Biologia Dos Fungos

Biologia dos Fungos

Biologia dos Fungos

Cristina Beatriz

Edgar Cambaza

Universidade Eduardo Mondlane

2015

Ficha Técnica Título: Biologia dos Fungos

Autor: Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Copyright: © 2015 Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

Contacto: +258 82 4494050 (Edgar Cambaza)

[email protected]

Todos os direitos reservados. Nenhuma parte deste livro pode ser reproduzida

ou transmitida por quaisquer formas ou meios, electrónicos ou mecânicos,

incluindo fotocópias, gravações ou qualquer outro tipo de arquivamento de

informações, sem autorização por escrito dos autores.

Capa: Baseada na foto de Srinivasan (2006).

Atenção: o texto deste livro não está harmonizado com o novo Acordo Ortográfico.

mailto:[email protected]

Lista de Abreviaturas

ADN – ácido desoxirribonucleico

ADP – difosfato de adenosina

AIA – ácido indolacético

AMP – monofosfato de adenosina

ARN – ácido ribonucleico

ATP – trifosfato de adenosina

AVC – conjunto de vesículas apicais

CSA – aptidão saprofítica competitiva

DDT – diclorodifeniltricloroetano

ED – Entner-Doudorf (via metabólica)

EMP – Embden-Myerhof-Parnas (via metabólica)

EMS – Etilmetanossulfonato

GTP – trifosfato de guanosina

HMP – via (metabólica) dos fosfatos de pentoses

MBV – corpos microvesiculares

MEA – ágar com extracto de malte

OA – ágar com farinha de aveia

PDA – agar com dextrose de batata

NTG – N-metil-N-nitrosoguanidina

SCP – proteína de célula única

TCA – ácidos tricarboxílicos

VAM – micorriza arbuscular-vesicular

Prefácio

Decorria a década de 80 quando tive o meu primeiro contacto com a

Micologia, no meu curso de Biologia Vegetal e Aplicada na Faculdade de Ciências

da Universidade de Lisboa. Não foi um contacto, digamos, agradável. Como todas

as disciplinas clássicas dos cursos de Biologia, a mesma pecava por um excesso

de taxonomia. Só muito mais tarde, já no final do meu curso, reconheci o mundo

fantástico que constitui o Reino Fungi, ao trabalhar com estes organismos num

projecto de biotecnologia aplicada à indústria farmacêutica.

As páginas que se seguem, resultam de aproximadamente 15 anos de

preparação, não constituem de modo algum uma abordagem completa a este

Reino dada a sua dimensão e heterogeneidade, mas serve de base para despertar

a curiosidade do leitor e fomentar nele o interesse de saber mais.

Não me podendo considerar uma Micologista, não padeço do fascínio pela

taxonomia que normalmente invade os mais famosos Micologistas de todos os

tempos. Por essa razão, optei por cativar o leitor com uma abordagem mais

abrangente. Quando falamos em fungos pensamos logo em cogumelos em lata

ou em micoses dos pés, mas os fungos afectam a vida humana de muitas e

variadas formas. Por essa razão temos de conhecer a sua biologia de modo a

pudermos controlar ou explorar as suas capacidades a nosso favor da melhor

forma. O estudo dos fungos cresceu de forma exponencial nos últimos 100 anos.

No entanto, eles ainda são ignorados em muitas áreas do conhecimento.

É fascinante saber que existem 3.100 espécies de bactérias descritas,

aproximadamente 5.000 vírus, 950.000 insectos, 250.000 plantas e cerca de

70.000 espécies descritas de fungos, mas estima-se que o número real de

espécies de fungos seja de um a um milhão e meio no Mundo inteiro. Apesar de

estarem entre os maiores grupos de organismos do planeta, muitos cursos de

Biologia ainda teimam em não os reconhecerem nos seus planos de estudos.

Muitos ecologistas nem sequer pensam nestes organismos ao fazerem as

suas investigações ou observações. No entanto os fungos desempenham papéis

vitais nos diferentes ecossistemas, são um componente fundamental da cadeia

alimentar, quer como decompositores (já que são heterotróficos), executam a

reciclagem da matéria orgânica necessária para os produtores, quer como

simbiontes parasitas ou mutualistas (estima-se que aproximadamente 90% de

todas as plantas na natureza tenham micorrizas, por outro lado, estima-se que um

sexto das espécies conhecidas de fungos estejam presentes na natureza como

líquenes). Alguns fungos são cultivados por termites para servirem de alimento e

diga-se que esta terá sido a mais antiga forma de agricultura do mundo.

Em geral os fungos estabelecem muitas e variadas formas de interacções

com outros organismos, vivos ou mortos. No caso das plantas, os fungos podem

ser parasitas terríficos de cultivares importantes, resultando na perda anual de

biliões dolares. No caso do ser humano, causam doenças ou mesmo a morte, quer

por invasão do organismo, quer pela produção de toxinas (micotoxinas) ou pela

ingestão de cogumelos venenosos.

Por outro lado, o seu papel nefasto não se resume ao anteriormente

descrito. Os fungos são decompositores por excelência, causando a degradação

de muitos produtos manufacturados, com excepção de alguns pesticidas.

O ser humano desde há milénios que tem vindo a explorar as capacidades

fisiológicas dos fungos (bebidas alcoólicas, pão, queijos, remédios, hormonas,

esteroides, aminoácidos etc.) em processos biotecnológicos. É interessante notar

que na antiguidade os cogumelos alucinogénios participavam em rituais religiosos

de alguns grupos de seres humanos, sendo considerados como uma forma de

comunicar com entidades divinas (etnomicologia).

Os fungos são uma excelente ferramenta para o estudo dos sistemas

eucarióticos, foram utilizados em genética para estabelecer a teoria “ um gene

uma enzima” em Neurospora crassa pelos vencedores do prémio Nobel da

medicina em 1958, Beadle e Tatum, por outro lado os Ascomycetes e a análise de

tétradas ajudaram a alguns aspectos fundamentais da genética dos Eucariotas. O

primeira eucariota a ter o seu genoma sequenciado foi a levedura Saccharomyces

cerevisiae.

A micologia estuda vários aspectos da biologia, ecologia, genética,

patologia, evolução, genética molecular, biotecnologia e, claro, sistemática e

taxonomia dos fungos. Nas páginas que se seguem estes aspectos serão

abordados, sendo a parte da taxonomia menos profunda do que geralmente é,

dada a constante modificação da mesma devido às novas técnicas moleculares

utilizadas na classificação dos organismos em geral, no entanto, é sempre

necessário saber de que organismo se trata antes de se trabalhar com ele.

Durante os anos que leccionei esta área, os fungos nunca deixaram de me

fascinar, dados os habitats bizarros que ocupam as relações que estabelecem e

as potencialidades biotecnológicas que possuem, entre muitos outros aspectos da

sua biologia e ecologia.

Tentei colocar nestas páginas os aspectos que achei relevantes da biologia

dos fungos, incluindo a sua fisiologia, as formas de crescimento, genética,

ecologia e alguns aspectos da biotecnologia, que permitam aos estudantes não

graduados uma visão ampla de um grupo tão diverso e fascinante de organismos.

Quero agradecer ao dr. Edgar Cambaza na preparação deste Manual, bem

como na edição das imagens.

Cristina Beatriz

Autora

Foi com muita alegria que abracei a Biologia dos Fungos assim que iniciei

a docência. Já me tinha apaixonado pela disciplina quando navegara pela magia

das palavras da doutora Cristina. Não há como não gostar! Os fungos são uma

componente indispensável da natureza que perfaz um reino cujo conhecimento

faz muita diferença na bagagem de qualquer biólogo. É tão importante conhecer

os fungos quanto as plantas, os animais, as bactérias e os protistas.

Não é fascinante pensar num grupo de organismos que aumenta a

produtividade das plantas, decompõe grande parte da matéria orgânica morta,

realiza a fermentação na produção do pão e vinho, dá sabor e beleza aos queijos

mais apreciados e produz os melhores medicamentos para infecções? Não é

fantástico que só este grupo degrade o plástico, um dos poluentes mais difíceis

de se eliminar? Não é formidável saber-se que fungos como Saccharomyces

cereviseae caminham sobre a vanguarda da Biotecnologia? Porque não falar dos

deliciosos cogumelos que adicionamos à pizza?

Não se negue que seja lamentável que o mesmo grupo de organismos

cause 70% das doenças das plantas, várias doenças dos animais, incluindo o ser

humano, deteriore alimentos, madeira, tinta e até vidro e combustível de avião.

Além disso, há fungos que produzem venenos, drogas psicotrópicas e poderosas

micotoxinas, algumas das quais carcinogénicas. Assim, os fungos são alvo de

atenção de inúmeros biólogos, médicos, engenheiros agrónomos e florestais, civis

e mecânicos, veterinários e muitos outros grupos profissionais.

Os fungos abriram a minha mente porque eles desafiam vários paradigmas

das ciências da vida. Por exemplo, alguns são microscópicos, mas a Armillaria é

o maior organismo do Mundo. Eles podem crescer na terra como as plantas mas

alguns produzem gâmetas flagelados, tal como os animais. Uns são unicelulares

mas outros são filamentosos, sem células, desafiando a teoria celular1. Há casos

de indivíduos com núcleos de diferente constituição genética no seu interior. Como

olhar para eles sem fascínio?

Este livro é um convite a todos os amantes do saber à exploração de um

conhecimento que de alguma forma trará benefícios. Ele abre as portas a

reflexões, desafios, à visão da importância económica e ecológica dos fungos e

vai a detalhes práticos sobre como isolar, cultivar e identificar os fungos. Nesta

viagem, explica-se quem e como são os fungos, como se reproduzem e

dispersam, de que se alimentam, como interagem com os outros organismos e

quais os benefícios de tais interacções para a natureza e humanidade.

Faço questão de ressaltar que esta obra é produto da extraordinária mente

da doutora Cristina Beatriz e, antes de reivindicar qualquer forma de autoria, deixo

claro que me vejo como mero co-piloto da tripulação que só ela poderia ter dirigido

tão bem. Eu não poderia sentir-me mais honrado. Sem mais a declarar, penso que

o livro fala por si. Boa leitura!

Edgar Cambaza

Co-autor

1 A teoria celular propõe que todos os organismos são constituídos por

células.

Agradecimento

Ao Departamento de Ciências Biológicas (DCB) da Faculdade de Ciências,

Universidade Eduardo Mondlane, por ter conduzido já há muitos anos um

programa que alberga a disciplina de Micologia, que inspirou os autores a

elaborarem este livro.

À dra. Mariamo Machado, pelo entusiasmo e empenho no ensino e na

melhoria desta disciplina e outras afins no DCB. Ao dr. Jossias Duvane, um

verdadeiro génio que muito promete como docente da equipe que leciona a

Micologia. Ao dr. Arlindo Chaúque, regente de Biotecnologia Bacteriana e

Micológica, que tem trazido mais visão do lado prático das actividades envolvendo

fungos.

Aos estudantes da disciplina que tanto apoiaram na elaboração deste

manual, especialmente Celso Alafo, Rachid Ibraim, Vânia Monteiro, Arlindo

Chidimatebue e Henriques Bimbe, que se dedicaram à elaboração do capítulo

sobre o metabolismo.

Biologia dos Fungos

i

Índice

Capítulo 1 Introdução ............................................................................... 1

1.1 Fase Vegetativa ........................................................................... 1

1.2 Importância Económica e Ecológica ............................................ 3

1.2.1 Parasitismo .............................................................................. 3

1.2.2 Saprobiose ............................................................................... 4

1.2.3 Simbiotrofismo ......................................................................... 4

1.2.4 Biotecnologia ........................................................................... 5

Capítulo 2 Estrutura e Ultraestrutura ....................................................... 8

2.1 Os fungos micelianos ................................................................... 8

2.2 As leveduras .............................................................................. 11

2.3 As paredes celulares dos fungos ............................................... 12

2.3.1 Constituição ........................................................................... 12

2.3.2 Arquitetura da parede ............................................................ 14

2.4 Os septos ................................................................................... 15

Capítulo 3 Crescimento ......................................................................... 17

3.1 O crescimento Apical das Hifas ................................................. 17

3.1.1 Mecanismo do crescimento apical ......................................... 19

3.1.2 Quitina sintetase .................................................................... 19

3.1.3 Glucano sintetase .................................................................. 21

3.1.4 Ligações cruzadas ................................................................. 21

3.1.5 Enzimas líticas ....................................................................... 22

3.1.6 O modelo “steadystate” de crescimento ................................ 22

3.1.7 A força motriz do crescimento apical ..................................... 23

3.1.8 Germinação ........................................................................... 24

3.2 Ramificação das Hifas ............................................................... 25

3.3 Cinética do Crescimento ............................................................ 27

Capítulo 4 Diferenciação ........................................................................ 32

4.1 Interconversão Morfológica do Soma ........................................ 32

4.2 Estruturas Vegetativas Especializadas ...................................... 32

4.2.1 Modificações das Hifas .......................................................... 32

4.2.2 Agregações de hifas .............................................................. 35

ii

Capítulo 5 Reprodução .......................................................................... 44

5.1 Esporóforos ................................................................................ 45

5.1.1 Esporóforos simples ............................................................... 45

5.1.2 Esporóforos compostos ......................................................... 46

5.2 Esporos ...................................................................................... 46

5.3 Reprodução Assexuada ............................................................. 49

5.3.1 Esporangiósporos .................................................................. 49

5.3.2 Conidiósporos ........................................................................ 53

5.4 Reprodução Sexuada ................................................................. 59

5.4.1 Plasmogamia ......................................................................... 59

5.4.2 Cariogamia ............................................................................. 60

5.4.3 Meiose.................................................................................... 60

5.4.4 Processos Envolvidos na Plasmogamia ................................ 61

5.5 Ciclos de Vida ............................................................................ 65

Capítulo 6 Grupos Taxonómicos ............................................................ 67

6.1 Reino Protista ............................................................................. 69

6.1.1 “Fungos” Limosos .................................................................. 69

6.1.2 Oomycota (“fungos” com parede celulósica) .......................... 74

6.2 Reino Fungi ................................................................................ 77

6.2.1 Chytridiomycota ..................................................................... 77

6.2.2 Zygomycota ............................................................................ 80

6.2.3 Ascomycota ............................................................................ 82

6.2.4 Basidiomycota ........................................................................ 88

6.2.5 Deuteromycota ....................................................................... 95

Capítulo 7 Sistemas Genéticos .............................................................. 98

7.1 Recombinação Sexual ............................................................... 98

7.1.1 Sistemas de Compatibilidade ................................................. 99

7.1.2 Partenogénese e Outros Mecanismos de Atalho ................. 100

7.1.3 Reprodução Sexuada em Basidiomycota ............................ 101

7.2 Sistemas Genéticos Alternativos .............................................. 102

7.2.1 Heterocariose ....................................................................... 102

7.2.2 Parassexualidade ................................................................. 105

Capítulo 8 Nutrição ............................................................................... 108

Biologia dos Fungos

iii

8.1 Fontes de Carbono e Energia .................................................. 110

8.2 Outras Exigências Nutricionais ................................................ 113

Capítulo 9 Metabolismo ....................................................................... 117

9.1 Produção de Energia ............................................................... 117

9.2 Vias Anapleróticas ................................................................... 119

9.3 Compostos de Translocação e Reserva .................................. 120

9.4 Metabolismo Secundário ......................................................... 121

9.4.1 Exemplos Específicos de Metabólitos Secundários ............. 123

9.4.2 Possíveis Funções dos Metabólitos Secundários ................ 126

Capítulo 10 Sucessão de Fungos na Matéria Morta ............................ 128

10.1 Sucessões Determinadas por Factores Nutricionais. .............. 129

10.2 Sucessões determinadas por factores ambientais ................... 131

Capítulo 11 Interações Biológicas ........................................................ 134

11.1 Antagonismo versus Competição ............................................ 134

11.2 Interferência Hífica ................................................................... 137

11.3 Micoparasitismo ....................................................................... 138

11.4 Vírus fúngicos .......................................................................... 140

11.5 Introdução às Associações Biológicas ..................................... 141

Capítulo 12 Fungos como Parasitas de Plantas .................................. 143

12.1 Parasitas Biotróficos Obrigatórios ............................................ 143

12.1.1 Infecção ............................................................................. 144

12.1.2 Haustórios .......................................................................... 145

12.1.3 Características do Biotrofismo ........................................... 146

12.2 Parasitas Necrotróficos ............................................................ 149

12.2.1 Enzimas Extracelulares ..................................................... 149

12.2.2 Toxinas .............................................................................. 150

Capítulo 13 Micorrizas ......................................................................... 152

13.1 Micorrizas Ectotróficas (“Sheating Mycorrhizas”) ..................... 153

13.2 Micorrizas Endotróficas (Micorrizas Arbusculares-Vesiculares)

155

13.3 Micorrizas Endotróficas das Orquídeas (um Caso Especial) ... 156

iv

13.3.1 Relações Fisiológicas entre o Fungo e a Planta Heterotrófica

157

13.3.2 Relações Fisiológicas com a Planta Autotrófica ................. 157

13.4 Outros Tipos de Associações ................................................... 158

13.5 Consequências da Associação ................................................ 158

Capítulo 14 Líquenes ........................................................................... 161

14.1 Os Ficobiontes ......................................................................... 161

14.2 Grupos Morfológicos ................................................................ 161

14.3 Distribuição do Ficobionte e Micobionte ................................... 162

14.4 Biologia Ficobionte e Possíveis Benefícios .............................. 163

14.5 Taxa de Crescimento dos Líquenes ......................................... 163

14.6 Reprodução .............................................................................. 164

14.7 Fisiologia, Metabolismo do Carbono ou Minerais ..................... 164

14.7.1 Nitrogénio ........................................................................... 165

14.7.2 Minerais.............................................................................. 165

14.7.3 Consequências Nefastas da Absorção Eficiente ................ 165

14.8 Água, Fotossíntese e Respiração ............................................ 165

14.9 Significado do Fluxo de Água ................................................... 167

Capítulo 15 Zooparasitismo ................................................................. 168

15.1 Micoses dos Vertebrados ......................................................... 168

15.1.1 Dermatófitos ....................................................................... 169

15.1.2 Micoses Subcutâneas ou de Inoculação ............................ 171

15.1.3 Micoses Sistémicas ............................................................ 172

15.2 As Micotoxicoses ..................................................................... 174

15.2.1 Micotoxicoses do Fígado e dos Rins .................................. 175

15.2.2 Micotoxicoses de outras Partes do Corpo .......................... 176

15.3 Fungos Entomopatogénicos ..................................................... 176

Capítulo 16 Listas................................................................................. 179

16.1 Principais Obras Consultadas .................................................. 179

16.2 Lista de Tabelas ....................................................................... 183

16.3 Lista de Figuras ........................................................................ 184

Capítulo 17 Apêndice ........................................................................... 193

Biologia dos Fungos

v

17.1 Fichas de Aulas de Microscopia .............................................. 193

17.2 Protocolos de Aulas Laboratoriais ........................................... 211

17.2.1 Isolamento de Fungos da Superfície Foliar (Método das

Lavagens Sucessivas – Indirecto) ............................................................. 211

17.2.2 Isolamento de Fungos Presentes no Ar ............................. 212

17.2.3 Isolamento de Fungos a partir de Alimentos Contaminados

212

17.2.4 Isolamento de Fungos do Solo .......................................... 213

17.2.5 Identificação dos Fungos Isolados ..................................... 214

17.3 Chave para a Identificação dos Fungos ................................... 217

17.3.1 Chave para as Classes dos Fungos mais Vulgares .......... 217

17.3.2 Chave para as Ordens de Classe Zygomycetes ................ 217

17.3.3 Chave para os Géneros da Ordem Mucorales .................. 218

17.3.4 Chave para a Identificação de Classes de Ascomycota .... 218

17.3.5 Chave para as Classes de Deuteromycota ........................ 219

17.3.6 Chave para os Coelomycetes ............................................ 219

17.3.7 Chaves para os Géneros mais Vulgares dos Hyphomycetes

219

17.3.8 Géneros Amerósporos ....................................................... 223

17.4 Glossário .................................................................................. 226

vi

Biologia dos Fungos – Introdução

Cristina Beatriz e Edgar Cambaza 1

Capítulo 1 Introdução

Durante muito tempo, os fungos foram considerados plantas. No entanto,

um acumular de características distintivas os tornou merecedores de um reino

exclusivo: o reino fungi. Ao contrário das plantas, os fungos são capazes de

sintetizar compostos orgânicos a partir de dióxido de carbono, iões inorgânicos e

água. Deste modo, os fungos são organismos heterotróficos para o carbono.

Distinguem-se dos animais na medida em que não são capazes de ingerir sólidos.

Os fungos, tais como as plantas, possuem parede celular mas, ao contrário

das segundas, esta nunca é constituída por verdadeira celulose e apresenta, com

frequência alguma quitina. Os seus ciclos de vida são únicos. Muitos apresentam

dois fenótipos distintos, mas contemporâneos. O holomorfo, ou seja, a totalidade

do organismo fúngico, consiste frequentemente de um estado teleomórfico que se

reproduz sexualmente pela formação de esporos meióticos, ditos “perfeitos”, e um

estado anamórfico que se reproduz assexuadamente pela produção de esporos

mitóticos, ditos “imperfeitos”.

Já foram descritas mais de 63.500 espécies de fungos isolados e

aproximadamente 13.500 associadas a algas nos líquenes. Os fungos

verdadeiros, ou Eumycota, podem ser encontrados em cinco subdivisões -

Mastigomycotina, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota e Deuteromycota.

1.1 Fase Vegetativa

Embora a maioria dos fungos apresente uma organização vegetativa do

tipo miceliano (Figura 1.1), sendo correntemente designados bolores, existem

três excepções a esta regra:

Alguns fungos apresentam um tipo de crescimento leveduriforme

quando unicelulares. O soma levedureforme caracteriza-se,

geralmente, por células globosas, ovoides, elípticas, cilíndricas ou

apiculadas. O soma levedureforme pode ser gemíparo (quando a

multiplicação vegetativa se dá por gemulação) ou cissíparo (quando a

multiplicação se faz por fissão binária. Em determinadas condições

ambientais, algumas leveduras do tipo gemíparo podem produzir

estruturas filamentosas denominadas conjuntamente de pseudomicélio

(as sucessivas gémulas não se separam, criando-se uma estrutura


2 Cristina Beatriz e Edgar Cambaza

pseudofilamentosa facilmente desagregável). Se a estrutura

filamentosa for formada por uma levedura cissípara, então ela é

denominada verdadeiro micélio. A distinção entre estes dois tipos de

micélio baseia-se na forma dos septos, espessura da parede e nas

dimensões relativas das células terminais e subterminais;

Alguns fungos, pertencentes à classe Chytridiomycota, apresentam

formas vegetativas unicelulares, grandes e globosas, ou então cadeias

de células primitivamente ramificadas. Em ambos casos podem existir

rizoides, que permitem a aderência ao substrato e facilitam a absorção

de nutrientes - crescimento quitridiano;

Os “fungos limosos” são extremamente atípicos, já que não possuem

parede celular e muitas vezes ingerem alimentos por fagocitose. São

semelhantes, em muitos aspectos, aos protozoários, razão pela qual

alguns deveriam ser colocados juntamente com animais inferiores.

Figura 1.1 As principais formas de crescimento dos fungos.

Todos os fungos, excepto os casos indicados, apresentam uma

organização vegetativa do tipo miceliano, aparentemente mais vantajosa. As

principais diferenças entre as fases vegetativas de diferentes fungos não residem



em aspectos morfológicos, mas sim em características fisiológicas. No entanto, se

desviarmos a nossa atenção para as estruturas reprodutivas, deparamos com

uma enorme diversidade, quer no tamanho e na forma dos esporos, quer no

processo de diferenciação dos mesmos. Estas diferenças não são apenas

cosméticas. Elas reflectem as necessidades específicas que cada fungo possui

de se dispersar de forma apropriadas no seu habitat.

1.2 Importância Económica e Ecológica

Os fungos são organismos extremamente versáteis e complexos, capazes

de se adaptar a vários tipos de vida (parasitismo, saprobiose, simbiose) e habitats,

o que lhes confere papel ecológico importante. As vastas capacidades

metabólicas têm sido amplamente utilizadas pelo Homem ao longo dos tempos,

sendo hoje uma ferramenta imprescindível de um novo ramo da ciência e da

indústria, ao qual se dá o nome de biotecnologia.

1.2.1 Parasitismo

Os fungos estão perfeitamente adaptados ao fitoparasitismo: as

extremidades das hifas conseguem penetrar a superfície intacta das plantas

invadindo, em seguida, os tecidos internos. Se o parasita causa a morte do

hospedeiro, é denominado patogénico. Cerca de 70% das mais importantes

doenças são causadas por fungos2.

Alguns fungos parasitam outros fungos (micoparasitas), outros parasitam

insectos (entomopatogénicos) e outros ainda parasitam nematodes

(nematofágicos). Estes tipos de fungos são importantes na medida em que

podem actuar como reguladores naturais de populações alguns destes fungos são

comercializados como agentes controladores, em programas de controlo

biológicos de pragas.

Em contraste com as doenças das plantas, os fungos causam

relativamente poucas doenças no Homem e em outros animais de sangue quente.

Os dermatófitos crescem nas unhas, na pele, nos pelos e no cabelo, causando

doenças tão comuns como o “pé-de-atleta”. Um número restrito de fungos causa

micoses internas, que afectam principalmente o fígado e os pulmões. Tais

2 Em 1943, aproximadamente dois milhões de pessoas morreram em África

devido a uma doença do arroz provocada pelo Helminthosporium oryzae.



doenças, embora raras, podem ser fatais em pessoas diabéticas ou com

deficiências imunitárias.

1.2.2 Saprobiose

Os fungos sapróbios são extremamente importantes em quase todos os

habitats naturais e artificiais. Possivelmente, não existe nenhuma matéria orgânica

natural que não possa ser degradada por um ou outro fungo, e a capacidade de

penetração das hifas fúngicas permite-lhes degradar materiais estruturalmente

complexos, como a madeira e a cutícula dos insectos.

Os fungos produzem a maioria das enzimas (depolimerases) envolvidas na

degradação da celulose e lenhina e, logo, asseguram a reciclagem do carbono e

dos nutrientes minerais permitindo um crescimento contínuo. Por outro lado, os

fungos produzem, como resultado a sua actividade sapróbia, polímeros

extremamente complexos e resistentes, os quais são importantes constituintes do

ácido húmico, que constitui uma fracção do húmus do solo. Este tipo de actividade

é normalmente denominada biodegradação, sendo essencial para a biosfera.

Em contraste, os fungos também causar a biodeterioração, uma

característica indesejável do ponto de vista do Homem, já que resulta em elevados

prejuízos materiais: os fungos causam a deterioração de alimentos, apodrecem a

madeira, destroem peles naturais e artificiais, crescem nas paredes das casas, em

obras de arte, constituem um problema sério para a indústria de lubrificantes,

tintas, vernizes, etc.

Muitas vezes a actividade degradativa, per si, é de menor importância

comparada com os efeitos secundários dessa mesma actividade: (1) o fungo

Amorphotheca resinae cresce no combustível dos aviões e, devido à sua

actividade, provoca a corrosão do alumínio das paredes dos tanques dos aviões;

(2) alguns fungos responsáveis pela deterioração de determinados alimentos

produzem potentes micotoxinas, como as aflatoxinas. Sabe-se que as aflatoxinas

são causadoras do cancro do fígado.

1.2.3 Simbiotrofismo

Praticamente todas as plantas superiores apresentam relações de simbiose

com fungos, ao nível das raízes – micorrizas. Esta associação é normalmente

benéfica para ambos e, por vezes, o hospedeiro não pode prosperar sem os

benefícios oriundos do simbionte. As micorrizas melhora a absorção mineral pelas



plantas, que possuem geralmente um sistema de protecção para impedir que o

fungo cause danos nas raízes. Pensa-se que a planta fornece ao fungo açúcares

e aminoácidos. Em determinadas associações, a presença do fungo é essencial

para a sobrevivência da planta (orquídeas).

Os líquenes constituem outra forma de associação simbiótica, que envolve

fungos e algas. Uma outra forma de associação menos conhecida, mas de modo

algum menos espetacular, estabelece-se entre alguns fungos e diferentes tipos de

insectos.

1.2.4 Biotecnologia

Os fungos podem ser utilizados directamente na alimentação (cogumelos)

ou indirectamente na produção da cerveja, de vinhos, do pão (Saccharomyces

cerevisiae), etc. Muitos queijos, como Brie, Stilton, Gorgozola, Roquefort e

Camembert (Figura 1.2), são produzidos com a ajuda de diferentes fungos que

crescem na sua superfície, conferindo-os o odor, sabor e a consistência que lhes

são característicos.

Figura 1.2 Queijos Roquefort (à esquerda) e Camembert (à direita). A coloração escura sobre a superfície de Camembert é resulta da presença do fungo Penicillium roqueforti. Fonte: Grupo Virtuous (2014).

Existe actualmente um crescente interesse na produção de proteínas de

célula única (SCP) a partir de fungos, tanto como fonte de alimento para o

Homem como para os animais (rações). Nos dias de hoje, nos países

industrializados, é adicionada à farinha do pão 1% de levedura liofilizada

(Saccharomyces cerevisiae) de modo a suplementar proteicamente este alimento.

No entanto, existe um constante obstáculo por parte da opinião pública ao



consumo de alimentos microbianos. De qualquer forma, vários fungos são

inutilizados actualmente no processo SCP, com vista à sua comercialização:

Fusarium graminearum, Paecilomyces sp., Candida utilis, Saccharomyces

cerevisiae, etc. Uma das grandes vantagens deste processo é a produção de

grandes quantidades de proteínas em pouco tempo e com um mínimo de encargos

financeiros, já que os meios de cultura podem consistir de detritos ou subprodutos

industriais tais como parafina líquida, líquidos enxofrados, metanol, etanol, etc.

Além do seu papel na produção de alimentos, os fungos são utilizados em

muitos processos industriais importantes. Por exemplo, o fungo Aspergillus niger

é utilizado na produção de ácido cítrico o qual é, por sua vez, utilizado na

produção de refrigerantes, compotas, gelatinas, vinhos, etc. Actualmente, produz-

se no Mundo 300.000 toneladas de ácido cítrico por ano. Os fungos estão também

envolvidos na produção de outros ácidos orgânicos: ácido itacónico, glucónico,

fumárico, málico, oxálico, etc.

Outros produtos de origem fúngica de extrema importância, e que mudaram

o curso da medicina moderna, são os antibióticos, dos quais podemos destacar:

as penicilinas, produzidas comercialmente pelo fungo Penicillium chrysogenum,

que actuam ao nível da parede das bactérias. As cefalosporinas, produzidas pelo

Cephalosporium sp., que actuam ao nível da síntese da parede das bactérias

Gram+, e a griseofulvina, produzida pelo Penicillium griseofulvum.

Outro grupo de metabólitos secundários produzidos comercialmente por

fungos é o das giberelinas.

Não só os metabólitos são explorados comercialmente pelo Homem. As

enzimas produzidas pelos fungos revestem-se de interesse comercial.

Aproximadamente 95% das enzimas de origem fúngica são produzidas pelo

Aspergillus niger. A -amilase, a amiloglicosidase, as pectinases e as protéases

destacam-se como as mais importantes enzimas de origem fúngica actualmente

comercializadas. A primeira é utilizada, por exemplo, na conversão do amido em

maltose e maltotriose, na indústria da panificação. A amiloglicosidase é utilizada,

juntamente com a anterior, na obtenção da glicose e maltose, durante a produção

de melaços. As pectinases são muito utilizadas na clarificação de sumos de frutas

e vinhos. Uma protéase específica, produzida pelo Mucor meihei, é utilizada como

um substituto da renina na produção de queijos.



A grande vantagem da utilização de enzimas reside na sua especificidade

e a grande desvantagem no seu preço. A este respeito, um avanço recente da

ciência, a imobilização de biocatalizadores com vista à sua recuperação a partir

do meio de reacção, veio permitir uma redução considerável nos custos de

produção abrindo um campo infinito à utilização de enzimas microbianas.

Biologia dos Fungos – Estrutura e Ultraestrutura


Capítulo 2 Estrutura e Ultraestrutura

2.1 Os fungos micelianos

A hifa é essencialmente um tubo que consiste de uma parede celular rígida

que delimita uma massa protoplasmática móvel. Pode apresentar um

comprimento indeterminado, mas normalmente possui um diâmetro relativamente

constante, que varia de 1 a 30 m. A porção terminal da hifa, o ápice, é

denominada zona de extensão. Nesta região, a actividade metabólica é muto

elevada, já que é a este nível que o crescimento da parede é mais intenso (Figura

2.1).

Figura 2.1 Ultraestrutura da hifa. Legenda: AVC – aglomeração de vesículas aplicais; G – corpúsculo de Golgi; ER – retículo endoplasmático; N – núcleo; W – parede; P – hialoplasma; R – ribossomas; V – vacúolo; MT – microtúbulos; M – mitocôndria; S – septo; Wo – corpúsculo de Woronin; SP – obturador do septo; Chlam – clamidósporo; Gl – glicogénio; Aut – autólise; MW – parede melanizada; L – lípido. Adaptado de Deacon (2006).

Os fungos “superiores” apresentam paredes transversais (septos) ao longo

das hifas. Estes septos estão ausentes nas hifas dos fungos “inferiores”, excepto

quando surgem de forma a isolar zonas envelhecidas ou as estruturas

reprodutoras. De qualquer forma, a distinção entre hifas septadas e não-

septadas (Figura 2.2) não tem muito significado em termos funcionais porque os

septos são normalmente perfurados e permitem a passagem de citoplasma e

mesmo de núcleos. Deste modo, na realidade, as hifas não são constituídas por



células mas sim por compartimentos, e o conceito de um núcleo governar um

volume fixo de citoplasma3 não se aplica à maioria dos fungos.

Figura 2.2 Hifa septada (A) e asseptada (B). Fonte: Campbell, Plescia, and Fillmore (2013).

A membrana citoplasmática geralmente encontra-se aderida firmemente

à parede da hifa, sendo difícil a sua plasmólise. Nalguns pontos, no entanto, a

membrana parece proliferar, formando estruturas denominadas lamossomas ou

plasmalemossomas (Figura 2.1). Pensava-se que estas estruturas poderia ter

uma função secretória ou apenas consistir em excessos da membrana. Hoje,

sabe-se que são artefactos do processo de preservação.

O compartimento apical contém vários núcleos, ao passo que os

compartimentos subapicais apresentam um ou dois. Estes núcleos apresentam a

mesma constituição que os núcleos de outros organismos eucariotas, da mesma

forma que os principais organitos celulares não diferem daqueles dos outros

eucariotas – mitocôndrias, retículo endoplasmático, vacúolos, ribossomas,

vesículas secretórias, etc.

O hialoplasma 4 do compartimento apical é normalmente denso, e os

vacúolos pequenos, quando presentes. Na extremidade apical há poucos

organitos mas muitas vesículas apicais (AVC). Acredita-se que tais vesículas

desempenhem um papel importante no crescimento das hifas.

3 Frequentemente associado à teoria celular. 4 “Hialoplasma” é um termo conveniente usado neste livro no lugar de

“citoplasma”. O problema é que o citoplasma advém da palavra grega kytos, que significa “célula”. Os fungos micelianos não possuem células como unidades estruturais e funcionais.



Os vacúolos começam a surgir nos compartimentos subapicais. A princípio

são pequenos, tornando-se progressivamente maiores e parecendo coalescer à

medida que se anda para trás ao longo da hifa (Figura 2.1), até que ocupam

praticamente todo o compartimento, restringindo o citoplasma e o núcleo a uma

pequena zona periférica.

Em associação com cada septo, existem um ou mais corpúsculos de

Woronin, matrizes proteicas electrodensas rodeadas por membranas lipídicas,

que se pensa actuarem na obstrução dos septos de modo a isolarem os

compartimentos das hifas à medida que envelhecem ou sofrem de diferenciação.

Nas zonas mais velhas das hifas, o citoplasma e mesmo a parede podem

sofrer autólise ou, alternativamente, podem ser destruídos por enzimas líticas

produzidas por outros microrganismos. Em associação com este processo, alguns

compartimentos podem acumular quantidades consideráveis de lípidos e

glicogénio, e desenvolver uma parede secundária extremamente espessa e

geralmente pigmentada. Estas estruturas, denominadas clamidósporos, são

extremamente resistentes a condições adversas e actuam como estruturas de

dormência5 (Figura 2.3).

Figura 2.3 Clamidósporos de Fusarium sp.. Fonte: Bueno (2006).

Os clamidósporos persistem, como esporos de dormência, no local onde

são produzidos, em vez de se dispersarem para novos ambientes, esperando que

as condições se tornem adequadas ao crescimento vegetativo. Deste modo, a

5 Equivalentes aos endósporos das bactérias.



dispersão é meramente temporal. Os clamisdósporos são formados por um

grande número de fungos do solo.

2.2 As leveduras

As leveduras não constituem um grupo taxonómico natural, mas

apresentam algumas estruturas básicas que podem ser descritas. Tome-se como

exemplo a Saccharomyces cerevisiae. Esta levedura apresenta um único núcleo,

um vacúolo grande e central, os organitos citoplasmáticos normais e uma

mitocôndria ramificada (Figura 2.4).

A célula reproduz-se por gemulação. A gêmula separa-se da célula-mãe

por meio de um septo, o que conduz ao aparecimento de cicatrizes na célula-

mãe e na gêmula. O processo pode ser unipolar (as gêmulas formam-se num dos

polos da célula-mãe), bipolar (formam-se nos dois polos da célula) ou multipolar

(em qualquer ponto).

Figura 2.4 Morfologia externa (à esquerda) e interna (à direita) da levedura. Fonte: Souza (2011).

Durante o ciclo celular da levedura, a membrana nuclear permanece intacta

e o núcleo sofre constrição, indo uma das partes para a célula-filha (Figura 2.5).

Os ribossomas mitocondriais das leveduras e dos fungos filamentosos são

do tipo 70s, ou seja, semelhantes aos das bactérias. Por isso, a síntese de

proteínas mitocondriais dos fungos é afectada pelo antibiótico bacteriano

clorafenicol.

As células de algumas espécies de leveduras apresentam um

revestimento extracelular viscoso e aderente. A maioria destas cápsulas

mucilaginosas é constituída por polissacarídeos. As células velhas possuem

parede espessas, o que as torna extremamente resistentes às condições



desfavoráveis. Em muitas espécies, as paredes apresentam-se impregnadas de

pigmentos que lhes conferem a sua cor típica (amarela, rosa, laranja, negra, etc.).

Figura 2.5 Ciclo de vida de uma levedura. Fonte: Nash (2013).

A sua capacidade armazenamento de grandes quantidades de

carbohidratos, lípidos, proteína e vitaminas torna-os ideais como suplementos

alimentares, tanto na dieta humana como em rações para animais.

2.3 As paredes celulares dos fungos

2.3.1 Constituição

A parede celular dos fungos desempenha funções importantes, tornando

essencial a compreensão da sua estrutura. A parede determina a forma das

células como tal e o tipo de crescimento que o fungo apresenta – miceliano ou

leveduriforme. O tipo de estruturas diferenciadas que um fungo pode produzir é

uma consequência directa dos componentes da parede e da forma como estes

são reunidos durante o crescimento ou a diferenciação.

A parede actua como uma interfase entre o fungo e o meio que o rodeia,

protege a célula da lise e de metabólitos de outros organismos, é um local de



ligação de determinadas enzimas e pode apresentar propriedades antigénicas, às

quais governam as interacções entre os fungos e outros organismos.

Uma análise grosseira da composição das paredes celulares revela uma

predominância de polissacarídeos e a presença de quantidades significativas de

proteínas e lípidos. Os polissacarídeos diferem tanto quantitativa como

qualitativamente nos diferentes grupos taxonómicos (Tabela 2.1). A composição

da parede não pode ser vista como fixa. Mesmo dentro da mesma espécie ela

varia, tanto quantitativamente como qualitativamente, durante as diferentes fases

do ciclo de vida do organismo.

Tabela 2.1. Grupos taxonómicos dos fungos e a composição química das paredes celulares. Adaptado de Deacon (2006).

Grupo taxonómico Composição

Acrasiomycetes Celulose-glicogénio

Oomycetes Celulose-glucano

Hyphochytridiomycetes Celulose-quitina

Zygomycetes Quitina-quitosana

Chytridiomycetes, Ascomycotina, Basidiomycotina, Deuteromycotina

Quitina-glucano

Hemiascoycetes: Saccharomycetaceae e Criptococcaceae

Manano-glucano

Basidiomycotina: Sporobolomycetaceae Manano-quitina

Trichomycetes Poligalactosamina-galactano

Em geral, as paredes celulares de todos os fungos contêm uma mistura de

componentes fibrilares e amorfos (ou de matriz) (Tabela 2.2).

Tabela 2.2 Principais constituintes da parede celular dos fungos.

Grupo Substância Descrição

Aminopolissacarídeos Quitina Polímero linear de N-acetil-D-

glucosamina com ligações -1,4

Quitosana Forma desacetilada da quitina

Polissacarídeos (não aminados)

Glucosanas Polímeros da glicose com

ligações -1,3, -1,6 e -1,3

Manosanas Polímeros de manose (ocorrem em leveduras)

Celulose Ocorre em Oomycota

Proteínas Complexos polissacarídeo-proteína em ligação covalente



Os componentes fibrilares, como quitina e celulose, consistem de

moléculas lineares capazes de se agregar firmemente. A celulose, encontrada nas

paredes celulares de determinados fungos, apresenta-se fracamente cristalizada,

pelo que não deve ser pura mas sim um polímero complexo de cadeia ramificada,

com uma mistura de ligações -1,3 e -1,4. A componente amorfa é constituída

pelas manosanas e glucosanas (hemiceluloses), proteínas e polímeros de

galactose-amina.

2.3.2 Arquitetura da parede

Não é conhecida a arquitetura de todas as paredes celulares das diferentes

classes de fungos. Para o nosso estudo vamos tomar como exemplo a parede da

Neurospora crassa (Figura 2.6). Ela consiste de quatro regiões que se fundem

gradualmente umas com as outras, mas que por conveniência são mostradas

como camadas separadas.

A arquitetura mostrada na figura corresponde a uma parede celular

“madura” com uma espessura aproximada de 125 nm. Na zona apical, a parede é

mais fina (± 50 nm) e de constituição mais simples: uma camada interna

constituída por quitina embebida numa matriz proteica (camada fibrilar) e uma

camada externa constituída principalmente por glucanos (camada amorfa).

Figura 2.6 A arquitetura da parede numa região “madura” (subapical) da hifa de Neurospora crassa. a – camada de glucanos amorfos (80 – 90 nm); b – retículo de glicoproteínas embebidas em proteínas; c – camada de proteínas mais ou menos discreta; d – microfibrilas de quitina embebidas em proteína; e – membrana plasmática. Fonte: Deacon (2006).

Podemos concluir que existe deposição de material de parede para trás da

zona apical, com vista a formar novas camadas. Este novo material vai contribuir

para a rigidez e “força” da parede, à medida que esta “amadurece”. De facto, nas

zonas velhas do micélio e em muitos esporos, podem ocorrer outros materiais

ainda da parede, verificando-se um aumento significativo da percentagem dos



lípidos (especialmente nas paredes dos esporos) e a deposição de pigmentos

como as melaninas. Pensa-se que o papel dos lípidos é o de ajudar a prevenir a

dissecação dos esporos e contribuir as propriedades da parede.

2.4 Os septos

Os septos são encontrados nas hifas de quase todos os fungos

filamentosos estando, no entanto, ausentes na maioria dos Oomycota e

Zygomycota. Os septos podem actuar como suportes estruturais das hifas. Em

relação a este aspecto, é notável que as hifas septadas suportam muito melhor a

dessecação que as asseptadas. Estas estruturas são a primeira linha de defesa

contra danos na hifa: os septos ficam obstruídos pelos corpos de Woronin à

medida que as hifas envelhecem, ou quando estas sofrem qualquer tipo de dano.

Os septos também desempenham uma função importante ao contribuírem para a

diferenciação, já que os mesmos podem isolar compartimentos adjacentes para

que diferentes eventos bioquímicos e fisiológicos ocorram separadamente (os

fungos “inferiores” formam septos completos que isolam as regiões da colónia que

estão a sofrer diferenciação).

Podemos distinguir diferentes tipos de septos (Figura 2.7), mas existem

dois que mais frequentes: o septo simples, encontrado na maioria dos

Ascomycota e Deuteromycota, e o septo dolipórico, mais complexo e encontrado

na maioria dos Basidiomycota.

O septo simples apresenta um único poro central de grandes dimensões

(0,05 a 0,5 m). O septo dolipórico apresenta um pequeno poro, de 100 a 150 nm

de diâmetro, limitado por dois rebordos de material de parede amorfo. De cada

lado deste poro central existem duas membranas perfuradas, em forma de

parêntesis, denominadas parentossomas, que parecem ser modificações

especiais do retículo endoplasmático. Este tipo de septo permite que o citoplasma

circule nos compartimentos mas restringe o movimento dos núcleos. Por esta

razão, os membros de Basidiomycota tendem a ter um arranjo nuclear mais

regular em relação à maioria dos restantes fungos.

Os septos fornecem-nos um interessante exemplo de crescimento

localizado da parede: desenvolvem-se rapidamente, em poucos minutos, de forma

centrípeta a partir da parede celular, o que envolve uma modificação local da

mesma, obviamente. A organização deste crescimento localizado da parede,



longe da região principal de crescimento (o ápice), é pouco entendida mas as

evidências apontam para um processo altamente regulado. Por exemplo, em

vários fungos a formação dos septos coincide com locais de divisão nuclear.

Figura 2.7 Tipos de septos. Imagem de Barron (2008).

Em Aspergillus nidulans, o processo de formação dos septos tem uma

sequência notável. Os compartimentos apicais, neste fungo, contêm vários

núcleos e crescem até atingirem o dobro do seu comprimento inicial. Em seguida,

os núcleos dividem-se e forma-se um septo na região mediana do compartimento

apical. Por fim, desenvolve-se uma série de septos no novo compartimento

subapical, que resultam na formação de vários compartimentos pequenos, cada

um com um ou dois núcleos.

Biologia dos Fungos – Crescimento


Capítulo 3 Crescimento

3.1 O crescimento Apical das Hifas

Já é do nosso conhecimento que as hifas apenas crescem ao nível dos

ápices. As paredes podem-se espessar consideravelmente para trás desta zona,

mas raramente sofrem distensão. Este tipo de crescimento, extremamente

polarizado, contrasta com o crescimento intercalar observado noutros organismos

filamentosos, nos quais qualquer célula do filamento pode aumentar de tamanho

e sofrer divisão.

Este tipo de crescimento dos fungos, dito apical, só encontra paralelo num

pequeno grupo de algas, nos pelos radiculares e tubos de polinização das plantas

superiores. Ele é uma característica especializada dos fungos, de certa forma,

com acentuada relevância ecológica.

A zona apical das hifas é uma região onde a parede celular é

aparentemente menos espessa e mas plástica. É nesta zona que se dá o

alongamento da hifa (zona de extensão). Para trás desta região, a parede torna-

se espessa e rígida em virtude da deposição de constituintes da parede

recentemente sintetizados e do aumento acentuado das ligações entre os

diferentes polímeros.

A actividade metabólica no compartimento apical da hifa é,

comparativamente, mais intensa do que no resto do filamento. Na zona apical

detecta-se uma acumulação de pequenas vesículas, com a exclusão de todos

outros organitos, os quais se acumulam, em grande número, na zona subapical.

Nos micélios com compartimentos multinucleados é evidente a concentração de

núcleos na zona subapical, estando estes envolvidos na síntese de novos

componentes.

Apesar da intensa actividade metabólica da zona apical, existem hifas que

crescem com taxas tão elevadas que não podem ser explicadas, e mantidas,

apenas pela síntese de componentes celulares ao nível da zona apical. O que

quer dizer que estes ápices têm de receber materiais de compartimentos celulares

mais atrás. Na verdade, tem-se observado um movimento de citoplasma em

direcção à zona apical, proveniente das zonas mais anteriores. Esta corrente

citoplasmática unidirecional ocorre juntamente com a corrente bidirecional, ou



ciclose, que é mais lenta. Deste modo, todo o micélio contribui, de certa forma,

para o crescimento apical das hifas.

Durante o seu crescimento, as hifas vão sofrendo ramificações. As hifas

que surgem por ramificações de outras têm o mesmo tipo de crescimento apical e

podem, por sua vez, sofrer ramificação (figura 3.1).

Figura 3.1 Estágios de desenvolvimento de uma colónia fúngica a partir de um esporo em germinação. Fonte: Lepp (2012).

Os ramos que vão surgindo vão divergindo uns dos outros, o que faz com

que o micélio avance no substrato de forma centrífuga e radial. A ramificação

das hifas aumenta a densidade do micélio para trás da margem circular de

crescimento. À medida que a colónia vai progredindo, na região central,

normalmente exausta de nutrientes, surgem novos ramos que ao contrário de

divergir sofrem anastomose, criando desta forma uma malha apertadas de hifas.

A presença de muitas pontes de anastomose dá origem a uma rede micelar

complexa que possibilita uma corrente citoplasmática constante e eficiente (figura

3.2). Esta corrente permite o transporte de materiais para as zonas de

crescimento, ou para compartimentos individuais, nas zonas velhas da colónia,

com vista à formação de clamidósporos ou outras estruturas diferenciadas. A

anastomose permite, também, a troca de núcleos entre diferentes indivíduos de

uma mesma espécie.



Figura 3.2 Imagens de um vídeo mostrando o processo de anastomose de duas hifas compatíveis de Rhizoctonia solani. O tempo (t) é representado em minutos depois do início da gravação. A hifa de cima parou de crescer no tempo t0 mas começou a produzir uma ramificação (indicada pelo sinal “>”) no tempo t6 em resposta do ápice que se aproxima. As extremidades das hifas encontram-se no tempo t14. A dissolução das paredes das extremidades e a fusão completa das hifas terminou no tempo t32. Fonte: McCabe, Gallagher, and Deacon (1999).

3.1.1 Mecanismo do crescimento apical

As microfotografias mostram sempre uma grande abundância de vesículas

ao nível dos ápices das hifas em crescimento, sugerindo que as vesículas estão

intimamente envolvidas no mecanismo de crescimento. Pensa-se que estas

vesículas se formam nos complexos de Golgi da região subapical migrando, em

seguida para o hialoplasma da zona apical, com o qual se fundem libertando,

assim, os seus conteúdos ao nível da parede.

O conteúdo da maioria das vesículas não foi caracterizado, mas o grande

corpo de evidências existente permite construir uma imagem do crescimento da

parede ao nível do ápice (Figura 3.3). Alguns dos possíveis conteúdos são

discutidos em seguida.

3.1.2 Quitina sintetase

A enzima quitina sintetase catalisa a síntese das cadeias de quitina. Sabe-

se que estas cadeias são formadas in situ ao nível do ápice. Elas não são

transportadas em vesículas até ao ápice. Quando se testam homogenatos de hifas

in vitro quanto à actividade enzimática, a quitina sintetase é encontrada sob duas

formas: (i) numa forma inactiva nos quitossomas e por vezes nas membranas; e

(ii) numa forma activa intimamente associada às membranas.

Já vimos (no Capítulo 2) que os quitossomas assemelham-se a algumas

das microvesículas presentes nos ápices das hifas. No entanto, a “concha” que

rodeia o quitossoma não é uma membrana fosfolipídea. Sendo assim, os



quitossomas poderão ser empacotados em membranas de forma a serem

transportados até ao ápice, talvez nos corpos microvesiculares (MVB). A forma

inactiva da quitina sintetase, quando inserida na membrana, tem de ser activada

por uma protéase que provavelmente atinge o ápice noutras vesículas. O

substrato atinge a parte da enzima que se localiza a face interna da membrana

celular via citosol de forma que, à medida que as cadeias de quitina são

sintetizadas, vão sendo expelidas ao nível da face externa da membrana, que está

em contacto com a parede.

Figura 3.3 Diagramas mostrando a organização do crescimento da parede (em cima) e os possíveis componentes da parede celular (em baixo). G – complexo de Golgi; M – microtúbulos; V – vacúolos.



Torna-se claro que devem existir mecanismos para regular a actividade da

enzima durante o crescimento da parede. Esta regulação poderia ser conseguida

parcialmente pelo controlo do transporte das protéases que activam a enzima,

parcialmente pelo controlo da taxa de entrega do substrato e pela acção dos

inibidores enzimáticos. Sabe-se que o citosol contém um inibidor da quitina

sintetase.

3.1.3 Glucano sintetase

Esta enzima catalisa a síntese dos -1,3. Tal como a quitina sintetase

pensa-se que esta enzima atinja o ápice em vesículas sendo depois integrada na

membrana dessa região. O substrato UDP-glicose atinge a enzima via citosol. A

actividade da glucano sintetase é regulada de forma diferente da suposta para a

quitina sintetase. A enzima é composta por duas subunidades, uma das quais (na

face externa da membrana) possui o sítio catalítico e a outra (na face interna) é

uma proteína onde se liga a guanosina trifosfato (GTP-binding protein). Pensa-se

que a enzima seja activada quando o GTP atinge a face citoplasmática da

membrana. Então, as cadeias de glucanos são sintetizadas e expelidas para a

parede. A nível da parede, estas cadeias de glucanos parecem sofrer em seguida

mais modificações, sendo-lhes adicionadas ligações -1,6 para produzir os

glucanos ramificados dos fungos. O número destas ligações aumenta

acentuadamente para trás do ápice, mas não foi encontrada qualquer enzima que

execute este processo. Como tal, ele pode ocorrer espontaneamente.

3.1.4 Ligações cruzadas

Vários tipos de ligações cruzadas surgem entre os principais polímeros

constituintes da parede após estes terem sido inseridos na parede, e o

estabelecimento destas ligações parece ocorrer progressivamente para trás do

ápice da hifa. Por exemplo, nos ápices recém-formados é possível isolar glucanos

puros. No entanto, nas regiões mais para trás, os glucanos sofrem aparentemente

complexação com a quitina. Para além do aparecimento destas ligações

intermoleculares, as cadeias individuais de quitina associam-se umas às outras

por meio de ligações de hidrogénio, formando assim as microfibrilas. Os glucanos

também se associam entre si. Todas estas ligações adicionais que se

estabelecem para trás do ápice em crescimento poderão servir para converter a



parede inicialmente plástica numa parede progressivamente mais rígida e

estruturada.

3.1.5 Enzimas líticas

Existem opiniões divergentes no que respeita à necessidade da

participação das enzimas líticas no processo de crescimento apical. Por um lado,

foi sugerido que a parede existente ao nível do ápice teria de sofrer um certo grau

de degradação de forma a permitir a inserção de novos componentes. Deste

modo, o crescimento apical envolveria um certo grau de lise da parede bem como

certo grau de síntese. Estes dois processos devem estar em equilíbrio, de modo

a assegurar que a parede não se torne demasiadamente fraca nem forte ao nível

do ápice.

Consistente com esta ideia está o facto de se ter detectado a presença da

quitinase, celulase e -1,3-glucanase em fracções da parede das hifas, apesar de

estas enzimas poderem estar presentes ao nível da parede na sua forma latente.

Além disso, as enzimas líticas dos componentes da parede estão

necessariamente envolvidas na ramificação das hifas, quando novos ápices são

criados a partir de uma parede madura preexistente. O facto de, ocasionalmente,

os ápices das hifas incharem e rebentarem quando imersos em água tem sido

utilizado como mais uma evidência a favor da hipótese da existência de actividade

de enzimas líticas ao nível do ápice. O facto de as hifas conseguirem suportar

pressões de turgidez consideráveis tem sido utilizado como evidência a favor da

ideia de que a parede do ápice deverá ser bastante rígida e, como, tal, terá de ser

continuamente degradada durante o crescimento.

Por outro lado, trabalhos recentes mostraram que os ápices das hifas

possuem um citoesqueleto bem desenvolvido que poderá fornecer suporte

estrutural de modo que a parede ao nível do ápice poderá ser verdadeiramente

plástica não necessitando da intervenção das enzimas líticas. Se as enzimas

líticas estão realmente envolvidas no processo de crescimento da parede, então

elas terão de ser transportadas em vesículas.

3.1.6 O modelo “steadystate” de crescimento

Weesels (1990) propôs o modelo “steadystate” de crescimento da parede

em que é desnecessário o envolvimento de enzimas líticas. De acordo com este

modelo, a parede recém-formada ao nível do ápice é viscoelástica (fluída) de



modo que esta flui para fora e para trás à medida que novos componentes da

parede são adicionados ao nível do ápice (Figura 3.4). Então, a parede rigidifica

progressivamente em virtude da formação de novas ligações entre os

componentes da parede, nas regiões para trás do ápice.

Figura 3.4 Diagrama representando o modelo steady-state do crescimento apical da hifa.

Mas, como é que uma hifa com parede essencialmente fluída consegue

resistir à pressão de turgidez? A resposta pode ser: a malha de microfibrilas de

actina providencia suporte estrutural. Jackson e Heath (1990) investigaram este

ponto com o fungo Saprolegnia ferax (Oomycota). Eles mostrara que o tratamento

das hifas com citocalasina E causava ruptura da “malha” de microfibrilas de actina

e conduzia inicialmente a um aumento na taxa de extensão apical. Em seguida,

os ápices inchavam e rebentavam. A região mais fraca do ápice, mais susceptível

de sofrer ruptura, não era a extremidade do ápice onde a “malha” de microfibrilas

de actina é mais densa mas sim as regiões laterais onde a actina é menos densa

e a parede possivelmente ainda não rigidificou o suficiente para compensar a

fraqueza do citoesqueleto.

3.1.7 A força motriz do crescimento apical

Tem havido muita especulação sobre a possibilidade de campos eléctricos

ou iónicos estarem envolvidos no crescimento apical, porque os ápices das hifas

em crescimento, tal como de muitas outras células com crescimento apical (pelos

radiculares, tubos de polinização, etc.), geram campos eléctricos à sua volta.

Outros estudos sugerem que tais campos estão intimamente envolvidos na

absorção dos nutrientes e não no crescimento propriamente dito. Em vez disso,



os componentes do citoesqueleto tornaram-se os candidatos mais fortes à força

motriz do crescimento apical. Isto é compatível com muitos estudos efectuados

em células animais onde protuberância tais como os pseudópodes parecem ser

formados pela polimerização da actina.

Ainda pouco se sabe sobre o citoesqueleto e as suas funções nas hifas

fúngicas, mas estudos com Saprolegnia (Oomycota) mostraram que os ápices

conseguem crescer mesmo quando as hifas possuem uma turgidez insignificante

porque, provavelmente, a força matriz da extensão apical consiste na

polimerização da actina. Estes resultados parecem pôr de parte a hipótese da

pressão de turgidez ser a força motriz responsável pelo alongamento das hifas.

Existe uma grande abundância de actina nos ápices hifais e tanto a extensão

apical como a corrente citoplasmática podem ser paradas pelo tratamento do

fungo com citocalasinas que se ligam à actina.

O papel dos microtúbulos no crescimento apical é mais problemático. O

crescimento apical pode ser cessado pela acção de fungicidas do grupo dos

benzimidazois e pela grisofulvina, que interferem com a actividade dos

microtúbulos. Coincidente com a paragem do crescimento dá-se uma diminuição

progressiva no número de vesículas ao nível do ápice. Sendo assim, os

microtúbulos devem estar de alguma forma envolvidos no crescimento apical:

podem constituir uma armação através da qual as vesículas são direcionadas ao

ápice, ou podem activamente transportar as vesículas.

As evidências actuais sugerem que o citoesqueleto, pela interacção com

as proteínas motoras (por exemplo, miosina) e o cálcio, possui um papel central

no crescimento apical. O ápice poderá ser empurrado para frente pela

polimerização da actina (com uma parede viscoelástica que não oferecerá

resistência a essa pressão), o protoplasma mover-se-á em direcção ao ápice pela

acção da interacção das proteínas motoras com os componentes do citoesqueleto

e as vesículas também poderão ser transportadas ao ápice pelos componentes

do citoesqueleto.

3.1.8 Germinação

Na maioria dos fungos, a germinação dos esporos envolve uma fase inicial

em que estes aumentam de volume, em consequência de um processo de

hidratação (não envolve qualquer actividade metabólica). Esta fase é seguida por



um novo aumento de volume devido à actividade metabólica do esporo. Durante

esta última fase, ocorre deposição de novos componentes da parede, de uma

forma mais ou menos uniforme, na camada mais interna da parede do esporo. Por

fim, surge o tubo de germinação, uma jovem hifa numa zona localizada do

esporo (Figura 3.5).

Figura 3.5 Fases da germinação de um esporo de Aspergillus niger. Fonte: Deacon (2006).

Durante a fase anterior à formação do tubo de germinação, a maioria dos

novos componentes da parede são depositados numa zona que será mais tarde

o ápice do tubo de germinação. Resumindo, a germinação dos esporos envolve

uma fase inicial de crescimento não-polarizado da parede, seguida de uma fase

de crescimento polarizado. Ainda não se sabe ao certo quais os mecanismos que

determinam o local aonde se formam os novos ápices, mas sabe-se que estão

envolvidos factores de ordem interna e externa (por exemplo, a tensão de

oxigénio).

3.2 Ramificação das Hifas

A simples observação de colónias em ágar revela um certo número de

pontos relevantes ao processo de ramificação:

Os fungos mostram dominância apical. A maioria das hifas sofre

ramificação apenas a determinada distância para trás dos seus ápices.

Deste modo, o sistema de hifas lembra um pinheiro de natal, em que os

ramos se tornam progressivamente mais longos e, por sua vez,

ramificados, à medida que nos distanciamos do ápice principal da hifa.

Não é conhecida a forma como este controlo é exercido, mas não existe

evidência da implicação de hormonas;

Os novos ramos tendem a divergir uns dos outros, preenchendo as

lacunas entre as hifas já existentes. Nesta base pode-se assumir que

as hifas respondem a gradientes de nutrientes, afastando-se das zonas

de escassez que rodeiam as hifas já existentes, ou então que elas



respondem negativamente a produtos metabólicos produzidos por

outras hifas;

A densidade de uma colónia fúngica, ou seja, o número de ramificações

que apresenta, está directamente relacionada com o nível de nutrientes

no meio. Deste modo, as colónias estão esparsamente ramificadas em

meios pouco ricos e densamente ramificadas e meios ricos. De qualquer

forma, a “força” do meio tem um efeito mínimo na taxa de crescimento

linear da colónia. Dentro de certos limites, uma colónia atinge o mesmo

tamanho, num determinado tempo, quer num meio rico ou pobre em

nutrientes. Pode-se então generalizar que os ápices preexistentes na

margem da colónia parecem ter uma demanda prioritária de nutrientes.

Quaisquer nutrientes desnecessários ao crescimento destes ápices

serão utilizados na ramificação.

Os novos “ramos” surgem pelo desenvolvimento de novos ápices à medida

que a colónia cresce e sintetiza novo protoplasma. Os novos ápices podem surgir

a partir de praticamente qualquer ponto ao longo da hifa, no entanto raramente se

desenvolvem perto do ápice a não ser que o mesmo tenha sido danificado. Com

frequência, os novos ápices surgem imediatamente atrás dos septos,

provavelmente porque os septos interrompem até um certo grau o fluxo do

citoplasma de modo que as vesículas poderão acumular-se nessa região.

Seja como for, a produção de um “ramo” requer a produção de um novo

ápice a partir da parede celular madura preexistente. Como tal, esta deverá ser

precedida por um processo de “amolecimento” da parede. Este processo poderá

envolver a “entrega” localizada de enzimas líticas da parede transportadas em

vesículas, mas uma outra possibilidade é que as enzimas líticas poderão já estar

na parede, à espera de activação.

Estes pontos não são só de interesse puramente académico, já que eles

estão directamente relacionadas com o comportamento dos fungos nos seus

habitats naturais. Por exemplo, o micoparasita Phythium oliogandrum (Oomycota)

consegue penetrar e destruir uma hifa de outro fungo após cinco minutos de

contacto entre os dois (Figura 3.6). É quase certo que neste processo de

penetração estão envolvidas enzimas e tem sido assumido que estas são

produzidas pelo micoparasita.



Figura 3.6 Esquema representando a interacção entre o micoparasita Pythium oligandrum (P) e o hospedeiro Trichoderma aureoviride (T). Fonte: Laing and Deacon (1991).

No entanto, a produção de enzimas líticas dos componentes da parede

pelos micoparasitas é um fenómeno induzido pela presença de componentes da

parede dos hospedeiros. Estas enzimas são tipicamente detectadas em filtrados

dos meios de cultura de micoparasitas 24 horas após a adição de substratos

indutores. É debatível se estas enzimas extracelulares induzíveis poderão ser

produzidas (e ter tempo para actuar) pelo micoparasita após cinco minutos de

contacto com o hospedeiro. Uma possibilidade alternativa, ainda que não

demonstrada, é que o P. oligandrum poderá activar de forma localizada as

enzimas líticas presentes nas paredes da hifa do hospedeiro. Seja como for, este

exemplo demonstra a rapidez e o controlo preciso e localizado do processo de

ramificação e dissolução da parede durante a interacção das hifas.

3.3 Cinética do Crescimento

A Figura 3.7 mostra uma curva de crescimento típica de um organismo

unicelular (levedura), em cultura líquida sob condições de temperatura, pH,

arejamento e agitação próximas das óptimas. A curva apresentada é típica de

culturas batch, nas quais todos os nutrientes são adicionados no início da mesma.

Trata-se de um sistema fechado.

Observa-se uma fase inicial denominada lag, seguida por uma fase de

crescimento exponencial, uma fase de desaceleração, uma fase estacionária

e por fim uma fase de autólise ou morte celular (as mesmas fases são

apresentadas por um fungo miceliano com crescimento em superfície). O fim da

fase exponencial e o início das fases subsequentes são condicionados por



diferentes factores, que podem atuar em conjunto ou isoladamente: exaustão de

um ou mais nutrientes, insuficiência de oxigénio, alteração do pH (por produção

excessiva de ácidos orgânicos), acumulação de metabólitos a níveis tóxicos, etc.

Figura 3.7 Curva de crescimento de um organismo unicelular em cultura batch.

Os fungos filamentosos também apresentam uma fase de crescimento

exponencial, quer em cultura líquida quer em meio sólido. No entanto, na maioria

dos casos, os fungos filamentosos dificilmente mantêm esse tipo de crescimento

em culturas submersas com agitação, em virtude de normalmente formarem

pellets (colónias tridimensionais esféricas). As taxas de difusão de nutrientes e

oxigénio para o interior do pellet, e a saída dificultada de produtos metabólicos,

rapidamente limitam o crescimento à periferia do pellet.

As culturas batch (Figura 3.8) reproduzem as condições dos ambientes

naturais em que vários fungos crescem. São utilizadas comummente em

processos industriais, em virtude de durante as fases de desaceleração e

estacionária serem produzidos e acumulados vários produtos metabólicos de



interesse comercial (por exemplo, antibióticos, enzimas, ácidos orgânicos, etc.).

As culturas batch são também utilizadas no fabrico de cervejas e vinhos, porque

o álcool se acumula nas culturas durante as fases de desaceleração e

estacionária.

Figura 3.8 Biorreactores batch. Na sua essência, um biorreactor é um recipiente, de dimensão variável, onde são misturados o meio de cultura e o biocatalizador em condições óptimas de reacção. A temperatura e o pH são cuidadosamente regulados. Ar estéril, por vezes com oxigénio, é borbulhado no meio de reacção. Em qualquer altura do processo, podem ser retiradas amostras, para ensaios químicos e biológicos. De modo a evitar possíveis contaminações, procede-se à injecção de vapor de água através de todas as válvulas de admissão, o que as mantém esterilizadas. No fim do período de reacção, que pode variar de horas a dias, o reactor é esvaziado de modo que o produto (ou produtos) possa ser isolado e purificado. Imagem de Allbiom .

A alternativa à cultura batch é a cultura contínua. Em poucas palavras,

este tipo de cultura envolve a adição contínua de meio de cultura novo e a remoção

de um volume correspondente de meio “antigo”, juntamente com algumas células

microbianas. As culturas contínuas são utilizadas tanto para leveduras como para

fungos filamentosos, mas no último caso é necessário utilizar uma lâmina

misturadora que quebre o micélio, evitando a formação de pellets.



Tanto as culturas batch como as contínuas são cuidadosamente

monitoradas e automaticamente ajustadas de modo a manter o pH, a temperatura

e concentração de oxigénio a níveis desejados. São também vigorosamente

agitadas de forma a facilitar o movimento de produtos metabólicos para longe das

células e dos nutrientes e oxigénio na sua direcção.

A forma mais vulgar de operar em contínuo é o quimiostato. O organismo

é cultivado num meio de cultura no qual um determinado nutriente está presente

a uma concentração abaixo da óptima de crescimento, todos os outros nutrientes

estão presentes em excesso. Sendo assim, este nutriente torna-se um substrato

limitante do crescimento. A taxa de crescimento pode ser manipulada apenas pelo

ajuste do fluxo de meio de cultura através do fermentador, ou seja, através da

variação da taxa de diluição. O organismo mantém-se em crescimento

exponencial, mas a taxa de crescimento depende da taxa de diluição e pode ser

ajustada a qualquer nível desejado, até cerca de metade da taxa máxima de

crescimento.

A utilização de culturas contínuas oferece algumas vantagens: podemos

obter uma produção contínua de células, em sistema de quimiostato podemos,

também, produzir continuamente vários metabólitos secundários, tais como

antibióticos. A razão pela qual os metabólitos secundários são só produzidos

durante a fase estacionária, em culturas batch, deve-se ao facto de a sua

produção ser reprimida por altas concentrações de um ou mais substratos como

a glicose. Uma outra vantagem da cultura contínua é a sua possível utilização em

estudos de vários tipos. Por exemplo, a fisiologia de um organismo pode ser

modificada quer pela alteração do substrato limitante ou simplesmente pelo

ajustamento da taxa de diluição. Este último ponto é bem ilustrado na seguinte

experiência com S. cerevisiae: se a glicose é utilizada como substrato limitante,

então, a baixas taxas de diluição (crescimento lento), as células da levedura

acumulam-se e a taxas elevadas (metabolismo rápido) dá-se a acumulação de

etanol. A levedura muda da produção de células (biomassa) para a produção de

etanol em condições que favorecem um metabolismo rápido, mesmo sendo a

glicose o factor limitante do crescimento em ambas casos.

Na prática, as culturas batch são ainda as mais utilizadas nos processos

industriais (por vezes são modificadas pela adição periódica de nutrientes –

sistema fed batch), devido principalmente a factores de ordem económica. Por



outro lado, a cultura contínua apresenta uma séria desvantagem: o organismo

pode sofrer mutação. Na cultura batch é possível periodicamente retornar à estirpe

original.

Biologia dos Fungos – Diferenciação


Capítulo 4 Diferenciação

Em termos simples a diferenciação pode ser definida como uma série de

eventos regulados que conduz, num organismo, a uma alteração de um estado

para outro. Estes estados podem ser de natureza morfológica, fisiológica ou

ambas. A germinação de esporos e a produção de metabólitos secundários são

exemplos de diferenciação fisiológica mas, neste momento, vai-se centrar a

atenção nas alterações morfológicas como forma de introduzir a variedade de

estruturas produzidas pelos fungos no estado vegetativo.

4.1 Interconversão Morfológica do Soma

Alguns fungos possuem a capacidade de alterar a sua forma de

crescimento de miceliano a leveduriforme e vice-versa em resposta a

determinados factores de natureza ambienta, ou em resposta a condições de vida

diferentes. Assim, podemos distinguir fungos dimórficos, em que a

interconversão morfológica do soma é controlada pela alteração de factores

ambientais, em saprobiose, e os fungos difásicos, quando o dimorfismo reflecte

duas condições de vida diferentes, parasitismo e saprobiose.

4.2 Estruturas Vegetativas Especializadas

4.2.1 Modificações das Hifas

4.2.1.1 Rizoides

Os rizoides são ramificações do soma em forma de raízes curtas (Figura

4.1), na base de estruturas unicelulares de pequena dimensão ou de

esporangióforos. Grupos de rizoides estão normalmente ligados entre si por

pequenas estruturas aéreas denominadas estolhos.

Figura 4.1 Rhyzopus stolonifer a crescer no pão (à esquerda), com ampliação mostrando o estolho, rizoides e esporangióforos (no meio). À direita, um quitrídio (Chytridium confervae) exibindo rizoides. Observe-se o estolho. Adaptado de Encyclopædia Britannica (2013) e União Europeia (2010).



4.2.1.2 Apressórios e hifopódios

Os apressórios e hifopódios são produzidos por um grande número de

fungos parasitas (de plantas, insectos e micoparasitas) durante a fase de

penetração no hospedeiro. Consistem de protuberâncias simples ou lobuladas de

tubos de germinação (apressórios) ou de hifas vegetativas (hifopódios). A sua

função é ancorar o fungo à superfície do hospedeiro, por intermédio de secreções

mucilaginosas, enquanto uma fina hifa de penetração invade as células do

mesmo (Figura 4.2).

Figura 4.2 À esquerda, apressório de Phytophthora sp. e hifopódio de uma micorriza arbuscular. Existem outras estruturas, tais como haustórios e arbúsculos, que aumentam a superfície de contacto entre os fungos e os respectivos hospedeiros. À direita, conídios de Pyricularia oryzae com tubos de germinação e apressórios. Imagem à esquerda de Rey and Schornack (2013) e à direita de R. J. Howard, obtida através de Vincelli (2006).

4.2.1.3 Haustórios

Haustórios são estruturas especializadas na absorção de nutrientes, típicas

dos fungos fitoparasitas obrigatórios, que invadem as células do hospedeiro

(Figura 3.4). O fungo parasita não chega a penetrar realmente a célula do

hospedeiro: o hialoplasma da célula invadida sofre invaginação, de modo a

acomodar o haustório do fungo invasor. A parede que delimita o haustório (do

latim haustor = bebedor) permanece intacta e é completamente envolvida, na

maioria dos casos, por uma bainha de material amorfo (matriz extrahaustorial)

possivelmente secretada pelo hospedeiro.



Figura 4.3 Invasão de uma folha por um fungo que forma haustórios. Fonte: Grupo Virtuous (2014).

No entanto, a sua composição difere da parede celular do mesmo. Sendo

assim, o fungo e o hospedeiro vivem em contacto estreito, separados apenas pela

parede do primeiro, a matriz extrahaustorial e o hialoplasma do segundo (Figura

4.4). A presença de um haustório no interior de uma célula permite aumentar

grandemente a sua área superficial envolvida na troca de nutrientes.

Figura 4.4 Complexo haustorial. Para passar do hospedeiro para o fungo, os nutrientes devem atravessar a membrana extrahaustorial, a matriz extrahaustorial, a parede haustorial e a membrana plasmática do haustório. Fonte: Szabo and Bushnell (2001).



4.2.1.4 Armadilhas

As armadilhas (Figura 4.5) são estruturas especiais, apresentadas por

fungos predadores (que colonizam o solo e capturam nemátodos), que variam

de hifas viscosas a anéis formados por ramificações de hifas que se enrolam e

sofrem anastomose. Uma das mais espectaculares armadilhas consiste de um

anel composto por três células capazes de aumentar de volume instantaneamente

quando tocadas na superfície interna.

Figura 4.5 À direita, microfotografia de um nemátodo preso em armadilha com o formato de anéis. À esquerda fotos mostrando o processo de constrição de um anel de hifa e um nemátodo preso pelo anel. Imagens obtidas através de Launer (2013).

4.2.2 Agregações de hifas

4.2.2.1 Cordões micelianos e rizomorfos

Já foi discutida anteriormente a forma como a variação na densidade de

uma colónia miceliana permite uma utilização mais eficiente dos nutrientes

disponíveis. Em alternativa, as hifas podem sofrer agregação e formar cordões

micelianos e rizomorfos de forma que o fungo se possa expandir por meio destes.

Embora os dois termos sejam utilizados indistintamente com frequência para

caracterizar qualquer estrutura morfologicamente semelhante a um cordão, é

necessário frisar que estes definem duas estruturas fúngicas cuja ontogenia é

totalmente diferente, apesar de serem superficialmente indistintos quando

maduros amiudadas vezes. As duas estruturas consistem de agregados lineares

de hifas com capacidade de crescer unidireccionalmente.

Os cordões micelianos e rizomorfos forma-se as margens de colónias de

micélios vegetativos ou a partir de estruturas denominadas esclerócios (que serão



abordadas ainda neste capítulo). A maioria apresenta uma capacidade ilimitada

de extensão, podendo-se estender por vários metros desde que estejam ligados,

na base, a uma fonte de nutrientes (colónia mãe). Estas estruturas estendem-se,

normalmente, através de substratos inadequados ao crescimento vegetativo

normal, servindo como estruturas de colonização. Uma vez atingido um substrato

capaz de suportar o crescimento normal, estas estruturas dão origem a um micélio

vegetativo ou a estruturas reprodutivas.

Estas estruturas são particularmente características de fungos que

produzem corpos de frutificação de grandes dimensões e que colonizam áreas

superficiais extensas (por exemplos, bosques e matas). Alguns fungos que

infectam as raízes de árvores formam rizomorfos que podem crescer através do

solo e iniciar um novo foco de infecção bastante afastado do inicial (por exemplo,

Armillaria mellea). Os cordões micelianos e rizomorfos estão praticamente

confinados aos Hymenomycetes e Gasteromycetes de Basidiomycota.

Cordão ou feixe miceliano

O cordão ou feixe miceliano (Figura 4.6) é uma estrutura especial de

translocação ou colonização. É relativamente simples e desenvolve-se a partir

de hifas normais, quando as ramificações “correm” paralelamente e permanecem

unidas e compactadas em torno da hifa “mãe”, em vez de divergirem desta.

Figura 4.6 Modelo de cordões micelianos debaixo de um grupo de cogumelos (à esquerda) e microfotografia mostrando o corte transversal de um cordão miceliano (à direita). Observem-se as hifas condutoras (largas e ocas) cercadas por inúmeras fibrilares. Retirado de AMA e Frances M. Fox (1987).

A presença de materiais de cimentação ajuda a manter as hifas unidas, ao

mesmo tempo que a estrutura do feixe é consolidada pela presença de numerosas



pontes de anastomose entre as diferentes hifas que o constituem. Num feixe

podemos distinguir pelo menos três tipos diferentes de hifas: hifas condutoras,

volumosas, com paredes extremamente espessas e sem conteúdo citoplasmático,

hifas fibrilares, estreitas, com paredes espessas e praticamente sem lúmen, e

hifas normais, metabolicamente activas.

Pensa-se que as hifas condutoras actuem como os vasos xilémicos das

plantas, já que apresentam pouca resistência ao movimento da água. Por outro

lado, as hifas fibrilares possuirão um papel estrutural, protegendo e mantendo a

integridade das hifas condutoras. Apesar de existir esta diferenciação ao nível das

hifas, não se verifica qualquer arranjo ordenado das mesmas. Os vários tipos de

hifas estão dispostos ao acaso e firmemente compactados por materiais de

cimentação.

O fungo Serpula lacrymans tem sido utilizado exaustivamente em estudos

sobre os processos envolvidos no desenvolvimento de cordões micelianos. Foi

sugerido que a hifa principal liberta compostos azotados para o meio que a rodeia,

o que induziria os ramos a não divergirem desta. Os cordões micelianos são

comuns nas espécies de Agaricus, incluindo A. bisporus e em muitas espécies

fitoparasitas.

Rizomorfo

O rizomorfo (do grego rhiza = raiz + morfe = forma) é também uma estrutura

de colonização e translocação. Os rizomorfos distinguem-se dos cordões

micelianos por apresentarem um notável grau de crescimento coordenado e

serem capazes de sofrer ramificação.

Nos rizomorfos mais diferenciados como a Armillaria mellea existe uma

zona de crescimento “multicelular” especial, localizada a aproximadamente 25

m do ápice do rizomorfo, que é equivalente ao ápice radicular das plantas

superiores (meristema radicular). Logo atrás da zona de crescimento existe uma

zona de absorção e logo atrás desta o rizomorfo é considerado maduro (Figura

4.7).



Figura 4.7 Rizomorfo. Fonte: Deacon (2006).

A zona “madura” do rizomorfo é constituída por uma medula central

consistindo de hifas de parede fina e de algumas fibrilares. Esta medula emerge

progressivamente numa medula externa e no córtex. O córtex é constituído por

hifas de parede muito espessa envolvidas por uma mucilagem electrodensa. A

camada mais externa desta zona constitui uma “casca” e é formada por hifas com

paredes celulares densamente pigmentadas ou melanizadas. À medida que o

rizomorfo envelhece, a medula central sofre colapso dando origem a um canal

central condutor de oxigénio.

O trabalho de Smith e Griffin (1971) veio esclarecer o comportamento dos

rizomorfos na natureza. Foi demonstrado que o ápice do rizomorfo necessita de

permanecer hialino para que haja crescimento. Isto é normalmente conseguido

pela elevada taxa metabólica da região, consumindo o oxigénio pela respiração e

mantendo a pressão parcial de O2 (PO2) abaixo de 0,03 no exterior do ápice do

rizomorfo. Mais atrás no rizomorfo, as células respiram mais lentamente e a

pressão parcial de O2 aproxima-se da do ar (0,21). Então, a superfície do rizomorfo

sofre melanização, sendo este um processo que oxidação que envolve a

polimerização de resíduos fenólicos.

A importância deste processo torna-se evidente quando o rizomorfo cresce

em direcção a ambientes relativamente secos como, por exemplo, os arenosos.

Nestes casos, o oxigénio difunde-se mais rapidamente em direcção ou ápice

(10.000 vezes mais rapidamente no ar do que na água) e a taxa respiratória não

é suficiente para manter a PO2 a níveis baixos porque a película aquosa que

normalmente rodeia o ápice do rizomorfo torna-se mais fina. Por esta razão, o

ápice sofre melanização e o crescimento cessa. Em resposta, forma-se um novo

“ramo”, mais atrás no rizomorfo, que pode explorar novas regiões no solo. Esta

simples sequência de eventos permite que o rizomorfo colonize ambientes



adequados, assegurando, também, que este se mantenha a uma profundidade ais

ou menos constante, suficientemente próximo da superfície, de modo que o

oxigénio se difunda até ao rizomorfo, mas não tão próximo que o ápice sofra

dessecação.

Função dos cordões micelianos e rizomorfos

No que respeita o crescimento, os cordões micelianos e rizomorfos podem

ser vistos como estruturas que permitem que o fungo se alastre em substratos

inadequados, em termos de disponibilidade de nutrientes, permanecendo ainda

ligadas ao micélio que os originou. Por outro lado, a sua principal função parece

ser a translocação de nutrientes de uma colónia já estabelecida de forma a permitir

que o fungo colonize à distância um novo substrato.

As vantagens conferidas pela posse destas estruturas aos fungos parasitas

de raízes de árvores e aos que colonizam saprobioticamente bosques e florestas,

são fáceis de se entender. Elas não só permitem que os parasitas alcancem as

raízes de outras árvores a grande distância, como também providenciam um

fornecimento abundante de nutrientes que podem ser utilizados na penetração de

barreiras mecânicas, tais como a periderme das raízes, ou na síntese de vários

complexos enzimáticos necessários à invasão bem-sucedida de tecidos tão

resistentes como os que constituem as raízes. Uma simples hifa ou um esporo

não oferecem tal potencial. Além disso, o canal central do rizomorfo permite a

difusão do oxigénio até ao local do ataque, o que possibilita a ocorrência do

metabolismo aeróbio, mesmo a profundidades razoáveis no solo. De igual forma,

os fungos responsáveis pela biodegradação de matéria vegetal morta (troncos,

raízes, folhas, etc.) podem deparar com substratos com limitadas fontes de

carbono e azoto prontamente disponíveis. Nestes casos, a colonização bem-

sucedida do novo substrato depende da translocação de quantidades apreciáveis

de nutrientes através do cordão miceliano ou rizomorfo. Estes nutrientes

asseguram a síntese de enzimas líticas extracelulares (celulases, hemicelulases,

etc.) as quais iniciam a degradação do substrato viabilizando a sua colonização.

Esta capacidade confere-lhes uma vantagem inicial sobre os fungos que não

produzem tais estruturas.



4.2.2.2 Plectênquimas

O micélio sofre organização dando origem a tecidos de densidade e firmeza

variáveis durante determinadas fases do ciclo de vida de muitos fungos. O termo

plectênquimas é utilizado para designar todos os tipos de tecidos fúngicos

organizados (Figura 4.8).

Figura 4.8 Plectênquimas. A - pseudoparênquima; b - prosênquima. Imagem de Maruthi (2014).

Podemos reconhecer dois tipos principais de plectênquimas:

prosênquimas, constituídos por hifas fracamente agregadas que se dispõem

mais ou menos paralelamente, tipicamente alongadas e distinguíveis, e

pseudoparênquimas, constituídos por células mais ou menos isodiamétricas, ou

ovais, fortemente agregadas devido a pressões mútuas, assemelhando-se às

células que constituem o parênquima das plantas vasculares. Neste tipo de tecido,

as hifas perdem a sua individualidade, tornando-se mais curtas e diferenciadas

em células. Por outras palavras, perdem o seu carácter hifal.

Os prosênquimas e pseudoparênquimas compõem vários tipos de

estruturas somáticas e reprodutivas por muitos fungos. Duas dessas estruturas

somáticas são os estromas e esclerócios. Os estromas são estruturas somáticas

compactas constituídas por matrizes densas de hifas que, por vezes, incluem

fragmentos de substrato, que podem formar corpos de frutificação (Figura 4.9).



Figura 4.9 Estroma de ergot (Claviceps purpúrea). Na periferia do “chapéu”, observam-se peritécios, onde se localizam os ascos que albergam os seus esporos. Imagem tirada de Holt (2013).

Esclerócios

Os esclerócios (do grego skleros = duro) são, na maioria dos casos,

estruturas relativamente maciças, constituídas por hifas fortemente agregadas,

com crescimento definido. No entanto, os esclerócios podem diferir muito na

forma, dimensão e complexidade, variando desde agrupamentos celulares

facilmente desagregáveis, como forma irregular e de dimensões reduzidas (menos

de 100 m de diâmetro) até estruturas relativamente compactas, redondas, com

20 cm ou mais de diâmetro. No entanto, maioria destas estruturas não excede 5

mm de diâmetro, sendo normalmente constituídas por plectênquimas.

Os esclerócios contêm quantidades substanciais de materiais de reserva,

como o manitol, a trealose, o glicogénio e muitas vezes lípidos, servindo tanto

como estruturas de sobrevivência e propagação como de armazenamento. Estas

estruturas sobrevivem independentemente do micélio que lhes deu origem,

suportando condições mais severas de crescimento (temperaturas muito baixas

ou elevadas, secura, etc.) e por períodos mais longos que qualquer outro tipo de

estrutura de resistência.



Para muitos fungos parasitas de plantas os esclerócios constituem a única

forma de sobrevivência na ausência de um hospedeiro adequado. Os esclerócios

são característicos de certos géneros tais como Claviceps, Sclerotinia, Sclerotiou

e Typhula, dos quais muitas espécies são parasitas. Alguns esclerócios são

capazes de sobreviver no solo por períodos muito longos, apesar de serem

atacados por vários microrganismos. Os esclerócios de Sclerotium cepivorum

podem apresentar 70-80% de germinação depois de 4 anos no solo, os de

Verticillium dahliae podem persistir no solo durante 14 anos. Quando as condições

se tornam favoráveis, as abundantes reservas endógenas são utilizadas para a

germinação do esclerócio, podendo formar-se um micélio vegetativo ou estruturas

de reprodução.

A figura 4.11 ilustra a estrutura de esclerócios maduros de Paxillus

involutus, Cenococcum geophilum e Sclerotium hydrophilum. Podemos verificar a

existência de um anel periférico (casca) constituído por células mortas embebidas

numa matriz extracelular. Segue-se um córtex constituído por um tecido

pseudoparenquimatoso, com células volumosas de parede espessas e

fortemente melanizadas. A zona mais interna é denominada medula, que é

prosenquimatosa e constituída por hifas de armazenamento (com reservas

substanciais de glicogénio, lípidos ou trealose), na maioria dos casos embebidas

numa matriz mucilaginosa.

As melaninas presentes nas paredes celulares não só as tornam

impermeáveis como também reduzem, ou evitam, a sua lise. Estes pigmentos

protegem fisicamente a quitina e as glucosanas presentes na parede, em virtude

de envolverem estas moléculas, ao mesmo tempo que inibem a actividade de

quitinases e glucanases produzidas por outros microrganismos. Sem este tipo de

protecção, qualquer estrutura de dormência, armazenamento ou translocação

(clamidósporos, esclerócios, rizomorfos, etc.) tornar-se-ia uma fonte rica de

nutrientes para qualquer tipo de organismo antagonista.



Figura 4.10 Esclerócios maduros de Paxillus involutus (em cima, à esquerda), Cenococcum geophilum (em cima, à direita; aberto) e Sclerotium hydrophilum (em baixo; corte transversal). Na foto de baixo, note-se a casca, o córtex (massa densa de células) e a medula (mais dispersa). As imagens de cima são de F. M. Fox (1986) e a de baixo de New Brunswick Museum (2013c).

Biologia dos Fungos – Reprodução


Capítulo 5 Reprodução

A reprodução é um conjunto de eventos que conduz à produção de novos

indivíduos com as características típicas da espécie. A maioria dos fungos é capaz

de se reproduzir tanto sexual como assexualmente. Em geral, a reprodução

assexuada é a mais importante para a propagação da espécie, porque resulta na

produção de um elevado número de indivíduos e o seu ciclo é repetido

amiudamente. Em alguns fungos, o ciclo sexual ocorre uma vez em cada ano. A

diferenciação das estruturas reprodutoras em fungos, dependente do potencial

genético de cada organismo, é normalmente condicionada por factores

ambientais.

“... as condições para o crescimento vegetativo e a reprodução são

diferentes. Antes de o organismo se tornar competente para a produção de

estruturas reprodutoras é necessário um período mínimo de crescimento

vegetativo, durante o qual se sintetizam metabólitos, enzimas ou nutrientes

essenciais à reprodução. Esta é muitas vezes induzida quando algum factor

externo ou interno, frequentemente nutrientes, se torna limitante para o

crescimento vegetativo. As condições externas indutoras da reprodução são, em

geral, mais específicas e menos diversas que as permissíveis do crescimento

vegetativo”.

Morton (1967)

Durante a formação das estruturas reprodutora, sexuais e assexuais, todo

o soma pode ser convertido em uma ou várias destas estruturas. Deste modo, as

fases somática e reprodutiva não ocorrem simultaneamente no mesmo indivíduo.

Os fungos que apresentam esta característica são denominados holocárpicos

(do grego holos = todo + karpos = fruto). No entanto, na maioria dos fungos, as

estruturas reprodutoras formam-se a partir de porções determinadas do soma,

continuando o restante com a sua actividade vegetativa normal. Os fungos

pertencentes a esta categoria são denominados eucárpicos (do grego eu = bom

+ karpos = fruto). Deste modo, as formas holocárpicas são menos diferenciadas

do que as eucárpicas.

A reprodução implica normalmente a produção de diferentes tipos de

esporos, que se formam em diferentes tipos de esporóforos – estruturas que



que produzem, ou suportam, os esporos. No ciclo assexual de alguns fungos, no

entanto, os esporos podem formar-se directamente nas hifas vegetativas. Em

todos os fungos, as estruturas reprodutoras encontram-se isoladas do resto do

soma por intermédio de septos completos ou oclusos.

5.1 Esporóforos

O esporóforo (Figura 5.1) é uma ramificação miceliana especializada, ou

um plectênquima, que emerge do soma vegetativo e no qual se diferenciam

células esporogénicas e esporos.

Figura 5.1 Esporóforo de Rhizopus.

5.1.1 Esporóforos simples

Esporóforos simples (Figura 5.2) são hifas especializadas, nas quais se

diferenciam células esporogénicas e esporos.

Figura 5.2 Esporóforos simples e os tipos de esporos relacionados. Os conidióforos são característicos de fungos que produzem conídios. Os esporangióforos são característicos dos que produzem esporangiósporos.



Os esporóforos simples são normalmente erectos e por vezes

distintamente ramificados (por exemplo, conidióforos e esporangióforos).

5.1.2 Esporóforos compostos

Esporóforos compostos são estruturas estromáticas ou semiestromáticas,

vulgarmente referidas como corpos de frutificação (por exemplo, cogumelos e

corémios). Os tecidos das frutificações dão protecção e suporte às células

esporogénicas, ao mesmo tempo que as elevam acima do substrato, de forma que

facilitem a dispersão dos esporos. Na verdade, a forma assumida pelo corpo de

frutificação está sempre relacionada com o tipo de dispersão dos esporos.

Nos membros do grupo Ascomycota, as células esporogénicas sexuais são

denominadas ascos e o corpo de frutificação ascocarpo. Em Basidiomycota são

denominados basídios e basidiocarpo, respectivamente (Figura 5.3).

Figura 5.3 Esporóforos compostos.

5.2 Esporos

“... esporo é uma estrutura especializada para a reprodução, sobrevivência

e dispersão, normalmente destacada do soma fúngico, caracterizada por

actividade metabólica mínima, reduzido conteúdo em água e ausência de

movimento citoplasmático...”.

Gregory (1966)



Os esporos são comummente denominados de acordo com a sua

morfologia e ontogenia, distinguindo-se entre os esporos sexuais (oósporos,

zigósporos, ascósporos e basídiosporos) e assexuais (esporangiósporos e

conídiosporos ou conídios). A estrutura dos esporos difere, normalmente, da

vegetativa em vários aspectos:

A parede pode ser mais espessa e impregnada de lípidos e pigmentos;

Nalguns casos, o citoplasma é pouco diferenciado, sendo o retículo

endoplasmático e as mitocôndrias pouco desenvolvidos;

Normalmente, os esporos contêm grandes quantidades de materiais de

reserva como lípidos e glicogénio. Associados a esta característica

estão um reduzido conteúdo de água e uma reduzida taxa de

metabolismo endógeno.

Convém salientar que os esporos fúngicos são extremamente diversos e,

nalguns casos, nenhuma das características citadas é encontrada. Os zoósporos

de Oomycota e Chytridiomycota são um caso extremo de o que foi descrito. Estes

esporos não apresentam parede celular, possuem um grande número de

organitos citoplasmáticos, incluindo flagelos, são metabolicamente activos e

geralmente possuem reservas limitadas de nutrientes. Eles serão descritos mais

adiante.

Os esporos apresentam dois tipos de dormência: endógena ou constitutiva

e exógena. Os esporos com dormência endógena não podem germinar, mesmo

que as condições ambientas sejam ideais para o crescimento vegetativo. Estes

esporos requerem um período de maturação antes que estejam aptos para

germinar. No entanto, esta propriedade pode ser contornada por formas diferentes

de manipulação, que os activam: choques térmicos (calor ou frio), remoção da

parede externa, tratamentos químicos com solventes orgânicos como furfural e

outros compostos heterocíclicos. A dormência constitutiva é causada por diversos

factores, dependendo dos esporos em questão. Por exemplo, os esporos das

ferrugens (como Puccinia graminis) contêm materiais inibitórios que devem ser

libertados do esporo, ou então que são lentamente metabolizados, antes de a

germinação ocorrer. Os esporos sexuais dos fungos geralmente apresentam

dormência endógena. A dormência exógena é a forma mais comum de

dormência nos esporos assexuais. Este estado é imposto pelo ambiente, e os



esporos são capazes de germinar sempre que as condições ambientais são

apropriadas ao crescimento vegetativo. As condições ambientais necessárias à

germinação incluem a disponibilidade de água, temperatura, pH, arejamento

adequado, etc. Por vezes, existe uma exigência de dióxido de carbono e

frequentemente os esporos necessitam de fontes externas de nutrientes tais como

o azoto, carbono e as vitaminas. Muitas vezes, os esporos não conseguem

germinar em ambientes naturais como o solo ou a superfície foliar, devido à

actividade outros organismos. Então, diz-se que estes esporos estão sujeitos à

fungiostase ou micostase.

Em alguns casos (por exemplo, o Botrytis cinérea), os esporos germinam

na presença de um micélio gerador. Isto pode ser visto uma forma de assegurar

que eles sejam disseminadas antes de germinarem. O acentuado aumento da

actividade metabólica, durante a fase pré-germinativa dos esporos, conduziu a

uma nova e interessante aplicação dos mesmos na indústria. Sabe-se que uma

grande variedade das enzimas que se encontram presentes nos esporos estão

ausentes no micélio vegetativo, ou então são produzidas por este apenas na

presença dos seus substratos. Ou seja, estas enzimas são constitutivas nos

esporos e induzíveis no micélio vegetativo.

Durante as fases iniciais da germinação, os esporos são capazes de

absorver compostos orgânicos, transformá-los numa enorme variedade de

compostos industrialmente úteis por acção das suas enzimas constitutivas e

subsequentemente libertá-los para o meio de cultura. Além disso, o processo

germinativo per si pode ser inibido sem que a eficiência destas transformações

seja afectada. É apenas necessário que os esporos sejam hidratados. Deste

modo, os mesmos esporos podem ser utilizados repetidas vezes para um mesmo

fim.

Actualmente, os esporos dos fungos são utilizados industrialmente em

vários processos de transformação de compostos orgânicos, nomeadamente: a

transformação de esteroides, produção de cetonas a partir de ácidos gordos,

hidrólise do amido, modificações de antibióticos, etc.

A extraordinária eficiência com que os esporos efectuam estas

transformações é surpreendente porque, em muitos casos, estas actividades

parecem não estar relacionadas com as necessidades fisiológicas dos mesmos,

quer durante a dormência, quer durante a germinação.



5.3 Reprodução Assexuada

A reprodução assexuada inclui todos os processos de multiplicação de

indivíduos de uma espécie que não envolvem cariogamia e meiose. Como não

ocorrem modificações na fase nuclear, considera-se que é um processo de

reprodução conservativo, funcionando fundamentalmente como mecanismo de

disseminação de um genoma previamente estabelecido.

No caso dos fungos, a existência de um estado cenocítico com

heterogeneidade nuclear é suficientemente frequente para conferir à reprodução

assexuada uma participação importante na disseminação da variabilidade.

Os processos de reprodução assexuada encontrados nos fungos incluem,

para além da fragmentação do soma, a fissão binária e gemulação (encontradas

nas leveduras) e a produção mitótica de esporos (mitósporos) que, em condições

favoráveis, germinam produzindo um novo micélio.

Nos fungos micelianos existem fundamentalmente dois tipos de esporos

assexuais: esporangiósporos e conídiosporos ou conídios. Os

esporangiósporos são típicos de fungos “inferiores” e se desenvolvem por

clivagem do citoplasma em torno de cada núcleo de um esporângio (do grego

spora = semente, esporo + angeion = recipiente) multinucleado. Os conídios

geralmente resultam de uma célula conidiogénica pré-existente, por processos

que não envolvem clivagem citoplasmática.

5.3.1 Esporangiósporos

Os esporangiósporos são produzidos pelos membros das divisões

Oomycota, Chytridiomycota e Zygomycota. Na maioria destes fungos, os

esporângios resultam da dilatação terminal e diferenciação de hifas

especializadas, designadas esporangióforos (simples ou ramificados). Os

esporângios contêm normalmente um elevado número de esporos

(polisporulado), embora haja excepções – esporangíolos e merosporângios

(oligosporulados) (Figura 5.4).



Figura 5.4 Esporângio de Rhizopus stolonifer (polisporulado) e merosporângio de Thamnidium elegans. Imagens de Roberts (2014) e Barron (2013).

Os esporângios podem ser terminais ou intercalares. Em alguns membros

dos Chytridiomycota, toda a célula vegetativa é convertida num esporângio, após

a sua separação dos rizoides por um septo completo.

A fora como se dá a clivagem do citoplasma multinucleado, aquando da

formação dos esporangiósporos, difere de fungo para fungo e pode ser ou não

uma característica dos diferentes grupos. No entanto, existe um mecanismo

básico comum a todos os casos: vacúolos, vesículas e outras membranas

citoplasmáticas fundem-se de forma a produzir um sistema tubular membranar

que delimita cada núcleo e respectivo citoplasma. Assim, cada esporo fica

envolvido por uma membrana completa.

Os esporangiósporos permanecem no interior do esporângio durante todo

o seu desenvolvimento, sendo libertados apenas quando maduros. A libertação

dos esporangiósporos pode ser feita através de um ou mais poros que se

desenvolvem na parede esporangial, ou então por colapso da mesma. Existem

dois tipos de esporangiósporos: zoósporos e aplanósporos.

Zoósporos

Os zoósporos (do grego zoon = animal + spora = esporo) possuem um ou

dois flagelos, por meio dos quais se movimentam, que podem desenvolver-se

durante a clivagem do citoplasma ou depois. Estes esporos não possuem parede

celular e são exclusivos das divisões Myxomycota, Plasmodiophoromycota,

Oomycota e Chytridiomycota (Figura 5.5).



Figura 5.5 Tipos de zoósporos encontrados em fungos (despreze-se a escala). A seta indica a direcção do movimento do zoósporo. (a) Zoóporo de um flagelo posterior (opisthokont) encontrado em muitos Chytridiomycota; (b) flagelo com vários flagelos (até 16) posteriores, de alguns Chytridiomycota anaeróbicos que habitam no rúmen (Neocallimastigales); (c) zoósporo com flagelos diferentes (anisokont), característicos de Myxomycota e Plasmodiophoromycota; (d) zoósporo com um flagelo anterior apresentando um flagelo (axonema) revestido de mastigonemas, típicos de Hyphochytridiomycota; (e, f) zoósporos biflagelados com flagelos heterokont, um simples e outro revestido, encontrados em grupos diferentes de Oomycota. Fonte: Webster and Weber (2007).

Os zoósporos são quimiotáticos e a sua maior vantagem reside na

capacidade de selecionar o substrato onde germinarão. Alguns Oomycota

superiores apresentam comportamentos peculiares, que reflectem uma adaptação

progressiva às condições terrestres. Por exemplo, Phytophtora infestans (agente

etiológico da murcha tardia da batatinha) possui esporângios que se destacam e

são dispersos pelo vento. Se estes são depositados na superfície do hospedeiro

em condições de baixa temperatura e elevada humidade, o citoplasma do

esporângio sofre clivagem e formam-se zoósporos, que nadam até ao local de

penetração (por exemplo, os estomas) e iniciam a infecção. Se a temperatura for

elevada e a humidade relativa baixa, o esporângio germina directamente, não

havendo formação de zoósporos.

Outra característica interessante dos Oomycota é a sua peculiar

sensibilidade à estreptomicina. Em concentrações subletais, este antibiótico

afecta grandemente a clivagem do citoplasma no esporângio, de modo que esta

não possa ocorrer ou então é incompleta e resulta na produção de zoósporos de

grandes dimensões, multinucleados e com vários flagelos (dois por núcleo). Estes

esporos são incapazes de movimento coordenado. A estreptomicina tem sido

utilizada comercialmente no controlo do míldio dos lúpulos, já que os zoósporos



não conseguem movimentar-se na direcção dos estomas onde normalmente

iniciam a infecção.

Aplanósporos

Os aplanósporos (do grego a = não + planetes = vagabundo + spora =

esporo) desenvolvem uma parede celular distinta depois da clivagem do

citoplasma e não possuem flagelos, evidentemente. Este tipo de esporos é

encontrado em Zygomycota, sendo característico da ordem Mucorales.

Em Rhyzopus, por exemplo os esporângios são estruturas esféricas que se

formam nos ápices de hifas erectas e melanizadas (esporangióforos) que

surgem agrupadas no micélio. No interior do esporângio em desenvolvimento

surge um septo em forma de cúpula. Este septo divide o esporângio em duas

partes: uma distal fértil, produtora de esporos, e uma estéril – a columela (Figura

5.6).

Figura 5.6 Esporângios e o processo de dispersão dos esporos de Rhizopus. Quando o esporângio amadurece, a columela colapsa-se e os esporos dispersam-se. Imagem de Puigdomenech (2012).

Ao secar, o esporângio fende-se espontaneamente. A columela sofre

colapso e a sua forma altera-se e passa a assemelhar-se a uma bacia invertida.



Esta alteração na forma da columela provoca o colapso da frágil e seca parede

esporangial, deixando exposta às correntes de ar uma massa de esporos secos

que facilmente se dispersam com o vento. Noutros Mucorales, especialmente em

muitas espécies do género Mucor, o esporângio maduro transforma-se numa gota

com esporos no ápice do esporangióforo. A parede do esporângio dissolve-se,

exceptuando-se uma região basal em forma de colar, e os aplanósporos ficam

contidos na gota mucilaginosa. Estes esporos são dispersos de várias formas:

aderindo à superfície externa de insectos, por acção mecânica da chuva, etc.

5.3.2 Conidiósporos

Os conídios são produzidos em hifas especializadas, designadas

conidióforos, que suportam as células conidiogénicas. Os conidióforos, distintos

(macronemáticos) ou indistintos (micronemáticos) do resto do micélios, podem ser

simples ou ramificados, com complexidade variável e em determinados

organismos associam-se formando corpos de frutificação assexuados –

corémios, picnídios e acérvulos (Figura 5.7).

Figura 5.7 Corpos de frutificação assexuados de fungos conidiogénicos: corémios (em cima, à direita), picnídio (em cima, à esquerda) acérvulo (em baixo). Imagens de Kronmiller and Arndt (2014), Watt and Ahn e Watt (2012).

A classificação dos conídios formados pelos fungos micelianos pode-se

basear em critérios do tipo morfológico (forma, ornamentação, cor, número de

células e tipo de apêndices; ver Figura 5.8) ou ontogénico. Segundo Saccardo

(1899), os conídios podem ser hialinos (hialósporos) ou pigmentados

(faeósporos), unicelulares (amerósporos), bicelulares (didimósporos),

multicelulares (fragmósporos, dictiósporos, escolecósporos, helicósporos e

estaurósporos).



Figura 5.8 Alguns exemplos de conidióforos, células conidiogênicas e conídios. A. Acarocybellina arengae – aspecto geral do conidióforo com células conidiogênicas e conídios. B. Coleodictyospora micronesiaca – conídios envoltos em camada mucilaginosa. C-E. Corynesporopsis inaequiseptata. C. Ápice do conidióforo com célula conidiogênica e conídio. D. Conídio. E. Conídios em cadeia. F-H. Corynesporopsis isabelicae. F. Ápice do conidióforo com célula conidiogênica e conídio. G-H. Conídios. I-J. Gliomastix luzulae. I. Conidióforo rugoso com célula conidiogênica e conídios. J. Conídios em cadeia. K. Helicoma dennisii – conidióforo com células conidiogênicas e conídios. L-N. Helicoma viridis. L. Conidióforos com células conidiogênicas. M. Conídio. N. Esclerócio pedicelado. O-P. Helminthosporium palmigenum. O. Conídios em cadeia. P. Aspecto geral do conidióforo com células conidiogênicas e conídios. Q-R. Physalidiella elegans. Q. Conídio com células laterais sub-hialinas. R. Aspecto geral do conidióforo com células conidiogênicas e conídios. S-T. Repetophragma moniliforme. S. Aspecto geral do conidióforo com células conidiogênicas e conídio. T. Conídio constrito nos septos. U. Spadicoides macrocontinua – aspecto geral do conidióforo com células conidiogênicas e conídios. Barras = 50 μm (A); 20 μm (B, D, E, G, P); 10 μm (C, F, H, I, J, K, L, M, N, O, Q, R, S, T, U). Fotos de de Castro, Gutiérrez, and Sotão (2012).

Existem dois tipos básicos de conidiogénese: tálica e blástica.



Na conidiogénese tálica, um compartimento preexistente da hifa é

totalmente transformada num conídio. O compartimento em causa pode ser

terminal ou intercalar. Os conídios tálicos, ou artroconídios, podem sofrer

dilatação mas esta ocorre somente depois da formação do(s) septo(s) que

delimita(m) o conídio. Se todas as camadas da parede da célula conidiogénica

participam na formação da parede do conídio, diz-se que o conídio é holotálico

(Figura 5.9).

Figura 5.9 Conidiogénese holotálica. Imagem de New Brunswick Museum (2013b).

Se, no entanto, a camada mais externa da parede da célula conidiogénica

não contribui para a formação da parede do conídio, este é chamado enterotálico

(Figura 5.10).

Figura 5.10 Conidiogénese enterotálica. Imagem de New Brunswick Museum (2013b).

Os conídios holotálicos são os mais comuns na divisão Deuteromycota. Os

conídios tálicos resultantes da fragmentação de hifas preexistentes são

designados habitualmente de artrósporos ou oídios. Os conídios tálicos

resultantes da dilatação de compartimentos terminais, ou intercalares, seguida de

espessamento pronunciado da parede, designam-se clamidósporos (ver

Capítulo 2, Figura 2.3).

Na conidiogénese blástica, o conídio forma-se pela transformação de parte

da célula conidiogénica e sofre pronunciada dilatação antes de ser delimitado por



um septo. Podemos reconhecer dois tipos de conídios blásticos. Tal como

acontece com os tálicos, os dois tipos são caracterizados com base no

comportamento da parede da célula conidiogénica durante a formação dos

conídios. Na formação de um conídio holoblástico, todas as camadas da parede

da conidiogénica estão envolvidas na formação da parede do conídio (Figura

5.11).

Figura 5.11 Conidiogénese holoblástica. Imagem de New Brunswick Museum (2013b).

Na conidiogénese enteroblástica (Figura 5.12) a camada mais externa da

parede da célula conidiogénica rompe-se durante a diferenciação do primeiro

conídio e não contribui, por isso, para a subsequente formação da parede dos

blastoconídios. A parede primária dos conídios subsequentemente formados

resulta da dilatação, com adição de novo material da parede interna conidiogénica.

Figura 5.12 Conidiogénese enteroblástica. Imagem de New Brunswick Museum (2013b).

Os conídios enteroblásticos fialídicos, ou fialoconídios, são comuns em

Deuteromycota. Em alguns dos géneros que produzem fialoconídios, a célula

conidiogénica é denomina da fiálide. A fiálide produz conídios de forma basípeta

(o conídio mais jovem na base), a partir de uma abertura terminal, sem terminar o

seu comprimento de forma detectável (Figura 5.13). Ou seja, o ponto no qual os

conídios são formados (locus conidiogénico) é mais ou menos fixo. No entanto,

com frequência, a parede da fiálide sofre distensão para lá do locus conidiogénico,

formando aquilo conhecido como colarete. As fiálides podem ser muito diferentes



em aparência de espécie para espécie. A maioria apresenta uma forma de garrafa

com uma região estreita próxima do locus conidiogénico. As fiálides podem-se

encontrar ligadas directamente às hifas vegetativas ou, mais vulgarmente, ser

formadas isoladamente ou em grupos no topo de conidióforos.

Figura 5.13. Microfotografia do ápice de uma fiálide de Denrostibella. Note-se um conídio maduro em cima. Imagens de Kendrick (2010a).

Outro tipo de célula conidiogénica também muito comum em

Deuteromycota é a anélide, a partir da qual se formam conídios anelídicos ou

anelósporos. Na anélide, o locus conidiogénico não é fixo como acontece na

fiálide. A anélide prolifera e alonga à medida que se forma cada conídio. Como

resultado, o locus conidiogénico move-se distalmente (figura 5.18). Os conídios

formam-se em sucessão basípeta e à medida que cada um se separa da célula

conidiogénica deixa uma cicatriz em forma de anel ou anelada, na superfície

externa da anélide (Figura 5.14).

Hammil (1971-1979) estudou o processo de conidiogénese anelídica e

defende que o processo seja enteroblástico e que as anélides e fiálides não sem

mais do que um mesmo processo básico de conidiogénese. Segundo Kendrick

(1971), a conidiogénese anelídica é uma forma especializada de conidiogénese

holoblástica. Como foi visto, o comportamento do locus conidiogénico pode variar

durante a formação de uma sucessão de conídios. Numa fiálide, o locus é mais

ou menos fixo, ao passo que na anélide ele move-se progressivamente para

frente, com a célula conidiogénica e proliferar repetidamente no ápice. Este

processo é geralmente designado de proliferação percurrente.



Figura 5.14 Formação de uma cadeia basípeta de conídios de Scopulariopsis brevicaulis. Imagem de Kendrick (2010a).

Noutras espécies, a célula conidiogénica pode proliferar de uma forma

simpodial (Figura 5.15).



Figura 5.15 Crescimento de conídios num arranjo simpodial. Imagens de Kendrick (2010a).

Depois de se ter formado um conídio, a célula conidiogénica alonga de

forma mais ou menos inclinada e que dá origem a um novo conídio. O processo

continua como resultado os conídios são formados mais ou menos em “zig-zag”.

Nalgumas espécies, a célula conidiogénica diminui em tamanho à medida que se

formam conídios. Neste caso, o locus conidiogénico retrocede. Para finalizar,

convém salientar que uma célula conidiogénica pode possuir muitos loci

conidiogénicos. Desta forma, numa única célula conidiogénica pode-se formar

mais do que um conídio.

5.4 Reprodução Sexuada

A reprodução sexual nos fungos outros organismos envolve a união de dois

núcleos compatíveis. Tipicamente, o processo sexual consiste em três fases

distintas e sequenciais: plasmogamia (do grego plasma = ser + gamos = união),

cariogamia (do grego karion = núcleo + gamos = união) e meiose (do grego

meiosis = redução). Deste modo, realiza-se a fusão de núcleos haploides

geneticamente compatíveis, com a formação de um zigoto diploide e consequente

modificação da fase nuclear.

5.4.1 Plasmogamia

Este processo pode ocorrer entre estruturas diferenciadas ou hifas

vegetativas. É o processo pelo qual dois protoplastos fundem de forma a reunir

dois núcleos compatíveis numa única célula ou num compartimento.



5.4.2 Cariogamia

Consiste na fusão real de dois núcleos, que origina um núcleo diploide

zigótico. Nos fungos mais simples (Oomycota, Zygomycota e Chytridiomycota) a

cariogamia ocorre quase imediatamente depois da plasmogamia. Tal não

acontece nos fungos mas “evoluídos” (Ascomycota e Basidiomycota), nos quais

estes processos se encontram separados temporal e espacialmente, conduzindo

à existência de estruturas vegetativas ou reprodutoras dicarióticas (por exemplo,

os cogumelos). Nestes fungos, a cariogamia ocorre simultaneamente em todas as

células esporogénicas de um corpo de frutificação, seguindo-se a meiose e

produção dos esporos haploides.

5.4.3 Meiose

A ocorrência da meiose, necessária para o restabelecimento da fase

nuclear haploide, garante a possibilidade de recombinação genética, funcionando

a reprodução sexuada como um processo essencialmente destinado à

disseminação da variabilidade. Contudo, em numerosos fungos não produtores de

esporos assexuais, a reprodução sexual permite também a dispersão e

colonização de novos habitats, graças ao elevado número de meiósporos

produzidos e aos mecanismos especializados de dispersão envolvidos

(Basidiomycota).

O processo sexual de muitas espécies de fungos envolve a presença de

hormonas sexuais, que governam alguns dos eventos que ocorrem nesse

processo (ver Capítulo 6 - Grupos Taxonómicos). A produção destas hormonas

está, em muitos casos, sob um rigoroso controlo nutricional. As vias metabólicas

que conduzem à produção das hormonas sexuais são reprimidas por

concentrações de nutrientes elevadas. Este fenómeno acarreta. Como

consequência directa, que a reprodução sexual tenda a ocorrer no fim do período

de crescimento vegetativo normal, ou seja, quando o fungo necessita de

desenvolver estruturas de dormência e sobrevivência. Com frequência, os

esporos sexuais têm paredes espessas e densamente pigmentadas, sendo

capazes de suportar condições ambientais adversas. Então, podemos visualizar

uma relação entre os aspectos fisiológicos do desenvolvimento e as necessidades

ecológicas dos fungos.



Os tipos de plasmogamia observados, a ocorrência de estruturas

vegetativas ou reprodutoras dicarióticas, formação de zigotos dormentes e o

processo de produção de meiósporos e mitósporos, constituem a base da

classificação taxonómica dos fungos a nível da divisão ou classe.

5.4.4 Processos Envolvidos na Plasmogamia

5.4.4.1 Conjugação Planogamética

Um planogâmeta é um gâmeta móvel e a conjugação planogamética

envolve a fusão de dois gâmetas em que pelo menos um tem mobilidade. Como

tal, este processo implica a presença de água no estado líquido de modo a

possibilitar o movimento dos gâmetas. Então, fungos que apresentam este tipo de

plasmogamia são predominantemente aquáticos ocorrendo, também, em solos

extremamente húmidos e mais raramente como parasitas de plantas superiores.

A conjugação planogamética (Figura 5.16) mais comum é a isogâmica (os

gâmetas são iguais em forma e tamanho) ocorrendo, também, conjugação

anisogâmica (um dos gâmetas é notoriamente maior do que o outro), a

conjugação heterogâmica (os gâmetas são morfologicamente diferentes) é rara

e está restrita à ordem Monoblepharidales (Chytridiomycota). Este tipo de

conjugação envolve a presença de planogâmetas masculinos denominados

anterozoides, formados num gametângio masculino (anterídio) e gâmetas

femininos imóveis (oosferas) formados num gametângio feminino denominado

oogónio.

Figura 5.16 Conjugação planogamética. Adaptado de NCS Pearson (2014).

Os zigotos formados pelos processos iso e anisogâmicos são,

normalmente, esporângios de dormência, nos quais se formam zoósporos. O



zigoto formado pelo processo heterogâmico é um oósporo (esporo de dormência

de parede espessa), o qual gemina dando origem a um micélio vegetativo.

5.4.4.2 Contacto Gametangial

Para o contacto gametangial (Figura 5.17) produzidos gametângios

morfologicamente diferenciados (anterídios, ascogónios e oogónios). É um

processo comum em fungos terrestres, aquáticos e fitoparasitas. Os gametângios

masculino e feminino entram em contacto e os gâmetas masculinos, consistindo

principalmente de material genético, são transferidos directamente para o interior

do gametângio feminino através de um poro desenvolvido na zona de contacto

ou, em alguns casos, através de um tubo de fertilização (tricógino). O tricógino

(do grego thrix = pelo + gyne = mulher) desenvolve-se a partir do ascogónio.

Figura 5.17 Contacto gametangial. Adaptado de NCS Pearson (2014).

No caso dos Oomycota, o zigoto resultante é um esporo de dormência

(oósporo). Em Ascomycota não existem oosferas (óvulos), sendo os gâmetas

femininos representados por núcleos. Estes núcleos permanecem associados em

pares conjugados com os núcleos masculinos, formando-se um conjunto de hifas

dicarióticas a partir do ascogónio. Nos compartimentos subapicais destas hifas

ditas ascogénicas, ocorre posteriormente a cariogamia, que conduz à formação

de uma célula diploide (zigoto) – célula-mãe do asco – que origina o asco.

5.4.4.3 Conjugação ou fusão gametangial

Neste processo, os gametângios actuam como gâmetas e a fusão pode-se

dar de duas formas principais com todo o seu conteúdo citoplasmático. Em alguns

Chytridiomycota aquáticos, os dois gametângios morfologicamente desiguais

“encontram-se” e o conteúdo do gametângio masculino é transferido na totalidade



para o interior do feminino, onde ocorre a plasmogamia (Figura 5.18). Em seguida,

o gametângio masculino sofre colapso. O zigoto formado é um esporângio de

dormência.

Nos Zygomycota, que são essencialmente terrestres, formam-se

gametângios não diferenciados, em hifas especializadas (zigóforos), que se

fundem por dissolução da parede na zona de contacto. O zigoto, assim formado,

possui uma parede muito espessa e é essencialmente uma estrutura de

dormência (zigósporo).

Figura 5.18 Fusão gametangial de Zygomycota (A) e Chytridiomycota (B). Adaptado de NCS Pearson (2014).

5.4.4.4 Espermatização

Este processo envolve espermácios (células masculinas uninucleadas) ou

microconídios, que são transportados passivamente pelo vento, pela água ou

por insectos até aos órgãos receptivos – tricógino ou hifas somáticas

especializadas. Na zona de contacto, a parede de ambas estruturas sofre

dissolução e o conteúdo da célula masculina é transferido para a estrutura

feminina (Figura 5.19).



Figura 5.19 Espermatização. Adaptado de NCS Pearson (2014).

Os espermácios são formados externamente em hifas especializadas

denominadas espermatóforos, ou no interior de estruturas semelhantes a

picnídios denominadas espermatogónios. Estas células diferem dos

miroconídios porque não são capazes de germinar. A plasmogamia resulta na

formação de hifas dicarióticas. A fase dicariótica pode ser perlongada, havendo

mesmo a formação de tecidos dicarióticos onde ocorre finalmente a cariogamia

(Ascomycota).

5.4.4.5 Somatogamia

A plasmogamia ocorre directamente entre hifas somáticas de micélios

geneticamente compatíveis, por processos de anastomose (Figura 5.20). A célula

dicariótica assim formada dá origem a tecidos dicarióticos, nos quais se formam

células esporogénicas onde ocorre a cariogamia e formação de verdadeiros

zigotos. Este processo não ocorre nos fungos menos “evoluídos”, sendo vulgar

em Ascomycota e Basidiomycota.

Figura 5.20 Somatogamia. Adaptado de NCS Pearson (2014).

De tudo o que foi acima descrito pode-se subentender uma suposta linha

de progressão evolutiva dos fungos. Verifica-se um afastamento progressivo da

libertação de gâmetas que conduz à fusão dos próprios órgãos reprodutores



(gametângios), ao envolvimento de esporos assexuais (que funcionam como

gâmetas masculinos) e finalmente ao completo abandono de estruturas sexuais

especializadas, quando a transferência nuclear é efectuada por hifas vegetativas.

É notável o facto de as hifas vegetativas dos fungos “inferiores” não serem

capazes de sofrer anastomose (fusão) enquanto os seus órgãos sexuais o fazem.

Um passo evolutivo de grande importância, na perda dos órgãos sexuais, poderá

ter ocorrido quando as hifas vegetativas dos fungos “superiores” adquiriram a

capacidade de sofrer anastomose.

5.5 Ciclos de Vida

Existem cinco ciclos de vida básicos (Figura 5.21):

Assexual – neste ciclo, a reprodução sexual está aparentemente

ausente. Característico de Deuteromycota;

Haploide – neste ciclo, a meiose ocorre imediatamente após a

cariogamia. Deste modo, a fase diploide é muito curta. Ocorre em

Oomycota, Chytridiomycota, Zygomycota e nalguns membros de

Ascomycota;

Haploide dicariótico – neste ciclo, existe uma fase dicariótica que pode

ser prolongada, na qual os núcleos permanecem fisicamente

associados e sofrem divisões sincronizadas. Também neste ciclo a

meiose segue-se à cariogamia. Ocorre em Ascomycota e

Basidiomycota;

Haploide-diploide – neste ciclo, a fase diploide e haploide alternam

regularmente. Este ciclo só existe nalgumas espécies aquáticas de

Oomycota;

Diploide – A fase haploide esta restrita aos gâmetas ou à fase

gametangial. Ocorre em Oomycota.



Figura 5.21 Ciclos de vida dos fungos. Cada círculo representa um ciclo de vida e deve ser lido no sentido de relógio. M – meiose; linha simples – fase haploide; linha dupla – fase dicariótica; linha grossa – fase diploide. Fonte: Tsuyuzaki (2014).

Biologia dos Fungos – Grupos Taxonómicos


Capítulo 6 Grupos Taxonómicos

A taxonomia dos fungos está num estado de constante modificação. Até há

bem pouco tempo, o estabelecimento dos diferentes grandes grupos de fungos e

das relações naturais existentes entre eles foi baseado quase que exclusivamente

em estudos de morfologia comparada e nos padrões de desenvolvimento das

estruturas de reprodução sexual. A ausência quase total de registos fósseis

condicionou o carácter especulativo da maioria dos sistemas de classificação

estabelecidos para os fungos.

Actualmente, as relações existentes entre estes organismos estão a ser

reavaliadas com base em análises de sequenciação de ADN, com especial ênfase

ao nuclear que codifica o ARNr presente na subunidade menor dos ribossomas.

As informações obtidas ainda estão pouco consolidadas e são alvo de muita

controvérsia devido ao facto de alguns grupos terem merecido mais atenção do

que outros e à existência de opiniões contrárias respeitantes à melhor forma de

comparar os dados obtidos. Ainda assim, é necessário que se adopte alguma

forma prática de classificação, que distinga pelo menos os grandes grupos. No

passado, estes grupos tomaram diferentes nomes (Tabela 6.1).

Tabela 6.1 Comparações dos nomes que têm sido aplicados aos principais grupos de fungos e organismos semelhantes.

Nomes actuais Nomes antigos

Oomycota Oomycetes

Mastigomycotina, Phycomycetes Chytridiomycota Chytridiomycetes

Zygomycota Zygomycetes

Ascomycota Ascomycetes, Ascomycotina

Deuteromycota Deuteromycetes, Deuteromycotina, Fungi imperfecti

Basidiomycota Basidiomycetes, Basidiomycotina

Neste caso, vai-se utilizar parcialmente o esquema classificativo de

Ainsworth (1973) modificado por Webster (1980) e parcialmente o de Alexopoulos

et al. (1996). Nos diversos sistemas de classificação, as terminações das

diferentes categorias taxonómicas são as mesmas (Tabela 6.2).



Tabela 6.2 Categorias taxonómicas e terminações recomendadas para os fungos pelo Código Internacional para a Nomenclatura de Algas, Fungos e Plantas (Melbourne Code) (McNeill et al., 2011).

Categoria Exemplo

Domínio Eukaryota

Reino Fungi

Subreino †

Filo (Divisão) Basidiomycota

Subfilo (Subdivisão) †-mycotina

Classe Teliomycetes

Subclasse †-mycetidae

Ordem Uredinales

Subordem †-ineae

Família Pucciniaceae

Subfamília †-oideae

Tribo Puccinieae

Subtribo †-inae

Género Puccinia

Subgénero Puccinia

Secção (Hetero-Puccinia)

Subsecção †

Série †

Subsérie †

Espécie Puccinia graminis

Subspécie Puccinia graminis subsp. Graminis

Variedade P. graminis var. Steckmanii

Subvariedade †

Forma †

Subforma †

Forma especial §Puccinia graminis f. sp. avenae

Raça fisiológica P. graminis f. sp. avenae Race 1

Indivíduo †



6.1 Reino Protista

6.1.1 “Fungos” Limosos

São organismos muito peculiares, desprovidos de parede celular e com

estados protoplasmáticos, que tradicionalmente têm sido estudados por

micologistas. As suas afinidades com os protozoários estão bem documentadas.

Estes organismos assemelham-se aos fungos na medida em que produzem

esporos com parede celular que são dispersos pelo vento. No entanto, ao contrário

dos esporos dos fungos, as paredes dos esporos destes organismos apresentam

uma predominância de polímeros de galactosamina.

A fase vegetativa destes organismos consiste num plasmódio – massa

protoplasmática multinucleada sem parede celular que se alimenta por ingestão

de partículas e se desloca por movimentos ameboides – ou num

pseudoplasmódio – agregado de células ameboides individuais. Ambas as

estruturas apresentam consistência lodos. Daí o nome “fungos” limosos.

Distinguem-se três grandes grupos: Acrasiomycota, Myxomycota e

Plasmodiophoromycota.

6.1.1.1 Acrasiomycota (fungos limosos celulares)

A fase vegetativa é constituída por células ameboides de vida livre, que se

alimentam por ingestão de partículas de matéria orgânica ou bactérias e colonizam

o solo húmido, a superfície foliar ou outros habitats húmidos. Em Dictyostelium

discoideum (Figura 6.1), a agregação ocorre em resposta à libertação ritmada de

AMP-cíclico.

O pseudoplasmódio dá origem a uma estrutura de frutificação (sorocarpo)

constituída por uma haste com parede celulósica, a qual termina numa massa de

esporos denominada soro. Os esporos possuem uma parede celular fina e

celulósica e germinam dando origem a uma ameba.



Figura 6.1 Ciclo de vida de Dictyostelium discoideum. Imagem adaptada de BOS (2014).



6.1.1.2 Myxomycota (fungos limosos verdadeiros, plasmodiais ou

acelulares)

A fase vegetativa é constituída por um plasmódio de vida livre, que pode

variar grandemente em tamanho e coloração (normalmente apresentam cores

vivas), alterando a sua forma enquanto se arrasta no substrato (Figura 6.2).

Figura 6.2 Ciclo de vida de um Acrasiomycota. Adaptação da imagem de BOS (2014).



Em condições ambientais adequadas, os plasmódios apresentam

movimento ameboide. Quando as condições se tornam desfavoráveis, o

organismo pode ficar inactivo e formar um esclerócio (estrutura de dormência

espessa e dura). Logo que as condições se tornam favoráveis, o organismo

reverte-se ao estado plasmodial.

A maioria das espécies reproduz-se pela formação de esporângios que

contêm numerosos esporos delimitados por uma parede celular. Os esporos

germinam originando mixamebas, que se dividem por fissão binária. As

mixamebas podem, por sua vez, desenvolver flagelos e funcionar como gâmetas,

fundindo-se umas com as outras para formar zigotos que sofrem numerosas

divisões nucleares mitóticas originando um plasmódio.

6.1.1.3 Plasmodiophoromycota (fungos limosos endoparasitas)

Parasitas obrigatórios de plantas, algas ou fungos. Apresentam-se nas

células do hospedeiro na forma de plasmódios que podem produzir zoósporos

(para dispersão), ou esporos de dormência. Um dos membros mais importantes é

a Plasmodiophora brassicae (Figura 6.3), parasita de várias crucíferas

especialmente as do género Brassica. Este fungo ataca as raízes das plantas

provocando “hérnias” (intumescências).

A infecção inicia-se com a germinação de um esporo de dormência em

resposta a exsudatos da raiz. O esporo germina numa ameba que pode ser

subsequentemente desenvolver flagelos. Esta célula infecta um pelo radicular e

origina um plasmódio primário multinucleado, que é convertido em numerosos

zoosporângios que originam zoósporos biflagelados. Os zoósporos são

libertados para o solo, onde se fundem aos pares, formando zigotos

binucleados. Estes, por sua vez, infectam as células corticais da raiz, dando

origem a plasmódios secundários com vários pares de núcleos. A célula do

hospedeiro responde à infecção intumescendo. Os núcleos sofrem cariogamia,

seguida de meiose, e o plasmódio secundário é convertido numa massa de

esporos haploides de dormência. Estes esporos são libertados para o solo

quando os tecidos se decompõem.



Um parasita similar, mas assintomático, é a Polymixa graminis,

frequentemente encontrado nas raízes dos cereais, sendo importante vector, por

exemplo, do vírus de mosaico amarelo da cevada.

Figura 6.3 Ciclo de vida de Plasmodiophora brassicae. Fonte: BOS (2014).



6.1.2 Oomycota (“fungos” com parede celulósica)

6.1.2.1 Exemplos

Phytophtora sp., Phytium sp., Saprolegnia sp.

6.1.2.2 Fase vegetativa

Diploide, geralmente miceliana com hifas não-septadas. Parede celular

constituída por celulose e glucanos.

6.1.2.3 Reprodução assexuada

Caracteriza-se pela presença de zoósporos com dois flagelos dispostos

subapical ou lateralmente. Um dos flagelos é franjado (pantonemático) e dirige-

se para a frente e o outro é acronemático e dirige-se para a parte posterior o

zoósporo. Os zoósporos são formados em zoosporângios (Figura 6.4).

Figura 6.4 Fotografia (à esquerda) e desenho (direita) mostrando zoosporângios de Oomycota. 1 – zoosporângio imaturo; 2 – em maturação (divisões mitóticas); 3 – maduro; 4 - zoósporos. Imagens de New Brunswick Museum (2013c) e Horn (2013).

6.1.2.4 Reprodução sexuada

É oogâmica (observe-se o ciclo de vida na Figura 6.5). Envolve um

processo de contacto gametangial no qual participam oogónios e anterídios. O

zigoto é um oósporo (esporo de dormência com parede espessa). O

desenvolvimento dos gametângios masculino e feminino é controlado

normalmente.



Figura 6.5 Ciclo de vida de Saprolegnia sp.. Fonte: BOS (2014).

Hifas vegetativas “femininas” secretam uma hormona – anteridiol – que vai

induzir a produção de anterídios jovens em hifas “masculinas” ou “neutras”.



Como resultado da absorção do anteridiol, as hifas “masculinas” produzem outra

hormona – oogoniol – que se difunde até as hifas “femininas” e induz à formação

de iniciais do oogónio. Com o aparecimento de oogónios jovens, as hifas

anteridiais são atraídas para o gametângio feminino, por acção do anteridiol e

sofrem maturação. Após a formação dos anterídios maturos ocorre uma resposta

diferenciadora no gametângio feminino, possivelmente de origem hormonal, que

leva à maturação do oogónio e produção de oosferas.

6.1.2.5 Ocorrência e importância

Os Oomycota colonizam a água doce e o meio terrestre. Neste grupo

existem vários membros de grande importância económica. Segundo

Alexopoulos, “... pelo menos dois deles meteram o dedo, ou melhor dizendo, uma

hifa, na conformação da História da humanidade”.

O primeiro foi Phytophtora infestans, que causa a “murcha tardia da

batatinha”. A grande fome de 1845-47 na Irlanda, gerada pela acção deste fungo,

foi responsável por mais de um milhão de mortes e deu origem à migração

massiva de irlandeses para os Estados Unidos da América. Este fungo destruiu

em uma só semana, no verão de 1846, toda a produção irlandesa da batata.

O segundo foi Plasmopara viticola, agente etiológico do míldio da videira.

Este fungo foi introduzido acidentalmente na França, nos fins de 1870, através de

cepas contaminadas, importadas na América por serem resistentes a outras

doenças. O míldio rapidamente colocou em risco toda a indústria vitícola francesa.

Este fungo foi controlado graças à sorte e observação habilidosa. Os proprietários

de vinhas da região francesa de Medoc tinham o costume de pulverizar as videiras

que cresciam a beira da estrada com uma mistura desagradável de cal e sulfato

de cobre, de modo a impedir que os passantes colhessem as uvas. Um professor

da Universidade de Bordéus, que na altura estudava o problema, observou que

as videiras assim tratadas não apresentavam o míldio. Informou-se sobre a

constituição da mistura e, com base nesta, desenvolveu o primeiro fungicida a ser

usado contra moléstias de plantas. Ainda hoje, este fungicida é conhecido pelo

nome de calda bordalesa.

6.1.2.6 Classificação

Reconhecem-se quatro ordens:



Saprolegniales – “fungo aquáticos”. Zoosporângios longos e

cilíndricos. Geralmente com várias oosferas por oogónio. Normalmente

sapróbios, alguns parasitam peixes. É a ordem de Achlya sp. e

Saprolegnia sp.;

Leptomiales – as hifas encontram-se contraídas em intervalos

regulares. Cada oogónio apesenta uma única oosfera. É a ordem de

Leptomitus lacteus (anaeróbio obrigatório comum em águas poluídas

por esgotos urbanos);

Lagenidiales – parasitas de algas e de fungos aquáticos. Endobióticos

(crescem no interior de organismos vivos) e holocárpicos. Oogónios

com uma oosfera;

Parenosporales – zoosporângios mais ou menos globosos que

facilmente se destacam e funcionam com esporos. Oogónios com uma

oosfera. Predominantemente terrestres. Alguns são sapróbios mas a

maioria é parasita de plantas vasculares (patogénicos). Alguns

exemplos são Phythium sp., Phytophthora infestans, Plasmopara

viticola, Peronospora parasítica, etc.

6.2 Reino Fungi

6.2.1 Chytridiomycota

6.2.1.1 Exemplos

Allomyces sp., Olpidium sp., Coelomomyces sp.

6.2.1.2 Fase Vegetativa

Tipicamente unicelulares ou com micélio pouco desenvolvido. Imersos no

substrato ou “ ancorados” a este por intermédio de rizoides. Geralmente

haploides. No entanto, alguns membros (como Allomyces sp. e Coelomomyces

sp.) apresentam alternância de gerações. Parede celular constituída por quitina

e glucanos.

6.2.1.3 Reprodução Assexual

Apresentam zoósporos comum único flagelo posterior simples

(acronemático), formados por uma clivagem citoplasmática num esporângio. Os

esporângios podem ser formados a partir da totalidade do soma – fungos



holocárpicos (Rhizophyctis sp.) – ou apenas parte deles – fungos eucárpicos

(Allomyces sp.).

6.2.1.4 Reprodução Sexual

Ocorre normalmente por fusão de gâmetas móveis. Em Allomyces, os

gâmetas masculinos são menores que os femininos e de cor diferente, sendo

atraídos por uma hormona (sirenina) libertada pelos gâmetas femininos. O zigoto,

formado pela fusão dos gâmetas, pode ser convertido num esporângio de repouso

ou germinar directamente num micélio diploide. Neste micélio formam-se

esporângios de dormência com paredes espessas, no interior dos quais são

produzidos, por meiose, zoósporos haploides (Figura 6.6). Os zoósporos

germinam dando origem ao gametófito.

6.2.1.5 Ocorrência e Importância

São fungos tipicamente aquáticos, embora haja algumas espécies que

colonizam o solo. Alguns são parasitas de algas, interferindo na cadeia alimentar

normal de muitos organismos aquáticos. Outros são parasitas de cultivares

(géneros Synchitrium e Physoderma).


Reconhecem-se três ordens:

Chytridiales – ausência de verdadeiro micélio, presença nalgumas

espécies de rizomicélio (sistema rizoidal que se assemelha a um micélio

verdadeiro). As espécies mais “primitivas” são holocárpicas e as mais

evoluídas são “eucárpicas” (por exemplo, Symchytrium sp. e

Rhizophidium sp.);

Blastocladiales – soma vegetativo mais desenvolvido do que na ordem

anterior. Presença de sistema rizoidal complexo, de onde partem

ramificações com estruturas reprodutivas nos ápices. Alternância de

gerações haploide e diploide, em alguns membros. Reprodução

assexuada por meio de zoósporos produzidos em zoosporângios de

parede fina ou em esporos de dormência. Reprodução sexual por meio

de gâmetas móveis, anisogâmicos ou isogâmicos (por exemplo

Allomyces sp.);



Monoblepharidales – micélio delicado e densamente ramificado,

constituído por hifas muito vacuolarizadas. Reprodução sexual

oogâmica (oosferas e anterozoides com um único flagelo).

Figura 6.6 Ciclo de vida de Allomyces sp.. Imagem de BOS (2014).



6.2.2 Zygomycota

6.2.2.1 Exemplos

Mucor sp., Rhizopus sp., Entomophthora sp., Polibolus sp.


Haploide, tipicamente miceliana. Hifas asseptadas com parede celular

constituída por quitina e quitosana.

6.2.2.3 Reprodução Assexuada

Através de aplanósporos formados em esporângios. Existe uma tendência

para a redução do número de esporangiósporos produzidos em cada esporângio,

em muitos membros desta classe.

6.2.2.4 Reprodução Sexuada

Observe o ciclo de vida dos Zygomycota na Figura 6.7, abaixo. A

reprodução sexuada dá-se por fusão completa de dois gametângios

multinucleados (conjugação gametangial), formados em micélios de duas

estirpes sexualmente compatíveis (tipos conjugantes “+” e “-”) sob a influência de

hormonas sexuais – ácidos trispóricos. Os tipos conjugantes “+” e “-” das

espécies heterotálicas produzem das espécies heterotálicas produzem

precursores hormonais diferentes os quais se fundem até à estirpe de

compatibilidade oposta no interior da qual são convertidas em hormonas activas

– ácidos trispóricos. Ou seja, nenhuma das duas estirpes pode produzir a hormona

activa, mas os seus sistemas enzimáticos são complementares, de maneira que

cada uma delas pode converter o precursor hormonal da outra numa única

hormona activa. No início, só são produzidas pequenas quantidades de precursor,

porque os genes que controlam a sua síntese estão reprimidos mas, como os

ácidos trispóricos actuam desreprimindo esses genes, logo se atingem níveis

elevados de síntese. Os ácidos trispóricos induzem a formação de zigóforos,

hifas vegetativas especializadas nas quais se diferenciam os gametângios.



Figura 6.7. Ciclo de vida dos Zygomycota (Mucor sp.). Adaptação da imagem de BOS (2014).


Os membros deste grupo são predominantemente terrestres. Alguns são

sapróbios, outros são parasitas obrigatórios ou oportunistas.


Existem duas ordens:



Mucorales – aplanósporos produzidos em esporângios globosos e

multinucleados, merosporângios, esporangíolos ou isoladamente.

Zigósporos normalmente com paredes espessas e resistentes, de cor

negra. Produção de clamidósporos grandes e terminais nas espécies

que formam micorrizas. Os fungos desta ordem são maioritariamente

sapróbios incluindo-se, também, os que formam micorrizas

vesiculares arbusculares. Algumas formas são parasitas de vegetais

e animais. Algumas espécies dos géneros Absidia, Rhizopus e Mucor

provocam micoses no Homem (por exemplo, micoses pulmonares, da

língua, otomicoses, etc.);

Entomophthorales – as hifas vegetativas tendem a desagregar-se em

segmentos (corpos hifais). Reprodução assexuada por descarga

violenta de conídios uni ou multinucleados. Alguns são sapróbios, mas

a maioria é parasita de insectos (por exemplo, Entomophthora

muscae, parasita de moscas).

6.2.3 Ascomycota

6.2.3.1 Exemplos

Neurospora sp., Eurotium sp., Ascobolus sp., Saccharomyces sp.


A fase vegetativa é normalmente constituída por hifas haploides septadas,

sendo o septo simples. Podem apresentar crescimento leveduriforme.

Normalmente haploides, mas algumas leveduras podem alternar entre a fase

haploide e diploide. A parede é constituída por quitina e glucanos.


Normalmente envolve a produção de conídios mas nunca de

esporangiósporos.


A reprodução ocorre sempre mediante a formação de ascósporos numa

estrutura denominada asco (célula esporogénica). Normalmente, os ascos

encontram-se inseridos em corpos de frutificação denominados ascocarpos (por

exemplo, as trufas).



Os núcleos compatíveis podem ser reunidos por diferentes tipos de

anastemose sexual: conjugação gametangial, contacto gametangial,

espermatização ou somatogamia. Depois da plasmogamia, os núcleos não se

fundem. Mantêm-se emparelhados e dividem-se mitoticamente de forma

sincronizada formando-se, normalmente, um conjunto de hifas dicarióticas. Nas

células terminais destas hifas, ditas hifas ascogénicas, ocorre finalmente a

cariogamia, que leva à produção de uma célula diploide, a célula-mãe do asco.

Sucede-se imediatamente a meiose e forma-se uma dupla membrana que,

envolvendo os núcleos formados (normalmente oito), constitui a vesícula do asco.

Por invaginação desta membrana delimitam-se os ascósporos que, depois da

maturação, são libertados por ruptura ou dissolução da parede do asco (Figura

6.8).


Estes fungos podem ser encontrados numa grande variedade de habitats

e durante todo o ano. Alguns colonizam o solo ou as madeiras mortas como

sapróbios, outros colonizam a água salgada, podendo ser sapróbios ou parasitas

de algas. Outros ainda são parasitas de plantas e animais. Muitas doenças das

plantas cultivadas são provocadas por estes fungos: a doença do olmo holandês

(Ceratocystis ulmi), o míldio pulverulento dos cereais (Erysiphe graminis) e das

rosas (Sphaerotheca pannosa), a sarna da maçã, mancha da folha da luzerna,

moniliose das Prunoidea, lepra do pessegueiro, podridão da maçaroca, o cancro

cortical do castanheiro (Endothia parasítica), etc.

Algumas espécies são parasita do Homem, destacando-se os

dermatófitos Arthroderma sp. e Nannizia sp.. Outras se revestem de interesse

económico – por exemplo, as leveduras do género Saccharomyces e as trufas

(Tuber sp.).



Figura 6.8 Ciclo de vida de um Ascomycota típico. Adaptado de BOS (2014).




Existem cinco classes:

Hemiascomycetes – ascos nus (não formados em hifas ascogénicas)

e unitunicados (com uma só parede celular). Ausência de ascocarpos

(Figura 6.9). Possui duas ordens:

o Endomycetales – leveduras filamentosas unicelulares.

Reprodução assexual por gemulação ou fissão binária. Exemplo:

Saccharomyces sp.;

o Taphrinales – micélio constituído por células binucleadas a partir

das quais se formam ascos. Parasitas. Exemplo: Taphrina sp.;

Figura 6.9 Células leveduriformes de um Hemiascomycetes: Endomycetales (à esquerda) e Taphrinales (à direita). Fontes: Molina (2014) e Kendrick (2010b).

Plectomycetes – ascos unitunicados, geralmente globosos, que se

formam a partir de hifas ascogénicas no interior de um ascocarpo

fechado e globoso (cleistotécio) (Figura 6.10). Ausência de paráfises.

Possui duas ordens:

o Eurotiales – predominantemente sapróbios. Esporângios azuis

e verdes. Ascos muito pequenos e globosos. Estados conidiais

geralmente fialídicos (estado de Aspergillus do género Eurotium

e de Penicillium do género Talaromyces);

o Erysiphales – parasitas obrigatórios (biotróficos). Míldios

pulverulentos. Ascocarpos com um ou mais ascos “explosivos”.

Cadeias basípetas de conídios formadas a partir de uma célula-



mãe no micélio superficial. A penetração no hospedeiro é

confinada às células epidérmicas. Exemplo: Erysiphe graminis.

Figura 6.10 Cleistotécio de Erysiphe graminis. Fonte: Price (2010a).

Pyrenomycetes – ascos unitunicados, inoperculados, com poro ou

fenda apical, disposto numa camada himenial (ascos dispostos em

paliçada) com paráfises no interior de um ascocarpo em forma de

frasco com um poro apical – ostíolo (peritécio) (Figura 6.11). Os

ascocarpos podem ser produzidos isoladamente, em agregados ou

estromas. Muitos apresentam produção de conídios. A única ordem é

Sphaeridales. Exemplo: Neurospora sp.;

Figura 6.11 O peritécio é característico dos Pyrenomycetes. Fonte: New Brunswick Museum (2013a).



Discomycetes – ascos unitunicados, cilíndricos, inoperculados ou

operculados, dispostos numa camada himenial com paráfises, na

superfície de um ascocarpo aberto em forma de taça ou disco

(apotécio) (Figura 6.12). Apresenta quatro ordens:

o Pezizales – ascos operculados (com tampa apical ou opérculo

para descarga dos esporos). Exemplos: Morchella deliciosa

(“cogumelo” comestível); Helvella esculenta (“cogumelo” que

produz o ácido hevético, venenoso);

o Helotiales – ascos inoperculados (abertos por uma fenda ou

ranhura apical). Muitos são terríveis parasitas de plantas.

Exemplo: Diplocarpon soraveri, que causa a mancha negra das

peras;

o Tuberales – trufas. O ascocarpo é um apotécio subterrâneo

modificado. Ascos globosos ou ovais. Exemplo: Tuber sp.;

o Lecanorales – é um grupo de discomicetes inoperculados que

vive em simbiose mutualística com algas – líquenes.

Aproximadamente 21% das espécies conhecidas de fungos

ocorrem como líquenes;

Figura 6.12 Imagem de Sarcoscypha coccinea como exemplo de Discomycetes (à esquerda). Note-se o formato de cálice do seu ascocarpo, descrito como apotécio. No corte transversal de um apotécio (à direita) verifica-se o himénio na superfície apical (daí o nome “apotécio”). Fontes: González (2012) e Price (2010b).

Loculoascomycetes – ascos bitunicados (com duas paredes). A

parede externa é fina e rígida e a interna é espessa e extensível. Antes

da libertação dos ascósporos a parede externa sofre ruptura e a interna



distensão (Figura 6.13). O ascocarpo é uma agregação compacta de

hifas vegetativas (ascostroma) que lembra um peritécio, ao qual se dá

o nome de pseudotécio. Os ascos desenvolvem-se em lóculos

(espaços) no interior desta estrutura. Existem duas ordens:

o Pleosporales – pseudotécio uniloculado com pseudoparáfises;

o Dothideales – pseudotécio sem pseudoparáfises.

Figura 6.13 Pseudotécio de Ventura inaequalis. Diferentemente do peritécio, o pseudotécio possui ascos bitunicados, sem verdadeiras paráfises, não existindo, neste caso, um himénio. Fonte: Kronmiller and Arndt (2010).

6.2.4 Basidiomycota

6.2.4.1 Exemplos

Cogumelos, orelhas-de-pau, ferrugens e fuligens.


Tipicamente dicariótica (Figura 6.14). Apresentam um micélio bem

desenvolvido e septado. Os septos são dolipóricos (excepto ferrugens e

fuligens). A parede celular é constituída por quitina e glucanos. Alguns membros

apresentam crescimento leveduriforme. Na maioria das espécies, o micélio

vegetativo atravessa três fases – primária, secundária e terciária – durante o ciclo

de vida do fungo. Ao germinar, o basídiosporo gera o micélio primário,

monocariótico, que inicialmente pode ser multinucleado, mas surgem

imediatamente septos que o tornam uninucleado.



Figura 6.14 Ciclo de vida dos Basidiomycota. Imagem de BOS (2014).



O micélio secundário, fase mais longa, surge por fusão de hifas primárias

de estirpes geneticamente compatíveis e é essencialmente dicariótico.

Normalmente, os septos surgem mediante a formação de ansas de anastemose,

na zona apical das hifas secundárias. Tais ansas asseguram a colocação de um

núcleo de cada tipo (x e y) nas “células” em formação, sendo características deste

grupo. O micélio terciário origina-se directamente do micélio secundário e

constitui os corpos de frutificação – basidiocarpos.


Produção de conídios. Está ausente nos membros mais evoluídos. As

ferrugens podem produzir dois tipos de esporos de dispersão – os uredósporos

e os ecidiósporos (Figura 6.14). Nalguns casos, estes esporos são produzidos

em hospedeiros diferentes.

Figura 6.15 Uredósporos de Puccinia carduorum (esquerda) e ecidiósporos de P. graminis (direita). Fontes: Gassmann and Kok (2003) e Furnari et al. (2013).


Tipicamente, ocorre pela fusão de hifas vegetativas de duas estirpes

sexualmente compatíveis. Depois da plasmogamia, forma-se um micélio

dicariótico que normalmente dá origem a uma estrutura de frutificação. É nesta

estrutura que se formam os basídios (Figura 6.16). Em cada basídio, os núcleos

fundem-se e sofrem meiose, produzindo-se exogenamente os basidiósporos.

Normalmente, formam-se quatro basidiósporos, um em cada esterigma (Figura

6.16). Estes esporos são libertados, normalmente, de uma forma violenta por meio

de um mecanismo especial (balistósporos).



Figura 6.16. Formação de um basídio. Imagem de Sala de Estudos Ursa Maior (2011).


Este grupo está dividido em três classes: Teliomycetes, Hymenomycetes

e Gasteromycetes. A classe Teliomycetes inclui as ferrugens e fuligens. Estes

são patogénicos de plantas superiores (exemplo: Puccinia graminis, cujas

subespécies infectam o trigo, centeio, a aveia e cevada).

As classes Hymenomycetes e Gasteromycetes englobam todas as

espécies que foram corpos de frutificação macroscópicos. Alguns membros

destas classes são patogénicos para as plantas, mas a maioria é sapróbia e habita

no meio terrestre. Muitas espécies causam apodrecimento da madeira (por

exemplo, a Serpula lacrymans), sendo responsáveis pela destruição de linhas

férreas e postes telefónicos. Outras espécies formam micorrizas com as raízes de

determinadas árvores, favorecendo o seu crescimento (por exemplo, a Amanita

sp. e Russula sp.).

O micélio, do qual surgem os cogumelos, espalha-se subterraneamente,

formando um anel que pode atingir 30 metros de diâmetro. Numa área aberta, o

micélio expande-se em todas as direcções, “morrendo” no centro e frutificando na

periferia. Como consequência, os cogumelos aparecem em círculo e, à medida

que o micélio vai progredindo no subsolo, os anéis vão aumentando de diâmetro.

Estes círculos são conhecidos na Europa como “anéis de fadas”.

Os cogumelos mais conhecidos pertencem à ordem Agaricales. O

cogumelo Agaricus bisporus é cultivado e comercializado mundialmente. A este

grupo também pertence o género Amanita, composto pelas espécies mais

venenosas – Amanita muscaria e Amanita phalloides (o anjo destruidor).




Existem 3 classes:

Hymenomycetes – são cogumelos comestíveis e venenosos, orelhas-

de-pau, políporos, fungos gelatinosos, etc. Os basídios encontram-se

expostos, quando maduros, e organizados num himénio em paliçada.

Com balistósporos. Existem duas subclasses:

o Agaricales – basidiocarpos carnudos, compostos de hifas com

parede fina. Himénio recobrindo lamelas na superfície inferior do

chapéu, algumas vezes forrando tubos que são facilmente

separáveis do chapéu, e mais raramente espinhos. Cogumelos

típicos (Figura 6.17);

Figura 6.17 Os cogumelos são típicos da subclasse Agaricales. Imagem de Biopix (2003).

o Aphyllophorales – basidiocarpos membranosos com textura

lenhosa, compostos de hifas com parede espessa. O himénio

forra tubos abertos para o exterior através de poros e firmemente

unidos ao basidiocarpo. Por vezes, recobre estruturas denteadas

(espinhos ou superfícies lisas). Por exemplo, orelhas-de-pau

(Figura 6.18) e políporos.



Figura 6.18 Orelhas-de-pau. Fonte: Pozo (2005).

Phragmobaisiomycetidae – os basídios são fragmobasídios, divididos

por septos. Os basídiosporos geralmente germinam por repetição, ou

seja, produzindo esporos secundários. Exemplo: cogumelos

gelatinosos (Figura 6.19). Existem três ordens:

o Dacrymycetales – basídios furcados (dois esterigmas) com dois

basídiosporos. Basidiocarpos gelatinosos, normalmente

amarelos ou laranja;

o Tremellales – basídios divididos longitudinalmente em quatro

basidiocarpos gelatinosos, geralmente de cor viva. Quando

secos, apresentam uma consistência cartilaginosa;

o Auriculariales – basídios divididos transversalmente por três

septos. Basidiocarpos gelatinosos ou com consistência de

borracha. Quando secos, apresentam uma textura cartilaginosa;

Figura 6.19 Phlogiotis (Tremiscus) helvelloides (Auriculariales). Fonte: Hibbett (2003).



Gasteromycetes – são as puffballs, estrelas da terra, os ninhos das

aves, stinkhorn (cogumelos fálicos, que exalam um cheiro a podre muito

intenso) (Figura 6.20). Os basídios não se encontram expostos quando

maduros, mas sim encerrados em cavidades no interior de

basidiocarpos fechados. Os basídiosporos não são libertados

violentamente, pelo que esta ocorre por colapso do basídio.

Figura 6.20 Basidiocarpos da classe dos gasteromycetes: puffball (à esquerda) e stinky horn (à direita). Fontes: Hagenlocher (2005) e Clyne (2009).

Teliomycetes – são as ferrugens e fuligens. Apresentam septos

simples. Basidiocarpos ausentes. Basídios substituídos por teliósporos

(probasídios enquistados) ou clamidósporos, no interior dos quais se

dá a cariogamia, que germinam num promicélio). Geralmente, o

promicélio origina quatro ou mais esporos, depois da meiose. Parasitam

plantas vasculares (Figura 6.21).

Figura 6.21 Danos causados por uma fuligem (Ustilago tritici) em trigo e cevada (esquerda) e por ferrugem (Gymnoconia nitens) em amoreira (direita). Fontes: Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series (2002) e Healy et al. (2007).



o Ustilaginales – as fuligens. Parasitam angiospérmicas. Formam

massas características de clamidósporos negros. O promicélio

produz um grande número de esporos;

o Uredinales – as ferrugens. Parasitas biotróficos de

angiospérmicas, gimnospérmicas e pteridófitas. Formam massas

características de uredósporos vermelhos acastanhados. O

promicélio, formado a partir dos teliósporos, produz quatro

esporos. A maioria das espécies possui ciclos de vida

extremamente complexos, envolvendo cinco estados

esporulados.

6.2.5 Deuteromycota

6.2.5.1 Exemplos

Alternaria sp., Aspergillus sp., Aureobasidium sp., Cladosporium sp.,

Geotrichum sp., Humycola sp., Penicillium sp., Phialophora sp., Glocosporium sp.,

Pesotum sp., Phomophsis sp.

6.2.5.2 Descrição

São chamados “fungos imperfeitos”. Fungos dos quais só se conhece o

estado miceliano ou assexual – estado imperfeito ou anamórfico. Os estados

sexuais (perfeitos ou teleomórficos) são desconhecidos ou inexistentes. A fase

vegetativa é constituída normalmente por hifas com septos simples. Alguns

membros podem apresentar crescimento leveduriforme, outros alteram entre o

crescimento leveduriforme e miceliano (Aureobasidium sp.). A fase vegetativa é

haploide. A parede é constituída por quitina ou glucanos. A reprodução assexuada

dá-se por fragmentação do micélio, gemulação ou produção de conídios.


As leveduras deste grupo colonizam os mesmos habitats que de outros

grupos (habitats húmidos e ricos em nutrientes). Temos a destacar a Candida

albicans, sapróbio habitual da boca, intestino e vagina dos seres humanos, que

pode-se tornar patogénico quando há alterações locais ou enfraquecimento dos

mecanismos de defesa, o Geotrichum candidum, responsável pela deterioração

de lacticínios.



Os membros micelianos ocupam um grande número de habitats terrestres

e aquáticos. Os géneros Trichoderma, Penicillium e Gliocladium são típicos

habitantes do solo. As folhas das plantas suportam populações de Cladosporium,

Aureobasidium e Alternaria. A deterioração de alimentos é comummente causada

por espécies de Pencillium e Aspergillus (Figura 6.22).

Figura 6.22 Conidióforos de Aspergillus (esquerda) e Penicillium (direita). Fontes: Datta (2013) e Kunkel (2008).

Espécies dos géneros Fusarium, Verticillium e Phialophora são

fitopatogénicas. Neste grupo estão também incluídos dermatófitos do Homem

e dos animais (por exemplo, Microspora sp., Trichophyton sp., Aspergillus sp.,

etc.), e alguns parasitas de insectos (Beauveria sp., Metarhizium sp., Verticillium

lecanii). Outros ainda são responsáveis por micoses internas do Homem

(Histoplasma capsulatum, responsável pela histoplasmose).


Existem três classes:

Blastomycetes – formas com crescimento leveduriforme. Ausência de

verdadeiro micélio ou então, se presente, pouco desenvolvido.

Reprodução assexuada por gemulação;



Hyphomycetes – formas micelianas com conídios formados

directamente nas hifas ou em conidióforos. Os conidióforos podem

surgir isolados ou agrupados (corémio, esporodóquio);

Coelomycetes – formas micelianas que apresentam corpos de

frutificação assexuados (picnídios e acérvulos).

Biologia dos Fungos – Sistemas Genéticos


Capítulo 7 Sistemas Genéticos

Os fungos constituem ferramentas ideais para a análise genética e alguns,

em particular contribuíram grandemente para a compreensão geral dos sistemas

genéticos – Neurospora crassa, Sordaria sp., Saccaromyces cerevisiae e

Aspergillus nidulans. Algumas das razões que contribuíram para tal importância

serão apresentadas em seguida:

Uma vez que a maioria dos fungos é haploide, torna-se fácil induzir

mutações e selecionar mutantes, principalmente se os esporos forem

uninucleados (Aspergillus sp.). Os agentes mutagéneos mais comuns

são a luz ultravioleta e substâncias químicas como a N-metil-N-

nitrosoguanidina (NTG) e o etilmetanossulfonato (EMS);

A facilidade com que os fungos são cultivado em laboratório,

completando o seu ciclo de vida num curto espaço de tempo;

Muitos fungos possuem reprodução sexuada e assexuada. A primeira é

utilizada no cruzamento de estirpes, ao passo que a segunda permite a

obtenção de quantidades apreciáveis de material genético uniforme;

Nos fungos mais complexos, todos os núcleos que resultam de meiose,

normalmente, sobrevivem e são distribuídos pelos esporos sexuais.

Deste modo, o conteúdo de um só asco compõe-se de todos os

produtos da meiose que podem alinhar sequencialmente permitindo

visualizar a forma como os genes segregaram durante a meiose;

Uma razão muito importante é o facto de alguns fungos possuírem

sistemas genéticos alternativos denominados heterocariose e

parassexualidade. Estes sistemas permitem o estudo das relações

existentes entre núcleos geneticamente diferentes, como um todo.

7.1 Recombinação Sexual

Como já se viu, a reprodução sexual dos fungos é fundamentalmente

idêntica à dos outros organismos. Ela envolve a fusão de dois núcleos haploides,

formação de um núcleo diploide, que mais cedo ou mais tarde sofre meiose,

durante a qual os genes parentais segregam-se em diferentes combinações. Os

núcleos-filhos (recombinantes) podem possuir misturas de todos os cromossomas

parentais, devido à segregação independente, e ao fenómeno de permuta entre



os cromossomas homólogos. Estes são os aspectos essenciais da recombinação

sexual em todos os organismos.

7.1.1 Sistemas de Compatibilidade

Alguns fungos são homotálicos, ou autoférteis, outros são heterotálicos

ou autoestéreis, necessitando da presença de dois organismos geneticamente

compatíveis para levar a termo a reprodução sexuada. Em muitos membros de

Zygomycota, por exemplo, existem dois tipos conjugantes designados “+” e “–”

(porque normalmente diferem morfologicamente), que são determinados por dois

alelos num só locus génico. Estes alelos segregam independentemente de modo

que metade dos produtos da meiose são do tipo “+” e metade do tipo “–”. Nos

Oomycota, os sistema de compatibilidade é similar. No caso do género Pythium,

os tipos compatíveis são também designados “+” e “–” (embora muitas espécies

sejam homotálicas), mas nas espécies de Phytophthora são designados A1 e A2.

Do mesmo modo, em Ascomycota normalmente existem dois tipos conjugantes

determinados por um único gene com duas formas alélicas. No caso de

Neurospora os alelos são designados “A” e “a” e em Saccharomyces “a” e “”.

Só os micélios que possuem factores de compatibilidade opostos é que são

férteis (compatíveis). Deste modo, existe 50% de probabilidade de infertilidade, ou

seja apenas metade dos “encontros” serão bem-sucedidos. Diz-se que estas

espécies apresentam compatibilidade bipolar (Figura 7.1).

Figura 7.1 Sistema de compatibilidade bipolar. Imagem de Nieuwenhuis et al. (2013).

Os membros de Basidiomycota apresentam um sistema de compatibilidade

mais complexo que envolve dois loci, cada um com um par de alelos A1, A2 e B1,



B2 (compatibilidade tetrapolar, ver Figura 7.2), ou com múltiplos alelos cada

(compatibilidade multipolar). No primeiro caso podemos ter quatro tipos de

conjugantes (A1B1, A2B1, A1B2 e A2B2). Só os micélios que dão origem aos zigotos

A1B1A2B2 são compatíveis (férteis). Neste caso, apenas 25% dos encontros serão

bem-sucedidos.

Figura 7.2 Sistema de compatibilidade tetrapolar. Imagem de Nieuwenhuis et al. (2013).

O aumento do número de alelos por loci parece estar envolvido no aumento

da fertilidade entre micélios não originados a partir do mesmo indivíduo, com uma

consequente diminuição da probabilidade de fertilização entre indivíduos

geneticamente similares.

7.1.2 Partenogénese e Outros Mecanismos de Atalho

Para além do seu papel óbvio na recombinação genética, o processo sexual

em fungos conduz normalmente ao desenvolvimento de uma fase de dormência

– oósporos, zigósporos, ascósporos, etc.6. Em ligação com isto, a reprodução

sexuada ocorre normalmente quando as condições de vida são desfavoráveis ao

fungo ou depois de um período longo de crescimento vegetativo, ao passo a

assexuada ocorre quando as condições são favoráveis ao crescimento vegetativo

e resulta na produção de esporos de dispersão.

Em espécies homotálicas não existe conflito entre estas duas funções do

ciclo sexual. Mas como é que as espécies heterotálicas sobrevivem na ausência

6 Geralmente, os esporos sexuais possuem paredes espessas, estando

adaptados a suportar condições ambientais adversas.



de um parceiro adequado? Os fungos que formam clamidósporos ou esporos

assexuados de paredes espessas circundaram este problema. Outros pura e

simplesmente alteraram o seu processo sexual. Por exemplo, espécies de

Saprolegnia (Oomycota aquático) podem desenvolver oósporos directamente nas

hifas sem ter ocorrido fertilização, por partenogénese. Um outro processo

alternativo foi descrito em algumas espécies fitopatogénicas do género

Phytophthora. Estas espécies são heterotálicas mas podem tornar-se autoférteis

por exposição a metabólitos voláteis libertados pelo fungo Trichoderma viride

(habitante comum do solo) ou por exposição a vapores do fungicida clorobene, ou

em resposta a vários tipos de danos físicos ou fisiológicos. Trata-se de um

verdadeiro processo sexual, envolvendo anterídios e oogónios de uma única

estirpe. De forma surpreendente, este processo só ocorre nas estirpes com o

factor de compatibilidade A2.

7.1.3 Reprodução Sexuada em Basidiomycota

Em muitos fungos existe uma diferença funcional entre a reprodução

sexuada e assexuada. Como já vimos, os esporos sexuais são formados em

pequeno número e servem de estruturas de dormência, os assexuais são

formados em grande número e servem para dispersar o organismo. No entanto,

muitos dos Basidiomycota não produzem esporos assexuados e o processo

sexuado foi modificado de modo a serem produzidos esporos sexuais de

dispersão em grande número. A grande vantagem é que os esporos assim

produzidos são geneticamente diversos, enquanto os assexuados são

geneticamente uniformes.

Anteriormente, referiu-se que a maioria dos fungos deste grupo possuem

septos dolipóricos, que não permitem a passagem de núcleos. Sendo assim, como

é que se pode desenvolver um micélio dicariótico a partir de um monocariótico? A

resposta é que, imediatamente após a fusão das hifas de estirpes compatíveis

(por processos de anastemose), os septos sofrem dissolução, ficando apenas um

pequeno anel de material de parede. Este processo de dissolução dos septos é

realizado pela enzima R-glucanase, cuja síntese está permanentemente reprimida

nos micélios monocarióticos. Esta enzima actua em conjunto com outras como a

quitinase, por exemplo.



Estudos sobre a compatibilidade em Basidiomycota demonstraram que os

genes envolvidos neste processo (A1, A2, B1 e B2) governam o desenvolvimento

de ansas de anastemose e o processo de dissolução dos septos (Tabela 7.1).

Resumindo, a presença de genes A diferentes na hifa determina a produção de

ansas de anastemose. A presença de genes B diferentes determina a produção

da R-glucanase (actua ao nível da repressão genética), a migração nuclear e a

fusão das ansas com as hifas.

Tabela 7.1 Efeitos de diferentes constituições genéticas de um dicário.

A1A1 B1B2 A=B≠ Dissolução dos septos (produção de R-

glucanase);

Migração de núcleos.

A1A2 B1B1 A≠B= Os septos permanecem intactos;

Não há migração de núcleos;

Formam-se ansas mas estas não se fundem com

a hifa.

A1A1 B1B2 A=B= Não há dissolução dos septos;

Não há migração de núcleos;

Não se formam ansas de anastemose.

A1A2 B1B2 A≠B≠ Os septos sofrem dissolução;

Dá-se a migração de núcleos;

Formam-se ansas de anastemose que se fundem

com a hifa.

7.2 Sistemas Genéticos Alternativos

7.2.1 Heterocariose

7.2.1.1 Definição e Descrição

Muitos fungos podem apresentar dois mais tipos de núcleos geneticamente

diferentes nas suas hifas. Estes fungos são denominados heterocarióticos, em

contraste com homocarióticos, que possuem apenas um tipo de núcleo. Um

fungo dicariótico assemelha-se superficialmente a um fungo heterocariótico, mas

nos primeiros os núcleos dividem-se de forma sincronizada e estão



uniformemente distribuídos no micélio. Este grau de coordenação não existe nos

fungos heterocarióticos. Nestes, os núcleos estão dispersos ao acaso pelos

compartimentos celulares e podem variar muito nos seus números relativos.

Os micélios heterocarióticos possuem duas características extremamente

interessantes e, talvez, importantes. A primeira é que os núcleos se

complementam na medida em que os seus genes apresentam o mesmo tipo de

relações de dominância e recessividade encontrado nas células diploides. A

segunda é que a razão entre os diferentes tipos de núcleos pode variar, dentro de

certos limites, e pode ser drasticamente alterada pelas condições ambientais

(Tabela 7.2).

Tabela 7.2 Efeitos da composição do meio de crescimento a razão nuclear, numa colónia heterocariótica contendo núcleos do tipo A e B. Dados relativos de uma colónia de Penicillium cyclopium.

Composição percentual do meio

Percentagem de núcleos em heterocarióticos

Taxa de crescimento relativo dos heterocários A e B

Nutrientes mínimos

Polpa da maçã

Tipo A Tipo B A:B

0 100 8,6 91,4 0,71:1

20 80 7,8 92,2 0,53:1

40 60 11,1 88,9 0,54:1

60 40 12,7 87,3 0,67:1

80 20 13,5 86,5 1,00:1

100 0 51,8 48,2 1,56:1

Fonte: Jinks (1952).

Assim, por um lado, a heterocariose permite que fungos haploides

“escondam” genes recessivos das pressões de selecção (característica

normalmente associada à diploidia) e, por outro, confere ao fungo a capacidade

de continuamente alterar a sua constituição genética em resposta à selecção por

pressões ambientais – uma característica que não em encontrada em nenhum

outro tipo de organismo.

Ainda não está claro como é que a razão entre os núcleos é alterada em

resposta às condições ambientais. A explicação mais simples é que surgem

continuamente no micélio hifas monocarióticas que crescem mais ou menos

rapidamente do que o micélio heterocariótico, dependendo da sua capacidade de



prevalecer num determinado ambiente. Deste modo, a razão nuclear é alterada

na colónia como um todo. Outra hipótese, ainda por ser comprovada, é que os

núcleos apresentariam diferentes taxas de divisão, dependendo das condições

ambientais. Seja qual for o mecanismo, frise-se que a heterocariose não é um

substituto do processo sexual, mas sim apenas uma forma de se “jogar” com todos

os núcleos presentes num hialoplasma comum.

7.2.1.2 Como é que Surge?

Os fungos heterocarióticos podem surgir de duas maneiras: mutação de

genes num dos núcleos do micélio (o que estabelece automaticamente a

heterocariose) ou por fusão de hifas de micélios geneticamente diferentes (o que

raramente, ou nunca, acontece nos fungos menos evoluídos. Em ambos casos,

uma verdadeira condição de heterocariose só existe quando núcleos

geneticamente diferentes estão presentes no compartimento apical.

7.2.1.3 Como é que se Desfaz?

De duas maneiras: quando surgem ramificações que só contêm um tipo de

núcleo ou durante a produção de esporos assexuais uninucleados (Figura 7.3).

Figura 7.3 Reversão do processo de heterocariose. Imagem de Deacon (2006).



7.2.2 Parassexualidade

7.2.2.1 Descrição

Ao contrário da heterocariose, este sistema alternativo é um verdadeiro

substituto do sexo, sendo de grande importância no estudo dos fungos

“imperfeitos” (Deuteromycota). A parassexualidade foi descoberta por Pontecorvo

(1956) durante os seus estudos sobre heterocariose em Aspergillus nidulans. Ele

observou que uma pequena porção dos esporos homocarióticos, derivados de um

micélio heterocariótico artificial, eram geneticamente diferentes das estirpes

parentais. Isto sugeriu que os genes parentais tinham, de alguma forma, sofrido

recombinação e tinha-se produzido um núcleo geneticamente diferente. Esta

situação não poderia ter surgido apenas pela heterocariose porque os núcleos não

perdem a sua individualidade, independentemente da forma como estão

“misturados”. Pontecorvo estudou este fenómeno, que denominou de

parassexualidade (Figura 7.4).

A parassexualidade envolve três passos separados no espaço e no tempo

e acentuadamente diferentes:

1. Diploidização – ocasionalmente, dois núcleos geneticamente

diferentes num micélio heterocariótico fundem-se e formam um núcleo

diploide. O mecanismo envolvido neste processo é desconhecido. É de

salientar que este processo é raro, ocorrendo com uma frequência

similar à da mutação génica. O núcleo diploide formado é relativamente

estável e divide-se por mitose;

2. Recombinação mitótica – durante a divisão mitótica ocorre,

ocasionalmente, permuta que resulta na troca de material genético. Este

é, também, um fenómeno raro;

3. Haploidização – é um mecanismo que permite que os núcleos diploides

revertam ao estado haploide. Pensa-se que o processo se dê por perda

progressiva de cromossomas, pelos núcleos diploides, por não

disjunção dos cromossomas durante sucessivos processos mitóticos.

Assim, um único núcleo diploide dará origem, inicialmente, a dois

núcleos, tendo um 2n+1 cromossomas e o outro 2n-1. Tais núcleos

aneuploides (com múltiplos incompletos do número haploide de



cromossomas) são instáveis e tendem a reverter a núcleos euploides,

por perda sucessiva de cromossomas. O núcleo 2n+1 reverte a 2n

enquanto o 2n-1 reverte a um núcleo haploide.

Figura 7.4 Esquema mostrando como a parassexualidade pode ocorrer.

É necessário frisar que cada um destes eventos é relativamente raro e

aparentemente não relacionado. Eles não constituem um ciclo regular e

controlado, como é o caso do ciclo sexual. De qualquer forma, os genes parentais

podem ser recombinados desta forma. Primeiro por permuta mitótica e depois,

talvez, por perda ao acaso dos cromossomas, fenómeno equivalente à

segregação independente que ocorre na meiose. Assim, mesmo que não ocorra

a permuta, os cromossomas presentes no núcleo haploide podem ser uma mistura

dos cromossomas parentais.

7.2.2.2 Significado da Parassexualidade

A principal vantagem deste processo parece ser permitir a existência de

recombinação genética nos fungos “imperfeitos” (Deuteromycota), mas isto



levanta uma questão interessante: porque é que estes fungos abandonaram a

reprodução sexuada a favor de um processo mais aleatório e aparentemente

menos eficiente? A resposta pode ser a seguinte: nos fungos que existem durante

a maior parte das suas vidas sob a forma heterocariótica, há uma grande

probabilidade de o processo parassexual ocorrer na sua totalidade durante

alguma etapa do seu crescimento vegetativo. Embora cada passo do processo

parassexual seja raro, cada colónia contém vários milhares de núcleos e, logo, a

possibilidade de este processo ocorrer na colónia, como um todo, é elevada.

Biologia dos Fungos – Nutrição


Capítulo 8 Nutrição

Os fungos têm um modo de nutrição característico e muito bem-sucedido.

Eles requerem materiais orgânicos preformados que servem como fonte de

energia e matéria-prima (esqueletos carbonados) para a síntese de outros

compostos. As moléculas orgânicas mais simples (monossacáridos, aminoácidos

e ácidos orgânicos) são absorvidas através da membrana (nutrição

osmotrófica). Mas as mais complexas devem ser degradadas em monómeros no

exterior da célula por acção de enzimas (depolimerases) libertadas através das

paredes celulares ou ligadas a estas. Apenas os fungos limosos são capazes de

se alimentar por fagocitose.

As depolimerases são utilizadas em vários processos industriais mas muito

pouco se sabe sobre a sua síntese ou a forma como são libertadas do interior das

células. Estas lacunas limitam de forma acentuada a sua exploração comercial

mais intensa.

Pensa-se que as depolimerases sejam transportadas em vesículas até à

membrana plasmática, sendo libertadas a nível da parede. A sua passagem

através da parede não é bem percebida. Existem também evidências de uma

regulação precisa da síntese enzimática. Em muitos casos, as enzimas são

induzidas pela presença dos substratos no exterior das hifas. Por outro lado, a

sua síntese é reprimida pela presença dos produtos finais ou outros materiais

capazes de ser prontamente absorvidos e utilizados (por exemplo, a glicose).

As enzimas que um fungo é capaz de sintetizar determinam em grande

medida a sua capacidade de utilizar alguns substratos e, logo, condicionam os

habitats que pode colonizar. O modo de nutrição dos fungos (osmotrófica)

apresenta notáveis consequências que governam vários aspectos da sua

ecologia:

Em virtude da digestão ocorrer no exterior da célula, os produtos da

hidrólise de polímeros estão potencialmente ao alcance de outros

microrganismos. Algumas das interacções entre fungos de diferentes

espécies ocorrem em consequência deste facto. Por exemplo, alguns

fungos que não conseguem degradar polímeros vivem em associação

íntima com aqueles que não o fazem, partilhando com os últimos os

produtos resultantes da degradação enzimática dos polímeros. Esta



forma de nutrição é denominada saprofitismo secundário para os

açúcares;

A nutrição osmotrófica torna necessária a presença da água em finas

películas ao redor das hifas, de forma a permitir a difusão das enzimas

(e a sua actividade) e dos nutrientes. Por esta razão, o crescimento dos

fungos está restrito a ambientes relativamente húmidos onde haja uma

fase líquida. Uma vez que as suas paredes necessitam de se manter

permeáveis à água, os fungos são particularmente sensíveis à

dessecação. No entanto, o crescimento dos fungos parece ser menos

dependente da presença de água, na sua forma livre, do que o das

bactérias. Isto porque as hifas podem crescer e colonizar vários

habitats, ao passo que as bactérias dependem de películas aquosas

para se movimentarem;

Uma vez que as enzimas extracelulares são libertadas para o meio,

cujas condições não podem ser controladas pelo fungo, pode-se

afirmar, pelo menos teoricamente, que tais condições ambientais

podem limitar o crescimento fúngico, restringindo a actividade

enzimática dos mesmos. Existem, no entanto, notáveis excepções. O

fungo Sclerotium rolfsii (fitopatogénico) secreta grandes quantidades de

ácido oxálico, que baixa o pH dos tecidos vegetais até

aproximadamente 4. Este pH é óptimo para a actividade das suas

enzimas pécticas, que degradam a lamela média das paredes celulares

do hospedeiro. O ácido oxálico combina-se, também, com os catiões

divalentes, libertando-os das suas ligações com alguns dos

componentes pécticos, o que torna mais fácil a degradação da pectina.

O fungo Serpula lacrymans (responsável pelo apodrecimento de

substratos extremamente secos) degrada a celulose em glucose, e esta

em dióxido de carbono e água, de forma tão eficaz que cria, a partir do

substrato, água metabólica. Este fungo necessita de água para iniciar

o seu crescimento e em seguida pode continuar a degradar substratos

extremamente secos (madeiras secas), sendo difícil de erradicar

quando estabelecido. O nome específico lacrymans refere-se à sua

habilidade de exsudar água das hifas ou dos cordões micelianos. De



uma forma semelhante, alguns fungos que causam a deterioração de

cereais armazenados podem crescer em grãos com um conteúdo de 15

a 16% de água. Estes fungos criam pequenos gradientes locais de

temperatura e humidade, fazendo com que a água se condense noutros

locais da massa de grãos permitindo a proliferação de outros fungos

não tão resistentes à dessecação;

Os fungos que degradam polímeros insolúveis, como a celulose,

produzem zonas de erosão enzimática, ou zonas de exaustão de

nutrientes, em torno das suas hifas. Como tal, eles necessitam de

crescer continuamente para zonas novas, à medida que decresce a sua

eficiência em obter nutrientes numa determinada zona. Qualquer

citoplasma que fique nas zonas velhas e exaustas de nutrientes torna-

se redundante em termos de obter mais nutrientes, migrando em

direcção ao ápice e contribuindo para o crescimento apical das hifas. O

problema não é tão grave para um fungo cujo crescimento depende de

nutrientes em solução, capazes de se fundir até à célula. Assim, as

leveduras e alguns fungos dimórficos tendem a colonizar habitats

húmidos e ricos em açúcares. Nestes ambientes, existe normalmente

grande percentagem de água e os nutrientes são constantemente

repostos. Assim, não existe uma necessidade real de crescimento

direcionado, sendo vantajosa a formação de células individuais que se

podem espalhar rapidamente.

8.1 Fontes de Carbono e Energia

Seria difícil enumerar todos os compostos que servem como fontes de

carbono e energia para os fungos. É provável que não exista nenhum material

orgânico que não possa ser utilizado por um ou outro fungo. Até metano, o

composto orgânica mais simples, é utilizado como fonte de carbono e energia por

algumas leveduras. Os fungos podem também degradar uma grande variedade

de compostos orgânicos produzidos pelo Homem, tais como os pesticidas. Não

deve ficar a ideia de que todos os fungos são capazes de utilizar todos os

materiais. Pelo contrário, relativamente poucos conseguem utilizar

hidrocarbonetos e poucos conseguem utilizar polímeros complexos como a

lenhina e a queratina.



Os carbohidratos de origem vegetal constituem a fonte de energia mais

abundante na natureza. Quase todos os fungos utilizam a glicose, muitos utilizam

igualmente bem a maltose, sacarose e o amido. As principais excepções são

fungos que crescem em habitats extremamente especializados, sem estes

nutrientes. O Leptomitus lacteus (Oomycete), por exemplo, não consegue utilizar

a glucose, e em vez desta usa ácidos gordos, ácidos orgânicos e glicerol. Este

fungo cresce em efluentes urbanos onde estes materiais abundam. Além dos

açúcares já mencionados, os fungos utilizam outras hexoses, pentoses, etc. e

derivados açucarados como ácidos urónicos e açúcares álcoois. Muitas vezes os

fungos não utilizam um, ou vários, dos compostos mencionados, não porque não

os podem metabolizar, mas porque não conseguem transportá-los através da

membrana plasmática (não produzem a permease necessária). As gorduras e

proteínas podem ser utilizadas pelos fungos, mas podem não ser adequadas

como a única fonte de carbono se, por qualquer razão, o fungo não for capaz de

sintetizar açúcares a uma taxa que permita suportar as necessidades da síntese

da parede, ou se este está a crescer em anaerobiose (os açúcares são

necessários para a produção de energia. Em suma, não é possível divorciar a

nutrição de outros aspectos do metabolismo celular.

Os principais polissacarídeos constituintes das paredes celulares das

plantas – celulose e hemiceluloses – são utilizados por vários fungos que

desempenham um papel importante na reciclagem destes materiais. Além das

celuloses que ocorrem na natureza, uma grande variedade de celuloses solúveis

é comercializada e utilizada como estabilizadores de emulsões na produção de

tintas, ou como géis na produção de pastas de papel de parede, etc. Nestes casos,

alguns dos resíduos de glicose são substituídos por grupos metilo ou etilo, dando

origem às carboximetilceloses e carboxietilceluloses. São estes compostos que

permitem o crescimento dos fungos nas paredes das casas muito húmidas.

Na outra extremidade do “espectro” das diferentes fontes de carbono

podemos considerar a utilização dos hidrocarbonetos e materiais fabricados pelo

Homem. No entanto, estes compostos raramente ocorrem em concentrações

suficientes e em condições ambientais adequadas, que permitam a sua utilização

como fonte única de carbono e energia. De qualquer forma, muitos destes

materiais podem ser degradados por um ou outro fungo. Por exemplo, os fungos

podem causar danos em várias indústrias quando crescem nos óleos das



maquinarias utilizadas, provocando o entupimento de filtros, aumento da

viscosidade dos lubrificantes e corroendo os metais como resultado do seu

crescimento. Os fungos também são comummente encontrados nos tanques de

armazenamento de combustível para aviões, particularmente o Cladosporium

resinae (teleomorfo – Amorphotheca resinae, Ascomyxota) e o Paecilomyces

varioti, que causam problemas no armazenamento de combustíveis em todo o

Mundo. É necessário notar que os fungos crescem no combustível dos aviões

apenas se estiverem presentes água, oxigénio e nutrientes minerais.

Nos últimos anos, tem-se dedicado muita atenção à degradação de

pesticidas e plásticos – os maiores poluentes ou potenciais poluentes. Os

principais componentes estruturais dos plásticos parecem não ser utilizados pelos

microrganismos, embora se assemelhem aos ácidos gordos de cadeia longa, que

são prontamente degradados pelos mesmos. Como exemplo, tem-se o

polietileno [(CH2-CH2)n] e o cloreto de polivinil [(CH2-CHCl)n]. Talvez principal

razão para a sua persistência no meio ambiente seja a incapacidade de os

microrganismos em os absorver e a ocorrência da -oxidação no interior das

células. No entanto, os fungos metabolizam alguns dos componentes dos

plásticos (por exemplo, os glicol ésteres, que constituem uma parte substancial do

peso total dos plásticos) expondo os componentes estruturais à foto-oxidação.

A degradação dos pesticidas (no senso lato) depende grandemente da

natureza molecular dos mesmos e, no caso de compostos aromáticos, ela

depende particularmente do número e tipo de grupos substituintes no anel

benzílico. De um modo geral:

Quanto maior o número de substituintes, maior o grau de persistência;

Substituições amino, metoxi, cloro e nitro conferem maior resistência ao

ataque microbiano, substituições carboxi e hidroxilo têm menor efeito;

Substituições meta conferem maior resistência do que as orto e para.

Tome-se o exemplo do DDT (Figura 8.1) que é uma molécula

extremamente persistente que causou graves problemas ambientais e ecológicos.

A sua resistência ao ataque microbiano é conferida pelo grupo CCl3 na posição y

e pelos átomos de cloro na posição x. Se as posições x e y estiverem presentes

nos átomos de hidrogénio, a molécula pode ser degradada por vários



microrganismos. Se na posição y estiver o grupo CCl3 e na x o OCH3 (o insecticida

metoxicloro), a persistência no solo é muito breve.

Figura 8.1 DDT e compostos relacionados. Metoxicloro, X=OCH3, Y=CCl3; DDT, X=Cl, Y=CCl3.

É interessante o facto de vários compostos produzidos pelo Homem,

apesar de não servirem como fontes únicas de carbono e energia, serem

prontamente metabolizados na presença de outras fontes de carbono, como a

glicose. A este fenómeno dá-se o nome de co-metabolismo. Este parece resultar

de um modo de acção não-específico de algumas enzimas envolvidas no

metabolismo normal, ou de um processo de oxidação-redução não enzimático,

envolvendo agentes redutores gerados durante o metabolismo normal.

8.2 Outras Exigências Nutricionais

Na maioria dos trabalhos laboratoriais de rotina, os fungos são cultivados

em meios preparados a partir de ágar e extratos de plantas: batata, malte, etc. No

entanto, se fornecermos uma fonte de carbono adequada, muitos fungos são

capazes de crescer utilizando apenas nutrientes inorgânicos simples, como os

indicados na Tabela 8.1.

Apenas pela utilização destes meios quimicamente definidos, de

preferência na ausência de ágar, torna-se possível determinar as necessidades

nutricionais de cada fungo.

Tabela 8.1 Meios de cultura para fungos.

Meios

naturais

1. Potato dextrose agar (PDA): cozem-se 200 g de batatas

em 1 litro de água destilada; filtra-se através de gaze;



perfaz-se até 1 litro e adiciona-se 20 g de glicose e 15-20 g

de agar.

2. Malt extract agar (MEA): dissolvem-se 20-30 g de extracto

de malte comercial em 1 litro de água destilada; adiciona-se

15-20 g de agar; a adição de 5 g de peptona é facultativa.

3. Oatmeal agar (OA): cozem-se 30 g de farinha de aveia

em 1 litro de água destilada; filtra-se e adiciona-se 15-20 g

de agar.

Meio

sintético

NaNO3 (ou NH4NO3) 2 g

KH2PO4 1 g

MgSO4. 7H2O 0,5 g

KCl 0,5 g

FeSO4. 7H2O 0,01 g

ZnSO4. 7H2O 0,01 g

CuSO4. 5H2O 0,005 g

Água destilada 1 litro

Sacarose/Glucose 20 g

Agar 15-20 g

Biotina 10 g*

Tiamina 100 g*

* Não são requeridas por todos os fungos.

Destes estudos emergiram alguns dados interessantes:

Vários fungos necessitam, para o seu crescimento normal, de vitaminas

preformadas, sendo as mais vulgares a tiamina e biotina. Muito

raramente se verifica a exigência de várias vitaminas por um só fungo;

Alguns fungos requerem aminoácidos preformados, mas esta

necessidade pode ser facilmente ultrapassado com o fornecimento de

L-asparagina, L-glutamina ou L-arginina. Poucos fungos necessitam de

aminoácidos específicos, normalmente os com átomos de enxofre;

Vários fungos aquáticos, e alguns membros de Basidiomycota, não são

capazes de utilizar o nitrato (NO3-), mas utilizam a amónia solubilizada

(NH4-) ou fontes orgânicas de nitrogénio. Estes fungos não possuem



uma das enzimas chaves envolvidas na redução do NO3- a NH4

-, que

antecede a incorporação do azoto nos aminoácidos. Por exemplo, a

nitrato redutase ou nitrito redutase. Inequivocamente, nenhum fungo

mostrou a capacidade de fixar o azoto atmosférico. Em resumo e de um

modo geral, todos os fungos são capazes de utilizar aminoácidos como

fontes de nitrogénio, muitos utilizam o NH4- e poucos o NO3

-. No entanto,

fornecendo-se ao fungo uma mistura de todos estes compostos, ele

utilizará preferencialmente a amónia. A este fenómeno dá-se o nome de

repressão pela amónia. Ele é pouco entendido e envolve a repressão

da enzima nitrato redutase e a inibição da absorção de aminoácidos

pela célula;

Alguns fungos não são capazes de utilizar os iões sulfato (SO42-), sendo

necessário fornecê-los aminoácidos sulfurados (por exemplo,

Leptomitus lacteus – Oomycete);

Geralmente, os Oomycota parecem necessitar de altas concentrações

de cálcio especialmente durante a diferenciação. O cálcio parece

desempenhar algum papel na estabilização das membranas. Esta

necessidade ajuda a explicar a sensibilidade destes organismos à

estreptomicina, já que esta actua como um catião bivalente podendo

competir para os locais de ligação do cálcio na superfície da célula;

Alguns fungos requerem a presença de moléculas orgânicas

específicas. Por exemplo, alguns Oomycota como a Phytophthora

infestans, necessitam de esteróis para o seu crescimento vegetativo

normal, e todos os membros mais evoluídos deste grupo necessitam de

esteróis para a reprodução. Alguns fungos que crescem no esterco de

animais (fungos coprófilos) necessitam de um composto rico em ferro

– hemina;

Todos os fungos e organismos em geral necessitam de elementos

químicos para o seu crescimento normal (ferro, cloro, fósforo, bromo,

potássio, sódio, zinco, cobre, molibdénio, manganês, magnésio, etc.),

embora muitos necessitem apenas de quantidades mínimas destas

substâncias.



Convém salientar que a maioria dos comentários feitos acima referem-se a

culturas laboratoriais em condições de crescimento próximas das óptimas. As

exigências nutricionais de um fungo podem ser completamente diferentes em

condições subóptimas, como demonstra o crescimento de Saccharomyces

cerevisiae em anaerobiose. Embora esta levedura consiga sintetizar a maioria das

vitaminas necessárias ao seu crescimento, ela requer uma grande variedade de

vitaminas preformadas quando sujeita a condições de anaerobiose, porque nestas

condições algumas das vias biossintéticas normas estão inoperativas.

Biologia dos Fungos – Metabolismo


Capítulo 9 Metabolismo

O metabolismo básico dos fungos pouco difere do dos outros organismos,

por isso vamos concentrar a nossa atenção em alguns aspectos de importância

económica ou ambiental.

9.1 Produção de Energia

As vias “produtoras” de energia ocupam uma posição central no

metabolismo de todos os organismos. Para além do seu papel óbvio na produção

de ATP, estas vias originam o potencial redutor (coenzimas reduzidas) utilizado

em várias reacções anabólicas, e os seus compostos intermediários são utilizados

como ponto de partida de várias vias de biossíntese.

Os açúcares, ou outros substratos, são inicialmente metabolizados por uma

das 3 vias que constituem aquilo que geralmente chamamos glicólise: via

Embden-Myerhof-Parnas (EMP), via dos fosfatos de pentoses ou “shunt” dos

monofosfatos de pentoses (HMP) e a via Entner-Doudorf (ED) (Figura 9.1).

A via mais comummente utilizada pelos fungos é a EMP. No entanto, a via

HMP também é comum nos fungos, estando presente, provavelmente, em todos

os membros do reino. A via ED é muito rara nestes organismos. O produto final

destas vias é o mesmo: ácido pirúvico. Este composto é convertido, em

condições oxidativas normais, em acetil-CoA, que por sua vez alimenta o ciclo dos

ácidos tricarboxílicos (TCA).

Muito pouco ATP é formado directamente na glicólise e no ciclo dos ácidos

tricarboxílicos. Em vez disso, formam-se coenzimas reduzidas NADH + H+ e

NADPH + H+, as quais são reoxidadas ao nível da cadeia transportadora de

eletrões. Durante este processo, alguma da energia envolvida é utilizada para

sintetizar ATP. O oxigénio é, normalmente, o aceitador final de eletrões, na cadeia

transportadora, mas em alguns fungos (por ex., Neurospora crassa e Aspergillus

nidulans) esse papel é desempenhado pelo NO3-. Vias, produtoras de energia,

deste tipo, nas quais um composto inorgânico serve como aceitador final de

electrões, são denominadas respirações; elas podem ser aeróbias (o aceitador

é o O2) ou anaeróbias (o aceitador final de electrões é um composto inorgânico

diferente do O2). O processo respiratório aeróbio produz 38 moléculas de ATP.



Figura 9.1 Diagrama ilustrando as principais vias produtora de energia e os produtos sintetizados a partir dos seus intermediários.

Muitas leveduras, e vários fungos filamentosos, podem crescer em

condições anaeróbias, sem executarem processos respiratórios. Nestes

organismos, e nestas condições, o ciclo dos ácidos tricarboxílicos está inoperativo

e não existe cadeia transportadora de electrões. Então, todo o ATP é formado

durante a glicólise, o que torna a utilização de açucares, para a produção de

energia, um processo ineficaz. Por outro lado, as coenzimas reduzidas, formadas

durante a glicólise, têm de ser reoxidadas de modo a que a via continue operativa,

isto é conseguido pela redução do piruvato a ácido láctico ou etanol. As vias

produtoras de energia deste tipo, nas quais o aceitador final de electrões é um

composto orgânico, são denominadas fermentações.



O tipo de composto que é produzido – ácido láctico, etanol, ou ambos

depende do fungo em questão. Muitos fungos aquáticos produzem ácido láctico

(por ex., Allomyces, Blastocladia, Chytridium e Sapromyces). Muitos fungos

“superiores” produzem etanol em condições anaeróbias, sendo este o processo

que permite a utilização de S. cerevisiae na indústria das bebidas alcoólicas.

É de salientar que, qualquer composto orgânico pode potencialmente ser

utilizado para a produção de energia, desde que possa ser absorvido pela célula

e possa entrar numa das vias envolvidas nessa produção. Por exemplo, os

aminoácidos alifáticos são desaminados dando origem a ácidos orgânicos que

podem entrar ao nível do ciclo dos ácidos tricarboxílicos. Convém, também,

recordar que a presença de acetato, num meio de cultura, reprime a absorção de

glucose, enquanto a presença de altas concentrações de glucose reprime as vias

respiratórias. Ou seja, o equilíbrio entre as diferentes vias produtoras de energia

é afectado pela disponibilidade de substratos no exterior das células fúngicas.

9.2 Vias Anapleróticas

Outro papel, desempenhado pelas vias produtoras de energia, é o

fornecimento de precursores para a maioria dos processos de síntese. Alguns dos

intermediários das vias glicolíticas são utilizadas para a síntese de aminoácidos,

ácidos nucleicos e lípidos (Fig. 8.1), enquanto a acetil-Co é utilizada como ponto

de partida de um grande número de reacções anabólicas, incluindo a produção de

ácidos gordos e vários metabólitos secundários, como os carotenoides e os

esteroides. Além disso, alguns dos ácidos orgânicos do ciclo dos ácidos

tricarboxílicos são desviados e utilizados na produção de aminoácidos. A contínua

retirada de intermediários destas vias coloca em risco o seu funcionamento. Para

compensar este desvio de compostos intermediários das vias produtoras de

energia, os organismos desenvolveram as chamadas reacções anapleróticas,

que servem para repor os intermediários metabólicos retirados. As reacções

anapleróticas mais comuns são as que envolvem incorporação directa de dióxido

de carbono nos produtos metabólicos – reacções de carboxilação. Por exemplo,

se a célula está a sintetizar aminoácidos a partir de intermediários do ciclo dos

ácidos tricarboxílicos, ela vai ter de regenerar o oxaloacetato, que constitui o ponto

de partida do ciclo. Normalmente, a reacção envolvida na regeneração do

oxaloacetato implica a carboxilação directa do piruvato.



Piruvato + ATP + HCO3- piruvato carboxilase

biotina→ Oxaloacetado + ADP + Pi

Esta reacção ajuda a explicar por que é que os fungos necessitam da

presença de dióxido de carbono para poderem sobreviver, e também a sua

necessidade de biotina (coenzima). Um mecanismo alternativo às reacções de

carboxilação é o ciclo do glioxilato. Neste ciclo, o isocitrato é quebrado dando

origem a succinato e glioxilato. O glioxilato combina-se com acetil-CoA dando

origem ao malato (Fig. 8.1). Este processo é uma forma de atalho, no ciclo dos

ácidos tricarboxílicos, que ultrapassa o α-cetoglutarato, o qual é ponto de partida

para a síntese de vários aminoácidos.

O ciclo do glioxilato parece ser particularmente importante quando se

fornece aos fungos acetato como fonte de carbono; a actividade das enzimas

deste ciclo aumenta 20 vezes. Um papel importante deste ciclo parece ser a

produção de oxaloacetato a partir de acetil-CoA. O oxaloacetato é então

descarboxilado para produzir fosfoenolpiruvato, a partir do qual as células

podem sintetizar açucares – necessários para a síntese da parede e para outros

fins – quando estes não são fornecidos pelo meio. Esta produção de açúcares,

quando os fungos só têm à sua disposição compostos não glícidos, é denominada

gliconeogénese.

Oxaloacetato + ATP fosfoenolpiruvato

carboxicinase→ Fosfoenolpiruvato + CO2 + ADP + Pi

9.3 Compostos de Translocação e Reserva

Os compostos de translocação e de reserva destes organismos diferem dos

das plantas e bactérias, mas não são notavelmente semelhantes aos dos animais.

Os principais compostos de reserva incluem lípidos e glicogénio. Os

carbohidratos podem ser mobilizados e acumulados na forma de trealose

(dissacarídeo) ou de álcoois-açucares (polióis), tais como o manitol e o arabitol

(Figura 9.2).



Figura 9.2 Manitol (à esquerda), trealose (no meio) e arabitol (à direita).

O papel preciso de cada um destes compostos não é completamente

conhecido, devido principalmente à sua pronta interconversão. A situação torna-

se ainda mais complicada pela total ausência destes carbohidratos, tipicamente

fúngicos, nos Oomycota (os compostos de translocação e reserva são os mesmos

das plantas) e pelo facto de em Zygomycota só se ter detectado trealose e ribitol.

O conhecimento dos carbohidratos translocáveis dos fungos é

especialmente relevante na compreensão de certos tipos de associações

simbióticas. A trealose e os polióis não são prontamente metabolizados pelas

plantas superiores, então, um parasita pode efectuar um fluxo de carbohidratos

unidireccional de uma forma eficaz, apenas pela conversão dos açúcares da

planta (glucose, sacarose, frutose) em açúcares fúngicos. Este processo parece

ser particularmente importante para os parasitas biotróficos (aqueles que não

matam o hospedeiro), uma vez que estes vivem em íntima associação com as

células vegetais funcionais. Estudos feitos com carbono radioactivo (14CO2)

demonstraram que as ferrugens e os míldios pulverulentos acumulam trealose e

polióis às custas dos carbohidratos das plantas hospedeiras. O mesmo se passa

com os fungos que estabelecem associações com raízes de plantas –

ectomicorrizas – e com algas – líquenes.

9.4 Metabolismo Secundário

O metabolismo secundário engloba um grande número de processos

metabólicos que pouco têm em comum, excepto o facto de serem muito activos

quando o crescimento normal é restringido. Por outras palavras, os intermediários

do metabolismo primário não são utilizados no crescimento do organismo, sendo

desviados para uma série de vias alternativas, ditas secundárias. Estas vias não

estão, normalmente, em funcionamento quando o fungo está em crescimento

activo.



Os metabólitos secundários variam grandemente na sua composição

química e, normalmente, são específicos de determinadas espécies ou estirpes.

Só alguns destes compostos possuem papéis importantes na vida dos organismos

que os produzem, de modo que a sua ocorrência em grande variedade e em

quantidades apreciáveis permanece um mistério.

Alguns metabólitos secundários são de extremo valor comercial, por

exemplo: os antibióticos, a hormona vegetal giberelina (produzida pelo fungo

fitoparasita Gibberella fujikuroi), etc. Outros são extremamente tóxicos para o ser

humano e constituem um perigo sério para a saúde humana: o fungo ergótico

Claviceps purpurea (Ascomycota) parasita o centeio e substitui o grão do cereal

pelo seu esclerócio, este acumula alcaloides extremamente tóxicos. O pão

produzido com grãos infectados provocou morte de numerosas pessoas ao longo

dos séculos. Actualmente, no entanto, estes mesmos alcaloides são utilizados

clinicamente na indução das contrações uterinas durante o parto.

Outros ainda produzem micotoxinas extremamente potentes quando

crescem, como contaminantes, em produtos alimentares armazenados: algumas

espécies de Fusarium produzem as toxinas zearalenona e tricotecenos e alguns

Aspergillus produzem aflatoxinas.

Os metabólitos secundários apresentam três características principais que

podemos enumerar:

A sua produção é extremamente específica, estando restrita a uma

espécie ou apenas a algumas estirpes de uma espécie.

De um modo geral, não desempenham qualquer função na vida dos

organismos que as produzem.

São produzidos por células que deixaram de crescer, ou cujo

crescimento foi restringido. Ou seja, são produzidos durante a fase

estacionária em culturas batch, ou durante o crescimento exponencial

em cultura continua, desde que há uma taxa de crescimento bastante

inferior à máxima.

Nos fungos filamentosos, os metabólitos secundários podem estar a ser

acumulados nas zonas velhas da colónia, enquanto existe crescimento nas zonas

periféricas. A razão pela qual os metabólitos secundários se acumulam, quando o

crescimento normal é restringido, é fácil de entender quando analisamos os



principais precursores destes metabólitos: açúcares, ácido xiquímico,

aminoácidos, ácido mevalónico (formado pela condensação de três moléculas de

Acetil-CoA), malonil-CoA (formado pela carboxilação do Acetil-CoA) e ácidos

gordos.

A molécula de Acetil-CoA desempenha um papel-chave no metabolismo

secundário, porque é utilizada indirectamente na produção dos diferentes

metabólitos secundários, ocupando, também, uma posição central nas vias

metabólicas básicas uma vez que ocorre no principal ponto de ramificação das

mesmas (Fig. 8.1).

9.4.1 Exemplos Específicos de Metabólitos Secundários

9.4.1.1 Penicilinas

A penicilina foi obtida pela primeira vez a partir da estirpe de Fleming de

Penicillium notatum. Actualmente, a produção industrial utiliza mutantes de

Penicillium chrysogenum. Estes mutantes possuem altas taxas de produção

destes compostos. Na verdade, a penicilina não é um composto só, mas sim um

grupo de compostos intimamente relacionados, sendo, por isso, mais correcto

utilizar o termo penicilinas.

Todas as penicilinas apresentam na sua composição o ácido 6-

aminopenicilaníco (6-APA) (Figura 9.3). Esta molécula é constituída por dois

aminoácidos, a cisteína e avalina, podendo ligar-se a ela diferentes grupos acilo.

= +

Figura 9.3 O ácido 6-aminopenicilaníco (à esquerda) resulta da combinação de cisteína (no meio) e valina (à direita).

Após a descoberta de que diferentes cadeias laterais (ou seja, diferentes

grupos acilo) conferem diferentes propriedades às penicilinas, a produção passou

a envolver meios de cultura ricos em precursores adequados. Mais tarde, foi

descoberto que muitos organismos produzem uma enzima que degrada as

penicilinas em 6-APA, a penicilina acilase, e que as cadeias laterais podiam ser



adicionadas, por processos químicos, à molécula de 6-APA, com um maior

controlo sobre o produto final.

A produção actual de penicilinas envolve três etapas:

1. Produção de penicilina G, V etc., pelo P. Chrysogenum;

2. Degradação destas penicilinas, pela enzima penicilina acilase, em 6-

APA;

3. Adição de cadeias laterais específicas por processos químicos.

A ampicilina e a carbenicilina (Figura 9.4) foram produzidas

sinteticamente por este processo, e são dos antibióticos mais utilizados em

quimioterapia.

Figura 9.4 Ampicilina (à esquerda) e carbenicilina (à direita).

Algumas destas penicilinas semissintéticas podem ser administradas por

via oral, e muitas são resistentes às penicilinases das bactérias, responsáveis pela

inactivação das penicilinas naturais. Uma característica muito importante de

algumas penicilinas semissintéticas é a sua actividade contra bactérias Gram-

negativas e Gram-positivas, já que as naturais só são activas contra as Gram-

positivas.

9.4.1.2 As Aflatoxinas

As aflatoxinas foram descobertas em 1960 e encontram-se entre os mais

poderosos agentes carcinogéneos, podendo ser encontradas em diferentes tipos

de alimentos. Estas substâncias são produzidas por dois fungos, cujo crescimento

é comum em produtos alimentares armazenados: o Aspergillus flavus e o

Aspergillus parasiticus.



As estruturas químicas de algumas aflatoxinas comuns são indicadas na

Figura 9.5. São moléculas complexas, cuja biossíntese ainda não é claramente

entendida.

Figura 9.5 Estrutura de algumas aflatoxinas mais comuns. B1, G1 e M1 possuem ligações duplas na posição *; B2, G2 e M2 não as possuem. M1 e M2 são produtos da hidroxilação de B1 e B2; B2a deriva de B1 por tratamento ácido. A toxicidade aparentemente reside na presença da dupla ligação em *, que permite a formação do epóxido.

É interessante que pequenas diferenças na estrutura das aflatoxinas

conduzem a importantes diferenças na sua toxicidade. As aflatoxinas B1 e G1 (o B

e o G surgem em virtudes destas moléculas apresentarem fluorescência azul e

verde, respectivamente, sob radiação ultravioleta) são extremamente tóxicas,

enquanto as B2 e G2 são menos tóxicas. As aflatoxinas M1 e M 2 resultam da

hidroxilação de B1 e B2 e são encontradas no leite de vacas alimentadas com

produtos contaminados com aflatoxinas B1 e B2, sendo similares a estas no que

respeita à toxicidade. O simples tratamento com ácidos da aflatoxina B1 origina a

aflatoxina B2a, que não é tóxica.

É de salientar que nenhuma destas moléculas parece ser tóxica no seu

estado inactivo, podendo ser injectadas na corrente sanguínea sem que causem

danos significativos. Normalmente, estas substâncias são ingeridas e



transportadas até o fígado, aonde são convertidas em moléculas tóxicas e

altamente instáveis. Um dos passos deste processo parece envolver a formação

de um epóxido, no último anel do furano, e isto é possível se existir aí uma dupla

ligação – daí a grande toxicidade de B1, G1 e M1.

Alguns produtos alimentares são particularmente propensos à

contaminação com aflatoxinas; por exemplo, o amendoim, a semente de algodão,

o milho e o arroz. Não que eles sejam melhor substrato para o crescimento dos

fungos produtores de aflatoxinas, mas sim porque os métodos de colheita e

armazenamento destes produtos são, normalmente, primitivos e inadequados.

9.4.2 Possíveis Funções dos Metabólitos Secundários

Os metabólitos secundários constituem um problema intrigante para os

fisiologistas: que possíveis funções eles desempenharão, se são produzidos

apenas quando o crescimento normal é restringido?

Normalmente que os antibióticos possuem uma função óbvia, mas a

maioria dos metabólitos secundários, incluindo as micotoxinas, não a possuem.

Foram propostas três hipóteses para explicar a produção de metabólitos

secundários. A primeira argumenta que, durante o crescimento normal estes

metabólitos produzidos em baixas concentrações e que a sua síntese é

desreprimida quando a célula envelhece, em consequência da “deterioração dos

mecanismos regulatórios normais”.

De acordo com a segunda hipótese, os produtos secundários seriam

compostos e reserva, no entanto, isto é pouco provável, uma vez que são

libertados da célula rapidamente.

A terceira hipótese defende que os metabólitos secundários per si não são

importantes, os processos que os originam é que são. Segundo esta hipótese, o

metabolismo secundário é equivalente a uma “válvula de escape”, que remove os

intermediários das vias metabólicas básicas quando o crescimento é restringido,

e que os converte em compostos com pouca ou nenhuma actividade fisiológica.

Os autores desta hipótese sugerem que alguns organismos deram a estes

compostos um fim prático: os antibióticos podem conferir ao organismo uma

vantagem competitiva em determinados habitats, e algumas melaninas, e

compostos similares, podem proteger as células. Actualmente, a terceira hipótese

é a mais aceite. Mas, seja qual for a hipótese correcta, o metabolismo secundário



é um conjunto de processos que desperdiçam muita energia, em termos da

quantidade de nutrientes que utiliza, das enzimas que são produzidas e da enorme

quantidade de produtos que se formam. Em relação a este último ponto, é possível

que as grandes quantidades de produtos secundários obtidas em laboratório e em

processos industriais sejam um artefacto, que resulta das condições artificiais em

que o organismo está a crescer.

Biologia dos Fungos – Sucessão de Fungos na Matéria Morta


Capítulo 10 Sucessão de Fungos na Matéria Morta

Durante o decorrer da decomposição de um material heterogéneo, quer

seja uma folha, cabelo humano ou esterco de um animal, é possível distinguir uma

sucessão característica de populações fúngicas. As espécies podem diferir em

cada caso, mas normalmente ocorrem na seguinte ordem:

Entretanto, existe um uso progressivo dos nutrientes presentes no

substrato. Os monómeros simples como açúcares e aminoácidos são utilizados

primeiro, seguindo-se de polímeros relativamente simples como a celulose e

hemiceluloses, até só restarem os polímeros mais complexos como a queratina e

lenhina.

Esta imagem é extremamente simplista, sendo necessário acrescentar

alguns pontos. Primeiro, os substratos originais não são completamente exaustos

em sequência. Algumas das moléculas mais simples podem não estar disponíveis

nas primeiras fases da decomposição, por exemplo, se estiverem quimicamente

complexadas com moléculas mais resistentes (ligninocelulose). Segundo,

pequenos animais podem ingerir parte do substrato original, particularmente se

este está enriquecido com hifas, depositando-o nas suas fezes. Se isto acontece,

os animais trituram o material tornando-o mais acessível a agentes de

decomposição. As fezes são colonizadas por um novo conjunto de organismos e

deste modo podem-se verificar sucessões secundárias dentro da primeira

sucessão. Terceiro, à medida que cada fungo esgota o substrato disponível para

si, as suas células morrem constituindo suporte para o crescimento de

colonizadores secundários.

Por estas e outras razões, o estudo da sucessão de populações fúngicas é

extremamente difícil. De qualquer forma, pode-se generalizar que a sucessão de

populações está frequentemente associada a mudanças na composição do

substrato ou as alterações progressivas das condições ambientais. Considerem-

se estes dois casos separadamente.

ZygomycotaAscomycota e

DeuteromycotaBasidiomycota



10.1 Sucessões Determinadas por Factores Nutricionais.

Os diferentes grupos abaixo definidos referem-se ao processo de

decomposição de folhas e caules de plantas herbáceas e foram baseados num

esquema proposto por Garrett e revisto por Hudson (1980):

1. Os primeiros colonizadores são os parasitas “fracos” ou sapróbios que

crescem na superfície das folhas vivas. Neste grupo estão incluídos

Cladosporium herbarum, Alternaria tenuis, Aureobasidium pullulans,

Epucoccum purpurascens. Estes fungos utilizam os nutrientes simples

que exsudam das folhas, tendo dificuldades em degradar polímeros

estruturais como a celulose. Apesar de bem adaptados à vida na

superfície das folhas vivas, estes fungos não conseguem competir com

outros quando as folhas morrem e são incorporadas na camada de

vegetação à superfície do solo. Assim, depois da morte da folha, as

actividades destes fungos é muito limitada;

2. Os sapróbios primários para os açúcares ocorrem comummente na

ausência do primeiro grupo, ou como colonizadores primários numa

sucessão secundária. Estes fungos utilizam prontamente materiais

orgânicos simples, tendo dificuldade e utilizar polímeros estruturais

como a celulose. Neste grupo encontramos vários membros da divisão

Zygomycota como, por exemplo, espécies dos géneros Mucor e

Rhizopus. Os fungos deste grupo ocorrem em qualquer material no qual

a sucessão normal tenha sido interrompida (por exemplo, por acção do

calor), e em que haja disponibilidade de nutrientes simples solúveis. São

caracterizados por altas taxas de crescimento e ciclos de vida curtos,

sendo muitos destes capazes de produzir esporos sexuais e assexuais

poucos dias depois de ter iniciado o crescimento;

3. Os colonizadores que se seguem são os fungos celulolíticos. Estes

degradam as celuloses e hemiceluloses, sendo responsáveis pela maior

parte do processo de decomposição. Este grupo deve ser considerado

como tal no senso lato, já que as espécies que o compõem difere

grandemente no tipo de habitats que colonizam. Por exemplo, espécies

de Chaetomium, Fusarium, Stachybotrys e Trichoderma são

encontradas comummente em materiais celulósicos como palha de

cereais e sobre o solo. Lulworthia sp., Halosphaeria hamata e Zalerion



varium ocorrem em habitats estuarinos nas folhas e nos caules mortos.

Tetracladium sp., Lemonniera sp. e Alatospora sp. degradam folhas

submersas em riachos, etc.;

4. Os fungos que degradam a lenhina surgem frequentemente depois de

todos os outros. Normalmente, são membros da divisão Basidiomycota

e apresentam taxas de crescimento muito baixas (por exemplo,

Agaricus campestres e Marasmius oréades, também conhecidos como

anéis-de-fadas). A lenhina é uma molécula extremamente complexa,

sendo necessárias várias enzimas para a sua total degradação. Por

isso, relativamente poucos fungos a podem utilizar. Mesmo nestes

casos, é questionável se os fungos conseguem obter energia suficiente

a partir da degradação da lenhina. Pensa-se que a capacidade destes

fungos reside no facto destes serem capazes de utilizar a celulose que

está quimicamente complexada com a lenhina, coisa que outros fungos

não são capazes de fazer;

5. Juntamente com os membros do terceiro e quarto grupos ocorrem os

fungos ditos associados. Geralmente, estes fungos são Oomycota ou

Zygomycota, mas também podem ser membros da divisão

Deuteromycota. Alguns podem parasitar as hifas de outros fungos

(Pythium oligandrum, Trichoderma viride). Outros crescem em íntima

associação com fungos capazes de degradar a celulose ou lenhina,

partilhando uma porção dos produtos de hidrólise (saprobiose

secundária para os açúcares). Outros ainda podem crescer às custas

dos produtos da autólise de hifas envelhecidas ou crescer nas fezes ou

em cadáveres de pequenos animais.

O esquema acima é baseado parcialmente em observações de sucessões,

parcialmente nos conhecimentos gerais sobre a capacidade dos diferentes grupos

de utilizar determinados substratos e parcialmente no facto de muitos Oomycota

e membros de Zygomycota terem taxas de crescimento elevadas e ciclos de vida

curtos, o que os torna ideais como oportunistas, ao passo que os fungos

superiores, especialmente Basidiomycota, possuem crescimento lento e estão

claramente pouco adaptados a uma colonização rápida de um substrato. No

entanto, convém salientar que este esquema é baseado grandemente numa

suposta colonização sequencial do substrato.



10.2 Sucessões determinadas por factores ambientais

Este tipo de sucessão é encontrado nos estrumes (adubos orgânicos), que

têm recebido muita atenção devido à sua importância nas indústrias de cogumelos

e no processamento de desperdícios urbanos. Apesar da acentuada diferença de

composição destes estrumes, todos suportam essencialmente as mesmas

sucessões fúngicas, o que sugere que os factores ambientais se sobrepõem aos

nutricionais, nestes casos.

Ao se suplementar palha humedecida com nutrientes azotados e empilhá-

la, a temperatura no interior da meda aumenta rapidamente e atinge 70 oC ou

mais, em quatro a seis dias (Figura 10.1).

Figura 10.1 Variação da temperatura do substrato durante a compostagem da palha utilizando-se fungos. Baseado no trabalho de Hudson (1968).

A temperatura desce gradualmente nos vinte a trinta dias seguintes

podendo, no entanto, apresentar alguns picos durante este período. Na prática,

estes picos podem ser induzidos se a palha for remexida, assegurando-se uma

constante aeração da massa fermentativa, ao mesmo tempo que o material no

exterior da pilha é colocado no seu interior. Os estudos realizados indicam que

este aumento acentuado da temperatura deve-se à actividade microbiana no

interior da pilha de feno, apesar das reacções químicas exotérmicas poderem,

também, contribuir ligeiramente para o aumento da temperatura.

De acordo com o trabalho de Hudson (1968), existem três fases principais

de actividade fúngica, durante o processamento do adubo. Estas fases são

apresentadas de uma forma simplificada para melhor compreensão:



1. Durante os primeiros dias ocorrem fungos predominantemente

mesófilos, que são mortos pelo aumento da temperatura, não tornado

a surgir. Neste tipo de fungos estão inclusos os típicos da superfície

foliar como Cladosporium, Alternaria e Aureobasidium, fungos de

produtos armazenados como muitas espécies de Aspergillus, e alguns

fungos termofílicos sapróbios primários para os açúcares como Mucor

pusillus (Zygomycota);

2. No pico máximo de temperatura (60 – 80 oC) começam a surgir fungos

termofílicos e termotolerantes, os quais persistem durante um

período de tempo considerável. Nestes grupos estão incluídos

Chaetomium thermophile, Humicola insolens, H. lanuginose e

Aspergillus fumigatus – todos membros das divisões Ascomycota ou

Deuteromycota;

3. À medida que a massa de estrume arrefece à temperatura ambiente,

inicia-se a sua colonização por fungos mesófilos, ao mesmo tempo que

continuam activos os fungos termotolerantes. Neste grupo estão

incluídos Fusarium sp. e Doratomyces sp. (Deuteromycota) e Coprinus

sp. (Basidiomycota). O cogumelo Agaricus bisporus deve ser

introduzido antes do Coprinus estar inteiramente estabelecido, já que o

crescimento de Agaricus pode ser suprimido pela presença do outro

(Capítulo 11). Na prática, o estrume é pasteurizado depois de ter

atingido o pico máximo da temperatura e antes de ser inoculado com

Agaricus e assim evita-se o problema de antagonismo pelo Coprinus.

É necessário frisar que as bactérias termofílicas, incluindo as

Actinomycetes, são também importantes no processamento de estrumes. Estas

parecem permanecer activas durante o pico máximo da temperatura. Ao contrário

dos fungos, que possuem um máximo de temperatura próximo de 60 oC para o

crescimento vegetativo. De qualquer forma, a taxa máxima de decomposição não

ocorre durante o pico máximo de temperatura, mas sim durante o período em que

a temperatura oscila entre 50 oC e 40 oC. Deste modo, pode-se pensar nos fungos

como os principais agentes da decomposição. Além disso, apesar da sucessão

geral das populações fúngicas reflectirem diferentes capacidades de tolerância à

temperatura nestes materiais, existe uma tendência adicional para a sucessão:

sapróbios primários para os açúcares (Cladosporium, Mucor, Aspergillus),



membros celulolíticos da divisão Ascomycota e Deuteromycota (Chaetomium,

Humicola, Aspergillus fumigatus), membros da divisão Basidiomycota (Coprinius,

Agaricus).

Biologia dos Fungos – Interações Biológicas


Capítulo 11 Interações Biológicas

Quase todos os organismos são afectados pela actividade de outros, pelo

menos durante uma fase das suas vidas. Logo, pode-se esperar encontrar uma

variedade infinita de interações entre diferentes espécies de fungos e entre fungos

e outros seres vivos.

11.1 Antagonismo versus Competição

Em termos gerais, um antibiótico pode ser definido como produto de um

(micro)organismo que inibe o crescimento de outro (micro)organismo a uma

concentração de 100 g/ml (100 partes por milhão) ou menos. A Tabela 11.1

mostra que muitos fungos produzem antibióticos, apesar das espécies de

Aspergillus, Penicillium e outras pertencentes aos grupos Deuteromycota e

Basidiomycota serem as mais importantes em termos do número de antibióticos

produzidos.

Tabela 11.1 Distribuição taxonómica de fungos produtores de antibióticos.

Fungo Número de antibióticos

descritos

Chytridiomycota, Oomycota,

Zygomycota

14

Ascomycota 61

Basidiomycota 140

Deuteromycota 553

Penicillium 123

Aspergillus 115

Fusarium 46

Trichoderma 13

Baseado em Béahdy (1974).

Existe, também, uma lista de antibióticos que afectam os fungos. A Tabela

11.2 mostra alguns dos que têm sido utilizados comercialmente. Apesar das

potencialidades óbvias dos antibióticos, existem relativamente poucas evidências

de que eles favoreçam, na natureza, o crescimento do organismo produtor. Em

parte, isto reflecte uma dificuldade técnica, já que os antibióticos não são



facilmente detectados nos habitats naturais. Por outro lado, um organismo só

começa a produzir antibióticos depois de um período de crescimento vegetativo.

Assim, a produção de antibióticos per si não pode explicar o sucesso inicial de um

organismo na colonização de um substrato. Pensa-se que o papel dos antibióticos

é prevenir a invasão por possíveis competidores, de um habitat já colonizado.

Tabela 11.2 Antibióticos utilizados comercialmente contra fungos.

Antibiótico Organismo

produtor

Fungo

afectado

Local/modo de

acção

Ciclohexamida Streptomyces

griseus

Todos Síntese proteica

(ribossomas)

Nistatina, filipina,

anfotericina

(polienos)

Streptomyces

spp.

A maioria,

menos

Oomycota

Membrana celular

Griseofulvina Penicillium

grisoflavum

Muitos Fuso mitótico

Antimicina Streptomyces

spp.

Muitos Respiração

Palioxinas Streptomyces

spp.

A maioria,

menos

Oomycota

Síntese da parede

Patulina Penicillium

patulum

Muitos Respiração

Oligomicina Streptomyces

spp.

Muitos Síntese de ATP

Estreptomicina Streptomyces

spp.

Oomycota Bloqueamento da

tomada de catiões

Ascoquitina Ascochyta

fahar

Muitos Membrana celular

Bruehl, Cunfer, and Toiviainen (1972) demonstraram de forma convincente

o papel dos antibióticos nos habitats naturais, enquanto estudava o fungo

Cephalosporium gramineum (agente patogénico em cereais). Este fungo coloniza



os vasos xilémicos das plantas vivas, expandindo-se para os tecidos das plantas

vivas, expandindo-se aos tecidos parenquimáticos, à medida que o hospedeiro

morre. O fungo C. gramineum não produz estruturas de sobrevivência. Em vez

disso, permanece como sapróbio na matéria vegetal morta que constituía o

hospedeiro. Este fungo produz uma vasta gama de antibióticos (principalmente

antifúngicos) que se pensa impedirem o crescimento de potenciais competidores.

A produção de antibióticos é uma forma de antagonismo, termo que

também cobre aspectos relacionados com o parasitismo e a predação. Entende-

se por antagonismo o efeito prejudicial directo (por exemplo, a produção de

metabólitos tóxicos) de um organismo sobre outro. Em contraste, o termo

competição é utilizado em casos em que os dois organismos se rivaliza para uma

determinada coisa (nutrientes, oxigénio, habitat, etc.), acabando um por

prevalecer em detrimento do ouro. Neste caso, o efeito prejudicial de um

organismo sobre o outro é indirecto, sendo esta forma de interacção uma das mais

importantes da natureza. Infelizmente, a distinção entre o antagonismo e a

competição é frequentemente difícil de se estabelecer na natureza, pelo que

Garrett (1956) introduziu o termo capacidade saprofítica competitiva (CSA),

que abrange tanto o sucesso de sapróbios pelo antagonismo como pela

competição. Garret define-o como “somatório das características fisiológicas que

contribuem para o sucesso de um organismo na colonização competitiva de um

substrato”. Segue-se uma série de características que podem contribuir para uma

CSA elevada, embora a lista não esteja completa, de modo algum:

Germinação rápida dos esporos em resposta à presença de nutrientes;

Crescimento vegetativo rápido;

Produção eficiente de depolimerases ou então produção de

depolimerases que não são sintetizadas por outros organismos;

Tolerância a condições ambientais extremas, incluindo concentrações

mínimas de nutrientes;

Capacidade de parasitar ou exercer outras formas de antagonismo;

Tolerância a antibióticos ou outras formas de antagonismo.

De uma forma cautelosa, pode-se retirar uma conclusão desta lista: a

maioria das pessoas fica impressionada com a capacidade que os

microrganismos têm de produzir antibióticos, mas convém salientar-se que



eventos muito menos espectaculares relacionados com a competição podem ser

igualmente, ou mais, importantes na natureza.

11.2 Interferência Hífica

Muitos membros de Basidiomycota antagonizam outros fungos e, entre

eles, nas zonas em que as suas hifas entram em contacto. Este fenómeno é

denominado interferência hífica e oferece uma possível explicação para o

comportamento destes fungos na natureza, incluindo a sua aptidão para colonizar

substratos relativamente tarde no decorrer de uma sucessão fúngica.

A interferência hífica resulta numa série de alterações características no

fungo susceptível. Quando as hifas se contactam ou se encontram muito próximas

(menos de 50 m), os compartimentos afectados do fungo susceptível

interrompem o seu crescimento e o seu citoplasma torna-se opaco. Os

compartimentos perdem turgidez, tornam-se grandemente vacuolarizados e

absorvem corantes que anteriormente não entrariam nos mesmos, sugerindo uma

alteração da permeabilidade da membrana. Quando observado ao microscópio

electrónico, o hialoplasma apresenta sinais de degeneração, as mitocôndrias

encontram-se “inchadas” e desenvolve-se uma extensa lacuna entre a parede

celular e o hialoplasma.

Talvez a característica mais espectacular deste processo seja a sua

localização extremamente precisa. Apenas os compartimentos que entram em

contacto, ou os adjacentes ao ponto de contacto, mostram reacção. Mesmo no

interior destes compartimentos podem existir zonas de citoplasma normal e zonas

afectadas. Esta localização extrema e o fracasso em isolar possíveis factores de

interferência, contribuem para a inexistência de um mecanismo que permita

explicar o fenómeno de interferência.

Existem muitas evidências de que este fenómeno desempenha um papel

importante na ecologia dos organismos antagonistas: quando os membros e

Basidiomycota se encontram completamente estabelecidos numa sucessão,

muitos dos outros fungos presentes acabam por morrer e os poucos que

sobrevivem são resistentes à interferência ou então antagonizam os primeiros. Os

membros dos Basidiomycota também tendem a ser mutuamente exclusivos e, até

certo ponto, podem ser agrupados em conformidade com o grau de interferência

exercida.



A interferência hífica pode explicar porque é tão importante a

cronometragem quando se introduz no substrato um cogumelo a ser cultivado.

Também tem sido utilizada para explicar uma das mais bem-sucedidas aplicações

do controlo biológico, nomeadamente o uso de Phlebiopsis gigantea no controlo

do fungo fitpatogénico Heterobasidion annosum (Figura 11.1).

Figura 11.1 Interferência hífica por basidiomycota. Hifas de Heterobasidion annosum tomaram o corante neutro vermelho graças a danos membranares em regiões onde se cruzaram com hifas de Phlebiopsis gigantea. Note-se a localização do dano nos compartimentos híficos contactados do Heterobasidion. Fonte: Deacon (2006).

11.3 Micoparasitismo

Os fungos que parasitam outros fungos são denominados micoparasitas.

Estes fungos são comuns em muitos habitats naturais e, provavelmente,

desempenham um papel significativo como reguladores naturais das populações

dos seus hospedeiros. Recentemente, tem-lhes sido dedicada muita atenção em

virtude das potencialidades como controladores biológicos de agentes

fitopatogénicos. Em relação a este assunto, existem evidências substanciais de

que alguns micoparasitas, nomeadamente Trichoderma viride (Figura 11.2), T.

virens e espécies intimamente relacionadas, podem antagonizar fungos

fitopatogénicos.



Figura 11.2 Hifas de Trichoderma viride envolvendo o fitopatógeno Rhizoctonia solani. Fonte: Chet, Viterbo, and Brotman (2006).

Tal como no caso dos fungos que parasitam as plantas, os micoparasitas

são classificados como biotróficos e necrotróficos. Os parasitas biotróficos

normalmente têm uma gama restrita de hospedeiros e causam poucos danos aos

mesmos. Na verdade, eles dependem do funcionamento contínuo das células

hospedeiras, sendo improvável a sua existência como sapróbios de vida livre. Os

micoparasitas necrotróficos, por outro lado, têm uma ampla gama de

hospedeiros e causam danos graves aos mesmos. Estes fungos enrolam-se com

frequência em torno das hifas dos hospedeiros e, por vezes, penetram-nas ou

produzem antibióticos ou enzimas líticas que destroem as células do hospedeiro.

Todos os micoparasitas necreotróficos são facilmente cultivados em meios de

cultura normal e, provavelmente, muitos eles são capazes de existir, na natureza,

como sapróbios de vida livre. Sendo assim, nestes casos é difícil de entender o

significado do micoparasitismo como tal.

Um dos grupos mais comuns de micoparasitas biotróficos é o dos fungos

que formam haustórios. Este grupo é constituído por membros de Zygomycota

(por exemplo, Piptocephais sp., Dispira sp., Dimargaris sp.) que tipicamente

parasitam outros membros do mesmo grupo, quer no solo quer no esterco dos

animais. Este tipo de micoparasitas penetra a hifa do hospedeiro e forma

haustórios. Em resposta, o hialoplasma do hospedeiro invagina para acomodar a

estrutura e, deste modo, a hifa parasitada sofre uma lesão mínima. Os

micoparasitas biotróficos de contacto apresentam um comportamento

diferente – são membros de Deuteromycota (por exemplo, Gomatobotrys simplex

e G. fuscum) que parasitam outros membros do mesmo grupo. Estes parasitas



formam pequenas ramificações em forma de gancho, que permitem uma maior

adesão e um maior contacto entre o parasita e o hospedeiro, mas não o penetram.

Pensa-se que a troca dos nutrientes se faça através dessas ramificações.

Os micoparasitas necrotróficos incluem os fungos que habitam

comummente o solo como, por exemplo, Pythium oligandrum (Oomycota),

Gliocladium roseum, Trichoderma viride, T. virens e Penicillium vermiculatum. O

mecanismo envolvido neste tipo de parasitismo é difícil de determinar devido

principalmente à natureza extremamente agressiva destes micoparasitas. Em

condições laboratoriais, alguns dos fungos hospedeiros sofrem lise rapidamente

na presença do parasita sem, no entanto, existirem quaisquer sinais óbvios de

ataque por parte do mesmo. Esta lise pode resultar da libertação de enzimas

autolíticas em resposta a um stress em nutrientes ou em resposta à presença de

antibióticos ou toxinas produzidas pelo micoparasita. Alternativamente, a mesma

pode consistir num processo heterolítico resultante da actividade enzimática do

parasita.

Noutros casos, o hospedeiro não sucumbe tão rapidamente e, então, o

parasita enrola-se em torno das hifas, podendo penetrá-las. Como já foi referido,

é difícil de se entender o significado deste tipo de micoparasitismo na natureza, já

que muitos dos micparasitas necrotróficos possuem uma série de características

que lhes podem conferir uma elevada capacidade saprofítica competitiva (CSA).

Sendo assim, eles poderão ser mais bem-sucedidos como sapróbios do que como

micoparasitas. Talvez a resposta seja que o micoparasitismo necrotrófico não é

mais do que uma forma de eliminar possíveis competidores para um mesmo

substrato, como no caso da interferência hífica em Basidiomycota.

11.4 Vírus fúngicos

Tem-se vindo a descobrir que muitos fungos contêm partículas virais

(micovírus) o invasores semelhantes. Em muitos casos, estas partículas

apresentam-se com forma isodiamétrica, acumulados no interior de vacúolos ou

vesículas nas zonas velhas da colónia. A maioria destas partículas contém ARN-

ds (ARN de dupla hélice) e parece apresentar um genoma dividido, ou seja, com

material genético distribuído por várias partículas de modo que nenhuma possua

o genoma completo. O termo “multicomponent vírus” tem sido utilizado para

descrever este fenómeno em fitopatologia. Tal fenómeno é aparentemente



partículas virais que atacam plantas e fungos e pensa-se que actue limitando as

oportunidade de recombinação genética não sendo, no entanto, desvantajoso se

o vírus for transmitido em massa.

As partículas micovirais raramente causam a lise do seu hospedeiro e

provocam poucos ou nenhum sintoma havendo, no entanto, algumas excepções

notáveis. Não são autoinjectáveis e não existem evidências de que possam ser

transmitidos por vectores. A principal forma de transferência parece ser a

anastemose de hifas, sendo as partículas transmitidas juntamente com outros

componentes do hialoplasma. As partículas microvirais também são transmitidas

nos esporos, o que permite a sua dispersão para novos habitats.

Só algumas partículas micovirais causam danos significativos no seu

hospedeiro. Tal é bem ilustrado por uma doença viral que ataca o cogumelo

Agaricus bisporus. A taxa de crescimento vegetativo diminui, os basidiocarpos

sofrem deformação e a sua colheita cessa prematuramente.

De maior importância prática é o aumento considerável do número de

relatos sobre a associação entre as partículas micovirais e a perda de virulência

pelos fungos fitopatogénicos. Deste modo, as partículas micovirais ou o seu

material genético podem oferecer boas perspectivas para o controlo biológico de

várias doenças causadas por fungos fitopatogénicos.

11.5 Introdução às Associações Biológicas

O termo simbiose é comummente utilizado para descrever casos nos quais

dois organismos vivem em associação íntima e equilibrada. No entanto, cada vez

mais este termo é aplicado, de forma mais generalizada, para descrever qualquer

tipo de associação íntima entre dois ou mais organismos, incluindo o parasitismo.

O termo mutualismo tem sido utilizado para descrever interacções nas quais

ambos parceiros beneficiam desta associação. Quando um parceiro beneficia da

associação e o outro não é afectado, trata-se de comensalismo. Estes e outros

termos representam uma tentativa de ordenar ou caracterizar diferentes tipos de

comportamento. No entanto, um dos problemas levantados pelo seu uso é que

eles determinam um certo grau de rigidez que nalguns casos pode não existir.

Os fungos estabelecem um grande número de associações simbióticas de

natureza e complexidade variáveis, com uma grande diversidade de organismos:

plantas, algas, insectos, um grande número de vertebrados (incluindo o Homem),



etc. Os fungos podem estabelecer com um mesmo grupo de organismos relações

simbióticas completamente diferente. Os fungos parasitam um grande número de

plantas mas podem, também, estabelecer com elas relações simbióticas

mutualísticas (por exemplo, algumas micorrizas).

Devido à sua complexidade, algumas destas associações serão abordadas

nos capítulos seguintes.

Biologia dos Fungos – Fungos como Parasitas de Plantas


Capítulo 12 Fungos como Parasitas de Plantas

Os fungos que estabelecem este tipo de associação apresentam um grau

muito variável de dependência da mesma. Em alguns casos, a associação é

absolutamente necessária. Em condições naturais, estes fungos só conseguem

crescer e reproduzir-se em íntima associação comas células vivas do hospedeiro.

São os chamados parasitas obrigatórios. Estes fungos são, normalmente,

incapazes de viver como sapróbios em habitats naturais, já que não conseguem

competir com sucesso em populações sapróbias mistas.

Noutros casos, a associação não é, de modo algum, necessária e os fungos

envolvidos são capazes de viver saprobiamente. São os chamados parasitas

facultativos.

Os fungos que parasitam as plantas também podem ser classificados de

acordo com a forma como obtêm os seus nutrientes. Tal como no caso dos

micoparasitas, pode-se distinguir parasitas biotróficos, que obtêm os seus

nutrientes a partir de células mortas do hospedeiro, e parasitas necrotróficos,

que obtêm os nutrientes a partir das células mortas do hospedeiro.

Os parasitas biotróficos necessitam de um hospedeiro vivo de modo a

sobreviverem, se as células ocupadas pelos fungos morrerem. O fungo também

morre. Longe dos seus hospedeiros, os parasitas biotróficos só são encontrados

na forma de esporos de dormência ou dispersão. Os parasitas necrotróficos

matam as células das quais se cimentam, criando continuamente um substrato

adequado à sua sobrevivência, à medida que penetram e destroem as células do

seu hospedeiro. Estes parasitas diferem dos fungos sapróbios, apenas na medida

em que matam as células dos hospedeiros. Esta ténue diferença reflecte-se

também no facto de a maioria dos necrotróficos serem parasitas facultativos,

capazes de viver como sapróbios em diversos habitats.

De certa forma, o modo de nutrição que um fungo apresenta depende

grandemente das condições que o rodeiam. Um único fungo, sob condições de

vida diferentes e separadas no tempo, pode apresentar os três modos de vida.

12.1 Parasitas Biotróficos Obrigatórios

A maioria dos parasitas biotróficos obrigatórios pertencem a três ordens de

três divisões diferentes: os Perenosporales, ou míldios brandos, da divisão

Oomycota, Erysiphales, ou míldios pulverulentos da divisão Ascomycota, os



uredinales ou ferrugens da divisão Basidiomycota. Destas três ordens, apenas

algumas ferrugens foram até hoje artificialmente cultivadas na ausência dos seus

hospedeiros.

12.1.1 Infecção

A maioria destes fungos atinge a superfície dos seus hospedeiros sob a

forma de esporos que são dispersos pelo vento. Se os esporos entram em

contacto com um hospedeiro susceptível, germinam e penetram os tecidos vivos,

quer através de aberturas naturais, como estromas, quer directamente, através

da cutícula e parede celular.

Os tubos de germinação dos uredósporos de muitas ferrugens crescem até

atingirem um estoma, formam um apressório e penetram através do poro. De igual

modo, os tubos de germinação dos conídios de Erysiphe produzem apressórios,

antes de iniciar a infecção propriamente dita (Capítulo 6, página 86, Figura 6.10).

Estas estruturas aumentam grandemente a área de contacto com o hospedeiro,

funcionando como estruturas de adesão à superfície do mesmo.

Por debaixo do apressório, forma-se uma pequena hifa de infecção que

penetra a cutícula e a parede celular (Figura 12.1).

Figura 12.1 Diagrama do míldeo pulverulento Erysiphe graminis. O fungo encontra-se na superfície de uma folha, excepto as suas estruturas de alimentação (haustórios), que invadem as células epidérmicas. Fonte: Gray (2002).



Neste caso, a penetração é parcialmente enzimática, possivelmente pela

acção de enzimas hidrolíticas e parcialmente mecânica. Noutros casos,

especialmente respeitante a vários necrotróficos facultativos, tais como as

espécies de Botrytis, a penetração pode ser puramente mecânica. As hifas de

penetração destes fungos podem perfurar filmes metálicos aderentes à superfície

foliar.

A formação de apressórios ilustra a versatilidade das hifas no que respeita

à penetração e permeabilização dos tecidos. O apressório, firmemente aderente

ao hospedeiro, impede que o fungo se desprenda da superfície do mesmo, ao

mesmo tempo que permite que a hifa de penetração exerça uma pressão

mecânica considerável à medida que perfura a cutícula e a parede.

12.1.2 Haustórios

Normalmente, depois da entrada do fungo no seu hospedeiro forma-se, a

partir do ápice da hifa de penetração, uma estrutura globosa ou vesicular. Na

maioria dos biotrofos, esta estrutura origina ramos hifais que crescem entre as

células do hospedeiro. Estes ramos são intracelulares e não penetram as células.

Estas são penetradas por hifas especializadas com crescimento determinado,

denominadas haustórios. As paredes das células são penetrados por hifas

extremamente delgadas, que aumentam grandemente as suas dimensões de

forma a originarem haustórios de morfologia variável (Capítulo 4, página 34, Figura

4.2 e Figura 4.3).

Os haustórios não chegam a penetrar o citoplasma da célula hospedeira.

Eles provocam a invaginação do hialoplasma e ocupam o espaço delimitado por

este e a parede célula da célula infectada. Muitas vezes, pode existir uma camada

de material amorfo, que constitui uma matriz extrahaustorial entre a parede do

fungo e o hialoplasma da célula hospedeira (Capítulo 4, página 34, Figura 4.4). A

constrição no topo do haustório pode também se encontrar rodeada por uma

bainha de calose, derivada do hospedeiro, em forma de colar.

Os haustórios são nucleados e ricos em organitos tais como mitocôndrias,

ribossomas e vesículas, indicando a existência de locais de grande actividade

metabólica. Pensa-se que estas estruturas sejam responsáveis pela absorção de

nutrientes a partir das células infectadas. Com toda a certeza, os haustórios



fornecem uma superfície de estreito contacto entre o fungo e o hospedeiro,

aumentando consideravelmente a área superficial disponível para o fenómeno da

absorção. No entanto, a obtenção de dados que demonstrem esta teoria tem sido

difícil.

Alguns dados sobre as funções nutricionais dos haustórios foram obtidos a

partir do estudo de folhas de trigo infectadas com Erysiphe graminis. Na ordem

Erysiphales, ao contrário das duas outras ordens de biotróficos obrigatórios,

todo o sistema de hifas se encontra no seu exterior, sobre a superfície do

hospedeiro. Apenas os haustórios penetram as células e somente as epidérmicas.

Nas folhas de trigo infectadas, as hifas da superfície externa só começam

a crescer depois de o primeiro haustório surgido a partir da germinação de um

conídio, ter atingido um determinado estado de desenvolvimento. Experiências,

que envolveram o fornecimento de compostos radioactivos ao hospedeiro,

mostraram que estes compostos se moviam na direcção do fungo apenas quando

o primeiro haustório completava o seu desenvolvimento.

Nos biotróficos com hifas intracelulares, as hifas só por si fornecem uma

extensa área superficial e grandes quantidades de nutrientes podem-se mover

directamente par estas, através das paredes das células do hospedeiro.

12.1.3 Características do Biotrofismo

Uma vez que os fungos biotróficos dependem de tecidos vivos do

hospedeiro para completarem o seu desenvolvimento, eles causam danos

mínimos nos tecidos, pelo menos inicialmente. A morte celular imediata causada

por estes fungos é reduzida ou inexistente. A produção de enzimas líticas

extracelulares e toxinas é diminuta e controlada. O sucesso destes fungos como

parasitas depende grandemente da sua capacidade de extrair do hospedeiro

nutrientes suficientes para o seu crescimento, antes de o mesmo se encontras de

tal modo afectado que a síntese destes compostos fica comprometida.

Talvez uma das características mais interessantes das plantas infectadas

por fungos biotróficos obrigatórios seja aumento acentuado (duas a três vezes

maior) da taxa respiratória. Este aumento da taxa respiratória reflecte a intensa

estimulação do metabolismo do hospedeiro induzido pelo fungo. Nos tecidos

vegetais infectados por ferrugens e míldios pulverulentos, não existe apenas

um aumento da taxa respiratória, também se verifica um desvio das principais vias



produtoras de energia (glicólise e ciclo dos ácidos tricarboxílicos) para a via dos

fosfato pentoses (HMP). Este desvio não só fornece mais pentoses para a síntese

dos ácidos nucleicos, o que por sua vez afecta a síntese proteica, mas também

mais NADPH+H+ que pode ser utilizado na síntese de compostos fundamentais

para o metabolismo dos fungos invasores.

Globalmente, existe uma tendência para um aumento generalizado de

processos biossintéticos do hospedeiros, sendo estes direccionados à

produção de compostos essenciais ao fungo. Um exemplo é o aumento da síntese

do ARN. Foi sugerido que, após a germinação dos esporos das ferrugens, estes

não são capazes de sintetizar mais proteínas. Como tal, para que a infecção seja

bem-sucedida, o parasita tem de induzir o hospedeiro a produzir proteína que o

parasita possa utilizar.

Estudos com aminoácidos radioactivos mostraram que estes são

incorporados cerca de três vezes mais rapidamente nos tecidos infectados do que

nos sãos, sendo prontamente utilizados na síntese de proteínas fúngicas.

Naturalmente, o estabelecimento e desenvolvimento bem-sucedido do

parasita no interior do tecido hospedeiro revela que existe um fornecimento

adequado de carbohidratos por parte deste último. A maioria dos parasitas

biotróficos não só induz à mobilização dos produtos de fotossíntese para as zonas

infectadas, como também rapidamente os converte em substâncias que o

hospedeiro não consegue utilizar. Esta conversão não só assegura um gradiente

de concentração, que promove um fornecimento de produtos da fotossíntese,

como também assegura que os mesmos não são reutilizados pelo hospedeiro. Os

produtos da fotossíntese, especialmente a sacarose, são rapidamente convertidos

em trealose, glicogénio, arabitol e manitol (Capítulo 9). A mobilização e

conversão dos nutrientes do hospedeiro por parte do fungo é a principal causa do

crescimento e rendimento reduzido de cereais infectados por míldios

pulverulentos e das ferrugens.

À medida que a infecção progride, a taxa fotossintética nas folhas

infectadas normalmente baixa, a declinação é normalmente acompanhada por

uma diminuição no conteúdo em clorofila, embora este fenómeno possa ocorrer

posteriormente ao declínio da fotossíntese. Os cloroplastos das folhas infectadas

são também mais pequenos e muitas vezes apresentam sinais de degradação da

membrana. A perda da clorofila resulta em clorose e senescência prematura.



Outra característica das infecções biotróficas é o aumento significativo dos

níveis hormonais, nomeadamente das hormonas de crescimento. Em muitos

tecidos infectados por ferrugens podem ser encontradas elevadas

concentrações de auxina (AIA). Em plantas de trigo infectadas por ferrugens é

possível detectar, dez dias depois da infecção, 24 vezes mais AIA do que o

normal. Não se sabe se é o fungo que produz a hormona ou se ele estimula a

produção desta pelo hospedeiro. Outra hipótese é que o fungo interfere de alguma

forma no processo envolvido na degradação da auxina pelo hospedeiro – por

exemplo, pela diminuição da AIA oxidase. O papel preciso destas hormonas no

que respeita a sua influência sobre o metabolismo do hospedeiro a favor do

parasita, não é claro. No entanto, existem consideráveis evidências

circunstanciais que indicam que o papel das hormonas de crescimento é de todo

importante, especialmente por intervirem no aumento da actividade metabólica e

mobilização de nutrientes.

A infecção pelos parasitas biotróficos, apesar de geralmente (mas não

sempre) não provocar danos mínimos nos tecidos, conduz a alterações

morfológicas no hospedeiros. Estas alterações variam desde entrenós

uniformemente alongados a caules marcadamente encaracolados e deformados

(ferrugem branca pustulenta das crucíferas – white blister rust), folhas retorcidas

(peach leaf curl) raízes ligeiramente intumescidas ou grotescas e grosseiramente

deformadas (club root), etc.

Nas associações biotróficas obrigatórias estabelece-se, inicialmente, um

vínculo relativamente equilibrado entre os dois parceiros, já que o fungo é

fisiologicamente especializado na sua dependência dos tecidos vivos para

complementar o seu desenvolvimento. Esta dependência fisiológica reflecte-se

também no facto de estes parasitas terem um número limitado de hospedeiros.

Por exemplo, a espécie morfológica Puccinia graminis (ferrugem negra dos caules

dos cereais e outras gramíneas) pode ser dividida em seis entidades patogénicas

– as formae speciales tritici, secalis, avenae, agrostidis, poae e phei-pratensis

– de acordo com a sua adaptação patogénica a um género em particular, tal como

triticum e secale. Estas entidades são denominadas de acordo com o hospedeiro

predominantemente infectado e os cruzamentos entre as mesmas são geralmente

inférteis. Nos casos em que o Homem desenvolveu variedades, ou cultivares

geneticamente estáveis do hospedeiro (por exemplo, o trigo), é possível subdividir



cada forma specialis. Por exemplo, nem todas as estirpes de P. graminis f. sp.

tritici são capazes de infectar todas as cultivares de Triticum com a mesma

virulência. Usando uma série de cultivares de trigos diferentes, com diferentes

graus de resistência ao agente patogénico, as chamadas séries diferencias de

hospedeiros, e quantificando o grau de infecção de determinada estirpe, é

possível reconhecer as diferentes raças fisiológicas (por exemplo, P. graminis f.

sp. tritici race 1). Convém salientar que estas entidades são artificiais, no sentido

em que o seu reconhecimento é muito arbitrário, já que o número de raças

fisiológicas detectadas depende do número de hospedeiros diferenciais utilizados

e dos tipos de reacções patogénicas analisadas.

12.2 Parasitas Necrotróficos

A maioria dos parasitas necrotróficos facultativos possui, além da vida

parasítica, uma fase livre e pode ser facilmente cultivada, contrastando

acentuadamente com os biotróficos. Muitos são parasitas pouco especializados

que conseguem crescer no hospedeiro depois de o terem provocado a morte e

saprobiamente com sucesso e indefinidamente noutros substratos mortos. Esta

capacidade não é extensível a todos os necrotrofos. À medida que eles se

especializam em direcção ao parasitismo, há uma tendência para a perda

progressiva da capacidade competitiva como sapróbios.

12.2.1 Enzimas Extracelulares

Normalmente, os parasitas necrotróficos matam rapidamente as células do

hospedeiro através da secreção de enzimas extracelulares ou toxinas, ou

ambas. Estas são as substâncias responsáveis pelos sintomas observados no

hospedeiro. Os seus efeitos variam desde a necrose localizada à destruição e

desintegração massiva dos tecidos. Muitos destes fungos causam doenças cujo

principal sintoma é o alastramento rápido de uma podridão branda e húmida dos

tecidos parenquimáticos (por exemplo, a podridão branda dos frutos tais como

maçãs, causada pelo Penicillium expansum).

Durante a infecção, as hifas penetram os tecidos, crescendo entre as

células. Não são formados haustórios mas os ápices das hifas secretam

quantidades copiosas de uma ampla variedade de enzimas pectolíticas que

atacam as unidades do ácido anidrogalacturónico que constituem os polímeros de

pectina. Este fenómeno conduz à maceração dos tecidos parenquimáticos à



medida que as células se separam ao longo da lamela média, devida à

degradação das substâncias pécticas que cimentam as células.

As enzimas pectolíticas desempenham um papel primordial durante as

fases iniciais e críticas da podridão branda. As enzimas líticas que actuam sobre

outros componentes da parede celular, tais como a celulose e as hemiceluloses,

não são produzidas nas fases iniciais da infecção. As enzimas pectolícticas

possuem outro efeito importante na medida em que provocam um acentuado

aumento da permeabilidade dos protoplastos. Devido a este aumento da

permeabilidade, as células perdem a sua turgidez e morrem mesmo antes de

sofrer desconexão.

Uma vez que as enzimas são libertadas para o exterior a partir dos ápices

das hifas invasoras, a morte celular verifica-se antes de a hifa contactar com as

células afectadas. O fungo utiliza, para o seu crescimento, resíduos resultantes da

hidrólise das substâncias pécticas, bem como os solutos que libertam as células

afectadas.

12.2.2 Toxinas

Noutras doenças causadas por este tipo de parasitas, as células são mortas

mas os tecidos, embora descoloridos, permanecem secos e não existe

desagregação celular. Além disso, a afecção progride lentamente e de forma

discreta, contrariamente às podridões. Nestes casos, o fungo produz toxinas de

baixo peso molecular capazes de matar as células, mesmo a concentrações

extremamente baixas. Um exemplo destas toxinas é o do ácido alternárico, isolado

a partir da Alternaria solani (Figura 12.2). Estas toxinas são activas a

concentrações extremamente baixas e serem translocáveis no interior do

hospedeiro. O ácido alternárico é uma toxina não-específica na medida em que

pode afectar várias plantas que não são parasitadas pelo fungo que a produz.

Figura 12.2 Ácido alternárico.



Noutros casos, como o da toxina “victorina” produzida por

Helminthosporium victoriae, não só as toxinas apresentam a mesma

especificidade de hospedeiro que o fungo produtor apresenta, como apenas as

estirpes de fungos produtores de toxinas são capazes de provocar doenças.

Há várias características importantes dos necrotrofos que devem ser

retidas:

A resistência a este tipo de parasitas normalmente baseia-se na

insensibilidade do hospedeiro a uma toxina específica, ou na

capacidade de o mesmo em a degradar assim que ela é produzida e

libertada;

No caso dos necrotrofos produtores de toxinas, os tecidos do

hospedeiro são também primeiramente mortos e posteriormente

utilizados em benefício do fungo;

Sabe-se também que muitas toxinas afectam a permeabilidade das

membranas, tal como as enzimas pectolíticas;

A morte rápida das células do hospedeiro causada pela produção de

enzimas ou toxinas, ou ambas, é a principal característica dos parasitas

necrotróficos.

Não há qualquer forma equilibrada de relação entre o hospedeiro e o

parasita. Além disso, a maioria dos necrotrofos possui uma ampla gama de

hospedeiros, ao contrário dos biotrofos. No entanto, em muitos casos não está

claro até que ponto eles conseguem viver longe dos seus hospedeiros, como

sapróbios. Alguns são claramente parasitas obrigatórios (por exemplo, Armillaria

mellea e Botrytis fabae.

Biologia dos Fungos – Micorrizas


Capítulo 13 Micorrizas

“Under agricultural field conditions, plants do not, strictly speaking, have

roots. They have mycorrhyzas”.7

S. Wilhelm

O termo micorriza é utilizado para caracterizar o sistema simbiótico raiz +

fungo associado. Este sistema é considerado como um órgão funcionalmente (e

por vezes morfologicamente) distinto, envolvido na tomada de nutrientes minerais

a partir do solo. É mais apropriado considerar este tipo de associação no contexto

do fitoparasitismo, apesar de se tratar normalmente de uma relação mutualística,

uma vez que o fungo envolvido na associação normalmente depende da planta

para a obtenção de fontes de carbono. De facto, na maioria dos casos até pode

ser questionado se a associação é necessariamente benéfica para a planta.

Nalgumas circunstâncias, o fungo pode-se mostrar prejudicial, causando ligeiras

alterações patogénicas. São reconhecidos diversos tipos de micorrizas, estando

dois dos principais ilustrados na Figura 13.1.

Figura 13.1 Comparação entre as estruturas de endomicorrizas e micorrizas arbusculares. Adaptado de Reger (2012).

7 Estritamente falando, sob condições agrícolas de campo, as plantas não

têm raízes. Elas têm micorrizas.



13.1 Micorrizas Ectotróficas (“Sheating Mycorrhizas”)

Este tipo de micorrizas é vulgar nas árvores das florestas de climas

temperados (pinheiros, carvalhos, faias, etc.). As ectomicorrizas são formadas por

alguns membros de Ascomycota e principalmente e principalmente de

Basidiomycota (cogumelos e orelhas-de-pau). Os corpos de frutificação destes

organismos são comummente observados no “chão” da floresta (por exemplo,

Boletus sp., Deccinum sp., Amanita sp., Russula sp., etc.) (Figura 13.2).

Figura 13.2 Ectomicorriza formada por Boletus sp. e raízes do pinheiro. Fonte: Grupo Virtuous (2014).

O micélio forma uma bainha na superfície externa da raiz. Esta bainha pode

ser esparsa e facilmente desagregável ou compacta e aderente, com várias

camadas de células (parenquimatosas). Frequentemente, a partir da bainha

irradiam hifas simples ou cordões micelianos para o solo circundante. Estas

estruturas podem explorar outras fontes de nutrientes fora do alcance das raízes

não afectadas e estabelecer ligações entre raízes de uma mesma árvore ou de

árvores diferentes. Deste modo, muito nutrientes podem ser transportados de

árvore para árvore através do fungo. Há evidências de que algumas árvores

jovens que crescem nas proximidades da árvore mãe podem receber nutrientes

desta, podendo sobreviver em locais sombrios e em solos secos e inférteis.



A bainha em torno da raiz altera o padrão de crescimento dando origem a

raízes mais pequenas, grossas, frágeis e com uma coloração diferentes das raízes

não afectadas. Além disso, as raízes afectadas desenvolvem muitos ramos,

também eles pequenos e grossos (Figura 13.3). As hifas penetram o córtex da raiz

a partir da bainha até uma profundidade de duas camadas de células.

Figura 13.3 Corte de uma raiz apresentando ectomicorrizas. Observe-se o manto e a rede de Hartig. Imagem de Machado (2011).

Durante a penetração do tecido da raiz, as hifas crescem entre as células

epidérmicas e corticais, não sendo normal a invasão destas células. Este tipo de

crescimento, entre as células da raiz, conduz à formação da chamada rede de

Hartig. A forma de crescimento descrita a acima é explícita no termo ectotrófico

(do grego ecto = externo + trophos = alimentação).

Alguns fungos apresenta-se sempre associados com uma mesma árvore,

sendo muito específicos no que respeita ao seu parceiro (por exemplo, Russula

sp. + faia – Fagus sp.), outros formam associações morfologicamente distintas

com um vasto número de árvores (por exemplo Cenococcum sp.). É normal uma

única árvore forma associações com mais do que uma única espécie de fungo. Há

evidências da possibilidade da ocorrência de sucessões de diferentes espécies de



fungos nas raízes de um único indivíduo. Estas sucessões são tanto mais

complexas quanto mais velhas as plantas em questão.

13.2 Micorrizas Endotróficas (Micorrizas Arbusculares-Vesiculares)

As micorrizas endotróficas são muitos diferentes das ectomicorrizas no que

concerne à morfologia e natureza da relação simbiótica, mas extremamente

similares no que respeita aos efeitos que causam.

Os fungos envolvidos são tradicionalmente espécies dos géneros Glomus,

Acaulospora e Gigaspora da divisão Zygomycota. Estes organismos parecem

biotróficos obrigatórios, não sendo possível de cultivá-los em laboratório (ao

contrário de os que formam ectomicorrizas), o que complica consideravelmente o

seu estudo e a exploração comercial.

Existe uma grande variedade de plantas que podem formar endomicorrizas,

desde briófitas e fetos até angiospérmicas e gimnospérmicas dos climas

temperados ou das regiões tropicais, em condições de crescimento natural ou de

cultivo. Algumas famílias das angiospérmicas são muito propensas a formar este

tipo de associação (Leguminoseae). Deste modo, é possível a existência de

associações simbióticas múltiplas com endomicorrizas e nódulos radiculares.

Nalguns casos, verifica-se a existência de extomicorrizas e endomicorrizas na

mesma planta.

As endomicorrizas são extremamente importantes porque a sua gama de

parceiros é tão ampla que elas afectam quase todas as comunidades naturais e

uma grande maioria das cultivares, em todo o planeta. São a principal forma de

micorriza na maioria dos trópicos e ocorrem em muitas cultivares economicamente

importantes do terceiro mundo (árvore da borracha, do cacau, de citrinos,

mandioca, palmeiras, etc.).

As endomicorrizas não formam bainha, alterando a morfologia das raízes,

ao contrário de o que ocorre com as ectomicorrizas. As hifas do fungo penetram

a raiz da planta e crescem entre as células corticais que acabam por penetrar

formando, no seu interior, estruturas globosas – vesículas – e estruturas

ramificadas – arbúsculos. Tais como os haustórios, estas estruturas não chegam

a penetrar o hialoplasma. Este sofre invaginação e rodeia todos os ramos do

arbúsculo e as vesículas. Existe uma matriz de origem e composição

desconhecida entre o hialoplasma e a parede do fungo. Verifica-se uma grande



semelhança com os haustórios dos fungos fitoparasitas biotróficos obrigatórios.

Os arbúsculos acabam por ocupar a maior parte do espaço intracelular.

Normalmente, hifas que se dispersam no solo e que se caracterizam pela

presença de esporos de grandes dimensões (mais de 130 m) irradiam da

superfície da raiz infectada.

13.3 Micorrizas Endotróficas das Orquídeas (um Caso Especial)

Convém salientar que a maioria de estudos sobre este tipo de micorrizas

tem sido feito em jovens plântulas heterotróficas e não plantas adultas

autotróficas. Para a maioria das orquídeas com clorofila a associação com o fungo

é obrigatória na natureza, e só assim as suas sementes podem germinar e as

plantas se estabelecem com sucesso. Para as orquídeas aclorofílicas, a

associação é obrigatória durante toda a vida da planta.

Os embriões das orquídeas são desprovidos de reservas nutritivas e as

sementes, na sua maioria serão incapazes de germinar sem a existência de uma

fonte externa de carbohidratos. Na natureza, elas dependem da presença do

fungo para este fim. Qualquer orquídea, até ser capaz de desempenhar a função

fotossintética, depende do fungo associado no que respeita à fonte de carbono

(nas espécies de Dactylorchis a primeira folha verde pode surgir no segundo ano

de crescimento; em Spiranthes spiralis isto só acontece no décimo primeiro ano

de crescimento e noutras ainda pode ser mais demorado). Deste modo, existe

uma fase prolongada na vida da orquídea, em que ela é aclorofílica, subterrânea

e depende da forma obrigatória da associação com o fungo.

Este tipo de micorrizas é formado por membros da subdivisão

Basidiomycota, sendo o género Rhizoctania o mais comum. Ao contrário dos

membros de Basidiomycota que formam ectomicorrizas, estes não são membros

de Agaricales mas sim Aphyllophorales. A maioria é capaz de viver como

sapróbios de vida livre. Além disso, são capazes de utilizar a celulose, sendo

autossuficientes no que respeita aos compostos de carbono. Muitos

demonstraram ser parasitas necrotróficos de outras plantas, causando doenças

nas raízes de cereais, tomate, alface, etc.

Outros fungos menos comuns na formação deste tipo de associação

incluem espécies como Armillaria mellea (Agaricales), conhecida como parasita

devastador das raízes de árvores. Depois de os estágios iniciais da infecção do



embrião, o fungo fica restrito às células corticais parenquimáticas das raízes

jovens. O fungo penetra as células sem, no entanto, penetrar o citoplasma, e forma

um denso novelo de hifas no interior destas. Com o tempo, estas hifas aumentam

de volume, perdem o conteúdo citoplasmático, sofrem colapso e eventualmente

se degeneram. Este processo parece indicar a existência de um fenómeno de

autólise ou digestão.

13.3.1 Relações Fisiológicas entre o Fungo e a Planta Heterotrófica

Existem evidências de que o fungo utiliza fontes de carbono complexas

presentes no solo, como a celulose, e torna os produtos de hidrólise disponíveis

para a jovem orquídea. Estes produtos seriam translocados através das hifas e

transferidos ao nível das estruturas de penetração. Por outro lado, a periódica

degeneração destas estruturas também poderá fornecer à planta alguns

nutrientes orgânicos e minerais. Existe quem defenda que as hifas sofram colapso

e que a sua degeneração seja causada pela planta. Este ponto de vista levou

alguns autores a considerar as orquídeas como parasitas necrotróficos dos

fungos. No entanto, será mais provável que, se a planta realmente induz à

degeneração das hifas, se trate de um mecanismo de defesa contra uma completa

invasão parasítica por parte do fungo. Parece haver um equilíbrio precário, nesta

associação, entre a agressividade do fungo e os mecanismos de defesa da planta.

Trabalhos realizados por Smith (1966, 1967) demonstraram que o fungo

não só fornece o carbono a planta como ainda o fósforo. Sendo assim durante a

fase heterotrófica da orquídea, existe um movimento real de carbono e minerais

do fungo para a planta. Esta fase da associação deverá ser considerada como

uma forma de parasitismo na qual o fungo é parasitado pela orquídea.

13.3.2 Relações Fisiológicas com a Planta Autotrófica

Na orquídeas adultas, apenas as raízes absortivas são infectadas pelo

fungo. A infecção da plântula aclorofílica não implica, de forma alguma a infecção

da planta adulta autotrófica. Algumas plantas adultas são completamente livres de

qualquer associação com fungos.

No momento, pouco se sabe sobre a relação entre o fungo e a planta adulta

autotrófica. Não se podendo excluir a possibilidade do fungo nesta fase receber

carbono da planta ou de continuar a fornecer minerais à orquídea.



13.4 Outros Tipos de Associações

Além destes tipos de micorrizas, existem ainda outros em membros da

família Ericaceae (Erica, Calluna, Vaccinium) e em Monotropha, uma planta com

flor e sem clorofila. Este último caso é muto interessante porque um dos fungos

simbióticos, Suillus sp. (Basidiomycotina), também forma micorrizas ectotróficas

com raízes de árvores. O fungo parece actuar como uma “ponte” entre a árvore

Monotropha, fornecendo a última com os carbohidratos obtidos a partir da árvore.

É evidente que as micorrizas constituem um grupo de associações

extremamente diverso que deve ter evoluído independentemente em vários tipos

de plantas e em vários tipos de plantas e em vários grupos taxonómicos dos

fungos. Mesmo a natureza das associações difere nos tipos principais. Os fungos

que formam endomicorrizas e ectomicorrizas parecem depender parcialmente, se

não totalmente, dos produtos fotossintéticos da planta: os membros de

Basidiomycota que formam ectomicorrizas, por exemplo, possuem uma CSA

muito baixa e são incapazes de utilizar a celulose e outros polímeros vegetais

mesmo em cultura laboratorial, o que contrasta com a maioria dos membros desta

divisão, se fornecermos 14CO2 à planta simbiótico, o carbono radioactivo é

rapidamente detectado na bainha e nas hifas fúngicas, incorporado nos

carbohidratos fúngicos (trealose, manitol e glicogénio).

13.5 Consequências da Associação

As micorrizas ectotróficas das árvores das árvores das florestas há muito

que têm sido consideradas importantes na tomada de nutrientes minerais a partir

do solo. De facto, algumas árvores, como Pinus sp., estabelecem associações

obrigatórias deste tipo: elas crescem muito mal e mostram sinais severos de

deficiência em nutrientes minerais, se as suas raízes não estão infectadas por um

simbionte fúngico. A presença do fungo simbiótico conduz à supressão do

desenvolvimento de pelos radiculares e a uma alteração grosseira da morfologia

da raiz (aumento de volume e ramificação extensa). Pensa-se que estas

alterações são induzidas por altas concentrações de auxinas, sendo estas

hormonas produzidas e libertadas pelo fungo simbiótico. Sabe-se também que o

fungo produz auxina extracelular e também fornece à planta outras hormonas de

crescimento (provavelmente citocinina e giberelinas).



Uma vez que estas hormonas também são produzidas endogenamente

pela planta, estas poderão apresentar níveis hormonais muito acima do normal, o

que certamente influencia o seu desenvolvimento e crescimento.

Estudos com marcadores radioactivos demonstraram que a presença do

fungo nas raízes das plantas, quer nas ectomicorrizas ou endomicorrizas, conduz

a um aumento da tomada de nutrientes minerais por parte da planta.

Grande parte da investigação sobre o efeito das micorrizas no aumento da

tomada de nutrientes minerais por parte da planta tem sido direcionada para a

tomada do fósforo. Normalmente, este elemento está presente no solo na forma

orgânica e insolúvel (por exemplo, cálcio inositol hexaforfato ou fitato de cálcio).

Mesmo quando adicionado ao solo na forma solúvel, rapidamente se torna

insolúvel e está, por isso, grandemente indisponível para as raízes das plantas, a

não ser que estas estejam em contacto íntimo com o mesmo.

A eficiência aumentada com que as plantas com micorrizas absorvem

fósforo, comparada com as que não têm, pode ser devida unicamente ao aumento

da área superficial disponível para a absorção, em resultado das hifas irradiam a

partir das raízes para o solo. Portanto, estas hifas podem explorar com eficiência

o solo que rodeia as raízes. Além disso, sabe-se que os fungos que formam

micorrizas são extremamente eficientes no que respeita a acumularem fósforo do

solo. Nas ectomicorrizas, a bainha actua como um reservatório de nutrientes

minerais que são disponibilizados à planta durante períodos de deficiência. Por

outro lado, estes fungos também poderão solubilizar o fósforo do solo, pela

produção de ácidos ou por possuírem fosfatases eficientes. Estes argumentos

podem ser aplicados a todo o tipo de micorrizas, mas em caso algum demonstrou-

se que as plantas com micorrizas eram capazes de utilizar foras de fósforo que as

sem micorrizas não fossem. Ou seja, a diferença entre as plantas com e sem

micorrizas é quantitativa e não qualitativa.

Além do fósforo, as plantas que estabelecem este tipo de associação

mostram um aumento na tomada de azoto e outros nutrientes minerais. Talvez em

parte, como resultado das dimensões, normalmente, elevadas do seu sistema

radicular, e de certeza devido à intensa exploração do solo pelas hifas do fungo

associado.

O estabelecimento deste tipo de associação acarreta outras consequências

para a planta, além do aumento na tomada de nutrientes minerais. Por exemplo,



a infecção pelo fungo pode aumentar a disponibilidade de água em ambientes

secos pode estimular o estabelecimento de nódulos radiculares (Rhizobium sp.)

nos legumes e, consequentemente, estimular a fixação de azoto, pode impedir ou

reduzir as doenças da planta. Na natureza, é sempre difícil de determinar se estes

aspectos são efeitos directos da existência da associação ou efeitos indirectos

que resultam do aumento do vigor da planta. Em condições laboratoriais, foi

demonstrado um efeito directo na tomada de água pela planta e no aumento da

resistência a doenças. No que respeita a este último ponto, têm sido feitos estudos

sobre o papel das ectomicorrizas na protecção das árvores contra os efeitos

nocivos do fungo Phytophthora cinnamomi. Parece que as ectomicorrizas

reduzem a incidência da doença, pelo menos de três formas:

Pela criação de uma barreira física à infecção – a bainha;

Aumento do vigor da planta, de modo que esta possa combater a

infecção, produzindo mais raízes;

Produção de antibióticos activos conta o parasita.

Biologia dos Fungos – Líquenes


Capítulo 14 Líquenes

Líquenes são associações entre fungos (micobionte) e cianobactérias ou

algas (ficobiontes). Estas associações envolvem cerca de um sexto das espécies

conhecidas de fungos. Nenhum fungo envolvido tem um nome genérico e nenhum

foi encontrado vivendo livremente na natureza, isto é, a associação é obrigatória

para os fungos.

Os fungos envolvidos neste tipo de associação pertencem às divisões

Ascomycota e Basidiomycota. Os mais frequentes são Ascomycotas das ordens

Discomycetes (que formam apotécios), Pyrenomycetes (com peritécios) e

Loculoascomycetes (com pseudotécios).

14.1 Os Ficobiontes

Para cada fungo, existe um ficobionte associada (alga ou cianobactéria).

Contrariamente ao fungo, muitos destes organismos podem apresentar vida livre.

Deste modo, esta associação deve ser vista como uma forma de parasitismo em

que o hospedeiro é o ficobionte. As algas que formam líquenes pertencem às

classes Chlorophyceae (algas verdes) e Xanthophyceae (algas amarelas). Da

primeira classe, os géneros mais comuns são Trebouxia (o único grupo que

raramente ou nuca tem vida livre), Trentepohlia e Coccomyxa. A outra classe é

representada pelo género Heterococcus. As cianobactérias que formam líquenes

pertencem aos géneros Nostoc e Scytonema.

14.2 Grupos Morfológicos

Os líquenes enquadram-se em três grupos morfológicos (Figura 14.1):

Crustoso – apresentam-se como crostas aderentes ao substrato;

Folioso – forma uma folha sobre o substrato;

Fruticoso – aparenta um arbusto por cima do substrato.

Figura 14.1 Tipos de líquenes. Crustoso (à esquerda), folioso (no meio) e fruticuloso (à direita). Imagens de Trenado, del Valle, Ojeda, Maña, and Castaño (2009).



14.3 Distribuição do Ficobionte e Micobionte

Existem dois perfis de distribuição:

Homeómeros (Figura 14.2) – os dois associados estão distribuídos ao

acaso;

Figura 14.2 Estrutura de um líquen homeómero. Imagem de Pujari (2014).

Heterómeros ou estratificados (Figura 14.3) – apresentam três

camadas:

o Primeira camada – hifas firmemente cimentadas de paredes

grossas e consistência gelatinosa constituem uma camada fina

cortical e parenquimatosa;

o Segunda camada – constituída pela alga (5 – 10% do volume

total). As células individuais da alga estão rodeadas por hifas de

parede fina e pouco densas;

o Terceira camada – medula constituída por hifas de paredes

grossas pouco compactas. Constitui a maior parte do talo.

Figura 14.3 Estrutura de um líquen heterómero. Imagem de Plant Science 4U (2014).



14.4 Biologia Ficobionte e Possíveis Benefícios

Os benefícios do ficobionte são difíceis de determinar, pois não existe

nenhuma evidência de movimento de compostos do fungo para o ficobionte. A

associação conduz a alterações na biologia ficobionte:

As algas verdes não se reproduzem sexualmente nem produzem

estados móveis;

A alga fotossintetiza mais eficientemente em associação do que isolado.

Deste modo, os carbohidratos produzidos muito mais concentrados do

que os necessários para o crescimento do fungo. Deste modo, conclui-

se que a taxa de crescimento muito lento do líquen não está relacionada

com o facto de a alga ter de suportar o crescimento do fungo (a alga

cresceria menos). Por outro lado, o fungo também cresceria pouco, pois

a alga só constitui 5 a 10% do peso seco do líquen;

Apesar de a alga produzir fontes de carbono mais do que suficientes,

os líquenes crescem muto lentamente. Porquê? A resposta parece estar

no movimento massivo dos carbohidratos para o fungo e a sua

acumulação na forma de manitol, sendo o protoplasma uma solução

quase saturada de manitol. Estas altas concentrações internas de

carbohidratos podem constituir um mecanismo que permita aos

líquenes suportar condições adversas (por exemplo, em stress hídrico

um baixo potencial osmótico é obviamente vantajoso);

O ficobionte beneficia do suporte físico e da exposição adequada à luz,

estando protegido das condições ambientais extremas, de certa forma.

Por outro lado, tem aumentando a sua gama de habitats.

14.5 Taxa de Crescimento dos Líquenes

Os líquenes crescem muito devagar. Os foliosos, mais rápidos, têm uma

taxa máxima de 10 mm por ano. Os crustosos crescem 1mm por ano. Ainda assim,

os líquenes podem atingir 4500 anos ou mais, o que indica uma associação

extremamente equilibrada.

A baixa taxa de crescimento deve-se à própria taxa de crescimento do

fungo, inabilidade em conservar a água e ao crescimento em habitats com



suplementos minerais extremamente baixos. A humidade elevada e baixas

intensidades luminosas favorecem o seu crescimento. Quando secos, os líquenes

são extraordinariamente resistentes a condições extremas. Por causa da sua

resistência, pouca demanda de nutrientes minerais e mecanismos absortivos

eficientes, os líquenes crescem em habitats em que nenhum organismo consegue

crescer, nem os simbiontes isolados. Estes habitats incluem cimento, rochas, etc.

14.6 Reprodução

Cada organismo da associação pode-se reproduzir separadamente. O

micobionte pode-se reproduzir por ascósporos e basídiosporos, enquanto o

ficobionte pode-se reproduzir por esporos imóveis ou raramente por esporos

móveis.

Por outro lado, existem estruturas reprodutivas combinadas, denominadas

sorédios, que podem ser descritas como massas de células de algas envolvidas

por hifas. A agregação de sorédios na superfície do líquen tem o aspecto de pó.

14.7 Fisiologia, Metabolismo do Carbono ou Minerais

O autotrofo fornece carbono e vitaminas (biotina e tiamina) ao fungo. Os

produtos da fotossíntese são rapidamente translocados para a medula (fungo) dos

líquenes. Quando a alga é separada do fungo e cultivada axenicamente ela liberta

quantidade apreciáveis de carbohidratos (o tipo varia com a espécie: glicose,

álcool polihídrico, ribitol ou eritrol). Os carbohidratos das algas são rapidamente

convertidos em carbohidratos fúngicos: manitol e arabitol.

Não se sabe como é que o fungo induz a alga a libertar os carbohidratos.

Sugeriu-se que os lichen acids ou lichen substances produzidos pelos líquenes

pudessem de alguma forma alterar a permeabilidade selectiva das membranas

das algas. Por outro lado, pode ser apenas uma consequência do contacto físico

dos simbiontes.

É também possível que o fungo interfira com o metabolismo do ficobionte

de forma que os carbohidratos destinados à síntese da parede ou bainha sejam

desviados para fungo. Esta ideia é apoiada pelo facto de as algas e cianobactérias

possuírem paredes finas e não apresentarem bainha mucilaginosa

(cianobactérias) quando associadas. Depois do isolamento, ambas lentamente

deixam de libertar os carbohidratos e começam a apresentar paredes grossas e

bainhas mucilaginosas.



14.7.1 Nitrogénio

Alguns líquenes contêm cianobactérias que fixam o nitrogénio atmosférico

(Nostoc), que é maioritariamente translocado para o fungo. Muitos líquenes com

algas verdes possuem cefalopódios – pequenas excrescências na superfície do

talo que normalmente contém cianobactérias. Estas fixam o nitrogénio e libertam-

no para o talo, sendo este utilizado exclusivamente pelo fungo.

14.7.2 Minerais

Os líquenes têm um mecanismo muito eficiente de acumulação de

nutrientes a partir de qualquer solução aquosa que contactam, o que é vantajoso,

já que estes colonizam substratos extremamente pobres, principalmente em

minerais (iões).

A absorção de nutrientes ocorre durante períodos de relativa abundância,

que são utilizados lentamente em períodos de escassez.

Não há evidências de que o fungo absorva nutrientes minerais e os forneça

ao ficobionte. Assume-se que tal aconteça apenas porque os fungos são

altamente eficientes na absorção. Esta é a principal diferença entre as

ectomicorrizas e os líquenes. Há quem argumente até que o fungo realmente

reduz a quantidade de minerais que chegam ao ficobionte (o mesmo que se passa

com o nitrogénio nos casos de cefalopódios).

14.7.3 Consequências Nefastas da Absorção Eficiente

O eficiente mecanismo de absorção dos líquenes pode ajudar a explicar a

elevada acumulação por eles de radioactividade e a sua extrema sensibilidade

a poluentes atmosféricos (explica a sua ausência em ambientes poluídos). Os

líquenes variam muito no que respeita à sua sensibilidade aos poluentes – pode-

se fazer uma zonação concêntrica em torno das cidades.

14.8 Água, Fotossíntese e Respiração

Os líquenes conseguem crescer em ambientes muito secos, onde os

simbiontes sozinhos não conseguem. De certa forma, o fungo é tolerante à falta

de água, enquanto a maioria das algas é susceptível à dessecação. Assim, infere-

se que o fungo confere ao líquen a sua resistência à dessecação.

Sugere-se que os carbohidratos acumulados no fungo (manitol) actuam de

forma a baixar o potencial osmótico de modo que a água se possa acumular,



mesmo em ambientes muito secos. Dada a íntima associação entre os simbiontes,

alguma dessa água estaria disponível ao ficobionte, permitindo-se assim realizar

a fotossíntese, mesmo em condições de baixo teor de água.

Os líquenes só são metabolicamente activos quando humedecidos. Em

ambientes muito secos, a actividade metabólica é nula e o crescimento torna-se

lento. A medula não apresenta nenhuma função na tomada e acumulação de

minerais, mas ela:

Fornece um esqueleto de suporte às células do ficobionte;

Está mais saturada em água relativamente ao resto do talo.

Uma vez que a medula está em contacto directo com o ficobionte, ela o

fornece água quando o talo está a secar. Os líquenes não têm qualquer controlo

sobre o seu conteúdo em água, dependendo este de fenómenos puramente

físicos. Assim, quando expostos ao sol secam rapidamente. Eles mostram rápidas

e enormes flutuações no conteúdo hídrico durante o dia.

O conteúdo do talo em água afecta a respiração e fotossíntese, o que afecta

o balanço em carbono no líquen. A taxa de fotossíntese máxima ocorre de 65% a

95% da saturação completa em água e decresce acima e abaixo destes valores.

A respiração máxima ocorre de 40% a 90% da saturação completa de água, mas

esta é pouco afectada por alterações do conteúdo de água. Assim, em muitas

condições naturais deve haver apenas umas poucas horas por dia (de madrugada)

em que o balanço em carbono é positivo. O decréscimo significativo na

fotossíntese abaixo do valor óptimo para o conteúdo em água pode ser devido a

dois factores: redução na transmissão da luz e desidratação do ficobionte.

O córtex do líquen actua como um filtro de luz. As células do córtex,

quando saturadas, estão amplamente distendidas e permitem a máxima

passagem de luz. Com a perda de água, elas contraem-se de forma que existam

mais paredes verticais por unidade de área, tornando-se mais difícil a transição da

luz. As células do ficobionte também se contraem, havendo mais células por

unidade de área. Assim, um número fixo de células ficobiontes está exposto a

menos energia radiante do que ando o talo está saturado.



14.9 Significado do Fluxo de Água

O fluxo no conteúdo de água, ou seja, alternância entre períodos de

dessecação e saturação pode ser mais importante para a biologia dos líquenes do

que o conteúdo em água do líquen a qualquer momento.

Biologia dos Fungos – Zooparasitismo


Capítulo 15 Zooparasitismo

Os fungos causam relativamente poucas doenças em animais, em

contraste com a sua importância como parasitas. Alguns fungos são capazes de

invadir os tecidos do Homem e de outros vertebrados, causando micoses. Outros

fungos, não parasitas, são nefastos pela capacidade de provocar micotoxicoses

e alergias. Alguns fungos parasitam insectos e nemátodos, o que lhes valeu um

interesse especial por parte dos micologistas, em virtude das suas potencialidades

como controladores biológicos de pragas. Alguns destes fungos já são explorados

comercialmente (Por exemplo, o Metarhizium anisophliae, que controla baratas).

15.1 Micoses dos Vertebrados

Os micologistas médicos agrupam frequentemente as micoses com base

nos tecidos afectados:

Micoses cutâneas – aquelas que afectam a pele, as unhas e o cabelo,

causadas por fungos dermatófitos (ou ringworm fungi);

Micoses subcutâneas – são causadas por fungos oportunistas, que

penetram o tecido através de feridas ou pequenas perfurações na pele;

Micoses sistêmicas – são causadas por fungos oportunistas que

penetram no organismo pelos pulmões e que colonizam os órgãos mais

importantes.

A levedura Candida albicans (Deuteromycota) é normalmente considerada

separadamente. Esta levedura é um sapróbio comum do trato digestivo de

indivíduos saudáveis, mas pode causar, ocasionalmente, situações clínicas por

vezes extremamente preocupantes.

Nalgumas circunstâncias, adopta-se um sistema classificativo alternativo.

Nestes casos, os dermatófitos são considerados separadamente e os outros são

agrupados em endógenos (por exemplo, a Candida albicans) ou exógenos (a

maioria). Existem ainda mais sistemas classificativos.

Na maioria dos caos, os esporos que iniciam infecções não provêm de um

animal doente, mas sim de uma colónia que se desenvolve saprofiticamente. A

infecção de um animal é um “beco sem saída” para o fungo, sendo inteiramente

incidente no desenrolar da sua vida como sapróbio.



As micoses são normalmente difíceis de controlar porque estão associadas

à debilidade dos mecanismos de defesa do hospedeiro, e os agentes

quimioterapêuticos usados no seu tratamento são muitas vezes citotóxicos.

15.1.1 Dermatófitos

Os fungos dermatófitos constituem um grupo bem definido de cerca de 40

espécies pertencentes a três géneros da divisão Deuteromycota: Trichophyton,

Microsporum e Epidermophyton. Estes fungos podem ser identificados pelos

conídios produzidos em cultura (Figura 15.1), já que estes não são produzidos no

hospedeiro.

Figura 15.1 Da esquerda para a direita, macroconídios de Trichophyton, Epidermophyton e Microsporum. Fontes: CDC and Ajello (2006b), CDC and Ajello (2006a) e Galindo (2007).

Alguns destes fungos apresentam estados sexuados (teleomórficos)

pertencentes à divisão Ascomycota. O estado teleomórfico do género Tricophyton

é o género Arthroderma e do Microsporum é Nannizzia. O género Epidermophyton

não apresentam estados sexuado.

Os dermatófitos crescem exclusivamente nos tecidos mortos da pele, unha

e cabelo, numa zona estreita logo acima da região onde a proteína queratina é

depositada. Normalmente, estes fungos são observados como hifas simples que

crescem nas zonas afectadas, mas no caso do cabelo (muito raramente na pele)

as hifas podem fragmentar-se em artrósporos para trás da zona de crescimento.

Em virtude de estes fungos crescerem sempre e tecidos mortos, o seu status de

parasitas pode ser questionado. Seja como for, a sua presença nestes tecidos

causa irritação e inflamação das células vivas subjacentes, sendo normalmente

necessário um tratamento clínico.

Apesar de serem muito comuns e amplamente distribuídos pelo mundo, os

dermatófitos apresentam diferenças características no que respeita aos habitats e

hospedeiros. Algumas espécies são antropofílicas, crescendo preferencialmente



no Homem: o Trichophyton interdigital é responsável pelo “pé-de-atleta”, e T.

rubrum causa uma infecção crónica e intensa nos pés e pode alastrar às virilhas

e outras regiões do corpo. O Epidermophyton foccosum causa uma infecção

superficial e passageira dos pés e das virilhas. As espécies que infectam

preferencialmente os animais são denominadas zoofílicas: incluem o

Microsporum canis, que infecta os cães e gatos, e Trichophyton verrucosum do

gado. Estes fungos podem ser transmitidos ao homem por contacto directo. Por

exemplo, o T. verrucosum causa uma infecção intensa e prejudicial que pode

originar a calvície permanente ou lesões pruridas permanentes na pele. Umas

poucas espécies são geofílicas, ou seja, crescem no solo, podendo infectar os

animais a partir daí (por exemplo, Microsporum gypseum, T. mentagrophytes).

As razões que determinam a especificidade dos dermatófitos, em relação

ao hospedeiro, não são completamente conhecidas. Esta especificidade pode

estar parcialmente relacionada com diferentes tipos de secreções da pele, mas

pode também reflectir diferenças no comportamento e habitat entre os

hospedeiros, e não factores fisiológicos. É evidente que o micro-habitat é

importante porque, por exemplo, o Trichophyton interdigital é apenas comum entre

as pessoas que usam calçado, e não em comunidades em que as pessoas andam

descalças.

A infecção é transmitida, embora com certa dificuldade, de organismo para

organismo por contacto directo com fios de cabelo ou fragmentos epidérmicos

descamados, contaminados por artrósporos ou material vegetativo. Sabe-se que

os dermatófitos sobrevivem muito bem nos fragmentos secos da pele e do cabelo,

tal não acontecendo se estes estiverem húmidos, talvez por causa da presença

das bactérias. Na verdade os dermatófitos possuem uma fraca capacidade

competitiva, sendo improvável que cresçam sapróbios na ausência do seu

hospedeiro.

Sendo assim, eles dependem do contacto directo entre os hospedeiros ou

o tipo de comportamento dos mesmos para a sua sobrevivência (por exemplo, no

caso do Homem há o uso de balneários públicos, partilha de objecto de higiene

pessoal, etc.). Deste modo, os dermatófitos são “parasitas” muito especializados,

o que contrasta grandemente com os outros fungos causadores de micoses.



15.1.2 Micoses Subcutâneas ou de Inoculação

Estas doenças, relativamente raras, são causadas por fungos que

conseguem penetrar nas camadas mais profundas da pele, através de feridas ou

lesões provocadas por espinhos. Este tipo de micose é comum nos países em

desenvolvimento. Os fungos não apresentam qualquer adaptação especial para

crescerem nos tecidos animais, a não ser a capacidade de crescer a 37 oC. Por

contraste, são sapróbios altamente eficientes. Logo, a infecção dos animais ou

seres humanos é apenas um incidente, não lhes trazendo qualquer benefício.

Este tipo de infecção caracteriza-se pela formação de abcessos e

granulomas subcutâneos, que por vezes formam fístulas na superfície cutânea,

dando origem a lesões ulceradas crónicas, supurantes e cicatrizáveis. Por vezes,

as úlceras drenam para os vasos linfáticos, conduzindo à produção de lesões

granulomatosas e superadas nos gânglios linfáticos. Estas infecções são

desfigurantes e não é raro que o seu desenlace seja fatal.

Entre outras doenças, pode se citar as seguintes:

Esporotricose – é uma micose crónica, subcutânea e linfática que pode

permanecer localizada na zona de inoculação durante meses mas pode,

também, alastrar atingindo os ossos, as articulações, os pulmões e o

sistema nervoso central. As lesões podem ser granulomatosas ou

ulceradas. Este tipo de micose é causada pelo Sporothrix schemckii e

por uma variedade, o S. schenckii var. Lurici.

Cromomicose – é uma micose crónica e localizada da pele e dos

tecidos subcutâneos. É caracterizada por lesões verrugosas, ulceradas

e cobertas de crostas. Estas lesões podem ter 1 a 3 cm de altura. As

lesões estão normalmente localizadas na parte inferior da perna mas

podem ocorrer noutras zonas onde tenha havido danos na pele. Podem

surgir lesões satélites quer por autoinoculação quer por dispersão

linfática. Este tipo de micose pode ser causado por vários fungos:

Phialophora verrucosa, P. pedrosoi, P. compacta, P. dermatitidis e

Cladosporium carrionii;



Maduromicose – é uma lesão localizada normalmente no pé ou na

mão, que envolve a pele, o tecido subcutâneo a fáscia8 e o osso. A lesão

contém granulomas e abcessos que supuram e drenam para o exterior.

O pus contém grânulos, que são massas de colónias do agente

etiológico. Este tipo de lesão é causada por uma grande variedade de

fungos. Madurella mycetomi, Monosporium apiospermum, Madurella

grisea, Phialophora jeansemei, Cephalosporium recifei, C.

granulomatis, C. falciforme, Curvularia lunatai, C. geniculata, Fusarium

solani, Aspergillus nidulans, Penicillium mycetogenum, etc.

15.1.3 Micoses Sistémicas

Além da Candida albicans, que será discutida separadamente, existem

quatro fungos que podem ocasionalmente causar micoses sistémicas no

Homem, ao invadirem os principais órgãos internos e, se não forem tratadas,

podem causar a morte. Estes fungos são membros da subdivisão

Deuteromycotina: Blastomyces dermatitis, Coccidioides immitis, Histoplasma

capsulatum e Paracoccidiodes brasiliensis. A infecção inicia-se pelos pulmões

quando os esporos destes organismos são inalados causando, normalmente,

apenas uma infecção localizada, que é limitada a um granuloma do pulmão.

Testes serológicos revelam que a maioria das pessoas que vive nas regiões nas

quais estes fungos são endémicos apresenta forte reacção imunológica contra

estes organismos. Um exame cuidado a estes indivíduos mostra a presença de

uma infecção pulmonar localizada, podendo o granuloma persistir vários anos.

Naturalmente que, nestas pessoas os sintomas da doença foram tão suaves que

esta não foi detectada. Mas, num número pequeno de pessoas a doença não

permanece localizada. A doença alastra progressivamente nos pulmões e o fungo

é absorvido mas não é destruído pelos fagócitos. Estes fagócitos entram no

sistema linfático transportando o fungo, que desta forma é dissimulado por todo o

corpo. Estes fungos apresentam dimorfismo, podendo multiplicar-se rapidamente

por gemulação no interior dos fagócitos ou livremente nos tecidos do hospedeiro.

De novo, saliente-se que a infecção de um hospedeiro, por estes fungos, é

um “beco sem saída”: o fungo não possui nenhum meio natural de ser transmitido

8 Tecido fibroso que envolve músculos e órgãos. Material de

acondicionamento do organismo.



de um hospedeiro para outro, e um indivíduo infectado não necessita de estar

isolado para evitar a propagação da doença. Como já foi dito, estes fungos são

habitantes comuns do solo (e do esterco de animais), sendo bem-sucedidos como

sapróbios. Torna-se claro que estes fungos crescem normalmente como

sapróbios e que podem existir sem infectar o Homem e outros animais. Além

disso, não existe qualquer razão óbvia para que a infecção de um hospedeiro lhes

seja favorável, porque estes fungos não possuem um ciclo directo de infecção de

hospedeiro para hospedeiro.

Muitos outros fungos podem crescer como oportunistas em hospedeiros

cuja saúde se encontra grandemente debilitada, por exemplo, em pessoas

diabéticas, com leucemia ou pessoas sujeitas a tratamentos prolongados com

drogas citotóxicas ou imunossupressoras. Nestas circunstâncias, tem sido

reclamado que qualquer fungo capaz de crescer a 37 oC deve ser considerado

como ameaça potencial. No entanto, apenas alguns fungos são invasores comuns

e perigosos nestas condições. É o caso de Aspergillus fumigatus, Cryptococcus

neoformans, Rhizopus oryzae, R. arrhizus, R. nigricans, Mucor corymbifer, etc.. O

A. fumigatus é muito interessante uma vez que pode crescer exclusivamente como

sapróbio nos pulmões, quer como um micélio difuso no muco dos brônquios, quer

como uma bola localizada de hifas, um aspergiloma, que pode necessitar uma

remoção cirúrgica. Por outro lado, este mesmo fungo pode causar uma infecção

patogénica nos pulmões de pessoas com deficiências imunológicas, invadindo em

seguida os vasos sanguíneos e outros tecidos. Este fungo foi parcialmente

responsável pela morte do primeiro paciente britânico a sofrer um transplante de

coração. De qualquer forma, é um sapróbio comum e bem-sucedido, sendo a

infecção do Homem um mero incidente na sua ecologia.

A Candida albicans é um colonizador habitual das micoses da boca, do

intestino e da vagina de pessoas saudáveis, em contraste com todos os fungos já

mencionados. O crescimento desta levedura é aparentemente controlado pela

flora bacteriana destas regiões, especialmente pelas bactérias lácticas. No

entanto, esta levedura pode tornar-se patogénica em determinadas circunstância,

causando uma grande variedade de estados clínicos (vaginite, “sapinhos”,

afecções cutâneas nos sovacos e em torno das unhas, etc.). Muito raramente,

este fungo pode crescer de forma sistêmica no corpo humano, podendo causar a

morte, especialmente em pacientes sujeitos a tratamentos prolongados com



antibióticos, nomeadamente as tetraciclinas, que suprimem as bactérias que

normalmente competem com a Candida. Este fungo é oportunista por excelência,

apesar de ser um sapróbio normal.

15.2 As Micotoxicoses

As doenças causadas por micotoxinas são denominadas micotoxicoses e

diferem das micoses na medida em que não envolvem uma invasão do organismo

por parte dos fungos nem o crescimento activo dos mesmos nos tecidos vivos.

Actualmente, são conhecidas aproximadamente 60 micotoxinas que são

produzidas por mais de 150 espécies de fungos. Entre estas, podemos citar as

aflatoxinas, ocratoxinas, rugulosina, citrinina, ácido aspergílico, patulina,

zearalenona, esterigmatocistina, tremorgina, ácido penicílico, toxina T2, etc..

A presença de micotoxinas é evidente em numerosos alimentos e a sua

distribuição é universal. A sua produção está directamente relacionada com as

condições que permitem o desenvolvimento e a proliferação dos fungos. Qualquer

factor que promova o crescimento dos fungos nos alimentos favorece

potencialmente a produção das micotoxinas. Actualmente, a maior parte dos

trabalhos em torno deste tema envolve estudos sobre condições que favorecem o

crescimento de fungos micotoxigénicos, a produção das toxinas, interacções

fisiológicas entre os fungos, incidência destes fungos e as suas toxinas em

diversos substratos e métodos de desintoxicação.

As micotoxinas podem exercer uma acção directa sobre o organismo-alvo,

matando-o (toxicose aguda), ou então dar origem a um estado de toxicose

crónica, do qual o cancro é uma manifestação. Os efeitos das micotoxinas

centram-se fundamentalmente no fígado, nos rins, no sistema nervoso central,

sanguíneo e reprodutor.

O diagnóstico das micotoxicoses é difícil e pode ser estabelecido levando-

se em conta os seguintes aspectos:

A doença não é contagiosa, nem infecciosa e a sua incidência é isolada;

Não existe resposta a tratamentos com drogas ou antibióticos;

Não se regista a presença de vírus ou bactérias no organismo afectado;

Existe uma semelhança com as doenças provocadas por deficiências

vitamínicas, mas não se verificam melhorias no estado de saúde do

paciente quando se fornecem as mesmas;



Existe uma associação da doença com o tipo de alimentação com

alterações do mesmo;

É possível detectar a presença de fungos nos alimentos ingeridos pelo

paciente.

15.2.1 Micotoxicoses do Fígado e dos Rins

Este tipo de micotoxicoses é provocado por uma série de toxinas das quais

se salientam:

Aflatoxinas – são as mais perigosas micotoxinas conhecidas, sendo

produzidas por várias espécies de fungos – Aspergillus flavus, A. niger,

A. parasiticus, A. ruber, Penicillium citrinum, P. variable, etc.. As

doenças causadas pelas aflatoxinas são denominadas aflatoxicoses.

Os primeiros sintomas clínicos destas afecções são a inapetência e

perda de peso. O efeito patológico mais importante verifica-se ao nível

do fígado, e manifesta-se pela inibição da incorporação da leucina e

pela diminuição significativa da incorporação de acetatos nos lípidos do

fígado e tecidos adiposos. O mecanismo de acção das aflatoxinas inclui

a inibição da síntese de ADN e ARN, assim como a inibição do processo

mitótico e a produção de alterações cromossómicas, o que evidencia a

sua acção patogénica, mutagénica e teratogénica9;

Esterigmatocistina – é produzida pelo Aspergillus nidulans, A.

versicolor, A. rugulosum, P. luteum, etc.;

Luteoskyrina – é produzida pelo P. islandicum;

Rugulosina – é produzida por P. rugulosum, P. tardum, P. variable, P.

wortmanni, etc.;

Citrinina – produzida pelo P. citrinum, A. candidus e A clavatus;

Gliotoxina – é produzida pelo Trichoderma viride e A. chevalieri e é

responsável por hematúria nalguns animais, chegando a produzir

abortos e morte prematura;

Fumigillina e fumigatina – produzidas pelo A. fumigatus.

9 Teratoma – feto muito deformado; variedade de tumor.



15.2.2 Micotoxicoses de outras Partes do Corpo

Fusariotoxicoses – as espécies de Fusarium produzem grandes

quantidades de toxinas, das quais zearelalona é a mais importante

(provoca síndromas hiperestrogénicos);

Ergotismo – é uma micotoxicose muito conhecido, cuja descrição

remonta a idade média. A ergotamina, libertada pelo fungo Claviceps

purpurea, é um alcaloide complexo com efeitos contrácteis sobre o útero

e sistema circulatório, provocando abortos em vacas, entre outros

efeitos;

Citreoviridina – é produzido pelo fungo Penicillium cítreo-viride. É uma

neurotoxina letal em ratos que também afecta o coração e o sistema

circulatório;

Ácido kójico – foi isolado de A. flavus, A. parasiticus e outras espécies

de Aspergillus. Provoca convulsões, salivação, vómitos e um estado

geral de nervosismo.

15.3 Fungos Entomopatogénicos

Uma grande variedade de fungos taxonomicamente diferentes causam

doenças em insectos e outros artrópodes, mas relativamente poucos têm sido

intensamente estuados até a data. Este grupo inclui diversas espécies de

Coelomyces (Chytridiomycota), que atacam larvas de mosquitos, Entomophthora

(Zygomycota), que infectam afídios, moscas, etc. e alguns membros da subdivisão

Deuteromycotina (Metarhizium anisopliae, Beauveria bacciana e Verticillium

lecanii, que afectam uma série de pragas de cultivares.

As espécies de Coelomyces (cerca de 40) são parasitas agressivos das

larvas de mosquitos e são potencialmente importantes por causa da sua

capacidade de parasitar espécies de Anopheles e Aedes10. Esta capacidade foi

reconhecida em 1921 mas só na última década é que o seu ciclo de vida foi

elucidado. Este tipo de parasitas apresenta uma alternância de hospedeiros

obrigatórios. Os esporos libertados da larva do mosquito só podem infectar

copépodes e vice-versa. O ciclo de vida é mostrado na Figura 15.2.

10 Filariose, febre amarela.



Figura 15.2 Ciclo de vida de C. Psorophorae. O zigoto (A) infecta a larva do mosquito (B) o que resulta no desenvolvimento de hifas, micélios e, por fim, esporângios de parede resistente. Sob condições apropriadas, estes esporângios (C) libertam zoósporos da estirpe reprodutora oposta (D) que infecta o outro hospedeiro, um copépode (E). Cada zoósporo desenvolve-se num talo e, eventualmente, gametângio. Gâmetas de duas estirpes reprodutivas (F) fundem-se dentro ou fora do copépode formando o zigoto que infecta mosquitos. Fonte: Whisler, Zebold, and Shemanchuk (1975).

Esta alternância obrigatória de hospedeiros evidencia um grande grau de

especialização destes parasitas, que só é encontrado num outro grupo de funções

parasíticas – as ferrugens. Outra característica interessante dos Coelomyces é o

seu modo de infecção. Quando o zigoto móvel entra em contacto com a superfície

do hospedeiro encista e germina formando um apressório e tubo de penetração.

O protoplasma do esporo é injectado no hospedeiro por acção de um grande

vacúolo que se desenvolve no interior do esporo. O fungo cresce no interior dos

hospedeiros como uma massa protoplasmática nua. Não é possível activar as

espécies de Coelomyces em culturas axénicas, separadas dos seus hospedeiros

e esta é uma das potenciais limitações ao seu uso como controladores biológicos.

Alguns membros da divisão Deuteromycota têm sido utilizados em vários

programas comerciais de controlos de pragas, mas raramente em larga escala ou

de forma contínua. A principal razão é que a infecção através da cutícula – modo

característico de ataque dos fungos parasitas de insectos – requer um grande teor

de humidade, e existem poucos ambientes onde isto pode ocorrer.



Grande parte dos fungos que parasitam insectos parece ser especializada

no desempenho deste papel e provavelmente não possui uma fase significativa

como sapróbios, fora dos seus hospedeiros. Nesse ponto, eles diferem da maioria

dos fungos micóticos discutidos anteriormente. Além disso, estes fungos possuem

um ciclo de infecção completo, que resulta na produção de esporos que podem

infectar um novo hospedeiro. Logo, eles se assemelham aos fungos

fitopatogénicos em muitos aspectos. Esta semelhança é constatada também no

modo como se processa a infecção envolvendo a penetração directa do

hospedeiro, através da sua superfície, acompanhada pela formação de

apressórios, nalguns casos, e hifas de penetração. Os fungos parasitas de

insectos diferem das bactérias e vírus neste ponto, já que estes infectam os

insectos através do aparelho digestivo.

Biologia dos Fungos – Listas


Capítulo 16 Listas

16.1 Principais Obras Consultadas

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16.2 Lista de Tabelas

Tabela 2.1. Grupos taxonómicos dos fungos e a composição química das paredes

celulares. Adaptado de Deacon (2006). ...................................................... 13

Tabela 2.2 Principais constituintes da parede celular dos fungos....................... 13

Tabela 6.1 Comparações dos nomes que têm sido aplicados aos principais grupos

de fungos e organismos semelhantes. ........................................................ 67

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Tabela 6.2 Categorias taxonómicas e terminações recomendadas para os fungos

pelo Código Internacional para a Nomenclatura de Algas, Fungos e Plantas

(Melbourne Code) (McNeill et al., 2011). ..................................................... 68

Tabela 7.1 Efeitos de diferentes constituições genéticas de um dicário. .......... 102

Tabela 7.2 Efeitos da composição do meio de crescimento a razão nuclear, numa

colónia heterocariótica contendo núcleos do tipo A e B. Dados relativos de

uma colónia de Penicillium cyclopium. ....................................................... 103

Tabela 8.1 Meios de cultura para fungos. ......................................................... 113

Tabela 11.1 Distribuição taxonómica de fungos produtores de antibióticos. ..... 134

Tabela 11.2 Antibióticos utilizados comercialmente contra fungos. .................. 135

16.3 Lista de Figuras

Figura 1.1 As principais formas de crescimento dos fungos. ................................ 2

Figura 1.2 Queijos Roquefort (à esquerda) e Camembert (à direita). A coloração

escura sobre a superfície de Camembert é resulta da presença do fungo

Penicillium roqueforti. Fonte: Grupo Virtuous (2014). .................................... 5

Figura 2.1 Ultraestrutura da hifa. Legenda: AVC – aglomeração de vesículas

aplicais; G – corpúsculo de Golgi; ER – retículo endoplasmático; N – núcleo;

W – parede; P – hialoplasma; R – ribossomas; V – vacúolo; MT –

microtúbulos; M – mitocôndria; S – septo; Wo – corpúsculo de Woronin; SP –

obturador do septo; Chlam – clamidósporo; Gl – glicogénio; Aut – autólise;

MW – parede melanizada; L – lípido. Adaptado de Deacon (2006). .............. 8

Figura 2.2 Hifa septada (A) e asseptada (B). Fonte: Campbell, Plescia, and

Fillmore (2013). .............................................................................................. 9

Figura 2.3 Clamidósporos de Fusarium sp.. Fonte: Bueno (2006). ..................... 10

Figura 2.4 Morfologia externa (à esquerda) e interna (à direita) da levedura. Fonte:

Souza (2011)................................................................................................ 11

Figura 2.5 Ciclo de vida de uma levedura. Fonte: Nash (2013). ......................... 12

Figura 2.6 A arquitetura da parede numa região “madura” (subapical) da hifa de

Neurospora crassa. a – camada de glucanos amorfos (80 – 90 nm); b –

retículo de glicoproteínas embebidas em proteínas; c – camada de proteínas

mais ou menos discreta; d – microfibrilas de quitina embebidas em proteína;

e – membrana plasmática. Fonte: Deacon (2006). ...................................... 14

Figura 2.7 Tipos de septos. Imagem de Barron (2008). ...................................... 16



Figura 3.1 Estágios de desenvolvimento de uma colónia fúngica a partir de um

esporo em germinação. Fonte: Lepp (2012). ............................................... 18

Figura 3.2 Imagens de um vídeo mostrando o processo de anastomose de duas

hifas compatíveis de Rhizoctonia solani. O tempo (t) é representado em

minutos depois do início da gravação. A hifa de cima parou de crescer no

tempo t0 mas começou a produzir uma ramificação (indicada pelo sinal “>”) no

tempo t6 em resposta do ápice que se aproxima. As extremidades das hifas

encontram-se no tempo t14. A dissolução das paredes das extremidades e a

fusão completa das hifas terminou no tempo t32. Fonte: McCabe, Gallagher,

and Deacon (1999). ..................................................................................... 19

Figura 3.3 Diagramas mostrando a organização do crescimento da parede (em

cima) e os possíveis componentes da parede celular (em baixo). G –

complexo de Golgi; M – microtúbulos; V – vacúolos. .................................. 20

Figura 3.4 Diagrama representando o modelo steady-state do crescimento apical

da hifa. ......................................................................................................... 23

Figura 3.5 Fases da germinação de um esporo de Aspergillus niger. Fonte:

Deacon (2006). ............................................................................................ 25

Figura 3.6 Esquema representando a interacção entre o micoparasita Pythium

oligandrum (P) e o hospedeiro Trichoderma aureoviride (T). Fonte: Laing and

Deacon (1991). ............................................................................................ 27

Figura 3.7 Curva de crescimento de um organismo unicelular em cultura batch.

..................................................................................................................... 28

Figura 3.8 Biorreactores batch. Na sua essência, um biorreactor é um recipiente,

de dimensão variável, onde são misturados o meio de cultura e o

biocatalizador em condições óptimas de reacção. A temperatura e o pH são

cuidadosamente regulados. Ar estéril, por vezes com oxigénio, é borbulhado

no meio de reacção. Em qualquer altura do processo, podem ser retiradas

amostras, para ensaios químicos e biológicos. De modo a evitar possíveis

contaminações, procede-se à injecção de vapor de água através de todas as

válvulas de admissão, o que as mantém esterilizadas. No fim do período de

reacção, que pode variar de horas a dias, o reactor é esvaziado de modo que

o produto (ou produtos) possa ser isolado e purificado. Imagem de Allbiom .

..................................................................................................................... 29



Figura 4.1 Rhyzopus stolonifer a crescer no pão (à esquerda), com ampliação

mostrando o estolho, rizoides e esporangióforos (no meio). À direita, um

quitrídio (Chytridium confervae) exibindo rizoides. Observe-se o estolho.

Adaptado de Encyclopædia Britannica (2013) e União Europeia (2010). .... 32

Figura 4.2 À esquerda, apressório de Phytophthora sp. e hifopódio de uma

micorriza arbuscular. Existem outras estruturas, tais como haustórios e

arbúsculos, que aumentam a superfície de contacto entre os fungos e os

respectivos hospedeiros. À direita, conídios de Pyricularia oryzae com tubos

de germinação e apressórios. Imagem à esquerda de Rey and Schornack

(2013) e à direita de R. J. Howard, obtida através de Vincelli (2006). ......... 33

Figura 4.3 Invasão de uma folha por um fungo que forma haustórios. Fonte: Grupo

Virtuous (2014)............................................................................................. 34

Figura 4.4 Complexo haustorial. Para passar do hospedeiro para o fungo, os

nutrientes devem atravessar a membrana extrahaustorial, a matriz

extrahaustorial, a parede haustorial e a membrana plasmática do haustório.

Fonte: Szabo and Bushnell (2001). .............................................................. 34

Figura 4.5 À direita, microfotografia de um nemátodo preso em armadilha com o

formato de anéis. À esquerda fotos mostrando o processo de constrição de

um anel de hifa e um nemátodo preso pelo anel. Imagens obtidas através de

Launer (2013)............................................................................................... 35

Figura 4.6 Modelo de cordões micelianos debaixo de um grupo de cogumelos (à

esquerda) e microfotografia mostrando o corte transversal de um cordão

miceliano (à direita). Observem-se as hifas condutoras (largas e ocas)

cercadas por inúmeras fibrilares. Retirado de AMA e Frances M. Fox (1987).

..................................................................................................................... 36

Figura 4.7 Rizomorfo. Fonte: Deacon (2006). ..................................................... 38

Figura 4.8 Plectênquimas. A - pseudoparênquima; b - prosênquima. Imagem de

Maruthi (2014). ............................................................................................. 40

Figura 4.9 Estroma de ergot (Claviceps purpúrea). Na periferia do “chapéu”,

observam-se peritécios, onde se localizam os ascos que albergam os seus

esporos. Imagem tirada de Holt (2013). ....................................................... 41

Figura 4.10 Esclerócios maduros de Paxillus involutus (em cima, à esquerda),

Cenococcum geophilum (em cima, à direita; aberto) e Sclerotium hydrophilum

(em baixo; corte transversal). Na foto de baixo, note-se a casca, o córtex



(massa densa de células) e a medula (mais dispersa). As imagens de cima

são de F. M. Fox (1986) e a de baixo de New Brunswick Museum (2013c).43

Figura 5.1 Esporóforo de Rhizopus. ................................................................... 45

Figura 5.2 Esporóforos simples e os tipos de esporos relacionados. Os

conidióforos são característicos de fungos que produzem conídios. Os

esporangióforos são característicos dos que produzem esporangiósporos. 45

Figura 5.3 Esporóforos compostos. .................................................................... 46

Figura 5.4 Esporângio de Rhizopus stolonifer (polisporulado) e merosporângio de

Thamnidium elegans. Imagens de Roberts (2014) e Barron (2013). ........... 50

Figura 5.5 Tipos de zoósporos encontrados em fungos (despreze-se a escala). A

seta indica a direcção do movimento do zoósporo. (a) Zoóporo de um flagelo

posterior (opisthokont) encontrado em muitos Chytridiomycota; (b) flagelo

com vários flagelos (até 16) posteriores, de alguns Chytridiomycota

anaeróbicos que habitam no rúmen (Neocallimastigales); (c) zoósporo com

flagelos diferentes (anisokont), característicos de Myxomycota e

Plasmodiophoromycota; (d) zoósporo com um flagelo anterior apresentando

um flagelo (axonema) revestido de mastigonemas, típicos de

Hyphochytridiomycota; (e, f) zoósporos biflagelados com flagelos heterokont,

um simples e outro revestido, encontrados em grupos diferentes de

Oomycota. Fonte: Webster and Weber (2007). ........................................... 51

Figura 5.6 Esporângios e o processo de dispersão dos esporos de Rhizopus.

Quando o esporângio amadurece, a columela colapsa-se e os esporos

dispersam-se. Imagem de Puigdomenech (2012). ...................................... 52

Figura 5.7 Corpos de frutificação assexuados de fungos conidiogénicos: corémios

(em cima, à direita), picnídio (em cima, à esquerda) acérvulo (em baixo).

Imagens de Kronmiller and Arndt (2014), Watt and Ahn e Watt (2012). ...... 53

Figura 5.8 Alguns exemplos de conidióforos, células conidiogênicas e conídios. A.

Acarocybellina arengae – aspecto geral do conidióforo com células

conidiogênicas e conídios. B. Coleodictyospora micronesiaca – conídios

envoltos em camada mucilaginosa. C-E. Corynesporopsis inaequiseptata. C.

Ápice do conidióforo com célula conidiogênica e conídio. D. Conídio. E.

Conídios em cadeia. F-H. Corynesporopsis isabelicae. F. Ápice do conidióforo

com célula conidiogênica e conídio. G-H. Conídios. I-J. Gliomastix luzulae. I.

Conidióforo rugoso com célula conidiogênica e conídios. J. Conídios em



cadeia. K. Helicoma dennisii – conidióforo com células conidiogênicas e

conídios. L-N. Helicoma viridis. L. Conidióforos com células conidiogênicas.

M. Conídio. N. Esclerócio pedicelado. O-P. Helminthosporium palmigenum.

O. Conídios em cadeia. P. Aspecto geral do conidióforo com células

conidiogênicas e conídios. Q-R. Physalidiella elegans. Q. Conídio com células

laterais sub-hialinas. R. Aspecto geral do conidióforo com células

conidiogênicas e conídios. S-T. Repetophragma moniliforme. S. Aspecto

geral do conidióforo com células conidiogênicas e conídio. T. Conídio

constrito nos septos. U. Spadicoides macrocontinua – aspecto geral do

conidióforo com células conidiogênicas e conídios. Barras = 50 μm (A); 20 μm

(B, D, E, G, P); 10 μm (C, F, H, I, J, K, L, M, N, O, Q, R, S, T, U). Fotos de de

Castro, Gutiérrez, and Sotão (2012). ........................................................... 54

Figura 5.9 Conidiogénese holotálica. Imagem de New Brunswick Museum

(2013b). ........................................................................................................ 55

Figura 5.10 Conidiogénese enterotálica. Imagem de New Brunswick Museum

(2013b). ........................................................................................................ 55

Figura 5.11 Conidiogénese holoblástica. Imagem de New Brunswick Museum

(2013b). ........................................................................................................ 56

Figura 5.12 Conidiogénese enteroblástica. Imagem de New Brunswick Museum

(2013b). ........................................................................................................ 56

Figura 5.13 Conidiogénese blástica a partir de uma fiálide (à esquerda).

Microfotografia do ápice de uma fiálide de Denrostibella (à direita). Note-se

um conídio maduro em cima. Imagens de Kendrick (2010a). ...................... 57

Figura 5.14 Formação de uma cadeia basípeta de conídios de Scopulariopsis

brevicaulis. Imagem de Kendrick (2010a). ................................................... 58

Figura 5.15 Crescimento de conídios num arranjo simpodial. Imagens de Kendrick

(2010a). ........................................................................................................ 59

Figura 5.16 Conjugação planogamética. Adaptado de NCS Pearson (2014). .... 61

Figura 5.17 Contacto gametangial. Adaptado de NCS Pearson (2014). ............. 62

Figura 5.18 Fusão gametangial de Zygomycota (A) e Chytridiomycota (B).

Adaptado de NCS Pearson (2014). .............................................................. 63

Figura 5.19 Espermatização. Adaptado de NCS Pearson (2014). ...................... 64

Figura 5.20 Somatogamia. Adaptado de NCS Pearson (2014). .......................... 64



Figura 5.21 Ciclos de vida dos fungos. Cada círculo representa um ciclo de vida e

deve ser lido no sentido de relógio. M – meiose; linha simples – fase haploide;

linha dupla – fase dicariótica; linha grossa – fase diploide. Fonte: Tsuyuzaki

(2014). ......................................................................................................... 66

Figura 6.1 Ciclo de vida de Dictyostelium discoideum. Imagem adaptada de BOS

(2014). ......................................................................................................... 70

Figura 6.2 Ciclo de vida de um Acrasiomycota. Adaptação da imagem de BOS

(2014). ......................................................................................................... 71

Figura 6.3 Ciclo de vida de Plasmodiophora brassicae. Fonte: BOS (2014). ..... 73

Figura 6.4 Fotografia (à esquerda) e desenho (direita) mostrando zoosporângios

de Oomycota. 1 – zoosporângio imaturo; 2 – em maturação (divisões

mitóticas); 3 – maduro; 4 - zoósporos. Imagens de New Brunswick Museum

(2013c) e Horn (2013). ................................................................................ 74

Figura 6.5 Ciclo de vida de Saprolegnia sp.. Fonte: BOS (2014)........................ 75

Figura 6.6 Ciclo de vida de Allomyces sp.. Imagem de BOS (2014). .................. 79

Figura 6.7. Ciclo de vida dos Zygomycota (Mucor sp.). Adaptação da imagem de

BOS (2014). ................................................................................................. 81

Figura 6.8 Ciclo de vida de um Ascomycota típico. Adaptado de BOS (2014). .. 84

Figura 6.9 Células leveduriformes de um Hemiascomycetes: Endomycetales (à

esquerda) e Taphrinales (à direita). Fontes: Molina (2014) e Kendrick (2010b).

..................................................................................................................... 85

Figura 6.10 Cleistotécio de Erysiphe graminis. Fonte: Price (2010a). ................ 86

Figura 6.11 O peritécio é característico dos Pyrenomycetes. Fonte: New

Brunswick Museum (2013a). ....................................................................... 86

Figura 6.12 Imagem de Sarcoscypha coccinea como exemplo de Discomycetes (à

esquerda). Note-se o formato de cálice do seu ascocarpo, descrito como

apotécio. No corte transversal de um apotécio (à direita) verifica-se o himénio

na superfície apical (daí o nome “apotécio”). Fontes: González (2012) e Price

(2010b). ....................................................................................................... 87

Figura 6.13 Pseudotécio de Ventura inaequalis. Diferentemente do peritécio, o

pseudotécio possui ascos bitunicados, sem verdadeiras paráfises, não

existindo, neste caso, um himénio. Fonte: Kronmiller and Arndt (2010). ..... 88

Figura 6.14 Ciclo de vida dos Basidiomycota. Imagem de BOS (2014). ............. 89



Figura 6.15 Uredósporos de Puccinia carduorum (esquerda) e ecidiósporos de P.

graminis (direita). Fontes: Gassmann and Kok (2003) e Furnari et al. (2013).

..................................................................................................................... 90

Figura 6.16. Formação de um basídio. Imagem de Sala de Estudos Ursa Maior

(2011). .......................................................................................................... 91

Figura 6.17 Os cogumelos são típicos da subclasse Agaricales. Imagem de Biopix

(2003). .......................................................................................................... 92

Figura 6.18 Orelhas-de-pau. Fonte: Pozo (2005). ............................................... 93

Figura 6.19 Phlogiotis (Tremiscus) helvelloides (Auriculariales). Fonte: Hibbett

(2003). .......................................................................................................... 93

Figura 6.20 Basidiocarpos da classe dos gasteromycetes: puffball (à esquerda) e

stinky horn (à direita). Fontes: Hagenlocher (2005) e Clyne (2009). ............ 94

Figura 6.21 Danos causados por uma fuligem (Ustilago tritici) em trigo e cevada

(esquerda) e por ferrugem (Gymnoconia nitens) em amoreira (direita). Fontes:

Clemson University - USDA Cooperative Extension Slide Series (2002) e

Healy et al. (2007). ....................................................................................... 94

Figura 6.22 Conidióforos de Aspergillus (esquerda) e Penicillium (direita). Fontes:

Datta (2013) e Kunkel (2008). ...................................................................... 96

Figura 7.1 Sistema de compatibilidade bipolar. Imagem de Nieuwenhuis et al.

(2013). .......................................................................................................... 99

Figura 7.2 Sistema de compatibilidade tetrapolar. Imagem de Nieuwenhuis et al.

(2013). ........................................................................................................ 100

Figura 7.3 Reversão do processo de heterocariose. Imagem de Deacon (2006).

................................................................................................................... 104

Figura 7.4 Esquema mostrando como a parassexualidade pode ocorrer. ........ 106

Figura 8.1 DDT e compostos relacionados. Metoxicloro, X=OCH3, Y=CCl3; DDT,

X=Cl, Y=CCl3. ............................................................................................ 113

Figura 9.1 Diagrama ilustrando as principais vias produtora de energia e os

produtos sintetizados a partir dos seus intermediários. ............................. 118

Figura 9.2 Manitol (à esquerda), trealose (no meio) e arabitol (à direita). ......... 121

Figura 9.3 O ácido 6-aminopenicilaníco (à esquerda) resulta da combinação de

cisteína (no meio) e valina (à direita). ........................................................ 123

Figura 9.4 Ampicilina (à esquerda) e carbenicilina (à direita). ........................... 124



Figura 9.5 Estrutura de algumas aflatoxinas mais comuns. B1, G1 e M1 possuem

ligações duplas na posição *; B2, G2 e M2 não as possuem. M1 e M2 são

produtos da hidroxilação de B1 e B2; B2a deriva de B1 por tratamento ácido. A

toxicidade aparentemente reside na presença da dupla ligação em *, que

permite a formação do epóxido. ................................................................ 125

Figura 10.1 Variação da temperatura do substrato durante a compostagem da

palha utilizando-se fungos. Baseado no trabalho de Hudson (1968). ........ 131

Figura 11.1 Interferência hífica por basidiomycota. Hifas de Heterobasidion

annosum tomaram o corante neutro vermelho graças a danos membranares

em regiões onde se cruzaram com hifas de Phlebiopsis gigantea. Note-se a

localização do dano nos compartimentos híficos contactados do

Heterobasidion. Fonte: Deacon (2006). ..................................................... 138

Figura 11.2 Hifas de Trichoderma viride envolvendo o fitopatógeno Rhizoctonia

solani. Fonte: Chet, Viterbo, and Brotman (2006). ..................................... 139

Figura 12.1 Diagrama do míldeo pulverulento Erysiphe graminis. O fungo

encontra-se na superfície de uma folha, excepto as suas estruturas de

alimentação (haustórios), que invadem as células epidérmicas. Fonte: Gray

(2002). ....................................................................................................... 144

Figura 12.2 Ácido alternárico. ........................................................................... 150

Figura 13.1 Comparação entre as estruturas de endomicorrizas e micorrizas

arbusculares. Adaptado de Reger (2012). ................................................. 152

Figura 13.2 Ectomicorriza formada por Boletus sp. e raízes do pinheiro. Fonte:

Grupo Virtuous (2014). .............................................................................. 153

Figura 13.3 Corte de uma raiz apresentando ectomicorrizas. Observe-se o manto

e a rede de Hartig. Imagem de Machado (2011). ...................................... 154

Figura 14.1 Tipos de líquenes. Crustoso (à esquerda), folioso (no meio) e

fruticuloso (à direita). Imagens de Trenado, del Valle, Ojeda, Maña, and

Castaño (2009). ......................................................................................... 161

Figura 14.2 Estrutura de um líquen homeómero. Imagem de Pujari (2014). .... 162

Figura 14.3 Estrutura de um líquen heterómero. Imagem de Plant Science 4U

(2014). ....................................................................................................... 162

Figura 15.1 Da esquerda para a direita, macroconídios de Trichophyton,

Epidermophyton e Microsporum. Fontes: CDC and Ajello (2006b), CDC and

Ajello (2006a) e Galindo (2007). ................................................................ 169



Figura 15.2 Ciclo de vida de C. Psorophorae. O zigoto (A) infecta a larva do

mosquito (B) o que resulta no desenvolvimento de hifas, micélios e, por fim,

esporângios de parede resistente. Sob condições apropriadas, estes

esporângios (C) libertam zoósporos da estirpe reprodutora oposta (D) que

infecta o outro hospedeiro, um copépode (E). Cada zoósporo desenvolve-se

num talo e, eventualmente, gametângio. Gâmetas de duas estirpes

reprodutivas (F) fundem-se dentro ou fora do copépode formando o zigoto

que infecta mosquitos. Fonte: Whisler, Zebold, and Shemanchuk (1975). 177

Biologia dos Fungos – Apêndice


Capítulo 17 Apêndice

17.1 Fichas de Aulas de Microscopia





































17.2 Protocolos de Aulas Laboratoriais

17.2.1 Isolamento de Fungos da Superfície Foliar (Método das

Lavagens Sucessivas – Indirecto)

17.2.1.1 Material

Lamparinas;

Álcool;

Tesoura;

Duas provetas de 50 ml;

200 ml de água destilada;

Dois frascos Erlenmeyers de 100 ml;

Dois tubos de ensaio de 50 ml;

Quatro caixas de Petri;

Cinco pipetas de 1ml;

Quatro tubos de ensaio com 15 ml de meio Rose Bengal fundido (50

oC);

Duas caixas de Petri com meio Rose Bengal;

Duas pinças.

Notas:

Todo o material deve estar esterilizado;

O meio Rose Bengal é preparado com 5 g de peptona, 10g de dextrose,

1g de fosfato de potássio (K2HPO4), 0,5 g de sulfato de magnésio

(MgSO4), 0,05 g de Rose Bengal, 15 g de ágar e 100 ml de água

destilada.

17.2.1.2 Método

1. Com uma tesoura previamente esterilizada por imersão em álcool e

flamejamento, cortar uma folha de planta em quadrados de 1 cm de

lado. Colocar num frasco Erlenmeyer esterilizado;

2. Medir 20 ml de água destilada esterilizada com uma proveta

esterilizada. Adicionar ao material vegetal;

3. Agite o Erlenmeyer durante 10 minutos;



4. No fim desse período, passar a primeira água de lavagem para um tubo

de ensaio estéril, guardar e etiquetar. Efectuar essa passagem na

proximidade da lamparina;

5. Repetir os pontos 2, 3 e 4 utilizando 40 ml de água;

6. De cada água de lavagem obtida, retirar 1 ml com uma pipeta

esterilizada e colocar no fungo da caixa de Petri (dois por cada água de

lavagem). Etiquetar cada uma das caixas;

7. Adicionar a cada caixa de Petri aproximadamente 15 ml de meio Rose

Bengal, previamente fundido e mantido a 50 oC. Rodar as caixas de

modo que o inóculo fique distribuído homogeneamente no meio de

cultura;

8. Deixe as caixas incubar, em posição invertida, à temperatura ambiente

até a próxima sessão.

Nota: Alternativamente, coloque directamente um quadrado de material

vegetal na superfície do meio Rose Bengal contido em placa de Petri.

17.2.2 Isolamento de Fungos Presentes no Ar

17.2.2.1 Material

Duas caixas de Petri com meio Rose Bengal.

17.2.2.2 Método

Abra a caixa de Petri no exterior do edifício, expondo o meio de cultura ao

ar.

17.2.3 Isolamento de Fungos a partir de Alimentos Contaminados

17.2.3.1 Material

Alimento contaminado (queijo);

Duas caixas de Petri com meio Rose Bengal;

Duas ansas de repicagem.

17.2.3.2 Método

Retire, com a ajuda de uma ansa de repicagem, o material fúngico da

superfície contaminada do alimento (queijo) e inocule o meio de cultura contido

em caixa de Petri.



17.2.4 Isolamento de Fungos do Solo

17.2.4.1 Material

Amostras de solo;

Quatro caixas de Petri esterilizadas;

Uma espátula;

Dois tubos de ensaio com 5 ml de água destilada esterilizada;

Duas ansas de inoculação;

Quatro tubos de ensaio com 15 ml de meio Rose Bengal fundido (50

oC);

Quatro caixas de Petri com meio Rose Bengal.

17.2.4.2 Métodos

Primeiro – Inoculação por Incorporação

1. No fungo de duas caixas de Petri, coloque uma amostra de solo e

distribua-a o mais uniformemente possível;

2. Deite o meio fundido e conservado a 50 oC nas caixas de Petri e,

rodando as caixas, homogeneize a suspensão de partículas de solo,

antes de o meio se solidificar;

3. Alternativamente, adicione a amostra de solo a dois tubos contendo o

meio fundido, homogeneize rapidamente e verta a mistura em duas

caixas de Petri esterilizadas;

4. Deixe as caixas a incubar à temperatura ambiente, invertidas e

devidamente identificadas.

Segundo – Inoculação por Estrias

1. Preparar uma suspensão de solo, adicionando 100 mg de solo a 5 ml

de água destilada estéril;

2. Com uma ansa esterilizada proceda ao riscado (duas caixas);

3. Deixe as caixas a incubar à temperatura ambiente, em posição invertida

e devidamente identificadas

Terceiro – Inoculação à Superfície

1. Com auxílio de uma espátula, polvilhe a superfície do meio de cultura

(em placa) com uma amostra de solo (duas caixas);



2. Incube as caixas à temperatura ambiente, em posição invertida e

devidamente identificadas.

17.2.5 Identificação dos Fungos Isolados

17.2.5.1 Material

Pinças;

Álcool;

Algodão;

Lamparinas;

Ansas e agulhas de inoculação;

Água glicerinada a 20% de inoculação;

Caixas de Petri;

Lâminas e lamelas;

Papel de filtro;

Caixas de Petri com meio PDA;

Pipetas de 1 ml estéreis;

Lactofenol (simples e com azul de algodão).

Notas:

O lactofenol é preparado com 10 g de fenol cristalino, 10 g de ácido

láctico, 20 g de glicerol e 10 ml de água destilada. Aquece-se o fenol

com água até à dissolução e adicionam-se os restantes constituintes

(índice de refracção = 1,45);

O lactofenol com azul de algodão requer 100 ml de lactofenol e 0,05 g

de azul de algodão.

17.2.5.2 Métodos

A – Preparação de Microculturas pelo Método RIDDEL

1. Esterilizar uma caixa de Petri com o fundo coberto de papel de filtro e

contendo uma vareta de vidro dobrada em U, sobre a qual se colocou

uma lâmina e lamela;

2. De uma placa do meio de cultura adequado (com espessura não

superior a 2 – 3 mm), cortar assepticamente um quadrado do meio com

cerca de 1 cm de lado e colocá-lo no centro da lâmina;



3. Inocular o centro de cada lado do quadrado de meio com o organismo

em estudo, colocar a lamela na superfície do meio (com ajuda de uma

pinça esterilizada por flamejamento) e humedecer o meio usando o

papel de filtro com água glicerinada a 20%, esterilizada, em quantidade

suficiente para garantir uma atmosfera húmida;

4. Incubar até ao desenvolvimento das estruturas reprodutoras.

B – Execução de Preparações Extemporâneas

1. Depois do crescimento, para observar as microculturas preparadas pelo

método de Riddel, retirar cuidadosamente do quadrado de ágar a lamela

e depositá-la sobre uma gota do meio de montagem, com ou sem

corante, colocada noutra lâmina, verificando que o lado da lamela

contendo o micélio é o que contacta com o líquido de montagem.

Seguidamente, retirar com cuidado o quadrado de ágar para o

recipiente de produtos contaminados, colocar sobre a lâmina uma gota

do meio de montagem e sobre esta uma lamela limpa. Deste modo,

obtêm-se duas preparações que em princípio permitirão observar

intactas e nas suas relativas, as estruturas reprodutoras dos fungos;

2. Para observar as estruturas vegetativas e reprodutoras em fungos

filamentosos, podem-se executar preparações extemporâneas de

acordo com as seguintes técnicas:

a. Com uma agulha esterilizada, retirar um pequeno fragmento da

porção aérea da colónia em meio sólido para uma lâmina limpa.

Adicionar uma ou duas gotas do meio de montagem

(preferencialmente lactofenol), separar e distender as hifas com

o auxílio de agulhas de inoculação e colocar uma lamela,

evitando a formação de bolhas de ar;

b. Alternativamente pode-se transferir um fragmento da colónia

contendo agar (tão delgado quanto possível) para uma gota de

lactofenol depositada numa lâmina. Colocar uma lamela e

aquecer, à chama, suavemente até fundir o ágar, não deixando

ferver o lactofenol;

As técnicas acima não permitem a obtenção de preparações em que se

conserve a integridade e o arranjo espacial das estruturas reprodutoras. Uma



técnica simples descrita por Butler and Mann (1959) e que permite remover

porções das colónias sem grande alteração, consiste em cortar um pedaço de fita

adesiva de celulose (8 cm de comprimento e 1 – 5 cm de largura), pressioná-la

levemente sobre a colónia e fazê-la aderir à lâmina, quer directamente, quer sobre

uma gota do meio de montagem. Para retirar o ar, pode-se humedecer

previamente com álcool, evitando-se molhar as extremidades (caso contrário, a

fita não adere à lâmina) o sucesso desta técnica depende da pressão exercida

sobre a colónia. Para evitar a formação de bolhas de ar, que são normalmente um

factor de insucesso numa preparação, pode-se aquecer levemente a preparação

antes de colocar a lamela ou, alternativamente, colocar o espécime numa gota de

etanol sobre a lâmina, aguardar até à evaporação da maior parte, adicionar o

lactofenol e aplicar a lamela.

17.2.5.3 Procedimento

Faça uma preparação extemporânea de cada cultura, de acordo com as

técnicas descritas observe-as e elabore os esquemas que julgar convenientes das

estruturas vegetativas e reprodutoras, legendando-os. Observe também as

microculturas preparadas pelo método de Riddel. Com a ajuda da chave

apresentada à seguir, tente identificar os organismos observados.



17.3 Chave para a Identificação dos Fungos

17.3.1 Chave para as Classes dos Fungos mais Vulgares

1. Unicamente com produção de micélio Agonomycetes (Mycelia

sterilia)

1’. Com produção de esporos 2

2. Esporos em receptáculos fechados 3

2’. Esporos não contidos em receptáculos Hyphomycetes e alguns

Coelomycetes (Melanconiales:

Pestlotia sp. e outros)

3. Esporos em esporângios, micélio

normalmente de hifas grossas e não

septadas (excepto na separação de porções

velhas ou de estruturas reprodutivas)

Zygomycota

3’. Esporos não contidos em esporângios,

micélio septado

4

4 Esporos em ascos (geralmente em grupos

de 8) produzidos livremente no micélio ou

encerrados em corpos frutíferos

Ascomycota

4’. Esporos produzidos em grande número a

partir dos conídiosporos, em receptáculos

globosos ou com forma de frasco

Coelomycetes

(Sphaeropsidales)

17.3.2 Chave para as Ordens de Classe Zygomycetes

1. Esporos assexuais encerrados em esporângio Mucorales

1’. Esporos assexuais semelhantes a conídios, libertados

violentamente quando maduros

Entomophthorales



17.3.3 Chave para os Géneros da Ordem Mucorales

1. Esporângios tubulares, dispostos radialmente à volta de

uma dilatação vesicular

Syncephalastrum

1’. Esporângio globoso (redondo), ou quase globoso 2

2. Esporângios com muitos esporos e esporangíolos com

poucos esporos, ocorrendo simultaneamente

Thamnidium

2’. Unicamente com produção de esporângios 3

3. Esporangióforos rígidos, escuros, com aparência metálica Phycomyces

3’. Esporangióforos sem estas características 4

4 Rizoides e estolhos presentes 5

4’. Rizoides e estolhos ausentes 6

5. Esporângio grande, globoso; esporangióforos crescendo

a partir do ponto de formação dos rizoides

Rhyzopus

5’. Esporângios pequenos, piriformes; esporangióforos

principalmente como ramificações dos estolhos

Absidia

6. Homotálico, zigósporos com os suspensores muito

desiguais

Zygorhynchus

6’. Homotálico ou heterotálico; zigósporos quando presentes

com suspensores aproximadamente iguais

Mucor

17.3.4 Chave para a Identificação de Classes de Ascomycota

1. Ascocarpos e hifas ascogénicas ausentes; soma

miceliano ou leveduriforme

Hemiascomycetes

1’. Ascocarpos e hifas ascogénicas presentes; soma

miceliano

2

2. Ascos bitunicados, o ascocarpo é um ascostroma Loculoascomycetes

2’. Ascos tipicamente unitunicados, se bitunicados o

ascocarpo é um apotécio

3

3. Ascos evanescentes, dentro de um ascocarpo ástomo

(sem ostíolo) que é tipicamente um cleistotécio;

ascósporos sem septos

Pletomycetes



3’. Ascos dispostos regularmente dentro de um

ascocarpo, como uma camada basal ou periférica

4

4 Parasitas de artrópodes Laboulbeniomycetes

4’. Não exoparasitas de artrópodes 5

5. Ascocarpo sendo um peritécio com ostíolo e ascos

inoperculados com um poro ou uma ranhura apical

Pyrenomycetes

5’. Ascocarpo sendo um apotécio modificado com ambos

tipos de ascos, inoperculados e operculados

Discomycetes

17.3.5 Chave para as Classes de Deuteromycota

1. Células gemulantes (leveduras ou leveduriformes) com ou

sem pseudomicélio característico, micélio verdadeiro

ausente ou mal desenvolvido

Blastomycetes

1’. Micélio bem desenvolvido, células vegetativas gemulantes

ausentes

2

2. Micélio estéril ou produzindo esporos directamente em

ramificações especiais (conidióforos) as quais podem

agregar-se de modo variável, mas não em picnídios

Hyphomycetes

2’. Esporos em picnídios ou acérvulos Coelomycetes

17.3.6 Chave para os Coelomycetes

1. Com picnídios Sphaeropsidales

1’. Com acérvulos Melauconidales

17.3.7 Chaves para os Géneros mais Vulgares dos Hyphomycetes

Géneros com dictiósporos (simultaneamente com septos transversais e

longitudinais; são frequentemente encontradas apenas espécies de esporos

escuros).

1. Conídios em cadeia, comum no rostro apical Alternaria

1’. Conídios produzidos individualmente

(isolados)

2



2. Verdadeiros dictiósporos Stemphylium e

Ulocladium

2’. Corpos multisseptados, ligeiramente

pigmentados, falsos conídios

Papulospora

Géneros com fragmósporos (com septos transversais)

1. Conídios hialinos com célula basal diferenciada,

agregados em massas mucilaginosas

Fusarium

1’. Conídios pigmentados, escuros 2

2. Células centrais do conídio mais dilatadas e

escuras do que as restantes

Curvularia

2’. Conídios direitos (retos) com falsos septos Helminthosporium

2”. Conídios fusiformes com apêndices apicais,

células centrais mais escuras

Pestalotia

Géneros com didimósporos (com septo).

1. Conídios hialinos, colónias cor-de-rosa Trichothecium roseum

Com fiálides

1. Células conidiogénicas alongando-se

no ápice em estrutura anelada

formando grupos penicilados

2

1’. Células conidiogénicas sendo

verdadeiras fiálides

3

2. Hialinas Scopulariopsis

2’. Escuras Doratomyces

3. Hialinas 4

3’. Escuras 11



4 Conídios agregados em massas

mucilaginosas

5

4’. Conídios secos e em cadeias 9

5. Estruturas conidiogénicas simples 6

5’. Estruturas conidiogénicas complexas

com um conidióforo distinto

8

6. Conídios, na sua maioria produzidos

directamente no micélio

Aureobasidium

6’. Conídios produzidos em fiálides

distintas e isoladas

7

7. Conídios incolores (ou de cor clara) Acremonium

7’. Conídios escuros, micélio de cor clara Gliomastrix

8. Aparelho conidial de complexidade

mista, desde verticilado a penicilado,

conídios jovens por vezes em cadeia

Gliocladium

8’. Aparelho conidial irregular, conídios

geralmente verdes

Trichoderma

8”. Aparelho conidial regularmente

verticilado, conídios nunca de cor verde

Verticillium

9 Conidióforos com origem em células

basais especializadas e terminando

numa vesícula

Aspergillus

9’. Conidióforos sem células basais ou

vesículas, sustentando estruturas

peniciladas

10

10. Células conidiogénicas alongando-se

na extremidade, não são verdadeiras

fiálides, conídios distintamente

truncados na base

Scopulariopsis



10’. Fiálides com extremidade longa e

adelgaçada, nunca verdes

Paecilomyces

10”. Fiálides mais grossas com extremidade

arredondada, conídios normalmente

escuros

Memnoniela

10’”. Fiálides com colo curto, conídios

normalmente verdes

Penicillium

11. Conídios em cadeias secas 12

11’. Conídios agregados em massa

mucilaginosa

14

12. Células conidiogénicas alongando-se Doratomyces

12’. Células conidiogénicas, verdadeiras

fiálides

13

13. Fiálides num verticilo apical Nemnoniella (ou

Stachybotrys, se

envolvidas em

mucilagem)

13’. Fiálides isoladas e alongadas,

produzindo endogenamente conídios

hialinos que se tornam septados

basipetalmente e que se vão

fragmentando

Wallemia

14. Conídios produzidos directamente na

superfície da hifa ou em dilatações de

hifa

Aureobasidium

14’. Conídios produzidos por fiálides

distintas

15

15. Fiálides hialinas produzidas

isoladamente sobre cordas rastejantes

de hifas, conídios pretos

Gliomastix



15’. Hifas escuras, conidióforos escuros e

frequentemente ramificados, conídios

hialinos e castanhos-claros

Phialophora

15”. Fiálides num verticilo apical, com

extremidades, arredondadas, conídios

pretos em massas mucilaginosas

Stachybotrys

17.3.8 Géneros Amerósporos

Sem fiálides

1. Conídios e micélio hialino (levemente

coloridos ou pigmentados)

2

1’. Conídios ou micélio pigmentado de escuro 11

2. Conídios formando massas mucilaginosas 3

2’. Conídios secos 4

3. Conídios produzidos directamente na

superfície da hifa conidiogénica e como

clamidósporos

Aureobasidium

3’. Conídios produzidos por fragmentação da

hifa, colónias semelhantes às das leveduras

Geotrichum

4 Conídios produzidos individualmente 5

4’. Conídios produzidos em cadeia 7

5. Conídios produzidos em pedúnculos estreitos 6

5’. Conídios produzidos em células

conidiogénicas hialinas, largas e curtas,

hialinas enquanto jovens, mas tornando-se

escuras

Humicola

6. Conídios produzidos em grupos sobre

pequenos pontos de superfície da célula

conidiogénica

Sporothrix

6’. Conídios produzidos em pedúnculos na

superfície das extremidades dilatadas de

ramos especializados dos conidióforos em

Botrytis



cachos semelhantes das uvas, conidióforos

em cachos semelhantes aos das uvas,

conidióforo com brilho metálico distinto

6”. Conídios produzidos a partir de hifas que têm

origem de partes dilatadas do conidióforo

Myceliophthora

7. Conídios monoblásticos, em cadeias

acrópetas produzidas por gemulação

8

7’. Conídios tálicos formados a partir da

fragmentação da hifa conidiogénica

9

8. Conídios ambulantes, cadeias ramificadas,

colónias pulverulentas, vulgar

Monilia

8’. Poucos conídios, cadeias curtas, também

com conídios tálicos os quais escurecem com

a idade, crescem

Moniliela

9. Conidióforo distinto pigmentado, conídios

fragmentando-se a partir da extremidade

Oidiodendron

9’. Conidióforos menos distintos, hialinos 10

10. Conidióforos acentuadamente ramificados no

ápice com conídios terminais ou laterais, e

alguns por fragmentação das hifas

Geomyces

10’. Conidióforos não distintos, conídios tálicos em

segmentos adjacentes ou alternados do

micélio progenitor tornando-se mais espessos

e libertando-se pela lise das células

intercalares, pigmentadas de laranja

Sporendonema

11. Conídios em gota líquida Aureobasidium

11’. Conídios secos 12

12. Conídios individuais Humicola

12’. Conídios em cadeias 13



13. Conídios monoblásticos formados por

gemulação em cadeias acrópetas

ramificadas, verdes escuros com densas

cabeças semelhantes a árvores

Cladosporium

13’. Conidióforos penicilados, com células

conidiogénicas aneladas formando um

sinema cinzento

Doratomyces

13”. Conídios tálicos fragmentando-se a partir da

extremidade com conidióforos distintos

escuros

Oideodendron



17.4 Glossário

Acérvulo – estrutura de frutificação assexuada em forma de disco

achatado.

Acropetal (cadeia) – conídios produzidos em cadeia com o mais jovem no

ápice.

Amerósporos – esporos com uma célula.

Apotécio – estrutura em forma de taça ou disco, no interior da qual se

dispõem ascos.

Ástomo – sem ostíolo.

Basípeta (cadeia) – conídios produzidos em cadeia com o mais jovem na

base.

Bitunicado – com duas paredes.

Blástico (conídio) – produzido pelo aumento de uma parte da célula

conidiogénica, ocorrendo a dilatação do primórdio conidial antes da

formação de um septo.

Cleistotécio – frutificação globosa em que os ascos se encontram

completamente encerrados; são, por assim dizer, peritécios sem ostíolo.

Dictiósporos – esporos com septos transversais e longitudinais.

Didimósporos – esporos com duas células.

Evanescente – estrutura de curta duração.

Fragmósporos – esporos com dois ou mais septos transversais.

Inoperculados – asco ou esporângio abrindo-se por uma fenda ou ranhura

apical e regular, para descarga de esporos.

Monoblástico (conídio) – produzido a partir de um ponto da célula

conidiogénica. Só se forma um conídio no ápice e a célula conidiogénica

para o seu crescimento.

Operculado – asco ou esporângio abrindo-se por uma tampa apical, para

a descarga de esporos.

Peritécio – frutificação maios ou menos globosa e ostiolada dentro da qual

se produzem os ascos.

Picnídio – estrutura de frutificação assexuada em forma de balão que pode

ser aberto por um poro.



Tálico (conídio) – produzido a partir de toda a célula conidiogénica, não

havendo dilatação do primórdio conidial antes de o septo ou de os septos

se terem diferenciado no conídio.

Unitunicado – com uma só parede.

Verticilado – disposto como os raios de uma roda.

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Biologia Dos Fungos