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Classificação e nomenclatura dos fungos
Classificação dos Fungos
Classificar fungos não é tarefa fácil. Trata-se de um grupo muito antigo (mais de
540 milhões de anos) e existem muitas dúvidas a respeito de sua origem e
evolução.
Os quitridiomicetos, constituídos por cerca de 790 espécies, são os prováveis
ancestrais dos fungos. Vivem em meio aquático e em solos úmidos próximos a
represas, rios e lagos. Vivem da absorção da matéria orgânica que decompõe e,
muitas vezes, parasitam algas, protozoários, outros fungos, plantas e animais.
Algumas espécies causam considerável prejuízo em plantas de cultivo (alfafa e
milho).
Os ascomicetos, com cerca de 32.000 espécies, são os que formam estruturas
reprodutivas sexuadas, conhecidas como ascos, dentro das quais são produzidos
esporos meióticos, os ascósporos. Incluem diversos tipos de bolores, as trufas, as
Morchellas, todos filamentos, e as leveduras (Saccharomyces sp.), que são
unicelulares.
Os basidiomicetos, com cerca de 22.000 espécies, são os que produzem
estruturas reprodutoras sexuadas, denominadas de basídios, produtores de
esporos meióticos, os basidiósporos. O grupo inclui cogumelos, orelhas-de-pau, as
ferrugens e os carvões, esses dois últimos causadores de doenças em plantas.
Os zigomicetos, com cerca de 1.000 espécies, são fungos profusamente
distribuídos pelo ambiente, podendo atuar como decompositores ou como
parasitas de animais. Os mais conhecidos é o Rhizobux stolonifer, bolor que cresce
em frutas, pães e doces - seu corpo de frutificação é uma penugem branca que
lembra filamentos de algodão, recheados de pontos escuros que representam os
esporângios.
Os deuteromicetos, ou fungos conidiais, que já foram conhecidos como fungos
imperfeitos, costituem um grupo de fungos que não se enquadra no dos
anteriores citados. Em muitos deles, a fase sexuada não é conhecida ou pode ter
sido simplesmente perdida ao longo do processo evolutivo. De modo geral,
reproduzem-se assexuadamente por meio da produção de conidiósporos. A esse
grupo pertencem diversas espécies de Penicillium (entre as quais a que produz
penicilina) e Aspergillus (algumas espécies produzem toxinas cancerígenas).
Os liquens são associações simbióticas de mutualismo entre fungos e algas. Os
fungos que formam liquens são, em sua grande maioria, ascomicetos (98%),
sendo o restante, basidiomicetos. As algas envolvidas nesta associação são as
clorofíceas e cianobactérias. Os fungos desta associação recebem o nome de
micobionte e a alga, fotobionte, pois é o organismo fotossintetizante da
associação.
A natureza dupla do liquen é facilmente demonstrada através do cultivo separado
de seus componentes. Na associação, os fungos tomam formas diferentes
daquelas que tinha quando isolados, grande parte do corpo do liquen é formado
pelo fungo.
A microscopia eletrônica mostra as hifas de fungo entrelaçadas com a alga.
Morfologia
Normalmente existem três tipos de talo:
Crostoso: o talo é semelhante a uma crosta e encontra-se fortemente aderido ao
substrato.
Folioso: o talo é parecido com folhas
Fruticoso: o talo é parecido com um arbusto e tem posição ereta.
Reprodução
Os liquens não apresentam estruturas de reprodução sexuada. O micobionte
pode formar conídios, ascósporos ou basidiósporos. As estruturas sexuadas
apresentam forma de apotécio. Os esporos formados pelos fungos do liquen
germinam quando entram em contato com alguma clorofícea ou cianobactéria.
O fotobionte se reproduz vegetativamente. O liquen pode se reproduzir
assexuadamente por sorédios, que são propágulos que contém células de algas e
hifas do fungo, e por isídios, que são projeções do talo, parecido com verrugas. O
liquen também pode se reproduzir por fragmentação do talo.
Habitat
Os líquens possuem ampla distribuição e habitam as mais diferentes regiões.
Normalmente os liquens são organismos pioneiros em um local, pois sobrevivem
em locais de grande estresse ecológico. Podem viver em locais como superfícies
de rochas, folhas, no solo, nos troncos de árvores, picos alpinos, etc. Existem
liquens que são substratos para outros liquens.
A capacidade do liquen de viver em locais de alto estresse ecológico deve-se a sua
alta capacidade de dessecação. Quando um líquen desseca, a fotossíntese é
interrompida e ele não sofre pela alta iluminação, escassez de água ou altas
temperaturas. Por conta desta baixa na taxa de fotossíntese, os liquens
apresentam baixa taxa de crescimento.
Importância Econômica
Os liquens produzem ácidos que degradam rochas e ajudam na formação do
solo, tornando-se organismos pioneiros em diversos ambientes. Esses ácidos
também possuem ação citotóxica e antibiótica.
Quando a associação é com uma cianobactéria, os liquens são fixadores de
nitrogênio, sendo importantes fontes de nitrogênio para o solo.
Os liquens são extremamente sensíveis à poluição, sobrevivendo de
bioindicadores de poluição, podendo indicar a qualidade do ar e até quantidade
de metais pesados em áreas industriais.
Algumas espécies são comestíveis, servindo de alimento para muitos animais.
Príon
Príon é um agente infeccioso composto por proteínas com forma aberrante. Tais
agentes não possuem ácidos nucleicos (DNA e/ou RNA) ao contrário dos demais
agentes infecciosos conhecidos (vírus, bactérias, fungos e parasitos). O termo foi
cunhado em 1982 por Stanley B. Prusiner através de um amálgama entre as
palavras proteinaceous e infection. Os príons são responsáveis pelas
encefalopatias espongiformes transmissíveis em uma variedade de mamíferos,
incluindo os humanos. Todas as doenças priônicas conhecidas afetam as
estruturas cerebrais ou outros tecidos neurais, não possuem cura e são sempre
fatais. Proteínas mostrando um comportamento semelhante ao dos príons são
também reportadas em fungos, que tem sido úteis nas pesquisas para
compreender os príons mamíferos. Os príons fúngicos aparentemente não
causam nenhuma patologia em seus hospedeiros.
Descoberta
O especialista em radiação Tikvah Alper e o matemático John Stanley Griffith
desenvolveram, na década de 1960, a hipótese de que as encefalopatias
espongiformes transmissíveis (TSEs) são causadas por um agente infeccioso
constituído unicamente por proteínas. Esta hipótese foi formulada para explicar a
descoberta que o misterioso agente infeccioso, causador da scrapie e da doença
de Creutzfeldt-Jakob, ser resistente à radiação ultravioleta (o UV causa dano
direto ao DNA pela excitação de moléculas individuais do polímero de DNA,
causando erro ao ser introduzido na seqüência de pares de bases).
Francis Crick reconheceu a potencial importância da hipótese de Griffith para a
propagação do scrapie na segunda edição de seu famoso "Dogma Central da
Biologia Molecular": embora afirmando que o fluxo da sequência de informações
de proteína para proteína ou de proteína para RNA e DNA foi "impedido", ele
observou que a hipótese de Griffith era potencialmente contraditória (embora ela
não tenha sido somente promovida por Griffith). Uma hipótese revisada foi
posteriormente formulada, em parte, para acomodar a descoberta da transcrição
reversa por Howard Temin e David Baltimore.
Stanley B. Prusiner, da Universidade da Califórnia, anunciou em 1982 que sua
equipe havia purificado o hipotético agente infeccioso, e que tal agente consistia
principalmente de uma proteína específica- apesar de ele não conseguir isolar
satisfatoriamente a proteína até dois anos depois de seu anúncio. Prusiner
conferiu o nome "prion" (proteinaceous infection) ao agente infeccioso, e a
proteína específica que compõe o príon foi chamada de "PrP" (Prion Protein),
embora esta proteína possa ser encontrada tanto nas formas infecciosas como
não infecciosas. Prusiner foi premiado com o Nobel de Fisiologia e Medicina em
1997 pela sua pesquisa com príons, mas não sem controvérsia.
Doenças priônicas
Príons causam doença neurodegenerativa por formação de agregados
extracelulares dentro do sistema nervoso central que formam placas conhecidas
por amilóide, que rompem as estruturas do tecido normal. Este rompimento é
caracterizado por "buracos" no tecido que resultam numa arquitetura
espongiforme devido a formação de vacúolos nos neurônios. Outras mudanças
histológicas incluem a astrogliose e a ausência de uma reação inflamatória.
Enquanto o período de incubação das doenças priônicas é geralmente longo, uma
vez que os sintomas aparecem a doença progride rapidamente, levando à danos
cerebrais e morte. Os sintomas neurodegenerativos podem incluir convulsões,
demência, ataxia e mudanças comportamentais e de personalidade.
Todas as doenças priônicas conhecidas, coletivamente denominadas de
encefalopatias espongiformes transmissíveis (TSEs), não apresentam tratamento
e são fatais. Uma vacina tem sido desenvolvida em ratos, no entanto, esta
pesquisa pode fornecer informações para o desenvolvimento de uma vacina
humana para resistir a infecção priônica. Adicionalmente, em 2006, cientistas
anunciaram que tinham modificado geneticamente bovinos sem o gene
necessário para a produção de príons - assim, teoricamente fazendo estes animais
imunes a BSE.
Várias espécies de mamíferos são afetadas pelas doenças priônicas, e as proteínas
priônicas (PrP) são muito similares em todas elas. Apesar da pequena variação na
PrP entre diferentes espécies, é incomum uma doença priônica ser transmitida de
uma espécie para outra. A doença de Creutzfeldt-Jakob Variante, entretanto, é
causada por um príon que tipicamente infecta bovinos, causando a encefalopatia
espongiforme bovina e é transmitida através da carne infectada.
Amilóides são fibrilas proteicas que podem depositar em vários tecidos (epitelial,
ósseo, muscular, etc.), prejudicando a função de vários órgãos (rins, pulmões,
coração, intestino, cérebro, etc).
Os amilóides não são tão raros como se acredita. Ocorrem em mais de 10% dos casos de doenças
que iniciam com o sintoma da proteinúria.
Doenças causadas por príonsAnimais afetados
Doença
ovinos, caprinos Paraplexia enzoótica dos ovinosbovinos Encefalopatia espongiforme bovina (BSE), Doença da vaca loucamarta Encefalopatia transmissível da marta (TME)Veado-de-cauda-branca, alce, veado-mula
Doença emaciante crônica (CWD)
gato Encefalopatia espongiforme felina (FSE)niala, órix, kudu-grande
Encefalopatia de ungulados exóticos (EUE)
avestruzEncefalopatia espongiforme(Não demonstrou ser transmissível.)
Humanos
Doença de Creutzfeldt–Jakob (CJD) Doença de Creutzfeldt–Jakob iatrogênica (iCJD)Doença de Creutzfeldt-Jakob variante (vCJD)Doença de Creutzfeldt-Jakob familiar (fCJD)Doença de Creutzfeldt-Jakob esporádica (sCJD)Síndrome de Gerstmann-Sträussler-Scheinker (GSS) Insônia Familiar Fatal (FFI) Kuru
CLASSIFICACAO E NOMENCLATURA DOS FUNGOS
O reino Fungi é um grande grupo de organismos eucariotas, cujos membros são
chamados fungos, que inclui micro-organismos tais como as leveduras e bolores,
bem como os mais familiares cogumelos. Os fungos são classificados num reino
separado das plantas, animais e bactérias. Uma grande diferença é o facto de as
células dos fungos terem paredes celulares que contêm quitina, ao contrário das
células vegetais, que contêm celulose. Estas e outras diferenças mostram que os
fungos formam um só grupo de organismos relacionados entre si, denominado
Eumycota (fungos verdadeiros ou Eumycetes), e que partilham um ancestral
comum (um grupo monofilético). Este grupo de fungos é distinto dos
estruturalmente similares Myxomycetes (agora classificados em Myxogastria) e
Oomycetes. A disciplina da biologia dedicada ao estudo dos fungos é a micologia,
muitas vezes vista como um ramo da botânica, mesmo apesar de os estudos
genéticos terem mostrado que os fungos estão mais próximos dos animais do que
das plantas.
Abundantes em todo mundo, a maioria dos fungos é inconspícua devido ao
pequeno tamanho das sua estruturas, e pelos seus modos de vida crípticos no
solo, na matéria morta, e como simbiontes de plantas, animais, e outros fungos.
Podem tornar-se notados quando frutificam, seja como cogumelos ou como
bolores. Os fungos desempenham um papel essencial na decomposição da
matéria orgânica e têm papéis fundamentais nas trocas e ciclos de nutrientes. São
desde há muito tempo utilizados como uma fonte direta de alimentação, como no
caso dos cogumelos e trufas, como agentes levedantes no pão, e na fermentação
de vários produtos alimentares, como o vinho, a cerveja, e o molho de soja.
Desde a década de 1940, os fungos são usados na produção de antibióticos, e,
mais recentemente, várias enzimas produzidas por fungos são usadas
industrialmente e em detergentes. São também usados como agentes biológicos
no controlo de ervas daninhas e pragas agrícolas. Muitas espécies produzem
compostos bioativos chamados micotoxinas, como alcaloides e policetídeos, que
são tóxicos para animais e humanos. As estruturas frutíferas de algumas espécies
contêm compostos psicotrópicos, que são consumidos recreativamente ou em
cerimónias espirituais tradicionais. Os fungos podem decompor materiais
artificiais e construções, e tornar-se patogénicos para animais e humanos. As
perdas nas colheitas devidas a doenças causadas por fungos ou à deterioração de
alimentos pode ter um impacto significativo no fornecimento de alimentos e nas
economias locais.
O reino dos fungos abrange uma enorme diversidade de táxons, com ecologias,
estratégias de ciclos de vida e morfologias variadas, que vão desde os quitrídios
aquáticos unicelulares aos grandes cogumelos. Contudo, pouco se sabe da
verdadeira biodiversidade do reino Fungi, que se estima incluir 1,5 milhões de
espécies, com apenas cerca de 5% destas formalmente classificadas. Desde os
trabalhos taxonómicos pioneiros dos séculos XVII e XVIII efetuados por Lineu,
Christiaan Hendrik Persoon, e Elias Magnus Fries, os fungos são classificados
segundo a sua morfologia (i.e. caraterísticas como a cor do esporo ou
caraterísticas microscópicas) ou segundo a sua fisiologia. Os avanços na genética
molecular abriram o caminho à inclusão da análise de ADN na taxonomia, o que
desafiou por vezes os antigos agrupamentos baseados na morfologia e outros
traços. Estudos filogenéticos publicados no último decénio têm ajudado a
modificar a classificação do reino Fungi, o qual está dividido em um sub-reino,
sete filos e dez subfilos.
Características
Antes da introdução dos métodos moleculares de análise filogenética, os
taxonomistas consideravam que os fungos eram membros do reino Plantae
devido a semelhanças nos seus modos de vida: tanto os fungos como as plantas
são na sua maioria imóveis, e apresentam semelhanças na morfologia geral e no
habitat em que se desenvolvem. Tal como as plantas, muitas vezes os fungos
crescem no solo, e no caso dos cogumelos formam corpos frutíferos conspícuos,
que por vezes se assemelham a plantas como os musgos. Os fungos são agora
considerados um reino separado, distintos das plantas e animais, dos quais
parecem ter divergido há cerca de mil milhões de anos. [6][7] Algumas caraterísticas
morfológicas, bioquímicas, e genéticas são partilhadas com outros organismos,
enquanto outras são exclusivas dos fungos, separando-os claramente dos outros
reinos:
Caraterísticas partilhadas:
Com os demais eucariotas: como nos restantes eucariotas, os núcleos das
células dos fungos estão limitados por uma membrana e contêm
cromossomas que contêm ADN com regiões não-codificantes chamadas
intrões e regiões codificantes chamadas exões. Além disso, os fungos
possuem organelos citoplasmáticos delimitados por membrana tais como
mitocôndrias, membranas que contêm esterois, e ribossomas do tipo 80S.
Têm um conjunto caraterístico de carboidratos e compostos armazenados
solúveis, incluindo polióis (como manitol), dissacarídeos (como a trealose) e
polissacarídeos (como o glicogénio, que também é encontrado em
animais).
Com os animais: os fungos carecem de cloroplastos e são organismos
heterotróficos, requerendo compostos orgânicos preformados como fontes
de energia.
Com as plantas: os fungos possuem uma parede celular e vacúolos.
Reproduzem-se por meios sexuados e assexuados, e tal como os grupos
basais de plantas (como os fetos e musgos) produzem esporos. Tal como os
musgos e algas, os fungos têm núcleos tipicamente haploides.
Com os euglenoides e bactérias: os fungos mais desenvolvidos, os
euglenoides e algumas bactérias, produzem o aminoácido L-lisina em
passos específicos de biossíntese, a via do alfa-aminoadipato.
As células da maioria dos fungos crescem como estruturas tubulares,
alongadas e filamentosas designadas hifas. Estas podem conter múltiplos
núcleos e crescer a partir das suas extremidades. Cada extremidade contém
um conjunto de vesículas - estruturas celulares compostas por proteínas,
lípidos e outras moléculas orgânicas - chamado Spitzenkörper. Tanto fungos
como Oomycetes crescem como células hifais filamentosas. Em contraste,
organismos de aspecto semelhante, como as algas verdes filamentosas,
crescem por divisão celular repetida ao longo de uma cadeia de células.
Em comum com algumas espécies de plantas e animais, mais de 60
espécies de fungos apresentam bioluminescência.
Caraterísticas únicas:
Algumas espécies crescem como leveduras unicelulares que se reproduzem
por gemulação ou por fissão binária. Os fungos dimórficos podem alternar
entre uma fase de levedura e uma fase com hifas, em função das condições
ambientais.
A parede celular dos fungos é composta por glicanos e quitina; enquanto os
primeiros são também encontrados em plantas e a última no exosqueleto
dos artrópodes, os fungos são os únicos organismos que combinam estas
duas moléculas estruturais na sua parede celular. Ao contrário das plantas
e dos Oomycetes, as paredes celulares dos fungos não contêm celulose.
Omphalotus nidiformis, um cogumelo bioluminescente.
A maioria dos fungos carece de um sistema eficiente para o transporte de água e
nutrientes a longa distância, como o xilema e o floema de muitas plantas. Para
ultrapassar estas limitações, alguns fungos, como os do género Armillaria,
formam rizomorfos que são morfológica e funcionalmente semelhantes às raízes
das plantas. Outra característica partilhada com as plantas consiste numa via
bioquímica para a produção de terpenos que usa ácido mevalónico e pirofosfato
como precursores. Porém, as plantas têm uma via bioquímica para a produção de
terpenos nos seus cloroplastos, uma estrutura que os fungos não possuem. Os
fungos produzem vários metabolitos secundários que são estruturalmente
semelhantes ou idênticos aos produzidos pelas plantas. Muitas das enzimas de
plantas e fungos que produzem estes compostos diferem entre si na sequência de
aminoácidos e outras características, o que indica origens e evolução separadas
destas enzimas nos fungos e plantas.
Morfologia
Estruturas microscópicas
A maioria dos fungos desenvolve-se como hifas, que são estruturas filamentosas,
cilíndricas, com 2 a 10 µm de diâmetro e até vários centímetros de comprimento.
As hifas crescem nas suas extremidades (ápices); novas hifas formam-se
tipicamente por meio da emergência de novas extremidades ao longo da hifa
existente num processo designado “ramificação”, ou ocasionalmente por
bifurcação de extremidades de uma hifa em crescimento, dando origem a duas
hifas com crescimento paralelo. A combinação do crescimento apical com a
ramificação/bifurcação conduz ao desenvolvimento de um micélio, uma rede
interconectada de hifas. As hifas podem ser septadas ou cenocíticas: as hifas
septadas são divididas em compartimentos separados por paredes transversais
(paredes celulares internas, chamadas septos, que se formam
perpendicularmente à parede celular, dando à hifa a sua forma), cada
compartimento contendo um ou mais núcleos; as hifas cenocíticas não são
compartimentadas. Os septos têm poros que permitem a passagem de
citoplasma, organelos, e por vezes núcleos; um exemplo é o septo doliporo dos
fungos do filo Basidiomycota. As hifas cenocíticas são essencialmente
supercélulas multinucleadas.
Muitas espécies desenvolveram estruturas hifais especializadas na absorção de
nutrientes dos hospedeiros vivos; dois exemplos são os haustórios nas espécies
parasitas de plantas da maioria dos filos de fungos, e os arbúsculos de vários
fungos micorrízicos, que penetram nas células do hospedeiro para consumir
nutrientes.
Embora os fungos sejam opistocontes – um agrupamento de organismos
evolutivamente aparentados, caraterizados em termos gerais por possuírem um
único flagelo posterior – todos os filos, exceto o dos quitrídios, perderam os seus
flagelos posteriores. Os fungos são incomuns entre os eucariotas por terem uma
parede celular que, além dos glicanos e outros componentes típicos, contém
também o biopolímero quitina.
Estruturas macroscópicas
Armillaria ostoyae.
Os micélios dos fungos podem tornar-se visíveis a olho nu, por exemplo, em
várias superfícies e substratos, tais como paredes húmidas e comida deteriorada,
sendo vulgarmente chamados bolores. Os micélios desenvolvidos em meio de
ágar sólido em placas de Petri de laboratório são usualmente designados colónias.
Estas colónias podem apresentar formas e cores de crescimento (devido aos
esporos ou a pigmentação) que podem ser usadas como caraterísticas de
diagnóstico na identificação de espécies ou grupos. Algumas colónias individuais
de fungos podem atingir dimensões e idades extraordinárias, como é o caso de
uma colónia clonal de Armillaria ostoyae, que se estende por mais de 900 ha, com
uma idade estimada em cerca de 9 000 anos.
O apotécio – uma estrutura especializada importante na reprodução sexuada de
Ascomycetes – é um corpo frutífero em forma de taça que contém o himénio,
uma camada de tecido contendo as células portadoras de esporos. Os corpos
frutíferos dos basidiomicetes e de alguns ascomicetes podem, por vezes, atingir
grandes dimensões, e muitos são bem conhecidos como cogumelos.
Crescimento e fisiologia
O crescimento dos fungos como hifas em substratos sólidos ou como células
singulares em ambientes aquáticos, está adaptado para a extração eficiente de
nutrientes, pois estas formas de crescimento têm uma razão entre a área
superficial e o volume bastante alta. As hifas estão especificamente adaptadas ao
crescimento sobre superfícies sólidas e à invasão de substratos e tecidos. Podem
exercer grandes forças mecânicas penetrativas; por exemplo, o patógeno vegetal
Magnaporthe grisea forma uma estrutura chamada apressório que evoluiu de
forma a perfurar tecidos vegetais. A pressão gerada pelo apressório, dirigida
contra a epiderme da planta, pode exceder os 8 MPa (80 bar). O fungo
filamentoso Paecilomyces lilacinus, usa uma estrutura semelhante para penetrar
os ovos de nemátodos.
Bolor cobrindo um pêssego em decomposição. As imagens foram obtidas a intervalos de aproximadamente 12 horas ao longo de seis dias.
A pressão mecânica exercida pelo apressório é gerada a partir de processos
fisiológicos que aumentam o turgor intracelular ao produzirem osmólitos como o
glicerol. Adaptações morfológicas como estas são complementadas por enzimas
hidrolíticas segregadas para o ambiente para a digestão de grandes moléculas
orgânicas – como polissacarídeos, proteínas, lípidos, e outros substratos
orgânicos – em moléculas menores que podem então ser absorvidas como
nutrientes. A vasta maioria dos fungos filamentosos cresce de um modo polar –
i.e., por extensão numa direção – por alongamento no ápice da hifa. Formas
alternativas de crescimento dos fungos incluem a extensão intercalar (i.e. por
expansão longitudinal de compartimentos hifais que estão abaixo do ápice), como
é o caso em alguns fungos endófitos, ou o crescimento por expansão do volume
durante o desenvolvimento dos estipes dos cogumelos e doutros grandes órgãos.
O crescimento dos fungos como estruturas multicelulares consistindo de células
somáticas e reprodutoras – uma característica que evoluiu de modo
independente nos animais e plantas - tem várias funções, incluindo o
desenvolvimento de corpos frutíferos para a disseminação dos esporos sexuais
(ver acima) e de biofilmes para a colonização de substratos e comunicação
intercelular.
Tradicionalmente, os fungos são considerados heterotróficos, organismos que
dependem exclusivamente do carbono fixado por outros organismos para o seu
metabolismo. Os fungos desenvolveram um grau elevado de versatilidade
metabólica, o que lhes permite utilizar uma variedade de substratos orgânicos
para o seu crescimento, incluindo compostos simples como nitrato, amónia,
acetato, ou etanol. Demonstrou-se para algumas espécies que o pigmento
melanina pode ter um papel na extração de energia da radiação ionizante, como a
radiação gama; porém, esta forma de crescimento radiotrófico foi descrita apenas
em algumas poucas espécies, os efeitos nas velocidades de crescimento são
pequenos, e os processos biofísicos e bioquímicos subjacentes são
desconhecidos. Os autores especulam que este processo pode ter semelhança
com a fixação do dióxido de carbono via luz visível, mas utilizando radiação
ionizante como a fonte de energia.
Reprodução
Polyporus squamosus
A reprodução dos fungos é complexa, refletindo as diferenças de modos de vida e
da constituição genética existentes neste reino. Estima-se que um terço de todos
os fungos pode reproduzir-se usando mais do que um modo de propagação; por
exemplo, a reprodução pode ocorrer em dois estágios bem diferenciados no ciclo
de vida de uma espécie, o teleomorfo e o anamorfo. As condições ambientais
desencadeiam estados de desenvolvimento geneticamente determinados que
conduzem à criação de estruturas especializadas para a reprodução sexuada ou
assexuada. Estas estruturas auxiliam a reprodução ao dispersarem eficientemente
esporos ou propágulos contendo esporos.
Reprodução assexuada
A reprodução assexuada por meio de esporos vegetativos (conídios) ou através da
fragmentação do micélio é comum; ela mantém populações clonais adaptadas a
um nicho ecológico específico e permite uma dispersão mais rápida do que a
reprodução sexuada. Os fungi imperfecti (fungos que não apresentam estágio
sexuado) ou Deuteromycota, incluem todas as espécies que não possuem um
ciclo sexual observável.
Reprodução sexuada
A reprodução sexuada com meiose existe em todos os filos de fungos, exceto
Glomeromycota. Difere em muitos aspetos da reprodução sexuada de animais e
plantas. Existem também diferenças entre grupos de fungos, as quais podem ser
usadas para discriminar espécies em função de diferenças morfológicas nas
estruturas sexuais e das estratégias de reprodução. Experiências de acasalamento
entre isolados de fungos podem identificar espécies com base no conceito
biológico de espécie. Os principais agrupamentos de fungos foram inicialmente
delineados com base na morfologia das suas estruturas sexuais e esporos; por
exemplo, as estruturas portadoras de esporos, ascos e basídios, podem ser usadas
na identificação de ascomicetes e basidiomicetes, respetivamente. Algumas
espécies permitem o acasalamento apenas entre indivíduos de tipo reprodutor
oposto, enquanto noutras podem acasalar e reproduzir-se sexuadamente com
qualquer outro indivíduo ou com eles mesmos. As primeiras dizem-se
heterotálicas e as segundas homotálicas.
A maioria dos fungos tem um estágio haploide e um estágio diploide nos seus
ciclos de vida. Nos fungos de reprodução sexuada, os indivíduos compatíveis
podem combinar-se fundindo as suas hifas numa rede interconetada; este
processo, anastomose, é requerido para o início do ciclo sexual. Os ascomicetes e
os basidiomicetes passam por um estágio dicariótico, no qual os núcleos herdados
dos dois pais não se combinam imediatamente após a fusão celular, antes
permanecendo separados nas células hifais (ver heterocariose).
Ascos de Morchella elata com 8 esporos, vistos com microscópio de contraste de
fase
Nos ascomicetes, as hifas dicarióticas do himénio (a camada de tecido portador
de esporos) formam um gancho caraterístico no septo hifal. Durante a divisão
celular, a formação do gancho assegura a correta distribuição dos núcleos recém-
divididos nos compartimentos hifais apical e basal. Forma-se então um asco, no
qual ocorre cariogamia (fusão dos núcleos). Os ascos estão contidos num
ascocarpo, ou corpo frutífero. A cariogamia nos ascos é imediatamente seguida
de meiose e pela produção de ascósporos. Após a dispersão, os ascósporos
podem germinar e formar um novo micélio haploide.
A reprodução sexuada dos basidiomicetes é semelhante à dos ascomicetes. Hifas
haploides compatíveis fundem-se para dar origem a um micélio dicariótico.
Porém, a fase dicariótica é mais extensa nos basidiomicetes, estando muitas vezes
presente também no micélio em crescimento vegetativo. Uma estrutura
anatómica especializada, chamada fíbula, forma-se em cada septo hifal. Tal como
com o gancho estruturalmente similar dos ascomicetes, a fíbula dos
basidiomicetes é requerida para a transferência controlada de núcleos durante a
divisão celular, para manter um estágio dicariótico com dois núcleos
geneticamente diferentes em cada compartimento hifal. Forma-se um
basidiocarpo, no qual estruturas em forma de bastão chamadas basídios geram
basidiósporos haploides após cariogamia e meiose. Os basidiocarpos mais
vulgarmente conhecidos são os cogumelos, mas também podem assumir outras
formas (ver secção Morfologia).
Nos Glomeromycetes (antes Zygomycetes), as hifas haploides de dois indivíduos
fundem-se, formando um gametângio, uma estrutura celular especializada que se
torna uma célula produtora de gâmetas férteis. O gametângio evolui para um
zigósporo, um esporo com parede espessa formado pela união de gâmetas.
Quando o zigósporo germina, sofre meiose, gerando novas hifas haploides, as
quais podem então formar esporangiósporos assexuados. Estes esporangiósporos
permitem ao fungo dispersar-se rapidamente e germinar como micélios haploides
geneticamente idênticos.
Dispersão de esporos
O fungo ninho-de-pássaro Cyathus stercoreus
Tanto os esporos assexuados como os sexuados (esporangiósporos) são
frequentemente dispersos por ejeção forçada desde as suas estruturas
reprodutoras. Esta ejeção garante a saída dos esporos das estruturas
reprodutoras bem como a deslocação através do ar por grandes distâncias.
Mecanismos fisiológicos e mecânicos especializados, bem como as estruturas
superficiais dos esporos (como as hidrofobinas), permitem a ejeção eficiente do
esporo. Por exemplo, a estrutura das células portadoras de esporos de algumas
espécies de ascomicetes é tal, que a acumulação de substâncias que afetam o
volume celular e o equilíbrio de fluidos, permite a descarga explosiva dos esporos
no ar. A descarga forçada de esporos individuais, designados «balistósporos»,
envolve a formação de uma pequena gota de água (gota de Buller), que por
contacto com o esporo leva à sua libertação com uma aceleração inicial superior a
10 000g; o resultado é o esporo ser ejetado a 0,01 – 0,02 cm, distância suficiente
para que caia através das lamelas, ou poros, para o ar abaixo. Outros fungos,
como os do género Lycoperdon, dependem de mecanismos alternativos para a
libertação dos esporos, como forças mecânicas exteriores. O fungo ninho-de-
pássaro usa a força das gotas de água em queda para libertar os esporos dos
corpos frutíferos em forma de taça. Outra estratégia é observada em Phallaceae,
um grupo de fungos com cores vivas e odor pútrido, que atraem insetos para
dispersarem os seus esporos.
Outros processos sexuados
Além da reprodução sexuada normal com meiose, certos fungos, como os dos
géneros Penicillium e Aspergillus, podem trocar material genético por processos
parassexuais, iniciados pela anastomose entre as hifas e plasmogamia das células
dos fungos. A frequência e importância relativa dos eventos parassexuais não são
claras, e podem ser menores que as dos outros processos sexuados. Sabe-se que
tem um papel na hibridização intra-específica. e é provavelmente requerida para
a hibridização entre espécies, a qual foi associada com os principais eventos na
evolução dos fungos.
Evolução
Em contraste com os dados conhecidos sobre a história evolutiva das plantas e
animais, o registo fóssil antigo dos fungos é muito escasso. Entre os fatores que
provavelmente contribuem para a sub-representação das espécies de fungos no
registo fóssil incluem-se a natureza dos esporocarpos, que são tecidos moles,
carnosos, e facilmente degradáveis, bem como as dimensões microscópicas da
maioria das estruturas fúngicas, as quais não são, portanto, muito evidentes. Os
fósseis de fungos são difíceis de distinguir daqueles de outros micróbios, e são
mais facilmente identificáveis quando se assemelham a fungos atualmente
existentes.[86] Muitas vezes recuperadas de um hospedeiro vegetal ou animal
permineralizado, estas amostras são tipicamente estudadas usando preparações
em lâmina delgada que podem ser examinadas com o microscópio ótico ou por
microscópio eletrónico de transmissão. Os fósseis de compressão são estudados
por dissolução da matriz circundante com ácido e usando os meios de
microscopia já indicados para examinar os detalhes da sua superfície.
Os mais antigos fósseis que apresentam caraterísticas típicas dos fungos datam do
éon Proterozoico, há cerca de 1 430 milhões de anos; estes organismos bênticos
multicelulares possuíam estruturas filamentosas com septos, e eram capazes de
anastomose. Estudos mais recentes (2009), estimam o aparecimento de
organismos fúngicos há aproximadamente 760 – 1060 milhões de anos com base
em comparações das taxa de evolução em grupos aparentados. Durante grande
parte da era paleozoica (há 542 – 251 milhões de anos), os fungos parecem ter
sido aquáticos e consistiriam de organismos semelhantes aos atuais quitrídios,
com esporos flagelados. A adaptação evolutiva a um modo de vida terrestre
necessitou uma diversificação das estratégias ecológicas para a obtenção de
nutrientes, incluindo o parasitismo, o saprobismo, e o desenvolvimento de
relações mutualistas como as micorrizas e a liquenização. Estudos recentes (2009)
sugerem que o estado ecológico ancestral dos Ascomycota era o saprobismo e
que eventos independentes de liquenização ocorreram múltiplas vezes.
Os fungos colonizaram a terra provavelmente durante o Câmbrico (há 542 – 488
milhões de anos), muito antes das plantas terrestres. Hifas fossilizadas e esporos
recuperados do Ordovícico de Wisconsin (460 milhões de anos) assemelham-se a
Glomerales atuais, e existiram numa altura em que a flora terrestre
provavelmente consistia apenas de plantas avasculares semelhantes às briófitas.
Prototaxites, que era provavelmente um fungo ou um líquen, terá sido o
organismo mais alto do final do Silúrico. Os fósseis de fungos apenas se tornam
comuns e incontroversos no início do Devónico (há 416 – 359 milhões de anos),
sendo abundantes no cherte de Rhynie, sobretudo Zygomycota e
Chytridiomycota. Por esta mesma altura, há cerca de 400 milhões de anos, os
Ascomycota e os Basidiomycota divergiram, e todas as classes de fungos
modernos estavam presentes no final do Carbónico (Pennsylvaniano, há 318 –
299 milhões de anos).
Fósseis semelhantes a líquenes foram encontrados na formação Doushantuo no
sul da China, datados de há 635 a 551 milhões de anos. Os líquenes eram um
componente dos primeiros ecossistemas terrestres, e a idade estimada do mais
antigo fóssil de líquen terrestre é 400 milhões de anos; esta data corresponde à
idade do mais antigo esporocarpo fóssil conhecido, uma espécie de
Paleopyrenomycites encontrada no cherte de Rhynie. O mais antigo fóssil com
caraterísticas microscópicas semelhantes aos atuais basidiomicetes é
Palaeoancistrus, encontrado permineralizado com um feto do Pennsylvaniano.
Raros no registo fóssil são os Homobasidiomycetes (um táxon aproximadamente
equivalente às espécies produtoras de cogumelos de Agaricomycetes). Dois
espécimes preservados em âmbar constituem evidência de que os mais antigos
fungos produtores de cogumelos que se conhecem (a espécie extinta
Archaeomarasmius legletti) surgiram durante o Cretáceo Médio, há 90 milhões de
anos.
Algum tempo após a extinção permo-triássica (há 251 milhões de anos), ocorreu
um pico de abundância de fungos (originalmente entendido como uma
abundância extraordinária de esporos de fungos nos sedimentos), sugerindo que
os fungos eram a forma de vida dominante deste período, representando quase
100% do registo fóssil disponível para o mesmo. Contudo, a proporção relativa de
esporos fúngicos relativamente aos esporos formados por espécies de algas, é
difícil de avaliar, o pico não apareceu em todo o mundo, e em muitos locais não
diminuiu no limite permo-triássico.
Taxonomia
Embora tradicionalmente incluídos em muitos programas e manuais de botânica,
pensa-se agora que os fungos estão mais próximos dos animais do que das
plantas e são colocados juntamente com os animais no grupo monofilético dos
opistocontes. Análises feitas usando a filogenética molecular suportam a origem
monofilética dos fungos. A taxonomia dos fungos encontra-se num estado de
fluxo constante, especialmente devido a pesquisas recentes baseadas em
comparações de ADN (ácido desoxirribonucleico). Estas análises filogenéticas
atuais revogam frequentemente classificações baseadas em métodos mais
antigos e menos discriminatórios, baseados em traços morfológicos e conceitos
biológicos de espécie, obtidos de acasalamentos experimentais.
Não existe um sistema único de aceitação geral para os níveis taxonómicos mais
elevados e ocorrem frequentes mudanças de nomes em todos os patamares
acima de espécie. Existem actualmente esforços entre os investigadores para
estabelecer e encorajar o uso de uma nomenclatura unificada e mais consistente.
As espécies de fungos podem também ter múltiplos nomes científicos
dependendo do seu ciclo de vida e modo de reprodução (sexuada ou assexuada).
Os sítios da internet como Index Fungorum e ITIS listam nomes atuais das
espécies de fungos (com referências cruzadas para os sinónimos mais antigos). A
classificação do reino Fungi de 2007 é o resultado de um trabalho de investigação
colaborativa em grande escala envolvendo dezenas de micologistas e outros
cientistas que trabalham sobre a taxonomia dos fungos. Esta classificação
reconhece sete filos, dois dos quais - Ascomycota e Basidiomycota – estão
contidos num ramo que representa o sub-reino Dikarya. O cladograma à direita
representa os principais táxons de fungos e a sua relação com os organismos
opistocontes e unicontes. Os comprimentos dos ramos desta árvore não são
proporcionais às distâncias evolutivas.
Grupos taxonómicos
Os filos principais (por vezes chamados divisões) dos fungos foram classificados
sobretudo com base nas características das suas estruturas reprodutoras.
Correntemente, são propostos sete filos: Microsporidia, Chytridiomycota,
Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Glomeromycota, Ascomycota, e
Basidiomycota.
Micorriza arbuscular vista ao microscópio. Células corticais da raiz de linho
contendo arbúsculos emparelhados.
A análise filogenética demonstrou que os Microsporidia, parasitas unicelulares de
animais e protistas, são fungos endobióticos altamente derivados (vivem nos
tecidos de outra espécie) e bastante recentes. Um estudo de 2006 conclui que os
Microsporidia constituem um grupo irmão dos fungos verdadeiros, isto é, cada
um deles é o parente evolutivo mais próximo do outro. Hibbett e colegas sugerem
que esta análise não colide com a sua classificação de Fungi, e embora
Microsporidia tenha sido elevado ao estatuto de filo, reconhece-se que é
necessária análise suplementar para clarificar as relações evolutivas no seio deste
grupo.
Os Chytridiomycota são vulgarmente conhecidos como quitrídios e têm uma
distribuição mundial. Produzem zoósporos capazes de movimento ativo através
de fases aquosas, com um único flagelo, o que levou os taxonomistas antigos a
classificá-los como protistas. As filogenias moleculares, inferidas de sequências de
ARN ribossómico em ribossomas, sugerem que os quitrídios são um grupo basal
divergente dos outros filos de fungos, consistindo de quatro clados principais com
evidências sugestivas de parafilia ou possivelmente polifilia.
Os Blastocladiomycota eram antes considerados um clado taxonómico dos
Chytridiomycota. Contudo, dados moleculares recentes e caraterísticas
ultraestruturais, colocam-nos como um clado irmão de Zygomycota,
Glomeromycota, e Dikarya (Ascomycota e Basidiomycota). São saprófitas,
alimentando-se de matéria orgânica em decomposição, e são parasitas de todos
os grupos eucariotas. Ao contrário dos seus parentes mais próximos, os quitrídios,
que apresentam sobretudo meiose zigótica, os blastocladiomicetes apresentam
meiose espórica.
Os Neocallimastigomycota estavam antes colocados no filo Chytridomycota. Os
membros deste pequeno filo são organismos anaeróbicos, vivendo no sistema
digestivo de grandes mamíferos herbívoros e possivelmente em outros ambientes
terrestres e aquáticos. Não têm mitocôndrias mas contêm hidrogenossomas de
origem mitocondrial. Como os quitrídios, os neocallimastigomicetes formam
zoósporos que são posteriormente uniflagelados ou poliflagelados.
Os membros de Glomeromycota formam micorrizas arbusculares, uma forma de
simbiose na qual hifas fúngicas invadem células das raízes de plantas e ambas as
espécies beneficiam do aumento resultante no fornecimento de nutrientes. Todas
as espécies conhecidas de Glomeromycota reproduzem-se assexuadamente. A
associação simbiótica entre Glomeromycota e as plantas é antiga, existindo
provas da sua existência há 400 milhões de anos. Anteriormente parte de
Zygomycota, Glomeromycota foi elevado ao estatuto de filo em 2001 e
actualmente substitui o filo Zygomycota. Fungos antes classificados em
Zygomycota estão agora a ser reclassificados em Glomeromycota, ou nos subfilos
incertae sedis Mucoromycotina, Kickxellomycotina, Zoopagomycotina e
Entomophthoromycotina. Alguns exemplos bem conhecidos de fungos
anteriormente incluídos em Zygomycota incluem o bolor preto do pão (Rhizopus
stolonifer), e espécies do género Pilobolus, capazes de ejectar esporos a vários
metros de altura através do ar. Entre os géneros medicamente relevantes
incluem-se Mucor, Rhizomucor, e Rhizopus.
Diagrama de um apotécio (a estrutura reprodutora em forma de taça típica de
Ascomycetes) mostrando tecidos estéreis além de ascos maduros e em
desenvolvimento.
Os Ascomycota, vulgarmente conhecidos como fungos de saco ou ascomicetes,
constituem o maior grupo taxonómico entre os Eumycota. Estes fungos formam
esporos meióticos chamados ascósporos, envolvidos por uma estrutura
semelhante a um saco chamada asco. Este filo inclui o género Morchella, alguns
cogumelos e trufas, leveduras unicelulares (por exemplo dos géneros
Saccharomyces, Kluyveromyces, Pichia, e Candida), e muitos fungos filamentosos
que vivem como saprófitas, parasitas, e simbiontes mutualistas. Entre os géneros
de ascomicetes mais importantes e relevantes incluem-se Aspergillus, Penicillium,
Fusarium, e Claviceps. Em muitas espécies de ascomicetes foi apenas observada
reprodução assexuada (ditas espécies anamorfas), mas a análise de dados
moleculares tem sido frequentemente capaz de identificar os seus teleomorfos
mais próximos entre os Ascomycota. Uma vez que os produtos da meiose são
retidos no asco, os ascomicetes têm sido usados para elucidar os princípios da
genética e da hereditariedade (por exemplo Neurospora crassa).
Os membros de Basidiomycota, vulgarmente chamados fungos de bastão ou
basidiomicetes, produzem meiósporos chamados basidiósporos em estruturas
chamadas basídios. A maioria dos comuns cogumelos pertence a este grupo, bem
como as ferrugens e os carvões (como o carvão-do-milho, Ustilago maydis),
espécies comensais humanas do género Malassezia, e o patógeno oportunista
humano, Cryptococcus neoformans.
Organismos semelhantes aos fungos
Por causa das semelhanças morfológicas e de modo de vida, Myxomycetes e
Oomycetes eram anteriormente classificados no reino Fungi. Ao contrário do que
sucede com os fungos verdadeiros, as paredes celulares destes organismos
contêm celulose e não têm quitina. Os Myxomycetes são unicontes como os
fungos, mas são agrupados em Amoebozoa. Os Oomycetes são bicontes,
agrupados no reino Chromalveolata. Nenhum destes dois grupos é aparentado
com os fungos verdadeiros, e, portanto, os taxonomistas já não os incluem no
reino Fungi. Apesar disso, estudos sobre Oomycetes e Myxomycetes são ainda
frequentemente incluídos em manuais de micologia e em literatura de pesquisa
primária.
Os Nucleariida, actualmente agrupados em Choanozoa, poderão ser um grupo
irmão do clado Eumycetes, e como tal poderiam ser incluídos num reino Fungi
aumentado.
Ecologia
Embora frequentemente inconspícuos, os fungos ocorrem em todos os ambientes
da Terra e desempenham papéis muito importantes na maioria dos ecossistemas.
Ao lado das bactérias, os fungos são os principais decompositores na maioria dos
ecossistemas terrestres (e em alguns aquáticos), tendo, portanto, um papel crítico
nos ciclos biogeoquímicos, e em muitas cadeias tróficas. Como decompositores,
têm um papel essencial nos ciclos de nutrientes, especialmente como saprófitas e
simbiontes, ao degradarem a matéria orgânica em moléculas inorgânicas, que
podem então reentrar nas vias metabólicas anabólicas das plantas ou outros
organismos.
Simbiose
Muitos fungos têm importantes relações simbióticas com organismos da maioria
dos reinos (ou mesmo de todos). Estas interacções podem ser de natureza
mutualista ou antagonística; no caso dos fungos comensais parecem não trazer
prejuízo nem benefício ao hospedeiro. Com as plantas
A simbiose micorrízica entre plantas e fungos é uma das mais bem conhecidas
associações entre plantas e fungos e tem uma importância significativa para o
crescimento e persistência das plantas em muitos ecossistemas; mais de 90% das
plantas estabelecem relações micorrízicas com fungos e dependem desta relação
para sobreviverem.
Os filamentos escuros são hifas do fungo endofítico Neotyphodium coenophialum
nos espaços intercelulares do tecido da bainha da folha de Festuca arundinacea
A simbiose micorrízica é antiga, datando de há pelo menos 400 milhões de anos.
Frequentemente, esta relação aumenta a absorção de compostos inorgânicos pela
planta, tais como nitrato e fosfato, de solos com baixas concentrações destes
nutrientes imprescindíveis para as plantas. Os parceiros fúngicos podem também
mediar a transferência de carboidratos e outros nutrientes entre plantas. Tais
comunidades micorrízicas são chamadas «redes micorrízicas comuns». Um caso
especial de micorriza é a mico-heterotrofia, em que uma planta parasita o fungo,
obtendo todos os seus nutrientes do seu fungo simbionte. Algumas espécies de
fungos vivem nos tecidos no interior das raízes, caules e folhas, sendo então
designados endófitos. Tal como nas micorrizas, a colonização endofítica por
fungos pode beneficiar os dois simbiontes; por exemplo, os endófitos de ervas
fornecem ao seu hospedeiro resistência aumentada aos herbívoros e a outras
pressões ambientais, recebendo em troca alimento e abrigo.
Com algas e cianobactérias
O líquen Lobaria pulmonaria, uma simbiose de espécies de fungos, algas e
cianobactérias.
Os líquenes são formados por uma relação simbiótica entre algas ou cianobactérias
(designados na terminologia dos líquenes como "fotobiontes") e fungos (sobretudo
várias espécies de ascomicetes e alguns basidiomicetes), na qual células
fotobiontes individuais encontram-se disseminadas num tecido formado pelo
fungo. Os líquenes ocorrem em todos os ecossistemas e em todos os continentes, e
desempenham um papel-chave na formação do solo e na iniciação da sucessão
biológica, sendo as formas de vida dominantes em ambientes extremos, incluindo
as regiões desérticas polares, alpinas e semiáridas. São capazes de crescer em
superfícies inóspitas, incluindo solos e rochas nus, cascas de árvores, madeira,
conchas, cracas e folhas. Como no caso das micorrizas, o fotobionte fornece
açúcares e outros carboidratos através da fotossíntese, enquanto o fungo fornece
minerais e água. As funções de ambos os organismos simbióticos estão tão
intimamente relacionadas que eles funcionam quase como um só organismo; na
maioria dos casos o organismo resultante difere muito dos componentes
individuais. A linquenização é um modo comum de nutrição; cerca de 20% dos
fungos – entre 17 500 e 20 000 espécies – são liquenizados. Entre as caraterísticas
comuns à maioria dos líquenes incluem-se a obtenção de carbono orgânico por
fotossíntese, crescimento lento, tamanho reduzido, vida longa, estruturas
reprodutoras vegetativas de longa duração (sazonais), nutrição mineral obtida
sobretudo de fontes aéreas, e maior tolerância à dessecação que a da maioria dos
organismo fotossintéticos no mesmo habitat.
Com os insetos
Muitos insetos têm relações mutualistas com fungos. Vários grupos de formigas
cultivam fungos da ordem Agaricales como fonte de alimento primária, enquanto
algumas espécies de carunchos cultivam várias espécies de fungos nas cascas das
árvores que infestam. De igual modo, as fêmeas de várias espécies de vespas-da-
madeira (género Sirex) injetam os seus ovos juntamente com os esporos de um
fungo decompositor de madeira (Amylostereum areolatum) no alburno de
pinheiros; o crescimento do fungo fornece as condições nutricionais ideais para o
desenvolvimento das larvas da vespa. Sabe-se que também as térmitas da savana
africana cultivam fungos, e leveduras dos géneros Candida e Lachancea habitam
no trato gastrointestinal de uma grande variedade de insetos, incluindo
Neuroptera, escaravelhos, e baratas; não se sabe se estes fungos obtêm algum
benefício dos seus hospedeiros.
Como patógenos e parasitas
O patógeno vegetal Aecidium magellanicum causa uma ferrugem, vista aqui num
arbusto de Berberis no Chile.
Muitos fungos são parasitas de plantas, animais (incluindo humanos), e doutros
fungos. Entre os patógenos importantes de muitas plantas cultivadas que causam
danos e prejuízos à agricultura e silvicultura incluem-se o fungo da brusone do
arroz, Magnaporthe oryzae, patógenos de árvores que causam a grafiose do
ulmeiro, tais como Ophiostoma ulmi e Ophiostoma novo-ulmi,[152] e Cryphonectria
parasitica responsável pelo cancro do castanheiro, e patógenos vegetais dos
géneros Fusarium, Ustilago, Alternaria, e Cochliobolus. Alguns fungos carnívoros,
como Paecilomyces lilacinus, são predadores de nemátodos, que capturam
usando um conjunto de estruturas especializadas como anéis constritores ou
malhas adesivas.[154]
Alguns fungos podem causar doenças graves em humanos, várias delas fatais se
não tratadas. Entre estas incluem-se aspergiloses, candidíases, coccidioidomicose,
criptococose, histoplasmose, micetomas, e paracoccidioidomicose. Também as
pessoas com imunodeficiências são particularmente suscetíveis a doenças
causadas por géneros como Aspergillus, Candida, Cryptococcus, Histoplasma, e
Pneumocystis. Outros fungos podem atacar os olhos, unhas, cabelo, e
especialmente a pele, os chamados fungos dermatófitos e queratinófitos,
causando infecções locais como dermatofitose e pé-de-atleta. Os esporos dos
fungos são também uma causa de alergias, e fungos de diferentes grupos
taxonómicos podem provocar reações alérgicas.
Uso humano
Células de Saccharomyces cerevisiae vistas com microscopia de contraste de
interferência diferencial.
O uso humano dos fungos na preparação e conservação de alimentos e com
outros fins, é extenso e tem uma longa história. A apanha e o cultivo de
cogumelos são grandes indústrias em muitos países. O estudo dos usos históricos
e impacto sociológico dos fungos é conhecido como etnomicologia. Por causa da
capacidade deste grupo para produzir uma enorme variedade de produtos
naturais com atividades antimicrobianas ou outras, muitas espécies são há muito
usadas, ou estão em estudo, para a produção de antibióticos, vitaminas, e drogas
anticancerígenas e redutoras do colesterol. Mais recentemente, foram
desenvolvidos métodos de engenharia genética para fungos, permitindo a
engenharia metabólica de espécies de fungos. Por exemplo, modificações
genéticas de espécies de leveduras— que são fáceis de cultivar com taxas de
crescimento elevadas em grandes vasos de fermentação—abriu novos caminhos à
produção farmacêutica e são potencialmente mais eficientes do que a produção
pelos organismos-fonte originais.
Antibióticos
Muitas espécies produzem metabolitos que são fontes importantes de drogas
farmacologicamente activas. Particularmente importantes são os antibióticos,
incluindo as penicilinas, um grupo estruturalmente relacionado de antibióticos
betalactâmicos sintetizados a partir de pequenos péptidos. Apesar de as
penicilinas de ocorrência natural como a penicilina G (produzida por Penicillium
chrysogenum) terem um espectro de atividade biológica relativamente estreito,
uma grande variedade de outras penicilinas podem ser produzidas por
modificação química das penicilinas naturais. As penicilinas modernas são
compostos semissintéticos, obtidos inicialmente de culturas de fermentação, mas
em seguida estruturalmente alterados para obtenção de propriedades desejáveis
específicas. Entre outros antibióticos produzidos por fungos incluem-se:
griseofulvina de Penicillium griseofulvin usada no tratamento de infecções da
pele, cabelo e unhas, causadas por dermatófitos; ciclosporina, usada como
imunossupressor em cirurgia de transplantação; e o ácido fusídico, usado para
ajudar no controlo de infecção pela bactéria Staphylococcus aureus resistente à
meticilina. O uso em larga escala destes antibióticos no tratamento de doenças
bacterianas, como a tuberculose, sífilis, lepra, e muitas outras, começou no início
do século XX e continua a desempenhar um papel principal na quimioterapia
antibacteriana. Na natureza, os antibióticos de origem fúngica ou bacteriana,
parecem desempenhar um duplo papel: em concentrações elevadas agem como
defesa química contra a competição de outros micro-organismos em ambientes
ricos em espécies, como a rizosfera, e em baixas concentrações funcionam como
moléculas de deteção de quórum para sinalização intra ou interespecífica.
Usos alimentares
A levedura de padeiro ou Saccharomyces cerevisiae, um fungo unicelular, é usado
para fazer pão e outros produtos à base de trigo. Espécies de leveduras do género
Saccharomyces são também usadas na produção de bebidas alcoólicas por
fermentação. O bolor shoyu koji (Aspergillus oryzae) é um ingrediente essencial
na preparação de shoyu (molho de soja), saqué, e miso, enquanto espécies de
Rhizopus são usadas para fazer tempeh. Vários destes fungos são espécies
domesticadas que foram selecionadas segundo a sua capacidade de fermentar
alimentos sem produzirem micotoxinas (ver abaixo) prejudiciais, as quais são
produzidas pelos muito aparentados Aspergillus. Quorn, um substituto de carne, é
feito a partir de Fusarium venenatum.
Uso medicinal
Ophiocordyceps
sinensis
Ganoderma
lucidum
Certos cogumelos são utilizados com fins terapêuticos em medicinas tradicionais,
como acontece na medicina tradicional chinesa. Entre os cogumelos medicinais
notáveis, e com uma história de uso bem documentada, incluem-se Agaricus
blazei, Ganoderma lucidum, e Ophiocordyceps sinensis. As pesquisas identificaram
compostos produzidos por estes e outros fungos, os quais têm efeitos biológicos
inibidores contra vírus e células cancerosas. Metabolitos específicos, como
polissacarídeo-K, ergotamina e antibióticos betalactâmicos, são usados de modo
rotineiro em medicina clínica. O cogumelo shiitake é uma fonte de lentinano, uma
droga clínica aprovada para utilização em vários países, incluindo o Japão, em
tratamentos oncológicos. Na Europa e no Japão, o polissacarídeo-K, um químico
obtido de Trametes versicolor, é um adjuvante aprovado em terapia oncológica.
Espécies comestíveis e venenosas
Amanita phalloides é responsável pela maioria das mortes por envenenamentos
por cogumelos que ocorrem em todo o mundo.
Os cogumelos comestíveis são exemplos bem conhecidos de fungos. Muitos são
cultivados comercialmente, mas outros têm de ser colhidos no estado selvagem.
Agaricus bisporus, vendidos como champignon enquanto pequenos e como
cogumelos Portobello quando maiores, é uma espécie bastante consumida, usada
em saladas, sopas e outros pratos. Muitos fungos asiáticos são cultivados
comercialmente e são cada vez mais populares no Ocidente. Estão
frequentemente disponíveis frescos em mercearias e mercados, incluindo o
cogumelo-de-palha (Volvariella volvacea), cogumelo-ostra (Pleurotus ostreatus),
shiitake (Lentinula edodes), e enokitake (Flammulina spp.).
Há muitas outras espécies de cogumelos que são colhidas no estado silvestre,
quer para consumo pessoal quer para venda comercial. Exemplos: sancha,
Morchella, cantarelos, trufas, trombetas-negras, e cepe-de-bordéus (também
conhecido como cogumelo porcini, boleto ou tortulho) têm um preço elevado no
mercado. São muitas vezes usados em pratos gourmet.
Certos tipos de queijos requerem a inoculação dos coalhos do leite com espécies
de fungos que fornecem um sabor e textura únicos ao queijo. Entre eles contam-
se os queijos azuis como o Roquefort ou o Stilton, inoculados com Penicillium
roqueforti. Os bolores usados na produção de queijo não são tóxicos e portanto
são seguros para consumo humano; contudo, pode ocorrer acumulação de
micotoxinas (aflatoxinas, roquefortina C, patulina, ou outras) devido ao
crescimento de outros fungos durante o processo de maturação e
armazenamento do queijo.
Queijo Stilton com veios de Penicillium roqueforti
Muitas espécies de cogumelos são venenosas para os humanos, com toxicidades
que podem ir desde problemas digestivos ligeiros ou reações alérgicas, e
alucinações até a falha de órgãos e morte. Entre os géneros com cogumelos
tóxicos incluem-se Conocybe, Galerina, Lepiota, e o mais infame, Amanita. Este
último género, inclui o anjo-destruidor (Amanita virosa) e o chapéu-da-morte (A.
phalloides), a causa mais comum de envenenamento mortal por cogumelos.
Gyromitra esculenta é ocasionalmente considerado uma especialidade culinária
quando cozinhado, porém, pode ser muito tóxico quando consumido cru. O
míscaro-amarelo (Tricholoma equestre) era considerado comestível até ter sido
implicado em envenamentos sérios causadores de rabdomiólise. O mata-moscas
(Amanita muscaria) pode também causar envenenamentos ocasionais não fatais,
sobretudo como resultado da sua ingestão como droga recreativa, devido às suas
propriedades alucinogénicas. Historicamente, este cogumelo foi usado por
diferentes povos europeus e asiáticos e o seu uso presente com propósitos
religiosos ou xamanísticos é relatado em alguns grupos étnicos como os coriacos
do nordeste da Sibéria.
Uma vez que é difícil identificar com exatidão um cogumelo seguro sem treino e
conhecimento apropriados, é frequentemente indicado que se deve assumir que
um cogumelo selvagem é venenoso e não consumi-lo.
Controlo de pragas
Em agricultura, os fungos podem ser úteis se competirem ativamente com micro-
organismos patogénicos como bactérias e outros fungos, pelos nutrientes e
espaço, segundo o princípio da exclusão competitiva, ou se forem parasitas
desses patógenos. Por exemplo, certas espécies podem ser usadas para eliminar
ou suprimir o crescimento de patógenos vegetais, como insetos, pulgões, ervas
daninhas, nemátodos, e outros fungos causadores de doenças em colheitas
importantes. Isto gerou um forte interesse nas aplicações práticas que utilizam
fungos como controlo biológico destas pragas agrícolas. Fungos
entomopatogénicos podem ser usados como biopesticidas, pois matam
ativamente os insetos. Exemplos de fungos usados como inseticidas biológicos
são Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae, Hirsutella spp, Paecilomyces spp,
e Verticillium lecanii. Os fungos endofíticos de ervas do género Neotyphodium,
como N. coenophialum, produzem alcalóides que são tóxicos para vários
herbívoros invertebrados e vertebrados. Estes alcaloides protegem as ervas da
herbivoria, mas vários alcaloides endofíticos podem envenenar animais de pasto,
como gado bovino e ovelhas.[200] A infecção de cultivares de ervas de pastagem e
forragens com endófitos de Neotyphodium é uma abordagem em uso em
programas de criação de ervas; as estirpes fúngicas são selecionadas por
produzirem apenas alcaloides que aumentam a resistência a herbívoros como os
insetos, mas que não são tóxicos para o gado.[201]
Biorremediação
Alguns fungos, em particular a podridão-branca, podem degradar inseticidas,
herbicidas, pentaclorofenol, creosoto, alcatrão de hulha, e combustíveis pesados,
transformando-os em dióxido de carbono, água, e elementos básicos.
Demonstrou-se que há fungos capazes de biomineralizar óxidos de urânio,
sugerindo que podem ter aplicação na biorremediação de sítios poluídos
radioactivamente. O fungo Pestalotiopsis microspora é capaz de alimentar-se de
plásticos compostos à base de poliuretano.
Organismos modelo
Algumas descobertas fulcrais da biologia foram feitas por investigadores que
usavam fungos como organismos modelo, isto é, fungos que crescem e
reproduzem-se sexuadamente de forma rápida em laboratório. Por exemplo, a
hipótese um gene-uma enzima foi formulada por cientistas que usaram o bolor do
pão Neurospora crassa para testar as suas teorias bioquímicas. Outros fungos
modelo importantes, Aspergillus nidulans e as leveduras, Saccaromyces cerevisiae
e Schizosaccharomyces pombe, têm cada um uma longa história de uso na
investigação de questões da genética e biologia celular dos eucariotas, como a
regulação do ciclo celular, estrutura da cromatina, e regulação dos genes. Outros
modelos fúngicos surgiram mais recentemente, direccionados para questões
biológicas específicas relevantes para a medicina, fitopatologia e usos industriais;
entre os exemplos incluem-se Candida albicans, um fungo dimórfico, e patógeno
humano oportunista, Magnaporthe grisea, um patógeno vegetal, e Pichia
pastoris, uma levedura amplamente usada na expressão de proteínas eucariotas.
Outros
Os fungos são muito utilizados na produção industrial de produtos químicos como
os ácidos cítrico, glucónico, láctico e málico, antibióticos, e até de gangas
deslavadas. Os fungos são também fontes de enzimas industriais, como as lipases
usadas em detergentes biológicos, amilases, celulases, invertases, proteases e
xilanases. Algumas espécies, mais particularmente cogumelos do género Psilocybe
(coloquialmente chamados cogumelos mágicos), são ingeridos pelas suas
propriedades psicadélicas, tanto recreativamente como religiosamente.
Micotoxinas
Ergotamina, uma das principais micotoxinas, produzida por espécies de Claviceps,
que ingerida, pode causar gangrena, convulsões, e alucinações
Muitos fungos produzem compostos biologicamente ativos, vários dos quais são
tóxicos para animais ou plantas, os quais são designados micotoxinas.
Particularmente relevantes para os humanos são as micotoxinas produzidas pelos
bolores que causam a deterioração de alimentos, e os cogumelos venenosos (ver
acima). Particularmente dignas de nota são as amatoxinas de alguns cogumelos
Amanita, e ergotaminas, as quais têm uma longa história de causarem sérias
epidemias de ergotismo em pessoas que consomem centeio e cereais
relacionados contaminados com esclerócios de Claviceps purpurea. Outras
micotoxinas notáveis são as aflatoxinas, as quais são toxinas hepáticas insidiosas e
metabolitos altamente carcinogénicos produzidos por certas espécies de
Aspergillus, que muitas vezes se desenvolvem em cereais ou em nozes
consumidas por humanos, ocratoxinas, patulina, e tricotecenos (por exemplo,
micotoxina T-2) e fumonisinas, as quais têm um impacto significativo sobre as
reservas alimentares e no gado.
As micotoxinas são metabolitos secundários, e as pesquisas demonstraram a
existência nos fungos de vias bioquímicas com o único propósito de produzir
micotoxinas e outros produtos naturais. As micotoxinas podem fornecer
benefícios de aptidão em termos de adaptação fisiológica, competição com
outros micróbios e fungos, e protecção contra o consumo (fungivoria).
Micologia
A micologia é um ramo da biologia que se ocupa do estudo sistemático dos
fungos, incluindo as suas propriedades genéticas e bioquímicas, a sua taxonomia,
e a sua utilidade para os humanos como fontes de medicamentos, alimento,
substâncias psicotrópicas consumidas com propósitos religiosos, bem como os
seus perigos, como o envenenamento e infecção. O campo da fitopatologia, o
estudo das doenças das plantas, está estreitamente relacionado com a micologia,
pois muitos dos patógenos vegetais são fungos.
O uso dos fungos pelos humanos data da pré-história. Ötzi, o Homem do Gelo,
uma múmia de um homem do Neolítico com 5 300 anos de idade encontrada nos
Alpes austríacos, transportava consigo duas espécies de cogumelos poliporos que
podem ter sido usados como mecha (Fomes fomentarius), ou para fins medicinais
(Piptoporus betulinus). Os povos antigos usaram os fungos como fontes de
alimento – frequentemente sem o saberem – durante milénios, na preparação de
pão levedado e sumos fermentados. Alguns dos mais antigos registos escritos
contêm referências a destruições de colheitas provavelmente causadas por
fungos patogénicos.
