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CLASSIFICAÇÃO E EVOLUÇÃO DOS MICRORGANISMOS
(Conclusão)
MICROBIOLOGIA
Faculdade de Ciências e Tecnologia / Universidade Nova de Lisboa
Álvaro FonsecaDep. Ciências da Vida (DCV)
HIPÓTESES CONTEMPORÂNEAS SOBREA ORIGEM DOS EUCARIONTES (e seus organelos)
A. Evolução do genoma nuclear eucariontico a partir dum antepassado arquebacteriano, seguida de endossimbioses sequenciais (mitocôndrias, cloroplastos) (Woese, Margulis, etc.)
EUCAR.
EUBACT. ARQUEB.
F
EspiroquetasFLAGELOS (F) C
Ciano-bactérias
CLOROPLASTOS (C) M
Proteo-bactérias
MITOCÔNDRIAS (M)Arque-bactéria(eócito)
� HIPÓTESE DA ENDOSSIMBIOSESEQUENCIAL (L. Margulis 1970, 1981;Mereschkowski, 1910; outros autores)
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SEQUENCIAÇÃO DE GENOMAS TEM REVELADO QUE GENES NUCLEARESDE EUCARIONTES APRESENTAM MAIOR SEMELHANÇA ORA COM OS SEUSHOMÓLOGOS EM EUBACTÉRIAS ORA EM ARQUEBACTÉRIAS
DEFENSORES DA HIPÓTESE A SUGEREM QUE GENES DE AFINIDADE EUBACTERIANAPROVIERAM DA TRANSFERÊNCIA PARA O NÚCLEO DE GENES DOS ENDOSSIMBIONTES QUE DERAM ORIGEM ÀS MITOC./CLOROPL.
• ENDOSSIMBIOSE DUMA EUBACTÉRIAGRAM−−−− NUMA ARQUEBACTÉRIA(Vários autores)
• ENDOSSIMBIOSE DUMA ARQUEBACTÉRIA NUMA EUBACTÉRIA GRAM−−−−
(Lake & Rivera 1992; Gupta & Golding 1996)
ARQUEBACTÉRIA (eócito)
EUBACTÉRIA GRAM−−−−
(proteob. ou cianob.?)
B. O genoma nuclear eucariontico é uma quimera resultante da fusão primária de uma Arquebactéria com uma ou mais Eubactérias (Zillig, Gupta, etc.)
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FUNDAMENTOS EXPERIMENTAIS DA HIPÓTESE DA ORIGEM QUIMÉRICA (B) DOS EUCARIONTES
ANÁLISE SEQ. PROTEÍNAS
(ENZIMAS ENVOLVIDASNO PROCESSAM. INFORM.
GENÉTICA)
(ENZIMAS DE VIASMETABÓLICAS CENTRAIS)
ORIGEM DOS ORGANELOS EUCARIONTICOS:HIPÓTESE ENDOSSIMBIÓTICA OU SIMBIOGÉNICA
PROTEOBACTÉRIA
CIANOBACTÉRIA
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• CLO + MIT: MOLÉCULA CIRCULAR DE DNA (NÃO ASSOCIADO COM HISTONAS); GENES DISTINTOS DOS DO DNA NUCLEAR, COM ARRANJO SEMELHANTE AO DOS PROCARIONTES; RIBOSSOMAS 70S
• CLO + MIT: SÍNTESE PROTEICA INIBIDA POR ANTIBIÓTICOS QUE TAMBÉM INIBEM SÍNTESE PROTEICA EM EUBACTÉRIAS (P.E. CLORAMFENICOL)
• ELEVADO GRAU DE SEMELHANÇA ENTRE SEQUÊNCIAS NUCLEOTÍDICAS DE GENES MITOC. OU PLASTÍDICOS (p.e. rRNA16S; HSP’s; etc.) E OS DE DETERMINADAS EUBACTÉRIAS: αααα-PROTEOBACT. (MIT) OU CIANOBACT. (CLO)
• CLO + MIT: NÃO SINTETISADOS DE NOVO NO CITOPLASMA - FORMAM-SE A PARTIR DOS EXISTENTES NA CÉLULA INICIAL (REPLIC. SEMI-AUTÓNOMA);SÃO REVESTIDOS POR MEMBRANA DUPLA
rRNA16S
αααα-PROTEOB.
rRNA16S
FUNDAMENTOS EXPERIMENTAIS DA HIPÓTESE ENDOSSIMBIÓTICA
• EUBACTÉRIAS (PROTEOB., CIANOB., ESPIROQ.) SIMBIONTES (EPI- OU ENDO-) EM PROTOZOÁRIOS E OUTROS EUCARIONTES (INVERTEBRADOS, etc.)
FUNDAMENTOS EXPERIMENTAIS DA HIPÓTESE ENDOSSIMBIÓTICA
Glaucocystis Cianelas
Mixotricha paradoxa: Protozoário (Parabasalia) c/3-4 flagelos anteriorese coberto por ‘cílios’ que são células de Espiroquetas
Glaucocystis: Microalga (Glaucophyta) com Cianelas que são revestidas por Peptidoglicano (Cianobactérias endossimb.)
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REDUÇÃO DO GENOMA DOS ORGANELOS
Perda de genes ou transf. para núcleo do hospedeiro
Genoma mitocondrial(~1% genoma endossimb. original)
TAMANHOS DE GENOMAS
MIT: 10-100(*) kb(5-100 genes)
CLO: 100-250kb(60-200 genes)
* > 200kb (plantas)
ORIGENS DOS CLOROPLASTOS/PLASTÍDEOS
DIFERENTES TIPOS DE CLOROPLASTOS: ORIGENS MÚLTIPLAS?
Endossimbiose secundária duma alga num protozoário!
2 Membranas
2 Membranas
3 Membranas
4 Membranas
Nucleomorfo
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Endossimbiose primária(de Cianobactérias):
Algas verdes (Clorophyta)(+Plantas)Algas vermelhas (Rhodophyta)Glaucophyta
Endossimbiose secundária(de Clorophyta):
EuglenóidesClorarachniophyta
(de Rhodophyta):Algas cromistas: Cryptophyta,Bacillariophyta (Diatomáceas),Xantophyta, etc.
ORIGENS DOS CLOROPLASTOS/PLASTÍDEOS
LEITURAS
- Livro ‘Biologia Microbiana’: Cap.2.2, Cap.9
- Textos Apoio: Classif. & Evol.; Origem eucariontes
- J.R. Brown 2001. Universal Tree of Life. ELS (Wiley)- A. Madeira-Lopes 1998. Com quantas bactérias se faz um eucarionte?- L. Margulis 2004. Serial Endosymbiotic Theory. Microbiology Today- The Microbial World: The origin, evolution and classification of microbial life
(Univ. Wisconsin-Madison/Dept. Bacteriology):http://textbookofbacteriology.net/themicrobialworld/origins.html