exposta à luz. Para avaliação
quantitativa da macro e mesofauna, foi mensurado o número total de organismos
(abundância de espécies) e qualitativamente, mediante a diversidade. Os grupos
predominantes da macrofauna do solo na área estudada foram: Hymenoptera, Diptera,
Araneae, Acarina e Orthoptera no período seco, Hymenoptera, Acarina, Diptera,
Araneae e Coleoptera no período chuvoso. O grupo que apresentou o menor índice de
diversidade foi Hymenoptera, apresentando índice de Shannon (0,09) e (0,46), no
período seco e chuvoso respectivamente. Em relação à mesofauna do solo os grupos
dominantes na área estudada foram: Acarina, Collembola e Diptera no período seco e no
período chuvoso se destacaram Acarina, Collembola e Protura indicando que esses
organismos possuem papel importante na área de Caatinga. O grupo Acarina apresentou
o índice de Shannon menor (0,10) e (0,09) para o período seco e chuvoso
respectivamente, indicando que o período chuvoso mostrou-se mais expressivo.
Palavras-chave - bioindicadores, índice diversidade, organismos do solo, semiárido
brasileiro
54
CHAPTER 2
Diversity of soil fauna in an area of Caatinga in Campina Grande – PB
ABSTRACT
The diversity of soil fauna groups allows us to understand the functionality of these
organisms and the ecological complexity of these communities, as well as the changes
of climate and soil management exert direct and indirect influence on organisms may
decrease or increase the number and diversity of them. The objective of this work was
to assess the diversity and richness of macro and soil mesofauna in the rainy season and
dry as an indicator of soil quality in the semiarid region. Evaluations were carried out
during the period of one year (November 2010 to November 2011) in an area of
Caatinga. The experiment was conducted at the Estação Experimental Lagoa Bonita/
Lucas, the Instituto Nacional do Semiárido - INSA/MCTI, located in Campina Grande,
PB. The observations were made in an area of 20 ha, using 20 fixed collection points.
For the evaluation of macrofauna PROVID traps were used, containing 200 ml of a
detergent solution to a concentration of 5 % formalin and 5 drops of PA in the field
where they remained for a period of four days (96 hours). For soil mesofauna samples
were collected from soil + litter with the use of metal rings (diameter = 4.8 cm and
height = 3 cm) at 0-5 cm depth. The samples were installed in the battery of extractors
modified Berlese - Tullgren for 96 hours exposed to light. For quantitative evaluation of
macro and mesofauna was measured the total number of organisms (species abundance)
and qualitatively by diversity. The predominant groups of soil macrofauna in the study
area were: Hymenoptera, Diptera, Araneae, Acarina and Orthoptera in the dry,
Hymenoptera, Acarina, Diptera, Coleoptera and Araneae in the rainy season. The group
that had the lowest diversity index was Hymenoptera, featuring Shannon index (0.09)
and (0.46) in the dry and rainy seasons respectively. Regarding the soil mesofauna
dominant groups in the study area were: Acarina, Collembola and Diptera in the dry
season and the rainy season stood out Acarina, Collembola and Protura indicating that
these organisms have an important role in the area of Caatinga. The group presented the
Acarina Shannon index lower (0.10) and (0.09) for the dry and rainy seasons,
respectively, indicating that the rainy season was more expressive.
Keywords – bioindicators, diversity index, soil organisms, Brazilian semiarid
55
1. Introdução
Os invertebrados do solo são componentes importantes dos ecossistemas nativos
e sensíveis às mudanças no hábitat (BROMHAM, CARDILHO e BANNET, 1999). A
relação complexa desses animais com seus nichos ecológicos no solo, o fato que muitos
deles são até certo ponto sedentários e a estabilidade da composição da comunidade,
proporcionam bons pontos de partida para a bioindicação de mudanças nas propriedades
do solo e dos impactos de atividades humanas.
Muitos invertebrados são importantes no consumo e na decomposição da
matéria orgânica, assim como constituem fonte alimentar para muitas outras espécies
animais. Outros possuem grande variedade de poros e outras estruturas organo-minerais
(macro-agregados, montículos e ninhos) que possuem o efeito de descompactar o solo,
facilitando a infiltração da água, nutrientes em solução e oxigênio para as plantas.
Muitos são predadores, com potencial para serem usados como controle biológico de
pragas agrícolas (MOREIRA, SIQUEIRA E BRUSSAARD, 2008).
De acordo com Taylor e Doran (2001), os invertebrados podem ser selecionados
como indicadores ambientais, para serem monitorados de modo que as mudanças no
ambiente possam ser detectadas ou ainda como indicadores ecológicos, para serem
usados para avaliar o impacto das perturbações ambientais sobre as comunidades
biológicas. Os invertebrados do solo são divididos em macro, meso e microfauna.
A macrofauna do solo inclui os organismos invertebrados maiores que 10 mm de
comprimento (LAVELLE et al., 1997) e/ou com diâmetro corporal maior que 2 mm
(SWIFT et al., 1979) atuantes no conjunto serrapilheira solo em pelo menos um estágio
do seu ciclo biológico completo. A macrofauna, além de muito afetada pelas práticas
agrícolas (JONES et al., 2003; DECÄENS et al., 2004; EGGLETON et al., 2005;
SANTOS et al., 2005), apresenta relação com as características físico-químicas e da
matéria do solo (VELÁSQUEZ, 2004), podendo ser utilizada como indicadora da
qualidade do solo, possibilitando uma avaliação rápida, fácil e econômica, o que a torna
uma poderosa ferramenta na avaliação e monitoramento da qualidade do solo.
A macrofauna invertebrada do solo desempenha um papel-chave no
funcionamento do ecossistema, pois ocupa diversos níveis tróficos dentro da cadeia
alimentar do solo e afeta a produção primária de maneira direta e indireta. Altera por
56
exemplo, as populações e atividade de microrganismos responsáveis pelos processos de
mineralização e humificação e, em consequência, exerce influência sobre o ciclo de
matéria orgânica e a disponibilidade de nutrientes assimiláveis pelas plantas
(DECÄENS et al., 2003). A macrofauna pode ser também vetora de microrganismos
simbióticos das plantas, como fixadores de nitrogênio e fungos micorrízicos, e é capaz
de digerir, de maneira seletiva, microrganismos patogênicos (BROWN, 1995).
Os organismos da macrofauna respondem às diversas intervenções antrópicas
realizadas no ambiente (LAVELLE e SPAIN, 2001). Portanto, a densidade e a
diversidade desses organismos, assim como a presença de determinados grupos
específicos em um sistema, podem ser usadas como indicadores da qualidade dos solos
(CHAUSSOD, 1996; TIAN et al., 1997; PAOLETTI, 1999; BARROS et al., 2003).
A mesofauna segundo Crosley e Coleman (1999) e Lavelle et al., (2003), são
invertebrados de 0,2 a 10 mm de comprimento e são formados por Collembola, Protura,
Diplura, Symphyla, Acari, Pseudoscorpionida etc. A mesofauna grupo mais abundante e
frequente, principalmente Acari e Collembola (FRANKLIN et al., 2001).
De acordo Salvadori e Parra (1990), o desenvolvimento, reprodução e
comportamento dos insetos são diretamente influenciados por vários fatores abióticos,
entre eles a temperatura. Silveira Neto (1989) considera que a temperatura ótima para o
desenvolvimento dos insetos, fica em torno de 25 °C. E a faixa ótima para o
desenvolvimento e atividade dos insetos é de 15 até 38 °C. Para alguns insetos a
temperatura atua sobre a quantidade de alimentos consumidos e sobre a fecundidade. O
inseto se alimenta mais durante o dia que de noite abaixo de 25 °C, e mais durante a
noite que de dia acima de 25 °C (DAJOZ, 1983).
A umidade relativa do ar está diretamente ligada á chuva que o ambiente recebe.
De um modo geral, ambientes muito úmidos ou muito secos diminuem a diversidade de
insetos, permitindo que só as espécies mais adaptadas persistam no local (MURARI,
2005). O teor de umidade relativa constitui uma barreira à distribuição geográfica de
várias espécies de insetos.
Os efeitos da umidade relativa são frequentemente indiretos, pois se relacionam
com o desenvolvimento de doenças causadas principalmente por fungos entomófagos,
as quais se manifestam, sobretudo, em temperaturas elevadas. A umidade baixa
associada á temperatura elevada, pode provocar a morte de insetos como consequência
57
da intensa desidratação (VIANA, 1999). Precipitações elevadas podem condicionar a
existência de espécies de insetos, enquanto precipitações deficientes têm consequência
nos seus hospedeiros.
Objetivou-se com este trabalho avaliar a diversidade e riqueza da macro e
mesofauna edáfica no período chuvoso e seco, como indicadora da qualidade do solo na
região semiárida.
58
2. Material e Métodos
2.1. Caracterização geral da área de estudo
O experimento foi realizado na Estação Experimental Lagoa Bonita/Lucas,
pertencente ao Instituto Nacional do Semiárido - INSA/MCTI, localizado no município
de Campina Grande – PB, situada nas coordenadas geográficas 7°16’23’’de latitude Sul
e 35°58’24’’ longitude Oeste (Figura 1). O município está inserido na região geográfica
da Borborema, mesorregião do Agreste Paraibano e microrregião de Campina Grande,
com altitude média que varia entre 400 e 600 m. Faz parte da unidade geomorfológica
da superfície da Borborema. O tipo climático da área é BSh – Semiárido quente com
chuvas de verão, segundo Köppen, com precipitação pluvial de 750 mm ano-1
e
temperatura média do ar de 22,5 °C.
Conforme as informações dos pesquisadores e funcionários do Instituto
Nacional do Semiárido a área antigamente era de propriedade particular e havia criação
de gado de leite. A partir de 2005 a área do experimento foi adquirida pelo Instituto
Nacional do Semiárido, que vem procurando preservá-la e utilizá-la como referência de
Caatinga para pesquisas. Este bioma é caracterizado por uma adaptação máxima a
déficit hídrico prolongado ao longo do ano, pode-se constatar a presença de vegetação
herbácea, arbustiva e arbórea.
O relevo da área experimental caracteriza-se como suave ondulado, com
altitude variando de 466 a 490 m. O solo é raso, com presença de afloramentos
rochosos. Na área do experimento predomina o Neossolo litólico (EMBRAPA, 2006).
A vegetação predominante é formada pela floresta subcaducifólica e caducifólica
conhecida na região como caatinga de cipó, a qual se modifica drasticamente ao longo
das estações seca e chuvosa, cobrindo uma área de 20 ha, na qual o histórico apresenta
pastejo e utilização da biomassa lenhosa pelas comunidades vizinhas.
59
Figura 1. Localização do município de Campina Grande-PB, com ênfase para área
experimental.
2.3. Quantificação dos organismos da fauna edáfica
2.3.1. Macrofauna
Na área experimental foram realizadas coletas bimestrais (novembro de 2010,
janeiro/março/maio/julho/setembro/novembro de 2011) da macrofauna invertebrada do
solo, em 20 pontos de determinação, mediante utilização de armadilhas do tipo Provid
(GIRACCA et al., 2003; FORNAZIER et al., 2007) constituída por garrafa PET com
capacidade de 2L, contendo quatro orifícios com dimensões de 2,0 x 2,0 cm na altura de
20 cm de sua base, contendo 200 mL de uma solução de detergente a uma concentração
de 5% e 5 gotas de Formol P.A. (Formaldeído) (Figura 2A).
As armadilhas foram enterradas de modo que os orifícios ficassem ao nível da
superfície do solo (Figura 2B) e foram mantidas no mesmo local para todas as coletas
(ALMEIDA et al., 2007) permanecendo no campo por um período de quatro dias (96
horas) (DRESCHER et al., 2007).
A B
Figura 2. Armadilhas do tipo Provid com 200 mL de solução de detergente a 5% e 5
gotas de Formol P.A. (A) e armadilhas enterradas com os orifícios ao nível da
superfície do solo (B). Foto: ALBUQUERQUE, A. L. S. (2010).
60
Posteriormente, as armadilhas foram recolhidas e o material coletado foi
lavado em peneira de 0,25 mm (Figuras 3A e 3B) e com o auxílio de lupa e pinças, foi
feita a contagem e identificação dos organismos da ordem dos grandes grupos
taxonômicos. Os organismos encontrados com mais de 10 mm de comprimento ou com
diâmetro corporal superior a 2 mm foram extraídos e armazenados numa solução de
álcool a 70% (Figuras 3C).
A
B
C
Figura 3. Lavagem do material coletado em peneira de 0,25 mm (A e B) e
armazenamento dos organismos numa solução de álcool 70% (C). Foto: ALBUQUERQUE, A. L. S. (2010).
Na avaliação quantitativa da macrofauna, foi mensurado o número total de
organismos (abundância de espécimes) e qualitativamente, mediante a diversidade. As
comparações das comunidades dos diferentes tratamentos foram feitas mediante a
utilização dos Índices de Diversidade de Shannon (H) e o Índice de Equitabilidade de
Pielou (U).
O índice de Shannon (H) foi calculado pela equação:
H = - ∑pi . log pi (1)
em que:
Pi = ni/N
ni = Densidade de cada grupo;
N = Σ ni.
61
Esse índice assume valores que pode variar de 0 a 5, sendo que o declínio de
seus valores é o resultado de uma maior dominância de grupos em detrimento de outros
(BEGON et al., 1996).
O Índice de Uniformidade de Pielou (e) é um índice de equitabilidade ou
uniformidade, em que a uniformidade refere-se ao padrão de distribuição dos indivíduos
entre as espécies, sendo definido por:
e = H/log S (2)
em que:
H= índice de Shannon;
S = Número de espécies ou grupos.
2.4. Quantificação de organismos do solo
2.4.1. Mesofauna
Para determinar a mesofauna do solo foram coletadas amostras de solo +
serrapilheira com o emprego de anéis metálicos (diâmetro = 4,8 cm e altura = 3 cm).
Esses anéis foram introduzidos no solo com sucessivos golpes de martelo, até que estes
fossem totalmente preenchidos com solo (Figura 4A). Para retirar o anel do solo, foi
utilizada uma espátula introduzida lateralmente. O excesso de solo foi retirado e, o anel
posteriormente foi envolvido em dois discos de tecidos distintos, sendo um de tecido
filó e outro de TNT (Tecido Não Texturizado) de coloração branca, em seguida foram
acondicionadas cuidadosamente em bandejas plásticas, cobertas com sacos para
minimizar as perdas de conteúdo de água do solo e de material.
Durante todo o período seco, antes da retirada das amostras com o anel, a área
foi umedecida, de modo a evitar que a amostra se desprendesse e, com isso venha
prejudicar a extração dos organismos. Depois de coletada, as amostras foram levadas até
a bateria de extratores Berlese-Tullgren modificado (Figura 4B) para a extração dos
organismos constituintes da mesofauna do solo. Este método consiste na migração
descendente dos insetos da amostra do solo, devido à elevação da temperatura
provocada pela temperatura, na superfície do solo. Os insetos caíram no funil e
62
posteriormente no recipiente de vidro com capacidade para 240 mL, onde continha uma
medida de 30 mL de solução de álcool etílico a 70%.
A
B
Figura 4. Introdução dos anéis no solo (A), bateria de extratores Berlese-Tullgren
modificado contendo recipientes de vidro com 30 ml de solução de álcool etílico a 70%
(B). Foto: ALBUQUERQUE, A. L. S. (2010).
O aparato de Berlese-Tullgren foi dividido em dois compartimentos, no
compartimento superior deste aparato foram instalados os anéis com as amostras de solo
e as lâmpadas de 25 W, enquanto que no compartimento inferior foram instalados os
funis e os frascos de vidro com solução de álcool etílico para o recolhimento dos
organismos. Todas as amostras foram mantidas no extrator por 96 horas expostas à luz e
calor, com a temperatura na parte superior do anel atingindo 42 °C. Essa radiação
emitida pelas lâmpadas, no decorrer de 96 horas fez com que o solo fosse secando
progressivamente de forma descendente, forçando os organismos a migrarem para as
camadas mais profundas da amostra de solo e em seguida para os funis e para os frascos
receptores, devidamente identificados, contendo a solução.
A bateria de extratores foi vedada com telas de náilon, para evitar que as luzes
dos extratores atraíssem outros insetos durante o período noturno, o que poderia
mascarar as informações. O conteúdo de cada frasco foi transferido para as placas de
Petri e posteriormente foram feita a contagem e a identificação no nível de ordem dos
organismos presentes em cada amostra, com o auxílio de uma lupa binocular.
As análises foram feitas no Laboratório do Instituto Nacional do Semiárido
(INSA) em Campina Grande. A mesofauna do solo, com comprimento entre (0,2 - 2
63
mm) (SWIFT et al., 1979), foram avaliada quantitativamente através da abundância
(número total de organismos) e qualitativamente, através da diversidade. Em seguida
foram feitas comparações dos grupos utilizando o índice de diversidade de Shannon e o
índice de equitabilidade de Pielou (e), de forma semelhante ao procedimento utilizado
para quantificação da macrofauna do solo.
2.5. Determinações de carbono e matéria orgânica do solo
2.5.1. Carbono
A determinação do carbono e matéria orgânica (g kg-1
) nas unidades
experimentais foi feita através de coletas de materiais de solo, bimestrais (novembro de
2010, janeiro/março/maio/julho/setembro/novembro de 2011), na profundidade de 0-10
cm. Foram realizadas 20 amostras de solo próximo aos pontos onde foram instaladas as
armadilhas da fauna edáfica. As amostras de solo foram coletadas (Figura 5A) e
acondicionadas em sacos plásticos (Figura 5B). Em seguida, foram secas ao ar,
destorroadas, passadas em peneira de malha 2 mm (Terra Fina Seca ao Ar – TFSA). As
amostras foram analisadas no Laboratório de Nutrição do solo no Departamento de
Agronomia da Universidade Federal da Paraíba.
A
B
Figura 5. Coleta de amostras de solo a 10 cm de profundidade (A), com
acondicionamento em sacos plásticos (B). Foto: ALBUQUERQUE, A. L. S. (2010).
Inicialmente foram pesados 0,5 g de solo e colocado em erlenmeyer de 250
mL. Em seguida, foram adicionados 10 mL da solução de dicromato de potássio 0,4 N.
64
Na boca do erlenmeyer foram inserido funil de vidro, funcionando como condensador.
Posteriormente, o erlenmeyer foi levado à placa elétrica para o aquecimento em fervura
branda, durante cinco minutos (Figura 6A).
Depois de frio, foram adicionados 80 mL de água destilada, 2 mL de ácido
ortofosfórico e 3 gotas do indicador difenilamina, sendo titulado com solução de sulfato
ferroso amoniacal 0,1 N até que a cor preta cedesse lugar a cor verde (Figura 6B). O
volume gasto na titulação foi anotado para posterior cálculo. Foi feito uma prova em
branco com 10 mL da solução de dicromato de potássio 0,4 N (EMBRAPA, 1997).
A
B
Figura 6. Placa elétrica para aquecimento em fervura branda (A) e solução antes (cor
preta) e após o processo de titulação (cor verde) (B). Foto: ALBUQUERQUE, A. L. S. (2010).
Para calcular a quantidade de carbono orgânico total do solo na amostra foi
utilizada a seguinte equação:
-1TFSA = 0,06 x V (40 - Va x f) em g kg (3)
em que:
TFSA = Terra Fina Seca ao Ar;
V = Volume de dicromato de potássio empregado (10 mL);
Va = Volume de sulfato ferroso amoniacal que foi gasto na titulação da amostra;
f = 40/volume de sulfato ferroso amoniacal que foi gasto na titulação do branco;
0,06 = Fator de correção, decorrente das alíquotas tomadas.
65
2.5.2. Matéria orgânica
Para determinar a matéria orgânica contida na amostra foi calculado por meio da
equação:
MO = C x 1,729 em g kg-1
(4)
em que:
MO = Matéria orgânica do solo;
C = Carbono orgânico;
1,724 = Fator utilizado por se admitir que na composição média do húmus, o carbono
participa com 58%.
As determinações químicas foram feitas de acordo com a metodologia da
EMBRAPA (1997) e foram realizadas no Laboratório de Solos do Departamento de
Agronomia da Universidade Federal de Paraíba.
2.6. Conteúdo de água do solo
Para avaliar o conteúdo de água do solo, em cada parcela amostral foram
coletadas 20 amostras de solo bimestrais (novembro de 2010,
janeiro/março/maio/julho/setembro/novembro de 2011, na profundidade de 0-10 cm,
que foram acondicionadas em latas de alumínio com peso conhecido (Figura 7A). As
latas foram pesadas e levadas à estufa retilínea a uma temperatura de 105 ºC até atingir
peso constante, durante um período de 24 horas (Figura 7B), seguindo a metodologia de
Tedesco et al. (1995). Em seguida, foram transferidas para um dessecador até atingirem
a temperatura ambiente e novamente pesadas e posteriormente foi determinada a
percentagem de água existente. O conteúdo de água do solo foi determinado de acordo
com a equação:
U% = (Pu – Ps) / Ps x 100% (5)
em que:
U = Conteúdo de água do solo;
Pu = Peso do solo úmido;
Ps = Peso do solo seco.
66
A B
Figura 7. Coleta de amostras de solo na profundidade de 0-10 cm (A) e secagem
em estufa a 105 ºC durante 24 horas (B).
2.8. Análise estatística
Para análise dos dados da macrofauna e mesofauna edáfica, foram analisados
pela estatística descritiva e histograma.
67
3. Resultados e Discussões
3.1 Macrofauna do solo
Após a triagem do material foram obtidos 8.586 indivíduos pertencentes a 20
grupos taxonômicos, sendo 16 grupos de organismos adultos e quatro grupos de larvas,
já que se considerou a distinção entre adultos e larvas, devido às diferenças funcionais
observadas nos estádios de vida destes organismos (Tabela 1). Os grupos de organismos
mais representativos da macrofauna edáfica em ordem decrescente foram: Hymenoptera
(64,35%), Diptera (14,30%), Acarina (11,38%), Araneae (3,72%), Orthoptera (2,19%) e
Coleoptera (1,35%). Além desses, outros 14 grupos de organismos (adultos e/ou formas
jovens) estiveram presentes na área estudada, com frequência inferior a 1% (Tabela 1).
Tabela 1. Relação dos grupos encontrados de indivíduos em uma área de Caatinga no
município de Campina Grande, PB
Grupo Faunístico NI %
Hymenoptera 5.525 64,35
Diptera 1.227 14,30
Acarina 977 11,38
Araneae 319 3,72
Orthoptera 188 2,19
Coleoptera 116 1,35
Thysanura 64 0,75
Organismos não identificados 49 0,57
Hemiptera 44 0,51
Pseudoscorpiones 31 0,36
Chilopoda 19 0,22
Isoptera 7 0,08
Diplopoda 5 0,06
Blattodea 3 0,03
Embioptera 3 0,03
Mantoptera 3 0,03
Lepidoptera 2 0,02
Larva de diptera 2 0,02
Larva de coleoptera 1 0,01
Larva de lepidoptera 1 0,01
Total 8.586 100
68
Com relação à riqueza (número de grupos taxonômicos) observou-se que o
grupo taxonômico Hymenoptera foi o que apresentou os maiores números de indivíduos
coletados na área com (64,35%) (Figura 8). Este grupo mostra-se relevante para a
comunidade da fauna do solo, por outro lado, o hábito social e a repartição do trabalho
entre classes os tornam apenas indicativo de sua atividade. Em seguida Diptera
(14,30%) foi o segundo grupo dominante, esta proporção pode ser justificada pela
alimentação dos indivíduos através de matéria orgânica em decomposição, além de
outros hábitos alimentares como pragas e inimigos naturais de insetos. Posteriormente,
o grupo Acarina também teve um boa representação (11,38%) entre os grupos
estudados, sendo considerados, por Souto et al. (2008) como espécies dominantes. Os
demais grupos tiveram uma menor representação no presente estudo.
Figura 8. Distribuição dos grupos taxonômicos da macrofauna do solo (%).
Com relação à Frequência Absoluta (FA) e a Frequência Relativa (FR)
observou-se que os valores mais expressivos correspondem aos grupos Hymenoptera,
Diptera, Acarina, Araneae, Orthoptera e Coleoptera com (FA=100%; FR= 9,10) (Tabela
2). Houve grupos faunísticos que tiveram uma menor ocorrência, com apenas um
indivíduo por área. Souto (2006) menciona que os grupos faunísticos que aparecem em
0
10
20
30
40
50
60
70
Nú
mer
o d
e In
div
ídu
os
(%)
Grupo Faunístico
69
menor número, provavelmente estão restritos a ambientes mais favoráveis, mas, apesar
disso, são de grande importância no processo de decomposição da matéria orgânica.
Tabela 2. Frequência absoluta e relativa dos grupos da macrofauna edáfica em uma área
de Caatinga no município de Campina Grande, PB
Grupo Faunístico Área
NI NP FA FR
Hymenoptera 5.525 20 100 9,10
Diptera 1.227 20 100 9,10
Acarina 977 20 100 9,10
Araneae 319 20 100 9,10
Orthoptera 188 20 100 9,10
Coleoptera 116 20 100 9,10
Thysanura 64 16 80 7,27
Organismos não identificados 49 16 80 7,27
Hemiptera 44 8 40 3,63
Pseudoscorpiones 31 3 60 5,41
Chilopoda 19 8 40 3,63
Isoptera 7 5 40 3,63
Diplopoda 5 4 20 1,82
Blattodea 3 2 20 1,82
Embioptera 3 2 20 1,82
Mantoptera 3 3 20 1,82
Lepidoptera 2 1 20 1,82
Larva de diptera 2 1 20 1,82
Larva de lepidoptera 1 1 20 1,82
Larva de coleoptera 1 1 20 1,82
Total 8.586 191 1100 100 Sendo: NI = Nº de indivíduos; NP = Nº de parcelas de ocorrências; FA = Frequência absoluta; FR =
Frequência relativa.
Foi observada uma redução no número de organismos edáficos logo após a
chuva torrencial, ocorrendo no mês de março (110 mm) e maio (276,87 mm),
diminuindo a abundância para este último mês (Figura 9A e 9B). Provavelmente a
redução dos grupos faunísticos, foi decorrente de possíveis mudanças nas condições de
sobrevivência agravada pelos acréscimos de precipitação mensal, no qual foi superior ao
que a área poderia suportar em um único dia, restando apenas os indivíduos mais
adaptados a tais condições, já que estes indivíduos são encontrados mais na superfície
do solo. Esse resultado está relacionado à grande sensibilidade da maior parte das
espécies da macrofauna observadas às condições climáticas (NUNES et al., 2008).
70
Souto (2006) também constatou redução do número de indivíduos quando ocorreu um
aumento de precipitação mensal.
A
B
Figura 9. Evolução dos grupos faunísticos da macrofauna do solo em relação à
precipitação (A) e conteúdo de água no solo (B), em uma área de Caatinga no município
de Campina Grande, PB.
0
20
40
60
80
100
120
140
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
12
75
37
91
05
131
157
183
209
235
261
287
313
339
365
391
417
443
469
495
521
547
573
599
625
651
677
703
729
Pre
cip
ita
ção
Plu
via
l (m
m)
Nú
mer
o d
e In
div
ídu
os
Tempo (Dias Juliano)
Precipitação Pluvial Número de Indivíduos
0
5
10
15
20
25
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
Co
nte
úd
o d
e á
gu
a d
o s
olo
(%
)
Nú
mer
o d
e o
rga
nis
mo
s
Tempo (meses)
71
Comparativamente, observa-se que o número total 5.446 de indivíduos no
período seco foi superior aos 3.140 indivíduos no período chuvoso. No entanto,
percebe-se que no período seco (novembro 2010, janeiro, setembro e novembro de
2011) foram identificados 16 grupos taxonômicos com predomínio de alguns grupos
como (Hymenoptera, Diptera, Aranaea, Acarina e Orthoptera) e na época chuvosa
(março, maio e julho 2011) foram identificados 17 grupos taxonômicos com
dominância para os grupos em ordem decrescente (Hymenoptera, Acarina, Diptera,
Aranaea e Coleoptera), (Figura 10).
Figura 10. Distribuição dos grupos faunísticos da macrofauna do solo, no período seco
e chuvoso, em uma área de Caatinga no município de Campina Grande, PB.
O maior número de indivíduos no período seco foi justamente daqueles que são
mais adaptados a este período, pois na caatinga há uma dinâmica entre populações de
organismos que predominam no período seco e outros que predominam no período
chuvoso. De acordo com Lee (1994), os organismos da macrofauna edáfica apresentam
comportamento sazonal ou são ativos apenas em determinados períodos do ano. Podem
também apresentar caráter oportunista, explorando condições favoráveis do solo para
aumentarem rapidamente suas populações, as quais podem, logo em seguida, serem
diminuídas novamente (LEE, 1994).
Em ambos os períodos estudados podem ser observados a dominância do grupo
Hymenoptera. Segundo Wink et al. (2005) as formigas são o grupo taxonômico
4443
416 185 141 108 16
1082 811
134
836
80 100
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
5000
Hymenoptera Diptera Araneae Acarina Orthoptera Coleoptera
Nú
mer
o d
e In
div
ídu
os
Grupo Faunístico
Período seco Período chuvoso
72
dominante na maioria dos ecossistemas, estando presentes nos mais diferentes habitats.
As formigas são relatadas frequentemente como o grupo mais abundante no solo, é
considerada um dos principais agentes na fragmentação da serrapilheira e na
incorporação da matéria orgânica no solo, sendo responsáveis pela aeração do solo,
aumentando a infiltração e as trocas gasosas. A predominância do grupo Hymenoptera
na caatinga foi também apresentada por Araújo et al. (2009), Rodrigues et al. (2007) e
Souto et al. (2008). Esses insetos se caracterizam por serem sociais e possuírem grande
resistência às variações climáticas, o que pode explicar a ocorrência mais constante
(TOLEDO, 2003).
O teor de carbono total e matéria orgânica presente no solo influenciam na
presença dos organismos edáficos (Tabela 3). Este fato demonstra como as
características químicas podem ocasionar ao longo do tempo, e a vegetação influenciou
diretamente nas propriedades do solo, sendo que o teor de matéria orgânica diminui a
partir do momento que ocorre uma elevação do grau de antropização de uma área que
anteriormente se encontrava em equilíbrio ambiental.
Tabela 3. Teores de carbono e matéria orgânica do solo (g Kg-1
) em uma área de
Caatinga no município de Campina Grande, PB
Meses Macrofauna Carbono total do solo
(g kg-1
)
Matéria Orgânica
(g kg -1
)
Novembro 2010 2.756 7,1 12,1
Janeiro 2011 1.674 9,4 16,2
Março 2011 690 7,8 13,4
Maio 2011 1.445 4,5 7,8
Julho 2011 1.015 6,5 11,2
Setembro 2011 540 10,5 18,2
Novembro 2011 466 12,0 20,7
Os teores de CO e MO mais elevados podem estar relacionado ao maior tempo
de cobertura da área. Além disso, o fato de não ter ocorrido desmatamento, possibilitou
um tempo de acúmulo de carbono, pelo aporte de serrapilheira. O conteúdo de carbono
orgânico e de matéria orgânica do solo tem uma relação direta com a idade da cobertura
vegetal.
73
3.1.1. Índice de diversidade e uniformidade
Os valores da diversidade biológica foram avaliados através do índice de
Shannon (H) e Pielou (e), que são utilizados para identificar o domínio dos grupos
faunísticos na área do presente estudo. O grupo Hymenoptera apresentou o menor
índice de diversidade em comparação aos demais grupos avaliados, com os valores de
(0,46) e (0,09), no período chuvoso e seco, respectivamente, mostrando-se o grupo
dominante (Tabela 4). Quanto menor for o valor do índice de Shannon, menor o grau de
incerteza e, portanto, a diversidade da amostra é baixa. A diversidade tende a ser mais
alta quanto maior o valor do índice.
Dados semelhantes foram encontrados por Souto et al. (2008) trabalhando em
uma área do município de Santa Terezinha, Paraíba, verificaram que no período de
setembro a novembro de 2007 (época seca) e de março a maio de 2008 (época chuvosa)
onde a maior diversidade e dominância da macrofauna foram do grupo Hymenoptera.
Correia et al. (2009) trabalhando em áreas com cultivo de Malpighiae marginata DC.
(acerola), Manihot esculenta (mandioca) e uma área de mata obtiveram o predomínio do
grupo Hymenoptera nos períodos seco e chuvoso.
Outros grupos que mostraram expressividade foram os grupos Araneae e
Acarina durante o período chuvoso e Diptera no período de estiagem são uma evidência
que a alta densidade de indivíduos reduziu a diversidade no ecossistema. A maior
abundância desses insetos reduziu a uniformidade (e), confirmando a acentuada
dominância desses organismos nas amostragens realizadas e, portanto, reduzindo a
equitabilidade, uma vez que a diversidade de espécies está associada a uma relação
entre o número de espécies (riqueza) e a distribuição do número de indivíduos entre as
espécies (equitabilidade) (MOÇO et al., 2005).
74
Tabela 4. Índice de Diversidade de Shannon (H) e Índice de Uniformidade de Pielou
(e), em uma área de Caatinga no município de Campina Grande, PB
Grupo faunístico Período Chuvoso Período Seco
H e H e
Hymenoptera 0.46 0.38 0.09 0.07
Araneae 0.57 0.47 1.47 1.22
Acarina 0.59 0.48 1.59 1.32
Diptera 1.37 1.11 1.12 0.93
Coleoptera 1.50 1.22 2.53 2.10
Orthoptera 1.59 1.30 1.70 1.41
Organismos não identificados 2.02 1.64 2.46 2.04
Thysanura 2.03 1.65 2.19 1.82
Pseudoescorpiones 2.20 1.78 2.69 2.24
Hemiptera 2.89 2.35 2.13 1.77
Isoptera 2.89 2.35 3.26 2.71
Chilopoda 3.02 2.45 2.53 2.10
Montoptera 3.20 2.60 3.74 3.10
Larva de diptera 3.20 2.60 . .
Larva de Lepidoptera 3.50 2.84 . .
Blattodea 3.50 2.84 3.43 2.85
Odonata 3.50 2.84 . .
Embioptera . . 3.26 2.71
Lepidoptera . . 3.43 2.85
3.1.2. Análise de Agrupamento para a Macrofauna Edáfica
A análise de agrupamento evidencia a similaridade dos grupos faunísticos em
relação à abundância por meio da distância mediana entre os números de organismos
capturados por m2 de cada grupo ou classe taxonômica. Nas Figuras 11A e 11B podem
ser visualizados os dendrogramas obtidos pela análise de agrupamento, onde os
números nos eixos verticais representam a “Distância Euclidiana” reescalada de 0 a 8 e
no eixo horizontal a abundância dos principais grupos taxonômicos da fauna edáfica
(organismos capturados/armadilha) que geraram os agrupamentos.
A caracterização do arranjo interno da comunidade da macrofauna edáfica,
avaliada pela análise de agrupamento, evidenciou para o período seco e chuvoso que o
grupo Hymenoptera foi o de maior distância de ligação, em relação aos demais grupos
do dendrograma, e que os grupos com menor frequência relativa foi de grande
similaridade entre si. Dados semelhantes foram encontrados por (Correia et al., 2009),
no período seco para o grupo Hymenoptera.
75
A
B
Figura 11. Dendrograma a partir da distância de ligação referente aos organismos da
macrofauna no período seco e chuvoso (A e B) em uma área de Caatinga no município
de Campina Grande, PB.
76
As formigas se adaptam, facilmente, às condições locais, podendo haver
predomínio de uma ou poucas espécies. A ocorrência ampla, associada à variedade de
hábitos alimentares, confere a esses organismos o potencial de atuar como eficientes
polinizadores, dispersores de sementes, detritívoros e predadores, participando,
ativamente, do equilíbrio dinâmico de agroecossistemas conservacionistas (LOBRY de
BRUYN, 1999). A estrutura das comunidades das formigas é fundamental em estudo
de impacto ambiental, por manter e restaurar a qualidade do solo.
Outro grupo que apresentou maior distância de ligação foi Diptera, ocorrendo
maior similaridade com os grupos de menor frequência relativa.
3.2. Mesofauna do solo
Foram coletadas 20 amostras de solo + serapilheira bimestral onde delas foram
extraídos 591 indivíduos nos dois períodos avaliados chuvoso e seco, distribuídos em 10
grupos faunísticos (Tabela 5 e Figura 12A a 12H). Observou-se um predomínio do
grupo Acarina na área de estudo (77,66%) seguida do grupo Collembola (12,69%), nos
períodos avaliados e os demais grupos apresentaram número reduzido de indivíduos.
Tabela 5. Número total e percentagem de indivíduos coletados em uma área de
Caatinga no município de Campina Grande, PB
Grupo Faunístico NI %
Acarina 459 77,66
Collembola 75 12,69
Diptera 22 3,72
Psocoptera 11 1,86
Organismos não identificados 8 1,35
Protura 6 1,02
Diplura 3 0,51
Larva de diptera 3 0,51
Larva de Coleoptera 3 0,51
Coleoptera 1 0,17
Total 591 100
NI = Número de Indivíduos
77
A
B
C
D
E
F
G
H
Figura 12. Representantes de Ordens da mesofauna edáfica encontrados em amostra de
solo mais serrapilheira, em uma área de Caatinga no município de Campina Grande,
PB: Acarina (A); Collembola (B); Coleoptera (C); Diptera (D); Diplura (E); Psocoptera
(F); Larva de Coleoptera (G); Larva de Diptera (H). Foto: ALBUQUERQUE, A. L. S. (2011).
78
A expressividade dos grupos Acarina e Collembola servem de indicador da
condição biológica do solo, pela sensibilidade às condições ambientais (DAMÉ et al.,
1996). Esses organismos melhoram o solo, especialmente no que diz respeito à
mobilização de nutrientes, através das enzimas e o melhoramento da estrutura, através
da ativação da microvida (PRIMAVESI, 1990). Além disso, desempenham papel
determinante em processos edáficos, tais como: ciclagem de nutrientes, decomposição
da matéria orgânica, melhoria de atributos físicos como agregação, porosidade,
infiltração de água e no funcionamento biológico do solo (SANGINGA et al., 1992).
Comparando-se os períodos seco e chuvoso, registrou-se baixo número de
indivíduos da mesofauna no período de estiagem (Figura 13), provavelmente devido aos
baixos índices pluviométricos. Dados semelhantes foram encontrados por Souto et al.
(2008) e Araújo et al. (2009). Souto et al. (2008) afirmam que no período seco, os
organismos que restam são os mais adaptados às condições de escassez e de alimento,
bem como temperaturas elevadas no solo. Para Primavesi (1999), a densidade de seres
vivos no solo é determinada pela quantidade de alimento existente no local. Assim, com
a redução da disponibilidade de alimento ocorrerá uma diminuição da presença de
alguns grupos encontrados na área.
Os grupos faunísticos que apresentaram maior ocorrência no período seco
foram: Acarina, Diptera e Collembola, os demais apareceram em menor número,
possivelmente, devido a características que estes indivíduos possuem para viver naquele
determinado ambiente. Souto et al. (2008) explicam que seja provável que o grupo
Diptera seja resistente e perfeitamente adaptados às condições de altas temperaturas.
Rovedder et al. (2004) observaram que a redução da precipitação pluvial
provocou uma redução do número de organismos do solo, uma vez que a escassez do
conteúdo de água no solo restringe processos metabólicos e aumenta a taxa de
mortalidade em ordens mais sensíveis como Collembola. Dados semelhantes foram
constatados por Vitti et al. (2004), ao verificarem que esses elementos influenciaram
diretamente a densidade populacional dos grupos Acarina e Collembola. Dias et al.
(2007) constataram que houve queda no número de organismos em decorrência de
fatores ambientais, como menor precipitação pluvial e conteúdo de água no solo.
No período chuvoso os grupos que apresentaram em maior abundância no
presente estudo foram: Acarina, Collembola, Protura, Diptera e Diplura. Os grupos
79
Acarina e Collembola sobressaíram com relação ao período seco, como também aos
demais grupos taxonômicos, o que pode ter ocorrido devido à grande quantidade de
serrapilheira e matéria orgânica encontrada neste ambiente e também pela sensibilidade
às alterações ambientais (DAMÉ et al., 1996). Dados semelhantes foram encontrados
por Araújo et al. (2009) trabalhando em áreas de Caatinga teve o grupo Collembola em
maior predominância no período chuvoso, já com relação ao grupo Acarina ocorreu o
contrário, apresentou maior ocorrência no período seco.
Os grupos Protura e Diplura estavam presentes somente no período chuvoso.
Segundo Lavelle e Spain (2001), estes grupos podem ser localmente importantes devido
às suas relativas abundâncias e atividades que desempenham na cadeia trófica dos solos.
Figura 13. Distribuição dos grupos faunísticos da mesofauna do solo, no período seco e
chuvoso em uma área de Caatinga no município de Campina Grande, PB.
Com relação à Frequência Absoluta (FA) e a Frequência Relativa (FR) os grupos
Acarina e Collembola apresentaram maior FR (21,73%) e FA (100%). Outro grupo com
importância destacada foi Diptera com FR (13,04%) e FA (60%) nos períodos
avaliados. Os demais grupos da mesofauna edáfica atingiram FR inferior a 10% (Tabela
6).
Com relação à riqueza faunística os grupos de maiores ocorrências foram:
Acarina>Collembola>Diptera>Psocoptera>Organismos não identificados>Protura,
157
18 15
302
4
60
0
50
100
150
200
250
300
350
Acarina Diptera Collembola
Nú
mer
o d
e In
div
ídu
os
Grupo Faunístico
Período seco Período chuvoso
80
representando um total de 59,1%, os demais grupos tiveram percentuais abaixo de 1%.
De modo geral, no presente estudo, a maior riqueza de indivíduos foi observada no
período chuvoso. Provavelmente, essa riqueza esteja relacionada com o maior conteúdo
de matéria orgânica (POGGIANI et al., 1996). Como também à presença de
leguminosas arbórea na área de estudo, a qual criou condições favoráveis à fauna, já que
a serapilheira depositada possui um maior teor de nitrogênio, o que favorece a
fragmentação dos resíduos pelos indivíduos edáficos (ALONSO et al., 2005; DIAS et
al., 2006; LOK et al., 2005; SANTOS et al., 2008).
Tabela 6. Frequência absoluta e relativa dos grupos da mesofauna do solo amostradas
em uma área de Caatinga no município de Campina Grande, PB
Grupo Faunístico NI NP FA FR
Acarina 459 20 100 21,73
Collembola 75 20 100 21,73
Diptera 22 12 60 13,04
Psocoptera 11 8 40 8,7
Organismos não identificados 8 5 40 8,7
Protura 6 5 40 8,7
Diplura 3 1 20 4,35
Larva de Diptera 3 1 20 4,35
Larva de Coleoptera 3 1 20 4,35
Coleoptera 1 1 20 4,35
Total 591 74 460 100 Sendo: NI = Nº de indivíduos; NP = Nº de parcelas de ocorrências; FA = Frequência absoluta; FR =
Frequência relativa.
Observou-se que o número de organismos variou no tempo, provavelmente
afetado por condições ambientais ao logo do experimento. No período seco ocorreu uma
redução na abundância de organismos, quando comparado com período chuvoso e com
maior conteúdo de água no solo (Figura 14A e 14B). Segundo Araújo (2009), afirma
que essa redução dos grupos faunísticos foi decorrente de possíveis mudanças nas
condições de sobrevivência, agravada pelo déficit hídrico e conteúdo de água no solo,
restando apenas os mais adaptados a essas condições, bem como às temperaturas do
solo mais elevadas, uma vez que esses organismos habitam as camadas internas do solo,
apresentando-se mais intempéries quando comparado com os organismos que são
encontrados com facilidade na superfície do solo. Provavelmente, o baixo conteúdo de
água no solo no presente estudo provocou a migração dos organismos edáficos para
81
outras áreas, em casos de extrema escassez pode ter ocasionado à morte de alguns
organismos.
A
B
Figura 14. Evolução dos grupos faunísticos da mesofauna do solo em relação à
precipitação (A) e conteúdo de água no solo (B), avaliados em uma área de Caatinga no
município de Campina Grande, PB.
0
20
40
60
80
100
120
140
0
50
100
150
200
250
0 100 200 300 400 500 600 700 800
Pre
cip
ita
ção
Plu
via
l (m
m)
Nú
mer
o d
e In
div
ídu
os
Tempo (Dias Juliano)
Precipitação Pluvial Número de Indivíduos
0
5
10
15
20
25
0
50
100
150
200
250
Nov-10 Jan-11 Mar-11 May-11 Jul-11 Sep-11 Nov-11
Co
nte
úd
o d
e á
gu
a n
o s
olo
Nú
mer
os
de
Org
an
ism
os
Tempo (meses)
Conteúdo de água no solo Mesofauna
82
3.2.1. Índice de diversidade e uniformidade
Os índices de Shannon (H) e de Pielou (e) mostram o domínio dos grupos
faunísticos nas áreas estudadas em ordem decrescente: Acarina>Collembola
>Protura>Diptera>Diplura (Tabela 7). O grupo Acarina apresentou o índice de Shannon
menor (0,09) e (0,10) para os períodos chuvoso e seco, respectivamente, indicando que
esse grupo é o mais expressivo dentre os demais avaliados, o que pode ser confirmado
pelo índice de Pielou, (0,13) e (0,12), respectivamente (Tabela 7). Comparando esse
grupo entre os períodos estudados, o índice de Shannon mostrou-se mais expressivo no
período chuvoso. Posteriormente, outro grupo que apresentou expressividade foi os
Collembola (0,70), evidenciando a presença de uma grande quantidade de indivíduos
desse grupo e refletindo na reduzida diversidade. Os demais grupos apresentaram uma
quantidade inferior de organismos nos dois períodos estudados, tendo a presença
somente em uma das épocas avaliada.
Dados semelhantes foram encontrados por Souto (2006) e Araújo (2009) ao
constatarem que, nos meses onde foram registrados os maiores índices pluviométricos e
conteúdo de água no solo foram capturados maiores quantidades de indivíduos. Souto
(2006) atribuiu esses resultados às condições favoráveis no microclima do solo na
estação úmida, uma vez que os elementos meteorológicos e/ou climáticos são fatores
limitantes para crescimento da população de organismos do solo (JACOBS et al., 2007).
BZUNECK, (1988) afirma que no final do período chuvoso geralmente os
ambientes naturais estão cobertos por folhas, ramos e galhos caídos acima da superfície
do solo fazendo com que a temperatura não diminua tanto quanto nos ambientes
desprotegidos e dessa forma fica mais favoráveis ao desenvolvimento de Ácaros e
Collembola conservando a umidade do solo.
83
Tabela 7. Índice de Diversidade de Shannon (H) e Índice de Uniformidade de Pielou
(e), em uma área de Caatinga no município de Campina Grande, PB
Grupos faunísticos Período Chuvoso Período Seco
H e H e
Acarina 0.09 0.13 0.10 0.12
Collembola 0.77 1.11 0.96 1.14
Diptera 1.92 2.75 0.89 1.06
Psocoptera . . 1.07 1.27
Coleoptera . . 1.95 2.31
Protura 1.75 2.50 . .
Diplura 2.04 2.92 . .
Larva de diptera . . 1.70 2.01
Larva de Coleoptera . . 1.70 2.01
Total 6.57 9.41 8.37 9.92
3.2.2. Análise de Agrupamento para a Mesofauna Edáfica
De acordo com a análise de agrupamento, observa-se que no período seco e
chuvoso o grupo Acarina apresentou maior distância de ligação entre os grupos,
sugerindo menor similaridade entre si (Figura 15A e 15B) provavelmente em
decorrência da alta frequência de organismos capturados nas amostragens realizadas. Os
grupos faunísticos que apareceram em menor número e apenas no período de maior
disponibilidade hídrica, provavelmente, estão restritos a ambientes mais favoráveis,
mas, apesar disso, são de grande importância no processo de decomposição da matéria
orgânica.
Segundo Damé et al. (1996), a presença desses seres serve como indicadores da
condição biológica do solo, pela sua sensibilidade às alterações ambientais. No entanto,
a presença dos outros grupos não deixa de ser relevante, na qual pouco se conhece sobre
os organismos que habitam os solos sob a Caatinga e seu papel na ciclagem de
nutrientes.
84
A
B
Figura 15. Dendrograma a partir da distância de ligação referente aos organismos da
mesofauna no período seco e chuvoso (A e B), respectivamente, em uma área de
Caatinga no município de Campina Grande, PB.
85
4. Conclusões
A abundância da macrofauna do solo corresponde a seguinte ordem: a) estação
chuvosa: Hymenoptera >Acarina>Diptera>Aranaea>Coleoptera, b) estação seca:
Hymenoptera>Diptera>Aranaea>Acarina>Othoptera;
Á área estudada apresenta-se degradada o que pode ser constatado pela
dominância de um grupo faunístico (Hymenoptera) nas duas estações avaliadas;
A estação chuvosa evidenciam o predomínio dos grupos Acarina e Collembola,
dentre os organismos da mesofauna do solo;
A distribuição temporal da precipitação pluvial e do conteúdo de água do solo
influenciam a riqueza taxonômica da macro e mesofauna edáfica;
Acarina é grupo que tem maior distância de ligação em relação aos demais
grupos em função de sua maior frequência no período seco e chuvoso.
86
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92
CAPÍTULO 3
Cinética de CO2 do solo em uma área de Caatinga no município de Campina
Grande-PB
93
CAPÍTULO 3
Cinética de CO2 do solo em uma área de Caatinga no município de Campina
Grande-PB
RESUMO
Fatores como a distribuição de raízes, física e química, temperatura e umidade do solo
interferem no processo de liberação de dióxido de carbono pelo solo. O objetivo deste
trabalho foi avaliar a influência da sazonalidade na dinâmica do efluxo de CO2 do solo e
a correlação da respiração edáfica com variáveis ambientais em uma área de Caatinga
no município de Campina Grande, PB. O experimento foi realizado na Estação
Experimental Lagoa Bonita/Lucas, do Instituto Nacional do Semiárido (INSA/MCTI),
localizado no município de Campina Grande – PB, situada nas seguintes coordenadas
7°16'35,97"S e 35°57'55,72" O, com altitude média que varia entre 400 e 600 m. As
observações foram feitas em uma área de 20 ha, utilizando 20 pontos de coleta fixos.
Foram feitas coletas bimensais nos meses de janeiro a novembro de 2011, nos períodos
diurno (5:00 às 17:00 h) e noturno (17:00 às 05:00 h) em parcelas permanentes de 100
m2. Foram distribuídos recipientes de vidro contendo 10 ml de KOH a 0,5 N para
absorção do CO2 liberado. Esses recipientes foram cobertos por baldes brancos os quais
permaneceram no local por doze horas, posteriormente os recipientes foram retirados e
fechados, em seguida foram levados ao laboratório para serem titulados com HCl a
0,1N. Foram considerados como indicadores a fenolftaleína e o alaranjado de metila a
1%. Foram quantificadas as taxas de cinética de CO2 bimensais nos mesmos pontos de
coleta do fluxo, no intervalo de duas horas (das 05:00 às 17:00h) no período diurno e foi
verificado a temperatura do solo com termômetro digital a cada duas horas. As analises
estatísticas foram realizadas no programa Bio-Estat 5.0. A atividade microbiana
estimada pela produção de CO2 foi maior na estação chuvosa, quando comparada com a
estação seca, sendo favorecida pela precipitação pluvial. A concentração de carbono
orgânico total no solo foi o parâmetro ambiental que mais se correlacionou com o
desprendimento de CO2 do solo.
Palavras-chave: atividade microbiana, semiárido brasileiro, temperatura do solo.
94
CHAPTER 3
Kinetics of soil CO2 in Caatinga area in Campina Grande-PB
______________________________________________________________________
ABSTRACT
Factors such as the distribution of roots, physics and chemistry, temperature and soil
moisture interfere in the process of release of carbon dioxide by soil. The aim of this
study was to evaluate the influence of seasonality on the dynamics of soil CO2 efflux
and the correlation of respiration edaphic environmental variables in an area of Caatinga
in Campina Grande, PB. The experiment was conducted at the Estação Experimental
Lagoa Bonita/Lucas, the Instituto Nacional do Semiárido (INSA/MCTI), located in
Campina Grande - PB, located at the following coordinates 7°16'35,97"S and 35°
57'55,72"O, with an average altitude of between 400 and 600 m. The observations were
made in an area of 20ha, using 20 fixed collection points. Samples were collected
bimonthly from January to November 2011, during daytime (5:00 to 17:00) and
nighttime (17:00 to 05:00) in permanent plots of 100m2. Were distributed glass
containers containing 10ml of 0.5N KOH for absorption of CO2 released. These
containers were covered with white buckets which remained in place for twelve hours
later the containers were sealed and removed , and then were taken to the laboratory to
be titrated with 0.1N HCl. Were considered as indicators phenolphthalein and methyl
orange 1%. Were quantified kinetic rates of CO2 in the same bimonthly sampling points
of the flow, in the range of two hours (from 05:00 to 17:00 h) during the day and was
found soil temperature with a digital thermometer every two hours. The statistical
analyzes were performed on the Bio-Estat 5.0. Microbial activity estimated by CO2
production was higher in the rainy season compared to the dry season, is favored by
rainfall. The concentration of total organic carbon in the soil was the environmental
parameter most correlated with the detachment of soil CO2.
Keywords: microbial activity, brazilian semiarid, soil temperature
95
1-Introdução
Uma das formas de liberação do carbono para a atmosfera é através da
respiração do solo, correspondendo à troca de CO2 entre solo, planta e atmosfera
(MORARU et al. 2010). A respiração do solo pode variar no tempo e no espaço devido
a fatores como a química e a física do solo, distribuição de raízes (SOE; BUCHMANN,
2005) e umidade do solo (MERBOLD et. al., 2011). O efluxo do CO2 do solo é o maior
componente do ciclo do carbono da biosfera. Entender a sua variação de acordo com o
microclima local torna-se importante para analisar como esse gás se comporta em
relação às variáveis climáticas estudadas, como a temperatura do solo, umidade do solo
e precipitação.
Para estimar a quantidade de respiração do solo e sua variabilidade temporal é
essencial avaliar a relação entre respiração do solo e variáveis ambientais (KOSUGI et
al. 2007). Para Panosso et al. (2007) a temperatura e o conteúdo de água do solo são os
principais fatores de controle da variabilidade da emissão de CO2 em solos e, essas
podem ser modificadas rapidamente após as precipitações. De forma complementar,
Souto et al. (2007) também consideram que os fatores limitantes para a atividade
microbiana em área de caatinga são os baixos conteúdos de água e elevadas
temperaturas do solo. As variações de temperatura do solo dependem fundamentalmente
do clima, cobertura vegetal, teor de água do solo e da sua coloração (SOUTO, 2002).
Na quantificação do efluxo de CO2 a umidade do solo, pode tanto favorecer
como inibir a produção de CO2. Segundo LINN e DORAN (1984) a respiração
microbiana do solo é limitada pela restrição de difusão de O2 (oxigênio necessário para
a respiração aeróbica) através dos poros quando o solo encontra-se muito úmido e, por
outro lado, limitando também na condição seca, devido à restrição da solubilidade de
substratos de carbono orgânico, que constitui a fonte de energia para os
microorganismos heterotróficos.
O desenvolvimento microbiano é influenciado pela variação dos fatores
climáticos, principalmente umidade e temperatura, assim como, pelos efeitos que essas
variações causaram sobre a cobertura vegetal, em um estudo realizado por Cattelan e
Vidor (1990). Espera-se que a respiração do solo aumente com o incremento do
conteúdo de água do solo, e que, no semiárido brasileiro, com elevado déficit hídrico e
96
sazonalidade climática evidenciada, o tamanho e a duração dos eventos de precipitação
pluvial sejam determinantes para o fluxo de CO2 (HUXMAN et al., 2004).
Andrade et al. (2006) afirmam que nos ambientes semiáridos uma característica
predominante é a alta variabilidade das chuvas, onde os eventos são constituídos
normalmente por “pulsos’’ de precipitações. Esses pulsos são formas especiais de se
avaliar a dinâmica desse ecossistema. O conhecimento do sincronismo e da amplitude
das chuvas é de fundamental importância para compreender a dinâmica da caatinga. Os
pulsos-reserva uma vez estimulados se desenvolvem e transformam os nutrientes em
produção primária.
No entanto, há um consenso que essas variações ecofisiológicas das plantas
dependem de interações complexas entre a umidade do solo, nutrientes disponíveis, tipo
de cobertura do solo e temperatura, quando combinados resultam em diferentes
respostas de cada organismo às condições ambientais (NOY-MEIR, 1973). Os fatores
climáticos exercem influência na composição das comunidades vegetais da caatinga no
tempo e no espaço.
O método comumente utilizado para medição do fluxo de CO2 do solo, no
semiárido brasileiro, tem sido o da absorção alcalina em câmeras estáticas colocadas na
superfície do solo, o qual é baseado na absorção de CO2 por uma solução alcalina. Este
método apresenta-se vantajoso por integrar o fluxo por um período de 24 horas ou mais
e a habilidade de monitorar muitos pontos ao mesmo tempo (COSTA et al., 2006).
O objetivo deste trabalho foi avaliar a variabilidade temporal da emissão de CO2
e das variáveis ambientais, em área de Caatinga no município de Campina Grande, PB.
97
2. Material e Métodos
2.1. Caracterização geral da área em estudo
O experimento foi realizado na Estação Experimental Lagoa Bonita/Lucas,
pertencente ao Instituto Nacional do Semiárido - INSA/MCTI, localizado no município
de Campina Grande – PB, situada nas coordenadas geográficas 7°16’23’’de latitude Sul
e 35°58’24’’ longitude Oeste (Figura 1). O município está inserido na região geográfica
da Borborema, mesorregião do Agreste Paraibano e microrregião de Campina Grande,
com altitude média que varia entre 400 e 600 m. Faz parte da unidade geomorfológica
da superfície da Borborema. O tipo climático da área é BSh – semiárido quente com
chuvas de verão, segundo Köppen, com precipitação pluvial de 750 mm ano-1
e
temperatura média do ar de 22,5 °C.
Conforme as informações dos pesquisadores e funcionários do Instituto
Nacional do Semiárido a área antigamente era de propriedade particular e havia criação
de gado de leite. A partir de 2005 a área do experimento foi adquirida pelo Instituto
Nacional do Semiárido, que vem procurando preservá-la e utilizá-la como referência de
Caatinga para pesquisas. Este bioma é caracterizado por uma adaptação máxima a
déficit hídrico prolongado ao longo do ano, pode-se constatar a presença de vegetação
herbácea, arbustiva e arbórea.
O relevo da área experimental caracteriza-se como suave ondulado, com
altitude variando de 466 a 490 m. O solo é raso, com presença de afloramentos
rochosos. Na área do experimento predomina o Neossolo litólico (EMBRAPA, 2006).
A vegetação predominante é formada pela floresta subcaducifólica e caducifólica
conhecida na região como caatinga de cipó, a qual se modifica drasticamente ao longo
das estações seca e chuvosa, cobrindo uma área de 20 ha, na qual o histórico apresenta
pastejo e utilização da biomassa lenhosa pelas comunidades vizinhas.
98
Figura 1. Localização do município de Campina Grande-PB, com ênfase para área
experimental.
2.2. Procedimento das coletas
Na unidade experimental foram coletados dados bimestrais
(janeiro/março/maio/julho/setembro/novembro de 2011 referentes à liberação de CO2 do
solo (atividade microbiana), em 20 pontos de determinação na unidade experimental,
durante 12 horas no período diurno (5:00 às 17:00 h) e no período noturno (17:00 às
5:00 h) totalizando 40 amostras de CO2 na área avaliada. As leituras foram realizadas
com base na metodologia descrita por Grisi (1978) em que o CO2 liberado por uma área
de solo é absorvido por uma solução de KOH 0,5 N e pela dosagem por titulação com
HCl 0,1 N. Foram considerado como indicadores a fenolftaleína e o alaranjado de
metila a 1% (Figura 2A e 2B), preparado segundo Morita e Assumpção (1972). Foi
utilizado um frasco controle ou testemunha que permaneceu hermeticamente fechado e
que também foram submetido ao processo de titulação. A determinação do CO2
absorvido foi realizada a partir da equação:
2ACO = (A-B) x 2 x 2,2 em mg (1) -2 -1
2 2A'CO = ACO x (4/3 x 10000/h + S) em mg m h (2)
em que:
A’CO2 = Absorção de CO2;
A = diferença, em mL, entre a 1ª e a 2ª viragem da coloração da amostra;
B = diferença, em mL, entre a 1ª e 2ª viragem da coloração do controle ou testemunha;
99
x 2 = porque o HCl 0,1 N adicionado, titulou apenas metade do carbonato do frasco
experimental, ou seja, da amostra;
x 2,2 = sendo o equivalente-grama do CO2 = 44/2 = 22 e como se usou HCl 0,1 N
(decinormal), esse equivalente torna-se então 22/10 = 2,2;
h = período de permanência da amostra no solo (horas);
S = área de abrangência do balde.
Para efetuar a medição de CO2 foram distribuídos na área de estudo recipientes
de vidro contendo 10 mL de KOH a 0,5 N, totalizando 40 recipientes, sendo 20 no
período diurno e 20 no noturno, os quais foram cobertos com baldes plásticos com
capacidade para 22 litros, distando entre si 20 m (Figura 2C).
O balde possui formato cilíndrico, com 29,8 cm de diâmetro e 36,5 cm de
altura, cobrindo uma área de solo de 697,46 cm2. As bordas do cilindro foram
enterradas cerca de 3 cm, para evitar as trocas gasosas diretamente com a atmosfera.
Cada recipiente contendo a solução de KOH 0,5 N foi rapidamente destampado para
que fixasse o CO2 liberado do solo. Após doze horas de permanência no local, os baldes
foram retirados e os recipientes foram rapidamente tampados e em seguida titulados.
Também foram quantificadas as taxas de cinética de CO2 mensalmente nos
mesmos pontos de coleta do fluxo, no intervalo de duas horas (das 05:00 às 17:00h) no
período diurno, foram coletados 72 recipientes e verificado a temperatura do solo com
termômetro digital (Figura 2D).
100
A B
C D
Figura 2. Titulação com HCl 0,1 N e os indicadores a fenolftaleína e o alaranjado de
metila a 1% (A e B) e recipiente de vidro contendo solução 10 ml de KOH 0,5N, para
medição do fluxo de CO2 e cinética de CO2 com balde cobrindo a amostra (C), medição
da temperatura do solo (D). Foto: ALBUQUERQUE, A. L. S. (2011)
2.3. Análise estatística
Para verificar o efeito da sazonalidade a da variação diária sobre as estimativas
de fluxo de CO2 foi realizada análise de variância não paramétrica com o teste de
Kruskal-Wallis. O grau de associação entre o fluxo de CO2 e as variáveis ambientais foi
verificado através da Matriz de Correlação. As analises estatísticas foram realizadas no
programa Bio-Estat 5.0.
101
3. Resultados e Discussão
A atividade microbiana estimada pela produção de CO2 apresentou variação nas
quantidades liberadas na área experimental oscilando no período seco entre 79,49 e
147,06 mg m-2
h-1
e no período chuvoso de 124,21 e 169,77 mg m-2
h-1
no turno diurno
(Tabela 1). Estes valores encontram-se dentro dos limites obtidos em outras medições,
em matas secundárias do bioma Caatinga. Souto et al. (2009) quantificaram o efluxo em
60,97 mg m-2
h-1
, no período final da estação seca e Correia et al. (2009) em 202,7 mg
m-2
h-1
no período inicial da estação chuvosa no turno diurno no semiárido paraibano.
Os fluxos diurno e noturno registrados no período chuvoso foram
significativamente maiores que os fluxos na estação seca. No entanto, não houve
diferença significativa entre os turnos, dentro de cada estação (Tabela 1). De acordo
com Husman et. al. (2004) o efluxo de dióxido de carbono do solo em regiões
semiáridas é maior na estação chuvosa.
Tabela 1. Efluxo de CO2 do solo (mg m-2
h-1
) durante as estações seca e chuvosa, e nos
turnos diurno e noturno, em uma área de Caatinga no município de Campina
Grande, PB
Atributo descritivo Estação seca Estação chuvosa
Diurno Noturno Diurno Noturno
mg m-2
h-1
Média 111,26a 117,32a 149,62b 155,07b
Mínimo 79,49 95,61 124,21 130,38
Máximo 147,06 135,99 169,77 167,81
Desvio Padrão 21,22 14,36 16,21 13,37 Médias com letras distintas, na mesma linha, diferem estatisticamente pelo teste de Kruskal -
Wallis ao nível de 5% de probabilidade.
Observou-se uma maior amplitude e desvio padrão nos valores do fluxo, durante
o período diurno, para as duas estações avaliadas (Tabela 1). A maior heterogeneidade
espacial das condições ambientais diurnas, a temperatura do solo, entre as parcelas
experimentais, determinou esta variabilidade. Em muitas situações a variação diária da
respiração do solo, foi explicada pela temperatura do solo, devido ao fato desta ser uma
variável que muda muito em escala diária.
A liberação do CO2 ao longo dos meses variou no período seco e para os meses
com elevado índice pluviométricos (Tabela 2). Dados semelhantes foram obtidos por
102
Araújo et al. (2007, 2009) que em local mais seco a liberação ao longo do ano variou de
80 a 150 mg m-2
h-1
. Souto (2006) em pesquisa realizada no município de Santa
Terezinha, Sertão paraibano, observou que, durante o período em que o conteúdo de
água do solo permaneceu em torno de 14% e a temperatura média do solo a 10 cm de
profundidade, foi superior a 30 °C, e os valores médios de produção de CO2 foram
elevados, alcançando aproximadamente 300 mg m2h
-1. Uma única medida em áreas com
pastagem e com caatinga em diferentes tempos de regeneração não encontrou diferença
entre elas e valores entre 80 e 200 mg m-2
h-1
(CORREIA, 2009).
Verificou-se que os maiores valores de liberação de dióxido de carbono, foram
verificados durante a noite, na época de chuva e quando houve redução da temperatura
do solo, onde os valores foram 20% maior a noite que durante o dia e até duas vezes
maiores na época de chuva que na época seca (Tabela 2).
Tabela 2. Fluxos de CO2 do solo, precipitação pluviométrica mensal acumulada,
conteúdo de água do solo (CAS) (0-10 cm), temperatura do solo (TS) (10
cm), carbono orgânico total do solo (COT) (0-10 cm), e matéria orgânica
(MO) em uma área de Caatinga no município de Campina Grande, PB
Período Fluxo CO2 (mg m-2
h-1
) Precipitação CAS TS COT MO
Diurno Noturno Médio mm % °C g kg-1
g kg-1
Janeiro 114,96 117,80 116,38 29,00 2,54 32,00 9,40 16,2
Março 141,34 154,59 147,96 110,00 2,84 32,00 7,80 13,4
Maio 165,35 149,65 157,50 276,87 22,29 22,00 4,50 7,8
Julho 151,27 167,81 159,54 207,50 21,16 24,00 6,50 11,2
Setembro 133,00 132,52 132,76 0,50 2,10 27,00 10,60 18,2
Novembro 85,83 101,64 93,73 0,80 1,40 31,00 12,00 20,7
O aumento da quantidade e intensidade das chuvas pode ter desencadeado uma
resposta positiva na atividade dos microrganismos, elevando o fluxo médio para 147,96
mg m-2
h-1
neste mês. No entanto, a pequena elevação do conteúdo de água do solo
decorreu da alta demanda evaporativa, considerando que no início da estação chuvosa
as temperaturas do solo estavam elevadas (Tabela 2), e as camadas do solo próximas da
superfície secaram rapidamente após cada evento de chuva.
O conteúdo de água no solo determinado ao longo do período experimental
seguiu a tendência natural de variação do teor de água no solo em função do regime de
eventos climáticos relacionado a chuvas aferido no mesmo período. O mês de maio de
2011 registrou o maior valor de conteúdo de água no solo, 22,29%, mês este de maior
103
volume registrado de precipitação no período experimental (276,87 mm), e o mês de
novembro de 2011 apresentou a menor média de conteúdo de água do solo (1,44%).
Verificou-se, que nos meses onde ocorreram as maiores precipitações, houve tendência
de aumento no conteúdo de água no solo, com decréscimos imediatos quando ocorria
diminuição no regime hídrico. Portanto o regime pluviométrico a região onde foi
desenvolvido o trabalho é caracterizado por apresentar alta variabilidade temporal das
chuvas.
Lira (1999) também encontrou valores mais elevados de CO2 quando as
temperaturas do solo estavam mais amenas e conteúdo de água no solo mais elevado.
Araújo (2005) menciona que mesmo quando a disponibilidade de água no solo se eleva
nos meses de maiores precipitações, o aumento ou a diminuição da taxa de CO2 também
é influenciado pela temperatura do solo, consequência da radiação solar.
O solo, após a ocorrência de pequenos picos de precipitação apresentou um
efluxo médio de CO2 maior comparado à média do efluxo de CO2 do solo obtida no
período seco, esse fato pode estar associado a um aumento da taxa de decomposição da
matéria orgânica devido à presença de água no subsolo (Figura 3). Um evento similar
foi encontrado por Matteucci (2000), que encontrou aumento no efluxo após eventos de
chuva, gerando uma relação da drenagem da água do solo com o efluxo de CO2 do solo.
Figura 3. Fluxos de CO2 do solo (mg m-2
h-1
) e precipitação pluvial diária (mm) em uma
área de Caatinga no município de Campina Grande, PB.
0
20
40
60
80
100
120
140
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
11
32
53
74
96
17
38
59
71
09
121
133
145
157
169
181
193
205
217
229
241
253
265
277
289
301
313
325
Pre
cip
ita
ção
Plu
via
l (
mm
)
Flu
xo
de
CO
2 (m
g m
-2h
-1)
Tempo (Dias Juliano)
Precipitação Pluvial Fluxo CO2
104
Foram observadas correlações significativas do fluxo de CO2, no turno diurno,
com as variáveis ambientais: precipitação pluvial e carbono orgânico total (Tabela 3).
Apesar de diversos trabalhos indicarem forte associação entre a respiração edáfica e o
conteúdo de água do solo, a dinâmica das interações no microambiente de medição do
fluxo pode ter determinado a ausência de correlação. Entre a variação do efluxo de CO2
e o conteúdo de água do solo neste período resultou em baixa correlação, relativa, entre
estas variáveis.
Tabela 3. Correlação de Pearson entre os fluxos diurno e noturno de CO2 do solo e a
precipitação pluvial, conteúdo de água do solo, temperatura do solo, carbono
orgânico total do solo, em uma área de Caatinga no município de Campina
Grande, PB
Fluxo
CO2 Precipitação
Conteúdo de
água no solo
Temperatura
do solo
Carbono orgânico
total do solo
Diurno 0,83*
0,75 -0,72 - 0,91*
Noturno 0,74 0,69 -0,67 - 0,81
Médio 0,81 0,74 -0,72 - 0,88*
* Correlação significativa, em nível de 5% de probabilidade, entre os fluxos de CO2 e a variável ambiental.
O aumento da atividade heterotrófica dos microrganismos decompositores
promoveu decréscimo nos teores de carbono orgânico total do solo, sendo confirmado
pelos altos coeficientes de correlação negativa entre a respiração edáfica diurna e estas
variáveis ambientais (Tabela 3).
Segundo Wildung et al. (1975), nestas regiões, ocorre interdependência da
temperatura e do conteúdo de água do solo na taxa de respiração edáfica e na
decomposição das raízes das plantas. Temperaturas elevadas das camadas próximas à
superfície do solo (30 a 45 °C), durante a estação úmida, conduzem a uma máxima
liberação de CO2 do solo (WILDUNG et al., 1975). Segundo Luo e Zhou (2006), a
respiração do solo é mais sensível a variações de temperatura quando o conteúdo de
água do solo está situado no intervalo de 10 a 25%.
Os baixos limites de precipitação pluvial para a região, que não ultrapassam
1.000 mm, com alta variabilidade na quantidade, no espaço e no tempo associados à alta
demanda evaporativa, fazem com que este ambiente apresente um balanço hídrico
negativo durante a maior parte do ano. Dessa maneira, pulsos de precipitação pluvial,
105
em um solo seco, alteram imediatamente o balanço de carbono do sistema (AUSTIN et
al., 2004).
O aumento da atividade microbiana, acelerando o processo de decomposição e
mineralização de nitrogênio, ocorre rapidamente seguindo um evento de chuva e
resultando em considerável lançamento de CO2 para a atmosfera. Por outro lado, altas
concentrações de CO2, formadas por fontes inorgânicas de carbono e atividade
microbiana do solo durante o período seco (interpulso), são fisicamente deslocadas pela
água de percolação que preenchem os espaços porosos do solo. Neste caso, a quantidade
do efluxo de CO2 dependerá da textura do solo (HUXMAN et al., 2004).
3. Cinética da respiração edáfica
Verificou-se que a medição de CO2 da atividade microbiana determinada no
período de doze horas, apresentou variações em função das horas nos meses de estiagem
e chuvoso (Tabela 4 e 5). Ao longo do tempo observou-se um aumento de CO2, à
medida que às horas foram passando, ocorrendo maior acréscimo da atividade
microbiana.
Tabela 4. Atividade microbiana no período de dez horas, no período de estiagem, em
uma área de Caatinga no município de Campina Grande, PB
Fluxo CO2 (mg m-2
h-1
)
Horário Janeiro/11 Setembro/11 Novembro/11 Média
Temperatura do solo
°C (10 cm)
07:00 14,43 25,82 12,27 18,69 26,0
09:00 42,29 52,75 25,47 40,41 29,0
11:00 53,97 76,87 41,44 57,23 32,0
13:00 84,46 116,12 73,77 87,61 35,0
15:00 96,79 124,48 102,51 103,08 36,0
17:00 120,11 138,85 91,53 114,04 31,0
Verificou-se que o menor incremento da atividade microbiana foi constatada no
horário de 07:00 h, quando a temperatura do solo a 10 cm de profundidade foi de (26,0
°C). E a máxima liberação ocorreu às 17:00 h, nos meses de janeiro e setembro de 2011
(31,0 °C), tendo sido neste último horário o máximo desprendimento verificado. No
mês de novembro de 2011 o aumento da atividade microbiana aconteceu às 15:00 h,
quando a temperatura foi maior (36,0 °C), provavelmente, isto pode ser explicado
106
devido ao fato de a maioria dos microrganismos do solo se adaptar bem a temperaturas
mais elevadas.
De acordo com Souto et. al. (2009), há indicativo de que os microrganismos
aumentam sua atividade entre 40 e 45 ºC na região semiárida, e quando alcançam
valores próximos aos 50 ºC há inibição da atividade microbiana e, consequentemente,
menor produção de CO2. Resultados semelhantes foram obtidos por Araújo et. al.
(2011) que trabalhando em três áreas de caatinga São João do Cariri semiárido
paraibano, encontraram menor atividade microbiana às 07:00 h e a máxima às 17:00 h
em temperatura de aproximadamente 34,8 °C.
Observou-se menor incremento da atividade microbiana às 07:00 h, quando a
temperatura do solo a 10 cm de profundidade foi de (23,0 °C). E a máxima liberação de
CO2 ocorreu às 15:00 h, no mês de março (27,0 °C) e nos meses de maio e julho de
2011 ocorreram às 17:00h (26,0 °C) (Tabela 5).
Tabela 5. Atividade microbiana no período de dez horas, no período chuvoso, em área de
Caatinga no município de Campina Grande, PB
Fluxo CO2 (mg m-2
h-1
)
Horário Março/11 Maio/11 Julho/11 Média
Temperatura do solo
°C (10 cm)
07:00 15,77 15,95 17,30 16,34 23,0
09:00 43,98 52,75 31,25 42,66 25,0
11:00 62,73 67,93 71,96 67,54 26,0
13:00 105,84 80,49 80,37 88,90 26,0
15:00 127,22 91,41 81,08 99,90 27,0
17:00 115,31 111,45 96,85 107,87 26,0
Comparando-se a média entre os dois períodos avaliados, observou-se que os
maiores incremento ocorreram no intervalo de 15:00 às 17:00 h, tendo ênfase para o
período de estiagem com a média de 114,04 mg m-2
h-1
às 17:00 h, com temperatura do
solo de aproximadamente 31 °C. A temperatura média do solo para o período de coleta
refletiu diretamente no efluxo de CO2 do solo. No período de estiagem houve menor
disponibilidade de água no solo e aumento da temperatura aumentando a emissão de gás
carbônico do solo para atmosfera.
107
De acordo com Paul e Clark (1996), a menor atividade dos microrganismos,
resultando em decréscimos de CO2 liberado em função de baixas temperaturas, está
associada à adaptabilidade dos microrganismos a diferentes extremos de temperatura.
Desse modo, a estabilização do CO2 nas horas de temperaturas extremas possivelmente
tenha resultado na inibição da atividade microbiana, sendo uma resposta dos
microrganismos às condições reinantes do ambiente.
Alterações mínimas na matéria orgânica do solo, que é muito sensível à
temperatura, podem resultar na liberação de grandes quantidades de CO2 para a
atmosfera, elevando a concentração dos gases do efeito estufa e, consequentemente,
contribuindo para o aquecimento global (JENKINSON et al., 1991; LISBOA et al.,
2006).
108
4. Conclusões
Os maiores fluxos de CO2 do solo ocorrem tanto na estação seca como na
chuvosa à noite.
A intensidade de efluxo de CO2 do solo depende da distribuição temporal dos
pulsos de precipitação pluvial;
A precipitação pluvial correlaciona-se positivamente com o efluxo de CO2
enquanto que, o carbono orgânico total do solo é inversamente proporcional ao efluxo
de CO2.
109
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112
CAPÍTULO 4
Levantamento florístico, fitossociológico e composição químico-bromatológica do
componente arbustivo-arbóreo da Caatinga no município de Campina Grande-PB
113
CAPÍTULO 4
Levantamento florístico, fitossociológico e composição químico-bromatológica do
componente arbustivo-arbóreo da Caatinga no município de Campina Grande-PB
RESUMO
A caatinga está presente em quase toda área de clima semiárido do nordeste brasileiro e
apresenta formações vegetais, fisionômica e florísticamente distintas. Este trabalho teve
como objetivo realizar um estudo fitossociológico do componente arbustivo-arbóreo
com o intuito de caracterizar a composição florística e conhecer as espécies de maior
potencial forrageiro através da determinação da composição bromatológica, no
município de Campina Grande, Paraíba. O experimento foi realizado na Estação
Experimental Lagoa Bonita/Lucas, do Instituto Nacional do Semiárido, localizado no
município de Campina Grande – PB. O levantamento florístico e fitossociológico foi
realizado pelo método de parcelas. Foram quantificados, em cada parcela, todos os
indivíduos arbustivo-arbóreos vivos com circunferência à Altura da Base ≥ a 9 cm e
altura ≥1 m. Os dados foram analisados utilizando-se do Software Mata Nativa 2©. No
levantamento florístico os materiais vegetais foram coletados e enviados ao “Herbário
Jayme Coelho de Moraes”, para identificação por meio de comparação com exsicatas e
por meio de literatura especializada. Para composição química-bromatológica
determinaram-se os teores de matéria seca, proteína bruta, matéria mineral, matéria
orgânica, estrato etéreo, fibra em detergente neutro, fibra em detergente ácido, lignina e
tanino condensado das espécies com potencial forrageiro, as analises estatísticas foram
realizadas no programa SAS. Foram constatados, nas 40 parcelas amostradas da área
experimental, 1.479 indivíduos, distribuídos em 26 gêneros, 26 espécies e 16 famílias.
Das 26 espécies encontradas, 15 possuem hábito de vida arbóreo e 11 são arbustivas.
Croton blanchetianus, Piptadenia stipulacea e Poincianella pyramidalis foram às
únicas espécies que apresentaram valor de importância superior a 10%, o que demonstra
a dominância das mesmas na população. Fabaceae e Euphorbiaceae são as famílias que
apresentaram o maior número de espécies arbustivas - arbóreas na área de estudo o que
confirma o padrão para o Semiárido brasileiro. As espécies que apresentaram o padrão
de distribuição agregada de acordo com o índice de MacGuines foram Croton
blanchetianus (IGA= 4,09), Piptadenia stipulacea (IGA= 3,18), Allophylus quercifolius
(IGA= 3,35), Bauhinia cheilantha (IGA= 2,48) e Manihot carthaginensis (IGA= 2,21).
Apesar de que a maioria das espécies encontradas na área do presente estudo foi
classificada como tendência ao agrupamento ou uniformes. O valor encontrado para o
índice de Shannon (H’) foi de 1,39. Croton blanchetianus predominou com relação às
outras espécies em todos os outros parâmetros fitossociológicos (Ni, DA, FA, FR, DoA,
DoR e VC). Dentre as variáveis químico-bromatológica estudadas a proteína bruta,
lignina, FDN, FDA e extrato etéreo não apresenta diferença entre si. As espécies
Bauhinia cheilantha, Mimosa tenuiflora e Croton blanchetianus apresentam baixas
concentrações de taninos condensados totais para folhas quando comparado com a parte
de hastes superiores.
Palavras-chave: composição botânica, diversidade, semiárido, valor nutritivo
114
CHAPTER 4
Floristic, phytosociological and chemical composition of the woody component of
Caatinga in Campina Grande-PB
ABSTRACT
The Caatinga is present in almost every area of the northeastern Brazilian semiarid
climate and presents the vegetation, physiognomic and floristic distinct. This study
aimed to conduct a phytosociological woody component with the aim of characterizing
the composition and know the species of higher forage potential by determining the
chemical composition, in Campina Grande, Paraíba. The experiment was conducted at
the Estação Experimental Lagoa Bonita/Lucas, the Instituto Nacional do Semiárido
located in Campina Grande, PB. The floristic and phytosociological survey was
conducted by the plot method. Were quantified in each plot, all tree species living in
circumference at the base height ≥ 9 cm and height ≥ 1 m . Data were analyzed using
the Software Mata Nativa 2©. In floristic plant materials were collected and sent to the
"Herbário Jayme Coelho de Moraes" for identification by comparison with herbarium
specimens and through literature. For chemical-bromatological determined the dry
matter, crude protein, mineral matter, organic matter, stratum ethereal, neutral detergent
fiber, acid detergent fiber, lignin and condensed tannin species with forage potential, the
statistical analysis were performed in SAS. Were found in 40 sampled plots of the
experimental area, 1.479 individuals belonging to 26 genera, 26 species and 16 families.
Of the 26 species found, 15 have life habit and 11 are woody shrubs. Croton
blanchetianus, Piptadenia stipulacea and Poincianella pyramidalis were the only
species with importance values above 10 %, which demonstrates the dominance of the
same population. Fabaceae and Euphorbiaceae are the families with the largest number
of tree - shrub species in the study area which confirms the standard for the Brazilian
Semiarid. The species showing the distribution pattern of aggregate according to the
index were MacGuines Croton blanchetianus (IGA = 4.09), Piptadenia stipulacea (IGA
= 3.18), Allophylus quercifolius (IGA = 3.35), Bauhinia cheilantha (IGA = 2.48) and
Manihot carthaginensis (IGA = 2.21). Although most species found in the area of this
study was classified as a group or tendency to uniform. The value found for the
Shannon index (H') was 1.39. Croton blanchetianus predominated with respect to other
species in all other phytosociological parameters (Ni, DA, FA, FR, DoA, DoR and VC).
Among the variables studied bromatological crude protein, lignin, NDF, ADF and ether
extract shows no difference between them. The species Bauhinia cheilantha, Mimosa
tenuiflora and Croton blanchetianus have low concentrations of tannins total sheet as
compared to the above rods.
Keywords: botanical composition, diversity, semiarid, nutritional value
115
1. Introdução
O Nordeste do Brasil tem a maior parte de seu território ocupado pela caatinga
que se caracteriza por ser uma vegetação xerófila, de fisionomia e florística variada
(DRUMOND et al., 2000). Na Paraíba a região semiárida ocupa cerca de 70% do
Estado (PARAIBA, 1997), e caracteriza-se, por apresentar predominantemente clima
quente e seco, ocorrência de secas periódicas, baixa pluviosidade, alta temperatura,
media alta taxa de luminosidade, grande volume de evaporação e evapotranspiração.
Levantamentos florísticos e fitossociológicos são extremamente importantes
para o entendimento e conhecimento das florestas tropicais. A identidade das espécies e
o comportamento das mesmas em comunidades vegetais são o começo de todo processo
para a compreensão deste ecossistema (MARANGON et al., 2007). Esses estudos são
básicos para o conhecimento das floras regionais e nacional, seus potenciais diversos,
bem como para o estudo das relações entre comunidades de plantas e fatores ambientais
ao longo das variações da latitude, longitude, altitude, classes de solos, gradientes de
fertilidade e de umidade dos solos (SILVA JÚNIOR, 2005).
A finalidade de um levantamento florístico é listar as espécies vegetais ocorrentes
em determinada área (CAVASSAN e MARTINS, 1989), enquanto a fitossociologia é o
estudo de métodos de conhecimento e definição de comunidades vegetais no que se
refere à origem, estrutura, classificação e relações com o meio, ou seja, o estudo da
fitossociologia pressupõe a existência de comunidades de plantas (FELFILI e
REZENDE, 2003).
Conforme Silva et al. (2004), pelas análises fitossociológica horizontal e
vertical, a estrutura da comunidade vegetal pode ser representada como um todo e
comparada com outras comunidades, tanto do ponto de vista da composição de espécies
como da abundância de suas populações por estratos. Fitossociologicamente, a
densidade, frequência e dominância das espécies são determinadas pelas variações
topográficas, tipo de solo e pluviosidade (DRUMOND et al., 2000).
A vegetação é o componente do ecossistema que expõe os efeitos das
condições ambientais e fatores históricos, de maneira óbvia e mensurável (MULLER-
DOMBOIS e ELLENBERG, 1974). Medir a vegetação consiste em avaliar uma ou mais
propriedades, possibilitando a identificação e interpretação da resposta animal,
116
verificação dos efeitos de manejo, obtenção das estimativas da capacidade de suporte,
entre outras (NASCIMENTO JÚNIOR, 1991). A vegetação da caatinga tem grande
importância para a manutenção da pecuária no semiárido, pois apresenta grande
diversidade em sua flora, com inúmeras espécies forrageiras arbustivas, arbóreas e
herbáceas. Estudos realizados no nordeste brasileiro estimam que 70% das espécies da
caatinga participam, significativamente, da composição da dieta dos ruminantes.
Para Guim et al. (2004) a manipulação de árvores, arbustos e herbáceas
forrageiras, para o aumento da produção de forragem e por extensão da produção
animal, requerem conhecimento adequado de suas características de produção de
fitomassa e do valor nutritivo. Apesar de apresentar boa disponibilidade de fitomassa no
período chuvoso, parte significativa desse material não é utilizada na alimentação dos
animais. O conhecimento mais detalhado do potencial das espécies encontradas neste
bioma indicará o potencial de manejo dessa vegetação, de forma a viabilizar sua
utilização.
O conhecimento da composição bromatológica é o ponto de partida para o
discernimento da concentração e disponibilidade dos nutrientes, o que contribui para
predizer a resposta animal em diferentes situações de pastejo (VAN SOEST, 1994). Na
análise da composição bromatológica, são avaliados, principalmente, os teores de
matéria seca (MS), proteína bruta (PB), fibra em detergente neutro (FDN), fibra em
detergente ácido (FDA), matéria mineral (MM), etc. Assim, é importante conhecer a
composição química de forrageiras, para melhor identifica-las e servir para consumo
animal. A análise bromatológica possibilita a obtenção da composição química das
espécies da Caatinga, ou seja, a determinação das frações nutritivas desse vegetal.
Algumas plantas, no entanto, podem conter substâncias que podem ter um efeito
adverso na resposta animal, sendo denominadas de substâncias antiqualitativas ou
antinutricionais. Dentre essas substâncias existem os compostos fenólicos são derivados
do ácido chiquímico ou ácido mevalônico (PERES, 2008). Provavelmente, a síntese e
acumulação de muitas dessas substâncias estão associadas com a adaptação das plantas
à variação de seu habitat, sendo que a função dessas substâncias nos vegetais é
frequentemente vista como um método de proteção da planta contra o pastejo excessivo
pelos animais herbívoros (ANDRADE et al., 2010).
117
Todavia, em virtude da riqueza florística forrageira da caatinga ser pouco
conhecida, torna-se difícil à seleção de espécies com potencial forrageiro para
melhoramento das pastagens nativas. Por essa razão, nesta pesquisa objetivou-se
conhecer as espécies de maior ocorrência na área experimental e com potencial
forrageiro através da determinação da composição químico-bromatológica.
118
2. Material e Métodos
2.1. Caracterização geral da área em estudo
O experimento foi realizado na Estação Experimental Lagoa Bonita/Lucas,
pertencente ao Instituto Nacional do Semiárido - INSA/MCTI, localizado no município
de Campina Grande – PB, situada nas coordenadas geográficas 7°16’23’’de latitude Sul
e 35°58’24’’ longitude Oeste (Figura 1). O município está inserido na região geográfica
da Borborema, mesorregião do Agreste Paraibano e microrregião de Campina Grande,
com altitude média que varia entre 400 e 600 m. Faz parte da unidade geomorfológica
da superfície da Borborema. O tipo climático da área é BSh – semiárido quente com
chuvas de verão, segundo Köppen, com precipitação pluvial de 750 mm ano-1
e
temperatura média do ar de 22,5 °C.
Conforme as informações dos pesquisadores e funcionários do Instituto
Nacional do Semiárido a área antigamente era de propriedade particular e havia criação
de gado de leite. A partir de 2005 a área do experimento foi adquirida pelo Instituto
Nacional do Semiárido, que vem procurando preservá-la e utilizá-la como referência de
Caatinga para pesquisas. Este bioma é caracterizado por uma adaptação máxima a
déficit hídrico prolongado ao longo do ano, pode-se constatar a presença de vegetação
herbácea, arbustiva e arbórea.
O relevo da área experimental caracteriza-se como suave ondulado, com
altitude variando de 466 a 490 m. O solo é raso, com presença de afloramentos
rochosos. Na área do experimento predomina o Neossolo litólico (EMBRAPA, 2006).
A vegetação predominante é formada pela floresta subcaducifólica e caducifólica
conhecida na região como caatinga de cipó, a qual se modifica drasticamente ao longo
das estações seca e chuvosa, cobrindo uma área de 20 ha, na qual o histórico apresenta
pastejo e utilização da biomassa lenhosa pelas comunidades vizinhas.
119
Figura 1. Localização do município de Campina Grande-PB, com ênfase para área
experimental.
2.2. Procedimento das coletas
2.3. Levantamento florístico e fitossociológico
O levantamento florístico e fitossociológico foi realizado pelo método de
parcelas contíguas, em uma área de 20 hectares, sendo dividida em 40 parcelas de 10 m
x 10 m (Figura 2A e 2B).
A B
Figura 2. Demarcação da área para o levantamento florístico e fitossociológico na
Estação Lagoa Bonita-Lucas/INSA em Campina Grande, PB.
120
2.3.1. Levantamento florístico
Para determinação da composição florística foram coletados materiais
botânicos das espécies presentes na área experimental; posteriormente foram
acondicionados em jornais (Figura 3A), etiquetados, prensado, seco em estufa por 48
horas e em seguida enviado ao Herbário Jaime Coelho de Morais da Universidade
Federal da Paraíba, os quais foram expurgados, classificado, identificado e tombado
(Figura 3B). Dessa identificação resultou a listagem de espécies amostradas na área de
estudo, agrupadas por família, conforme o sistema de taxonomia vegetal utilizado na
classificação de espécies.
A sinonímia e a grafia dos táxons foram atualizadas mediante consulta ao
índice de espécies do banco de dados Tropicos®
do Missouri Botanical Garden
(Disponível em: <http://www.tropicos.org/>) Saint Louis - Missouri, EUA. A lista
florística foi organizada de acordo com o sistema Angiosperm Phylogeny Group III
(APG III) (BREMER et al., 2009).
A B
Figura 3. Coleta das espécies e o acondicionamento em jornais (A), e montagem das
exsicatas (B) das espécies vegetais constatada na área experimental.
121
2.3.2. Levantamento fitossociológico
Para determinação dos parâmetros fitossociológicos, foram anotados em cada
parcela: a espécie, a altura e a circunferência de todos os indivíduos arbóreo-arbustivos
vivos (RODRIGUES, 1989), a circunferência à altura da base (CAB) ≥ a 9 cm e altura
(h) mínima de 1 m (RODAL, 1992) (Figura 4A e 4B). Em casos de indivíduos
ramificados, a área basal individual resultou da soma de áreas basais de cada
ramificação (RODRIGUES, 1989). As medidas de altura foram realizadas com auxílio
de uma régua graduada e para medir a circunferência dos indivíduos foi utilizada uma
fita métrica. Todos os indivíduos presentes na área foram identificados com etiquetas
enumeradas, contendo o número da planta (Figura 4C). Em seguida foi calculado o
diâmetro pela equação:
CABD
(1)
em que:
D = diâmetro;
CAB = circunferência a altura da base.
A B C
Figura 4. Medição da altura 1,0 m, circunferência à altura da base (CAB) 9 cm e
identificação das espécies do levantamento fitossociológico (A), (B) e (C) na Estação
Lagoa Bonita-Lucas/INSA em Campina Grande, PB.
Os dados fitossociológicos de estrutura horizontal foram obtidos por meio do
programa Mata Nativa 2® (CIENTEC, 2006), cujos parâmetros analisados foram:
Densidade Absoluta e Relativa (DA e DR), Frequência Absoluta e Relativa (FA e FR),
122
Dominância Absoluta e Relativa (DoA e DoR), Valor de cobertura e Valor de
Importância (IVC e IVI) para cada espécie (MULLER-DOMBOIS e ELLENBERG,
1974). Foram determinados os seguintes parâmetros:
Frequência Absoluta (FA): Expressa em porcentagem, a relação entre o
número de parcelas ou pontos que ocorre uma dada espécie e o número total de
amostras.
% 100%Pi
FA xP
(2)
em que:
Pi = número de ocorrência da espécie i;
P = número total de amostras.
Frequência Relativa (FR): é a relação entre a frequência absoluta de uma
dada espécie com as frequências absolutas de todas as espécies, expressa em
percentagem.
% 100%i
i
FAFR x
FA
(3)
Densidade Absoluta (DA): é à medida que expressa o número de indivíduos
de uma dada espécie (ni) por unidade de área (A). Parcelas em que cada espécie ocorre
(%).
niDA
A ha (4)
em que:
ni = número de indivíduos da espécie i;
A = área total amostrada (ha).
123
Densidade Relativa (DR): é a relação entre o número de indivíduos de uma
determinada espécie (ni) e o número de indivíduos amostrados de todas as espécies (N),
expressa em percentagem.
% 100%ni
DR xN
(5)
Dominância Absoluta (DoA): é dada a partir da somatória da área basal dos
indivíduos de cada espécie (ABi), dividido pela área total amostrada (A).
ABiDoA
A ha (6)
Dominância Relativa (DoR): é a relação entre a área basal total de uma
determinada espécie e a área basal total de todas as espécies amostradas, expressa em
percentagem. Este parâmetro também informa a densidade da espécie, contudo, em
termos de área basal, identificando sua dominância sob esse aspecto.
% 100%ABi
DoR xABi
(7)
Índice de Valor de Importância (IVI): representa a soma dos valores relativos
de densidade, de frequência e de dominância de cada espécie. A importância de uma
espécie caracteriza-se pelo número de árvores e suas dimensões (abundância e
dominância) que determinam sua ocupação no ecossistema floresta, não importando se
as árvores aparecem isoladas ou em grupos. A frequência relativa na fórmula do VI só
exerce influência quando algumas espécies aparecem em grupo.
IVI = DR + DoR + FR (8)
124
Índice de Valor de Cobertura (IVC): representa a soma dos valores relativos de
densidade e dominância de cada espécie, informando a importância ecológica da espécie
em termos de distribuição horizontal.
IVC = DRi + DoRi (9)
Índice de diversidade
Para quantificar a diversidade do ecossistema foi utilizado o índice de
diversidade de Shannon-Weaver que considera igual peso entre as espécies raras e
abundantes (MAGURRAN, 1988), é estimado pela equação:
.ln( ) ln( )
'
S
i lN N ni ni
HN
(10)
em que:
H’ = Índice de diversidade de Shannon-Weaver;
N = número total de indivíduos amostrados;
n i = número de indivíduos amostrados da i-ésima espécie;
S = número de espécies amostradas;
ln = logaritmo de base neperiana (e).
Apresentará valor máximo quando cada indivíduo pertencerem a uma espécie
diferente e no mínimo quando todos pertenceram à mesma espécie. Quanto maior o
valor de H´, maior será a diversidade florística da comunidade em estudo (PERKINS,
1982; BROWER; ZAR, 1984).
125
Padrão agregação das espécies
Para a avaliação da distribuição espacial das espécies (agregação) foi aplicado
o Índice de Agregação de MacGuinnes, também denominado de IGA, segundo
(MCGUINNES, 1934), a partir da equação:
ii
i
DIGA
d (11)
Sendo:
ii
nD
uT (12)
ln 1i id f (13)
ii
uf
uT (14)
em que:
IGA i = "Índice de MacGuinnes" para a i-ésima espécie;
Di = densidade observada da i-ésima espécie;
di = densidade esperada da i-ésima espécie;
fi = frequência absoluta da i-ésima espécie;
ln = logaritmo neperiano;
ni = número de indivíduos da i-ésima espécie;
ui = número de unidades amostrais em que a i-ésima espécie ocorre;
uT = número total de unidades amostrais.
Classificação IGA = Classificação do padrão de distribuição dos indivíduos das
espécies, que obedece a seguinte escala:
IGAi < 1: distribuição uniforme;
IGAi = 1: distribuição aleatória;
1 < IGAi <= 2: tendência ao agrupamento;
IGAi > 2: distribuição agregada ou agrupada.
126
2.3.3. Estrutura das classes
Os dados relacionados à distribuição diamétrica foram analisados a partir da
elaboração de histogramas de distribuição de frequência de classes com intervalos de 3
cm de todos os indivíduos amostrados. Com relação à distribuição das classes de altura
foram construídos histogramas de frequência com intervalos de um metro.
2.4. Análise químico-bromatológica de espécies da caatinga com potencial
forrageiro
Para a avaliação da composição químico-bromatológica, foram coletadas as
folhas e ramos da parte superior de cada espécie vegetal no estado apreciado, no mês de
março correspondente ao período chuvoso. As espécies escolhidas na área experimental
que apresentam maior potencial forrageiro são: Bauhinia cheilantha, Cynophalla
flexuosa, Mimosa tenuiflora, Croton blanchetianus, Poincianella pyramidalis,
Piptadenia stipulacea e Mimosa sp. As amostras coletadas das plantas forrageiras foram
acondicionadas em sacos plásticos e transportadas até o laboratório do INSA/MCTI.
Foram feitas a separação das folhas e ramos finos com aproximadamente 2 mm de
diâmetro, posteriormente, acondicionadas em sacos de papel previamente identificados,
pesadas e secas em estufa com ventilação forçada a 55 °C por 72h, em seguida, foram
pesadas novamente determinando-se assim a amostra seca ao ar (ASA) (Figura 5A, B, C
e Figura 6D).
A B C
Figura 5. Material acondicionado em sacos de papel previamente identificados (4A),
pesadas (B) e secas em estufa com ventilação forçada a 45 °C por 72h (C).
127
Todo o material amostrado foi processado separadamente em moinho tipo Willey,
em peneiras de 1 mm, posteriormente, acondicionado em recipientes de vidros
hermeticamente fechados e identificados com o nome da planta, o local que foi coletado
a amostra e a data (Figura 6E e F). Para análise do material vegetal foi conduzido para o
Laboratório de Análises de Alimentos do Centro de Ciências Agrárias (CCA) da
Universidade Federal da Paraíba (UFPB), em Areia – PB. Foi analisada individualmente
para os teores de matéria seca (MS), matéria mineral (MM), extrato etéreo (EE),
proteína bruta (PB) matéria orgânica (MO), lignina (LIG), fibra em detergente neutro
(FDN), fibra em detergente ácido (FDA) pela metodologia descrita por Silva e Queiroz
(2002).
D E F
Figura 6. Separação das folhas e ramos finos (D), moagem das amostras (E) e
acondicionamento das amostras em recipientes de vidro (F).
Para a caracterização dos taninos condensados foram determinados os teores em
tanino solúvel (TCS) e tanino ligado ao resíduo da amostra (TCL), determinados pelo
método butanol-HCL descrito por Terril et al. (1992). A concentração total em taninos
condensados foi obtida pela soma das frações solúvel e ligada ao resíduo.
Amostras de 10 mg, em duplicata, tiveram seus taninos condensados solúveis
extraídos por uma mistura de 2,5 mL de acetona aquosa a 70% com ácido ascórbico a
0,1% e 2,5 mL de dietil éter. Após remoção dos solventes por evaporação, o extrato foi
ajustado para 5 mL com água destilada, centrifugado a (3500 rpm por 10 minutos)
(Figura 7Q) e separado do resíduo sólido.
Em seguida foi adicionado 1,8 mL de butanol-HCL a 5% em alíquotas de 0,5 mL
do extrato e levado a banho-maria a 95 °C por 70 minutos (Figura 7R). Os taninos
condensados ligados ao resíduo foram determinados por adição de 0,7 mL de água
destilada e 4,2 mL de butanol-HCL a 5% e banho-maria a 95 °C por 70 minutos e
centrifugado a 14000 rpm por 5 minutos.
128
Em ambos os casos, as amostras tiveram suas absorbâncias lidas a 550 nm em
espectrofotômetro (Figura 7S) e o resultado convertido em % de tanino condensado
com base na equação de regressão da curva padrão da espécie da jurema-preta. A
concentração total em taninos condensados foi obtida pela soma das frações solúvel e
ligada ao resíduo (MUPANGWA et al., 2000).
Q R S
Figura 7. Centrifugação das amostras a 14.000 rpm (Q), banho-maria 95 °C por 70
minutos (R) amostras lidas no espectrofotômetro 550 nm (S).
2.5. Análise estatística
Os dados da composição químico-bromatológica das plantas foram submetidos
análise de variância não paramétrica com o teste de Kruskal-Wallis. As analises
estatísticas foram realizadas no programa SAS (SAS INSTITUTE, 1997). Os valores
médios obtidos nas análises foram provenientes da soma dos teores de todas as plantas
analisadas individualmente para MS, PB, MM, EE, FDN, FDA, TCS, TCL, TT e não de
um pool de espécies.
129
3. Resultados e Discussão
3.1. Curva do coletor
A riqueza e a diversidade de espécies dependem, além da própria natureza da
comunidade, do esforço amostral despendido, uma vez que o número de espécies
aumenta com o aumento do número de indivíduos amostrados. As curvas de
acumulação de espécies (curvas do coletor) permitem avaliar o quanto um estudo se
aproxima de capturar todas as espécies do local. Quando a curva estabiliza, ou seja,
nenhuma espécie nova é adicionada, significa que a riqueza total foi obtida. A partir
disso, novas amostragens não são necessárias. Analisando-se a curva do coletor
apresentada na (Figura 8), constata-se que o número de parcelas foi suficiente para
estimar a realidade da composição da fitocenose, devido que ocorreu uma estabilização
na curva do coletor, o que demonstra uma alta significância estatística dos dados,
consequência do não ingresso de novas espécies nas últimas parcelas.
Figura 8. Curva do coletor na área do experimento com o número de espécies
registradas em uma área de 20 hectares (40 parcelas).
0
2
4
6
8
10
12
14
16
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39
Nú
mer
o d
e es
péc
ies
Número de Parcelas
130
3.2. Composição e riqueza florística
Nas 40 parcelas inventariadas foram amostrados 1.479 indivíduos, representando
26 gêneros, 26 espécies e 16 famílias (Tabela 1). Das 26 espécies encontradas, 15
possuem hábito de vida arbóreo e 11 são arbustivas. Ambas apresentam importância
econômica, social e ambiental para a região nordeste. Todas as espécies listadas têm sua
distribuição nas Caatingas, como exemplo o Croton blanchetianus, Poincianella
pyramidalis e Aspidosperma pyrifolium. A importância econômica e social varia, pois
existem algumas com múltiplos usos, que vai desde medicinal (casca) a utilização da
madeira para confecção de móveis. Como também existem algumas com potencial
forrageiro: Cynophalla flexuosa e Bauhinia cheilantha.
Ao comparar o levantamento florístico realizado com as demais áreas do
semiárido nordestino, verificou-se que esses valores foram superiores aos encontrados
por Andrade et al. (2005), Queiroz et. al. (2006), Pegado et al. (2006), Santana e Souto
(2006), Fabricante e Andrade (2007), Pinheiro e Alves (2007), Pessoa et al.(2008),
Rodal et al. (2008b), Souza e Rodal (2010) e Araújo et al. (2010), inferiores aos
encontrado por Lemos e Rodal (2002), Pereira et al. (2002), Lacerda et al. (2005),
Lacerda et. al. (2007), Rodal et al. (2008a), Ramalho et al. (2009), Souza (2011) e
Barbosa (2012), e sendo semelhantes ao encontrado por Barbosa (2011) e Pereira
Junior, Andrade e Araújo (2012).
De acordo com Rodal (1992) o maior ou menor número de espécies nos
levantamentos realizados deve ser resposta a um conjunto de fatores, tais como situação
topográfica, classe, profundidade e permeabilidade do solo e não apenas o total de
chuvas embora esse seja um dos fatores mais importantes.
131
Tabela 1. Famílias e espécies registradas na área de vegetação natural em uma área de Caatinga no município de Campina Grande-PB
Divisão/Família/Espécie Nome popular Hábito
ANGIOSPERMAE
ANACARDIACEAE
Schinopsis brasiliensis Engl. Baraúna Árvore
Spondias tuberosa Arr. Câm. Umbu Árvore
APOCYNACEAE
Aspidosperma pyrifolium Mart. Pereiro Árvore
BORAGINACEAE
Tournefortia rubicunda Salzm. ex A.DC. Cipó-de-nego Arbusto
BURSERACEAE
Commiphora leptophloeos (Mart.) Gillett. Imburana Árvore
CACTACEAE-CACTOIDEAE
Pilosocereus pachycladus subsp. Pernambucoensis (Ritter) Zappi Facheiro Arbusto
Cereus jamacaru Dc. Mandacaru Árvore
CAPPARACEAE
Cynophalla flexuosa (L.) J. Presl Feijão bravo Arbusto
Neocalyptrocalyx longifolium (Mart.) Cornejo e Iltis Icó Árvore
EUPHORBIACEAE
Euphorbia tirucalli L. Aveloz Arbusto
Sapium glandulosum (L.) Morong Burra leiteira Arbusto
Jatropha ribifolia (Pohl) Baill. Pinhão Arbusto
Manihot carthaginensis subsp. glaziovii (Müll.Arg.) Allem Maniçoba Arbusto
Croton blanchetianus Baill. Marmeleiro Arbusto
Continuação...
132
FABACEAE-CAESALPINACEAE
Poincianella pyramidalis (Tul.) L. P. Queiroz Catingueira Árvore
Libidibia ferrea (Mart. ex Tul.) L.P.Queiroz Jucá Árvore
FABACEAE-CERCIDEAE
Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud. Mororó Arbusto
FABACEAE-MIMOSOIDEAE Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. Jurema preta Árvore
Mimosa sp. Unha de gato Árvore
Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke Jurema branca Árvore
MALVACEAE
Pseudobombax marginatum (A.St.-Hil.) A. Robyns Imbiratanha Árvore
NYCTAGINACEAE
Guapira sp. João Mole Árvore
RHAMNACEAE
Ziziphus joazeiro Mart. Juazeiro Árvore
RUBIACEAE
Guettarda sericea Müll. Arg. Veludo Arbusto
SAPINDACEAE
Allophylus quercifolius Radlk. Sipaúba Árvore
VERBENACEAE
Lantana camara L. Chumbinho Arbusto
133
As famílias com maior riqueza foram Fabaceae com seis espécies, Euphorbiaceae com
cinco espécies, Anacardiaceae, Cactaceae e Capparaceae foram representadas por duas
espécies. As demais famílias foram representadas por única espécie totalizando nove espécies
(Figura 9), evidenciando, assim, um baixo índice de diversidade na área amostrada.
Principalmente na Caatinga, este fato também é destacado nos trabalhos de Rodal (1992) e
Araújo et al. (1995). Pereira et al. (2002) em estudo realizado em remanescente de caatinga no
agreste da Paraíba, detectaram a família Fabaceae com maior número de espécies. Dados
semelhantes também foram encontrados por Trovão et al. (2010) analisando a composição
florística de uma vegetação no semiárido paraibano, também constataram uma maior
abundância das famílias Fabaceae, Euphorbiaceae e Cactaceae. Representantes destas famílias
apresentam-se notáveis em áreas de caatinga, sendo observado em vários trabalhos de
levantamentos quantitativos (Souza e Rodal, 2010; Andrade et al., 2009; Oliveira et al.,
2009).
Figura 9. Números de espécies por família amostrada em uma área de Caatinga no município
de Campina Grande-PB.
Vale ressaltar que as famílias Fabaceae e Euphorbiaceae são as mais representativas
em número de espécies na maioria dos levantamentos realizados em área de Caatinga
instalada no cristalino, o que pode ser explicado pelo condicionante geral da semiaridez da
6
5
2 2 2
1 1 1 1 1 1 1 1 1
0
1
2
3
4
5
6
7
Qu
an
tid
ad
e d
e E
spéc
ies
Família
134
região (AMORIM et al., 2005). Essas famílias são definidas por Lacerda et al. (2005) como as
de maior riqueza de espécies no componente arbustivo-arbóreo da Caatinga.
Os táxons mais abundantes na área experimental, em ordem decrescente de grandeza
foram: Croton blanchetianus (604 ind.), Piptadenia stipulacea (381 ind.), Poincianella
pyramidalis (119 ind.), Allophylus quercifolius (80 ind.) e Mimosa sp (69 ind.), sendo estas
responsáveis por mais de 84,72% do total das espécies amostradas. (Figura 10). Maracajá et
al. (2003), em estudo realizado na região semiárida de Serra do Mel, RN, Dantas et al. (2010)
e Holanda (2012) trabalhando em uma área de Caatinga ambos em Pombal-PB constataram
um elevado número de indivíduos da espécie Croton blanchetianus em relação a outras
espécies encontradas na região semiárida da Paraíba atribuindo esse predomínio à grande
facilidade de rebrota dessa espécie.
De modo semelhante, Andrade et al. (2005) e Araújo et al. (2010) em estudo realizado
em São João do Cariri - PB, constataram que além do Croton blanchetianus, outras espécies
como Poincianella pyramidalis, Aspidosperma pyrifolium foram encontradas com maior
número de indivíduos. Sampaio (1996) menciona que as três primeiras espécies se destacam
em relação ao número de indivíduos para maioria dos trabalhos realizados em área de
Caatinga, sendo adaptadas as características climáticas da região.
Figura 10. Número de indivíduos por espécie amostrada em uma área de Caatinga no
município de Campina Grande-PB.
604
381
119 80 69
39 30 23 21 18 17 14 10 10 10 8 7 5 4 3 2 1 1 1 1 1 0
100
200
300
400
500
600
700
Cro
ton b
lanch
etia
nus
Pip
taden
ia s
tip
ula
cea
Po
inci
an
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am
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All
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Mim
osa
sp
Ba
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Chlo
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sum
Jatr
op
ha
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Cyn
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Ma
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Pil
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Cer
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jam
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Asp
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pyr
ifo
liu
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To
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La
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Com
mip
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Gu
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Spo
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An
ad
enan
ther
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olu
bri
na
Qu
an
tid
ad
e d
e In
div
ídu
os
Espécies
135
Maia (2004) descreve Croton blanchetianus como uma árvore de pequeno porte, de
grande resistência a seca e quando cortada assume aparência arbustiva, pelas ramificações que
nascem desde a base. Planta pioneira, que ocupa capoeiras, margens de estradas e todo o tipo
de áreas degradadas, com solos de fertilidade natural bom e boa drenagem, com exceções de
lugares extremamente secos, podendo ser considerada como indicadora do nível de
perturbação antrópica, ocorrendo com elevada frequência em lugares com vegetação muito
devastada. No geral o Croton é o segundo maior gênero de Euphorbiaceae, com
aproximadamente 1.200 espécies distribuídas predominantemente no continente americano.
Com cerca de 300 espécies, o Brasil é um dos principais centros de diversidade do
gênero, que está representado nos mais variados ambientes e tipos vegetacionais (BERRY et
al. 2005). Segundo Santana e Souto (2006), que sua ampla densidade nos levantamentos, é
uma característica importante da espécie, indicando que pode ser usada na recuperação de
áreas degradadas, podendo ocupar nichos inóspitos e, proporcionando, assim, melhorias nas
condições do solo que podem permitir a continuidade da sucessão. Em outros trabalhos
realizados em localidades próximas a área estudada, Poincianella pyramidalis também foi
apontada como uma das espécies mais frequentes (ALCOFORADO-FILHO et al., 2003;
ANDRADE et al., 2005; SILVA, 2005; SANTANA; SOUTO, 2006; ARAUJO, 2007;
FABRICANTE; ANDRADE, 2007; DANTAS et al. 2010; HOLANDA, 2012). De acordo
com Maia (2004) essa espécie apresenta ampla dispersão no semiárido nordestino.
3.4. Estrutura fitossociologica
3.4.1. Descritores estruturais das espécies amostradas
No levantamento fitossociológico do estrato arbustivo-arbóreo realizado na área da
estação experimental do INSA em Campina Grande, PB foram amostrados 1.479 indivíduos
nas 40 parcelas inventariadas. Verificou-se que as espécies com maior número de indivíduos
foram Croton blanchetianus, Piptadenia stipulacea, Poincianella pyramidalis, Allophylus
quercifolius e Mimosa sp, equivalentes 84,72% de todos os indivíduos encontrados na área
experimental. Dentre as 26 espécies amostradas, Croton blanchetianus, apresentou uma
melhor distribuição, presente em quase todas as parcelas e com uma densidade relativa que
apresentou (DR= 40,84%) (Tabela 2).
Na análise da estrutura horizontal das espécies a maior contribuição de frequência
absoluta e relativa foi demonstrada por Croton blanchetianus que apresentou (FA= 97,5%;
136
FR= 13,45%) e para densidade absoluta (DA= 1.510 Ind./ha-1
), por conseguinte alto valor de
importância (Tabela 2). Outra espécie representativa foi a Piptadenia stipulacea apresentando
(FA= 95,0%; FR= 13,1%), e densidade absoluta (DA= 952,5 Ind./ha-1
), a terceira foi
Poincianella pyramidalis (FA= 80,0%; FR= 11,03%), e densidade absoluta (DA= 297,5
Ind/ha-1
). Para dominância absoluta (DoA) e dominância relativa (DoR), destacaram-se,
Croton blanchetianus com (3,03m2) e Poincianella pyramidalis (1,91m
2) de área basal.
Tabela 2. Espécies amostradas em área de Caatinga no município de Campina Grande – PB e
seus respectivos descritores estruturais em ordem decrescente com base no valor de
importância
ESPÉCIE
DA
(Ind./ha-1
)
DR
(%)
FA
(%)
FR
(%)
DoA
(m2/ha
-1)
DoR
(%)
VC
(%)
VI
(%)
Croton blanchetianus 1.510 40,84 97,5 13,45 7,569 30,84 35,84 28,38
Piptadenia stipulacea 952,5 25,76 95,0 13,10 3,481 14,18 19,97 17,68
Poincianella pyramidalis 297,5 8,05 80,0 11,03 4,783 19,49 13,77 12,86
Mimosa sp 172,5 4,67 67,5 9,31 0,913 3,72 4,19 5,90
Allophylus quercifolius 200,0 5,41 45,0 6,21 0,953 3,88 4,65 5,17
Chloroleucon foliolosum 75,0 2,03 47,5 6,55 0,795 3,24 2,63 3,94
Bauhinia cheilantha 97,5 2,64 32,5 4,48 0,992 4,04 3,34 3,72
Guettarda sericea 52,5 1,42 30,0 4,14 0,447 1,82 1,62 2,46
Pilosocereus pachycladus 35,0 0,95 25,0 3,45 0,675 2,75 1,85 2,38
Cereus Jamacaru 25,0 0,68 22,5 3,1 0,778 3,17 1,92 2,32
Cynophalla flexuosa 45,0 1,22 32,5 4,48 0,161 0,66 0,94 2,12
Ziziphus joazeiro 17,5 0,47 17,5 2,41 0,771 3,14 1,81 2,01
Aspidosperma pyrifolium 25,0 0,68 17,5 2,41 0,693 2,82 1,75 1,97
Jatropha ribifolia 57,5 1,56 25,0 3,45 0,095 0,39 0,97 1,80
Tournefortia rubicunda 25,0 0,68 20,0 2,76 0,165 0,67 0,67 1,37
Manihot carthaginensis 42,5 1,15 17,5 2,41 0,087 0,35 0,75 1,31
Euphorbia tirucalli 2,50 0,07 2,50 0,34 0,757 3,08 1,58 1,17
Neocalyptrocalyx longifolium 12,5 0,34 10,0 1,38 0,195 0,79 0,57 0,84
Lantana camara 20,0 0,54 10,0 1,38 0,055 0,23 0,38 0,72
Guapira sp 7,5 0,2 7,5 1,03 0,074 0,3 0,25 0,51
Commiphora leptophloeos 10,0 0,27 7,5 1,03 0,056 0,23 0,25 0,51
Spondias tuberosa 5,0 0,14 5,0 0,69 0,013 0,05 0,09 0,29
Libidibia ferrea 2,5 0,07 2,5 0,34 0,016 0,06 0,07 0,16
Schinopsis brasiliensis 2,5 0,07 2,5 0,34 0,012 0,05 0,06 0,15
Sapium glandulosum 2,5 0,07 2,5 0,34 0,007 0,03 0,05 0,15
Anadenanthera colubrina 2,5 0,07 2,5 0,34 0,002 0,01 0,04 0,14
Total 3697,5 100 725 100 24,542 100 100 100 Ni= Número de Indivíduos, AB= Área Basal, DA = Densidade Absoluta, DR = Densidade Relativa, FA =
Frequência Absoluta, FR = Frequência Relativa, DoA = Dominância Absoluta, DoR = Dominância Relativa, VC
= Valor de Cobertura e VI= Valor de Importância
137
Observa-se que as espécies que apresentaram o valor de importância (VI) e valor de
cobertura (VC) mais expressivo na área estudada, em ordem decrescente foram: Croton
blanchetianus (VI= 28,38%), Piptadenia stipulacea (VI= 17,68%), Poincianella pyramidalis
(VI= 12,86%), Mimosa sp (VI= 5,9%) e Allophylus quercifolius (VI= 5,17%) (Figura 11). A
importância pode ser atribuída principalmente à alta densidade de indivíduos na área
estudada, obtiveram maior valor de importância totalizando 69,99% do valor total e valor de
cobertura com um total de 78,42%.
De acordo com Andrade et al. (2005), os baixos valores de VI constatados para a
maioria das espécies, refletem a predominância de indivíduos de pequeno porte, ou ainda a
presença de poucos indivíduos para a maioria das espécies. Verificou-se que o Croton
blanchetianus sobressaiu em todos os parâmetros estudados, pode ser considerado um das
espécies mais importante dentro do ecossistema terrestre.
Figura 11. Valor de importância de cada espécie amostrada em uma área de Caatinga no
município de Campina Grande-PB.
0
5
10
15
20
25
30
Cro
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lanch
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nus
Pip
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Ba
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Gu
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Pil
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sum
An
ad
enan
ther
a c
olu
bri
na
Va
lor
de
Imp
ort
ân
cia
(%
)
Espécies
138
3.4.2. Índice de diversidade de Shannon-Weaver (H’)
O índice usado para avaliar a diversidade florística da área estudada foi o Índice de
Shannon-Weaver (H’). Este índice expressa a diversidade da vegetação e, quanto maior for o
valor de H’, maior também será a diversidade florística da comunidade em estudo (PERKINS,
1982; BROWER; ZAR, 1984).
O valor encontrado para o índice de Shannon (H’) foi de 1,39, o qual este valor esta
baixo quando comparado com outros trabalhos de levantamento realizado em áreas de
caatinga como Andrade et al., (2005) (H’= 1,51 e 1,43), Santana e Souto (2006) (H’=2,35),
Araújo et al. (2012) (H’= 1,47, 1,45 e 1,69); Barbosa (2011) (H’= 1,98); Pereira Junior,
Andrade e Araújo (2012) (H’= 2,29) e no Rio Grande do Norte por Amorim et al. (2005)
(H’= 1,86 e 1,94), Freitas et al. (2007) (H’ = 1,44 e 0,19).
3.4.3. Índice de Agregação ou Índice de MacGuinnes (IGA)
O índice de MacGuinnes (IGA) se refere à distribuição espacial de uma espécie, no
qual é possível visualizar esta distribuição dentro da comunidade, as quais podem ser
classificadas, de acordo com a sua distribuição espacial, em: agregadas, com tendência ao
agrupamento, uniformes ou aleatórias.
Observa-se que as espécies que apresentaram o padrão de distribuição agregada de
acordo com o índice de McGuines foram Croton blanchetianus (IGA= 4,09), Piptadenia
stipulacea (IGA= 3,18), Allophylus quercifolius (IGA= 3,35), Bauhinia cheilantha (IGA=
2,48) e Manihot carthaginensis (IGA= 2,21), totalizando cinco espécies na área experimental
(Tabela 3). Segundo Matteucci e Colma (1982), as causas da agregação das espécies podem
ser diversas, tais como: a variação das condições do habitat, método de dispersão das
espécies, modificações do local por essa ou outras espécies. O padrão de distribuição
agregado tem sido relacionado também às condições edáficas e à estrutura da mata (WARD e
PARKER, 1989).
As espécies que apresentaram tendência ao agrupamento foram: Poincianella
pyramidalis, Mimosa sp, Chloroleucon foliolosum, Guettarda sericea, Pilosocereus
pachycladus, Cynophalla flexuosa, Aspidosperma pyrifolium, Jatropha molíssima,
Tournefortia rubicunda, Neocalyptrocalyx longifolium, Lantana camara, Commiphora
leptophloeos. E as demais foram uniformes de acordo o índice de MacGuinnes (IGA),
139
totalizando nove espécies (Tabela 3). A maioria das espécies encontradas na área do presente
estudo foi classificada como tendência ao agrupamento ou uniformes, provavelmente a área
ainda não atingiu um estado maduro e avançado de desenvolvimento.
Segundo Matteucci e Colma (1982), o tipo de padrão de distribuição espacial vai
depender do tamanho das áreas amostrais e da distância entre estas. Unidades menores e mais
distantes entre si denotam um padrão aleatório na distribuição das espécies. Se as unidades
são maiores, os resultados refletirão um padrão agregado. Isso justifica o fato de grande parte
das espécies encontradas na área terem o padrão de distribuição uniforme.
Tabela 3. Classificação quanto à agregação pelo índice de MacGuinnes dos indivíduos
amostrados em uma área de Caatinga no município de Campina Grande-PB
Nome Científico Nome Comum Ui IGA Classificação IGA
Croton blanchetianus Baill. Marmeleiro 39 4,09 Agregada
Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke Jurema branca 38 3,18 Agregada
Poincianella pyramidalis (Tul.) Catingueira 32 1,85 Tendência Agrupamento
Mimosa sp. Unha de gato 27 1,53 Tendência Agrupamento
Allophylus quercifolius R. Sipaúba 18 3,35 Agregada
Chloroleucon foliolosum (Benth.) Arapiraca 19 1,16 Tendência Agrupamento
Bauhinia cheilantha (Bong.) Mororó 13 2,48 Agregada
Guettarda sericea Müll.Arg. Veludo 12 1,47 Tendência Agrupamento
Pilosocereus pachycladus F. Ritter Facheiro 10 1,22 Tendência Agrupamento
Cereus jamacaru Dc. Mandacaru 9 0,98 Uniforme
Cynophalla flexuosa (L.) Feijão bravo 13 1,14 Tendência Agrupamento
Ziziphus joazeiro Mart. Juazeiro 7 0,91 Uniforme
Aspidosperma pyrifolium Mart. Pereiro 7 1,3 Tendência Agrupamento
Jatropha mollissima (Pohl) Baill. Pinhão brabo 10 2 Tendência Agrupamento
Tournefortia rubicunda Salzm. Cipó-de-nego 8 1,12 Tendência Agrupamento
Manihot carthaginensis (Jacq.) Mull. A. Maniçoba 7 2,21 Agregada
Euphorbia tirucalli L. Aveloz 1 0,99 Uniforme
Neocalyptrocalyx longifolium Mart. Icó 4 1,19 Tendência Agrupamento
Lantana camara L. Chumbinho 4 1,9 Tendência Agrupamento
Guapira sp. João mole 3 0,96 Uniforme
Commiphora leptophloeos Mart. Umburana 3 1,28 Tendência Agrupamento
Spondias tuberosa Arruda Câm. Umbu 2 0,97 Uniforme
Libidibia ferrea Mart. Jucá 1 0,99 Uniforme
Schinopsis brasiliensis Engl. Baraúna 1 0,99 Uniforme
Sapium glandulosum (L.) Burra leiteira 1 0,99 Uniforme
Anadenanthera colubrina (Vell.)
Angico de
caroço 1 0,99 Uniforme Ui = Número de unidades amostrais em que ocorre a espécie, IGA = Índice de agregação MacGuinnes.
140
3.4.4. Distribuição das classes diâmetro
Observa-se na área experimental que os maiores números de indivíduos ocorreram a
partir da segunda classe diamétrica de 3 a 6 cm (701) e na terceira classe de 6,1 a 9 cm (354)
(Figura12). O maior diâmetro observado foi de 149 cm pertencente à espécie catingueira
(Poincianella pyramidalis). Dados semelhantes foram encontrados por Barbosa (2011), com
relação ao maior número de indivíduos na segunda e terceira classe diamétrica. Pereira Junior,
Andrade e Araújo (2012), observaram o maior diâmetro de 114 cm para a espécie catingueira
(Poincianella pyramidalis) e o menor diâmetro, foi de 3 cm, pertencente a um indivíduo de
catinga branca (Croton rhamnifolioides). As diferenças existentes entre as distribuições
diamétricas das espécies podem está relacionadas a diversos fatores, incluindo aspectos da
história natural de cada espécie e do histórico de perturbações do fragmento (MACHADO et
al., 2004).
Comparando com outros estudos realizados na região semiárida, foi verificado maior
número de indivíduos em classes diamétricas menores, ratificando o grau de desenvolvimento
dos indivíduos (RODAL, 1992; PEREIRA, 2000; ARAÚJO, 2007), bem como do nível de
antropização e do histórico de uso do fragmento de caatinga estudado.
Figura 12. Distribuição do número de indivíduos por classe de diâmetro em uma área de
Caatinga no município de Campina Grande-PB.
79
701
354
155
88 36 30 9 13 6 2 2 1 2 4
0
100
200
300
400
500
600
700
800
Nú
mer
o d
e In
div
ídu
os
Classe de Diâmentro (cm)
141
3.4.5. Distribuição das classes altura
A distribuição percentual dos indivíduos por classes de altura mostrou também maior
concentração de plantas nas classes mais inferiores, ocorrendo gradual redução à medida que
se aproxima das classes com maior valor de altura, com 102 indivíduos se concentrando na
primeira classe (1-2 m), 465 na segunda (2,1- 3,0 m), 553 na terceira (3,1-4,0 m) e 273 na
quarta classe (4,1-5,0 m) (Figura 13), mostrando haver uma serie geométrica decrescente,
demonstrando uma população equilibrada em processo de regeneração, como também
observou Martins (1991).
As espécies com maior altura media foram Pilosocereus pachycladus e Cereus
jamacaru, atingindo uma faixa de 10 m, enquanto as mais baixas foram Jatropha molíssima e
Cynophalla flexuosa com altura inferior a 2 m. As demais espécies se situaram na faixa de 2,0
m a 9 m. Observa-se que a maior concentração de indivíduos ocorreu nas classes de menor
altura, ocorrendo o contrário para as classes de maior valor. Segundo Santana e Souto (2006),
afirmam que a baixa altura média, deve-se ao número de indivíduos amostrados que
pertencem a espécies consideradas arbustivas, o que contribui para redução deste parâmetro.
Dados semelhantes foram encontrados por Amorim et al. (2005) que constataram
apenas duas plantas com mais de 8 m de altura, em estudo realizado em área de caatinga no
Seridó do Rio Grande do Norte. Como também aos constatados por Araújo (2010), o qual
registrou sete indivíduos com até 7 m de altura.
Figura 13. Distribuição do número de indivíduos por classe de altura em uma área de
Caatinga no município de Campina Grande-PB.
102
465
553
273
76
7 2 2 2 0
100
200
300
400
500
600
Nú
mer
o d
e in
div
ídu
os
Classe de Altura (m)
142
4.0. Análise química-bromatológica
Na tabela 4, estão apresentadas as percentagens de MS, os teores de PB, MM, EE,
FDN, FDA, LIG e MO e os coeficientes de variação. Verificou-se efeito significativo
(P<0,01) para as variáveis MS, MO, FDA e LIG. De acordo com os coeficientes de variação,
pode-se julgar a grande variabilidade entre as espécies avaliadas. As diferenças dos
percentuais entre as espécies mororó, feijão-bravo, jurema-preta, marmeleiro, catingueira,
jurema-branca e unha-de-gato podem estar relacionadas à idade fisiológica da planta e aos
fatores edafoclimáticos da região. Espécies forrageiras diferentes, crescendo nas mesmas
condições ambientais podem demonstrar características nutritivas diferentes, resultando
variações na composição química das espécies.
Dentre os fatores que alteram a qualidade de uma planta forrageira, destacam-se as
características inerentes à espécie e estádio de desenvolvimento. Com a maturidade reduz-se a
concentração de proteína (RAUZI et al., 1969; KILKER, 1981) nas folhas. As reduções nos
teores de proteína bruta parecem ser as principais alterações químicas observadas na
composição da matéria seca.
Dados semelhantes foram encontrados por Almeida Neto et al. (2011), trabalhando com
feijão-bravo registraram 91,95% de matéria orgânica, 8,17% de proteína bruta, 5,37% de
extrato etéreo e 8,05% de matéria mineral. Moreira et al. (2006), observaram valores
superiores para (FDN 49,06%, FDA 40,53% e PB 13,1%), valores semelhantes de MM
(7,49%), e dados inferiores de EE (1,74%) avaliando folhas do mororó em áreas de caatinga.
O teor de proteína bruta (PB) presente na catingueira, verificado neste trabalho, foi de 8,91%.
Este teor pode ser considerado baixo, quando comparado com 17,06% (BRAGA, 1960),
15,25% (ARAÚJO FILHO e SILVA, 1994) e 14,4% (ARAÚJO FILHO et al., 1998) 11,70%
(VASCONCELOS, 1997) e 11,81% (LIMA, 1996).
A concentração de taninos condensados solúvel variou entre as espécies de marmeleiro
(1,11%) e jurema branca (16,02%). Já na concentração de tanino condensado ligado às
espécies avaliadas permaneceram constantes não apresentando diferença entre si. Verificou-se
que a espécie mororó apresentou o menor valor para tanino condensado ligado. As espécies se
comportaram de forma distinta quanto à forma de apresentação do tanino em suas folhas.
143
Tabela 4. Composição bromatológica de material foliar das espécies coletadas em uma área de Caatinga no município de Campina
Grande -PB
Variáveis Espécies Mororó Feijão-bravo Jurema-preta Marmeleiro Catingueira Jurema branca Unha-de-gato CV %
MS* 46,27ab 45,04ab 44,46ab 42,38b 49,46ab 44,55ab 57,37a 0,40
MO 94,01ab 92,28b 95,36ab 93,55ab 96,32ab 94,38ab 96,70a 0,20
MM 6,42a 8,06a 4,99a 6,89a 3,90a 3,74a 3,15a 3,75
PB 9,38a 10,14a 12,10a 9,68a 8,91a 13,51a 15,2a 21,42
EE 2,75a 6,37a 11,59a 4,81a 6,99a 5,21a 7,35a 22,63
FDN 43,31a 46,50a 50,14a 43,36a 38,44a 55,26a 24,83a 21,80
FDA 29,32ab 34,21ab 46,15a 26,85ab 31,66ab 41,59ab 11,01b 15,07
LIG 8,07ab 14,03a 11,87a 7,10ab 5,81ab 5,71ab 2,93b 7,86
TCS 2,99ab 6,27ab 2,03ab 0,76b 2,88ab 16,02a 5,00ab 100,00
TCL 0,17b 5,56a 0,52ab 0,34ab 1,95ab 0,41ab 4,26a 115,52
TT 3,15ab 11,84ab 2,56ab 1,11b 4,83ab 16,43a 9,26ab 80,40 Médias com letras distintas, na mesma linha, diferem estatisticamente pelo teste de Kruskal - Wallis ao nível de 1% de probabilidade. *matéria seca (MS), matéria orgânica (MO), matéria mineral (MM), proteína bruta (PB), extrato etéreo (EE), fibra em detergente neutro (FDN), fibra em
detergente ácido (FDA), lignina (LIG), tanino condensado solúvel (TCS), tanino condensado ligado (TCL) e tanino total (TT)
144
O principal enfoque dado à presença de taninos condensados nas forrageiras tropicais é
sua importante ação antinutricional quando em alta concentração (acima de 5% da MS). Os
valores obtidos nesse trabalho podem ser considerados de moderados a baixos, se referenciada
a literatura e, provavelmente, não acarretam em problemas de ordem nutricional. Os valores
em lignina foram mais baixos na unha-de-gato (2,93%), e elevados no feijão-bravo e jurema-
preta.
Beelen (2002) encontrou 20,7% de tanino condensado (TC) na matéria seca (MS) das
folhas de jurema preta, 12,7% das folhas de mororó e 20,1% das folhas de sabiá. Este autor
afirma que a alta concentração de tanino condensado influencia negativamente a degradação
ruminal da matéria seca, proteína bruta e fibra em detergente neutro, como, também, diminuiu
o consumo, a adesão microbiana às folhas das forrageiras e reduz a atividade enzimática no
conteúdo ruminal de caprinos. Lima (1996), ao analisar a parte aérea da maniçoba, detectou a
presença de 2,3% de tanino condensado. Nozella (2001), ao estudar plantas do Nordeste com
potencial forrageiro, encontrou 9% de tanino condensado no angico (Anadenanthera
macrocarpa benth) e 1,4% no feijão-bravo (Capparis flexuosa).
Houve influência (p<0,01) para MS, MO, TCS e TT entre as espécies estudadas
(Tabela 5). Os valores para teores de PB, MM, EE, FDN, FDA, LIG e TCL não diferiram
estatisticamente entre as espécies: mororó, feijão-bravo, jurema-preta, marmeleiro,
catingueira, jurema branca e unha-de-gato. Não foram encontrados dados na literatura que
corroborassem com os valores encontrados na tabela 5 de composição bromatológica dos
ramos finos das espécies.
Comparando os teores de proteína bruta entre folhas e ramos finos, verificou-se que as
maiores concentrações de proteína bruta ocorreram nas folhas sendo de alto valor biológico,
variando muito pouco entre as espécies, e não se alterando significativamente, nem com o
declínio dos teores de proteína bruta devido à maturidade, nem com o aumento da proteína
bruta em razão do período chuvoso (Tabela 4 e 5).
As espécies comportaram-se de forma distinta quanto à forma de apresentação do
tanino em seus ramos. As espécies que apresentaram maior teor de taninos totais foram:
jurema-preta e marmeleiro com 45,74% e 23,39%, respectivamente. A baixa quantidade de
tanino observada para as espécies mororó, feijão-bravo, catingueira, jurema branca e unha-de-
gato é um fator positivo para o uso destas como forrageiras in natura ou conservadas na
forma de feno ou silagem.
145
Tabela 5. Composição bromatológica das hastes de espécies coletadas em uma área de Caatinga no município de Campina Grande - PB
Variáveis Espécies
Mororó Feijão-bravo Jurema-preta Marmeleiro Catingueira Jurema branca Unha-de-gato CV %
MS 55,35ab 47,92b 49,55ab 49,53ab 56,61ab 58,88ab 64,45a 0,33
MO 88,18ab 94,81b 97,38ab 96,64ab 95,87ab 98,28a 97,7ab 4,66
MM 5,15a 5,19a 2,62a 3,36a 4,13a 1,72a 2,30a 11,04
PB 3,11a 7,97a 5,63a 4,08a 3,96a 3,61a 6,17a 18,59
EE 2,01a 2,85a 3,17a 4,94a 2,22a 1,52a 2,95a 43,44
FDN 59,63a 66,00a 53,99a 63,54a 65,19a 80,56a 49,05a 23,94
FDA 46,87a 43,34a 40,49a 52,94a 46,09a 63,23a 56,85a 5,83
LIG 15,72a 14,03a 11,49a 11,43a 12,24a 21,37a 14,28a 3,50
TCS 1,61b 5,42ab 40,59a 20,68a 10,93ab 3,31ab 14,75ab 97,55
TCL 3,43a 3,25a 5,15a 2,72a 0,64a 2,95a 0,34a 63,17
TT 5,04b 8,67ab 45,74a 23,39a 11,57ab 6,26ab 15,09ab 86,45 Médias com letras distintas, na mesma linha, diferem estatisticamente pelo teste de Kruskal - Wallis ao nível de 1% de probabilidade. Legenda: matéria seca (MS), matéria orgânica (MO), matéria mineral (MM), proteína bruta (PB), extrato etéreo (EE), fibra em detergente neutro (FDN), fibra em
detergente ácido (FDA), lignina (LIG), tanino condensado solúvel (TCS), tanino condensado ligado (TCL) e tanino total (TT).
146
5. Conclusão
As famílias mais representativas na área de Caatinga estudada são Fabaceae e
Euphorbiaceae;
As espécies Croton blanchetianus, Piptadenia stipulacea, Poincianella
pyramidalis apresentam os maiores valores de importância;
As espécies encontradas na área em sua maioria apresenta padrão de distribuição
com tendência ao agrupamento ou uniforme;
A maior concentração de indivíduos é verificada nas menores classes
diamétricas e o maior número de indivíduos nas menores classes de altura na área
estudada;
Dentre as variáveis químico-bromatológica estudadas a proteína bruta, lignina,
FDN, FDA e extrato etéreo não apresenta diferença entre si com relação às folhas.
As espécies mororó, jurema-preta, marmeleiro, catingueira e unha-de-gato
apresentam baixas concentrações de taninos condensados totais para folhas quando
comparado com a parte de hastes superiores, as demais espécies feijão-bravo e jurema
branca os resultados de folhas são superiores quando comparado com as hastes.
147
6. Referência Bibliográfica
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7. Considerações Finais
A fauna do solo pode ser usada como indicadora de qualidade do solo, pois se
mostra sensível às perturbações no ambiente, além de ser fácil e econômica de medir,
auxiliando na tomada de decisões para um manejo ecológico mais sustentável do solo.
Estudos com relação à cinética da respiração edáfica, ajudam entender e
esclarecer muitos processos que ocorrem no solo da região Nordeste, e são importantes
na recuperação de áreas degradadas.
Devido a grande diversidade de espécies, recomenda-se que outros trabalhos
sejam realizados, para avaliação florística e fitossociológica, para que se mantenham a
preservação das comunidades vegetais na região do Nordeste brasileiro.
