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Caos na dinâmica populacional
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Caos no modelo logístico
Como o caos emerge nos modelos determinísticos de crescimento populacional? Quais são as ferramentas quantitativas necessárias para entender e representar o comportamento caótico?
O modelo logístico é usado para descrever o crescimento de uma população num ambiente com recursos limitados. Quando uma população cresce continuamente (ou seja, quando as taxas de natalidade e mortalidade não ocorrem em intervalos fixos) o modelo logístico sempre resulta num crescimento gradual e previsível da população até um valor limitante, a capacidade de suporte, o valor máximo de indivíduos que o ambiente pode suportar. Mas, quando a população cresce de forma discreta (como uma população que reproduz em intervalos fixos – como uma vez por ano na primavera) então a dinâmica pode ser mais complexa. O modelo pode resultar numa população que alcança um equilíbrio simples, tem oscilações periódicas ou exibe um comportamento caótico, dependente da taxa de crescimento do intervalo discreto do tempo. Nessa tarefa você usará um intervalo de tempo de um ano e avaliar explore a dinâmica do modelo logístico discreto com taxas diferentes de crescimento.
Caos no modelo logístico
O modelo logístico descreve o crescimento de uma população sujeita a capacidade de suporte que limita a população total. Se uma população cresce discretamente, como no caso de uma população de aves que reproduz anualmente na primavera, a dinâmica populacional pode exibir oscilações caóticas sob certas condições. Nesta tarefa você avaliará as condições que resultam em caos. Você também aprenderá uma variedade de métodos quantitativos para analisar a rota a caos.
Caos no modelo logístico
5
Perguntas Quais valores da taxa de crescimento do modelo logístico resultam num equilíbrio simples e como o modelo aproxima o equilíbrio? Quais valores da taxa de crescimento resultam no comportamento periódico e qual tipo de periodicidade pode resultar? Quais valores da taxa de crescimento resultam na dinâmica populacional caótica no modelo logístico? Quais métodos pode usar para visualizar e quantificar o caos?
Começamos criando uma planilha da equação de diferencia do modelo logístico: P=rP(1-P/K), onde P é o tamanho populacional, r é a taxa intrínseca de crescimento e K é a capacidade de suporte. A equação de diferencia que calcula a população de uma geração a próxima é: Pt+1=Pt + Pt , com uma população inicial de P0 . Neste exemplo começamos com uma população inicial de 1, uma taxa de crescimento de 0.1 por ano e uma capacidade de suporte de 100.
= célula com número
= célula com função
Crie uma planilha com a solução iterativa ao
modelo logístico.
O Modelo Logístico
Dica: Se tem um número na Célula B2 e quer calcular seu quadrado na Célula C2 então em C2 escreve =B2^2. Para usar referencias absolutas escreve =$B$2^2 .
B C
2 4 =B2 2̂
B C
2 4 =$B$2 2̂
Dica: Copie a formula nas 100 células. Use as referencias absolutas para os valores dos parâmetros.
Dica: Entre a equação da diferencia da equação
logística aqui
B C
2
3 P0 1
4 r (y -1 ) 0.1
5 K 100
6
7 t (y) P t
8 0 1
9 1 1.10
10 2 1.21
11 3 1.33
12 4 1.46
13 5 1.60
14 6 1.76
15 7 1.93
16 8 2.12
17 9 2.33
18 10 2.56
19 11 2.81
20 12 3.08
21 13 3.38
22 14 3.70
Use um gráfico de dispersão de X e Y com pontos conectados . Nomeie os eixos e formate corretamente o gráfico.
Crie um gráfico da população como função do tempo prevista no modelo logístico.
Gráfico da Solução
Dica: Para fazer um gráfico, selecione as colunas dos eixos x e y que quer fazer um gráfico. Agora clique no ícone e segue as instruções.
B C D E F G H I J
2
3 P0 1.00
4 r (y -1 ) 0.10
5 K 100.00
6
7 t (y) P t
8 0 1.00
9 1 1.10
10 2 1.21
11 3 1.33
12 4 1.46
13 5 1.60
14 6 1.76
15 7 1.93
16 8 2.12
17 9 2.33
18 10 2.56
19 11 2.81
20 12 3.08
21 13 3.38
Logistic Model
0.00
20.00
40.00
60.00
80.00
100.00
120.00
0 20 40 60 80 100 120
Time, t (y)
Po
pu
lati
on
, P
Agora podemos explorar como a solução ao modelo logístico depende dos três parâmetros P0, r e K.
(a) Varie a população inicial, P0, entre 0 e 200 mantendo r=0.1 e K=100. Descreva a solução em cada caso. O que as soluções têm em comum e como se diferem?
(b) Varie a capacidade de suporte, K, entre 0 e 200 mantendo r =0.1 e P0= . Descreva a solução em cada caso. O que as soluções têm em comum e como se diferem?
(c) Varie a taxa de crescimento, r, entre 0 e 1 mantendo K=100 e P0 = 1. Descreve a natureza da solução em cada caso. O que as soluções têm em comum e como se diferem?
Explorando o Espaço dos Parâmetros
B C
2
3 P0 1
4 r 0,1
5 K 100
Logistic Model
0
20
40
60
80
100
120
0 20 40 60 80 100 120
Time (t)
Po
pu
lati
on
(P
)
Quando a taxa de crescimento, r, varia entre 0 e 1, o modelo logístico prevê uma aproximação gradua ao equilíbrio a uma população igual a capacidade de suporte. Mas. Se existem valores da taxa de crescimento maior do que 1 o modelo se comporta de forma não esperada. Para alguns valores de r a solução ultrapassa a capacidade de suporte antes de aproximar o equilíbrio, para alguns valores oscila entre dois ou mais equilíbrios (chamados de 2-ciclos, 4-ciclos, e outras), e para outros valores a solução é caótica.
A Rota a Caos
Logistic Model
0
20
40
60
80
100
120
0 10 20 30 40 50
Time (t)
Po
pu
lati
on
(P
)
Logistic Model
0
20
40
60
80
100
120
0 10 20 30 40 50
Time (t)
Po
pu
lati
on
(P
)
Logistic Model
0
20
40
60
80
100
120
140
0 10 20 30 40 50
Time (t)
Po
pu
lati
on
(P
)
Logistic Model
0
20
40
60
80
100
120
140
0 10 20 30 40 50
Time (t)
Po
pu
lati
on
(P
)
Encontre a amplitude de r na qual o modelo exibe:
(a) Aproximação oscilante ao equilíbrio.
(b) 2-ciclos.
(c) 4-ciclos.
(d) caos.
Para entender como os tipos diferentes de comportamento no modelo logístico aparecem é útil criar um gráfico de teia de aranha. Esse é um gráfico de Pt+1
contra Pt e é usado para ilustrar como a seqüência de valores é gerada pela equação de diferencia, Pt+1=f(Pt). Para o modelo logístico, f(x)=x + r x (1-x/K). No gráfico de teia de aranha começamos com o valor inicial de x= P0, move a curva y=f(x) para obter o valor y=P1 e retorne a linha y=x para encontrar o próximo valor x= P1.. Repita o processo. A seqüência de pontos para fazer gráficos é (P0,0), (P0,P1), (P1,P1), (P1,P2) … Veja o gráfico a seguir.
Copie sua planilha e cole numa planilha nova e depois
modifique para criar uma filha dos pontos.
O Gráfico de Teia de Aranha
(P0,0)
(P0,P1)
(P1,P1)
(P1,P2)
y=f(x) y=x
O ponto inicial é (P0, 0)
Insera uma filha para o ponto que retorna o gráfica de teia de aranha a linha
y=x .
Agora copie a segunda e terceira filas.
B C D
2
3 P0 20
4 r 1
5 K 100
6
7 t P t P t+1
8 20.00 0.00
9 0 20.00 36.00
10 36.00 36.00
11 1 36.00 59.04
12 59.04 59.04
13 2 59.04 83.22
14 83.22 83.22
15 3 83.22 97.19
16 97.19 97.19
17 4 97.19 99.92
18 99.92 99.92
Para criar o gráfico inteiro de teia de aranha precisa fazer um gráfico da linha, y=x, a curva, y= f(x)=x + r x (1-x/K), e a seqüência de pontos do passo anterior.
Adicione colunas novas na planilha que permitem fazer um gráfico de y=x e y= f(x)=x + r x (1-x/K). Precisa incluir uma coluna de valores de x, que devem variar entre 0 e 200 (ou duas vezes a capacidade de suporte). Ao adicionar as, faz um gráfico de y=x e y= f(x) e Pt+1 contra Pt no mesmo gráfico. Use a dispersão de X e Y com pontos conectadas para fazer o gráfico. Use cores distintos para cada curva.
x y=x y= f(x)
0 0 0
2 2 3.96
4 4 7.84
6 6 11.64
8 8 15.36
10 10 19
12 12 22.56
14 14 26.04
16 16 29.44
18 18 32.76
20 20 36
22 22 39.16
24 24 42.24
26 26 45.24
28 28 48.16
30 30 51
32 32 53.76
34 34 56.44
36 36 59.04
38 38 61.56
40 40 64
42 42 66.36
44 44 68.64
46 46 70.84
Cobweb Diagram
0
20
40
60
80
100
120
140
0 50 100 150Pt
Pt+
1
y=x
y=f(x)
Pt+1=f(Pt)
O Gráfico de Teia de Aranha
Escolha valores de r que correspondem a cada caso a seguir e crie gráficos de teia de aranha. Descreva os gráficos de teia de aranha, qualitativamente anotando as diferencias entre os casos. Encontre valores de r que correspondem as transições entre dois tipos de comportamento e depois escrever, se possível, o que no gráfico está mudando nesse ponto. Preste atenção de como o gráfico de teia de aranha se comporta próxima a interseção entre y=f(x) e y=x, e p signo da tangente de y=f(x) .
(a) Aproximação gradual ao equilíbrio
(b) Aproximação oscilante ao equilíbrio
(c) 2-ciclos
(d) 4-ciclos
(e) caos
A Dinâmica do Modelo Logístico em Gráficos de Teia de Aranha
O modelo logístico exibe uma amplitude de comportamentos distintos dependente dos valores da taxa de crescimento r. O gráfico de teia de aranha é diferente qualitativamente em cada caso. Ilustre por que o modelo muda seu comportamento em valores particulares da taxa de crescimento.
Crie uma copia da primeira planilha e colar numa planilha nova. Agora crie uma entrada para a diferencia inicial das populações, d0 .
Adicione uma coluna nova de população, com o valor inicial é P0+ d0 . Pode formatar as colunas de modo de demonstrar suficientes decimais para ilustrar a diferencia pequena nas populações.
Finalmente crie uma coluna onde calculará d/d0. Essa coluna somente precisa aproximadamente 30 passos de tempo. Pode observar que esse valor pula. Mas, observará uma tendência de crescer quando r está nas regiões onde a dinâmica populacional é caótica.
Quantificando o Caos A palavra caos é usada de várias formas. Nesta tarefa, um sistema caótico é um sistema que exibe a dependência sensível as condições iniciais. Se um modelo prevê dois resultados bem diferentes para as duas populações que diferem inicialmente por um uma quantidade pequena, então o modelo é caótico. Se define o valor absolto da diferencia entre duas populações como d , então a razão de d a diferencia inicia absoluta d0 diverge exponencialmente, o sistema é caótico.
B C D E
2
3 P 0 50
4 r 2.75
5 K 100
6 d 0 0.00001
7 t P t P t d /d 0
8 0 50 50.00001 1
9 1 118.75 118.75 1
10 2 57.519531 57.5195 2.78125
11 3 124.71459 124.7146 1.630999
12 4 39.952169 39.95222 5.071267
13 5 105.9258 105.9259 7.873798
14 6 88.664187 88.66402 16.34538
15 7 116.3039 116.3041 18.4135
16 8 64.158191 64.1577 48.73536
17 9 127.3957 127.3956 10.78576
18 10 31.418119 31.41847 35.12665
19 11 90.672745 90.67345 71.02587
20 12 113.93026 113.9294 87.86046
21 13 70.285611 70.28782 221.0692
Faz um gráfico de d/d0 contra t. Agora adicione a linha de tendência exponencial. Escolha a opção para incluir a equação o valor de R2 da linha de tendência no gráfico. Agora varie o valor da taxa de crescimento, r, e determine o valor do expoente de Liapunov, l, para valores diferentes de r.
Encontre a amplitude de valores de r onde o expoente de Liapunov é positivo (indicando caos).
O Expoente de Liapunov Para determinar se a razão, d/d0, cresce exponencialmente, faz um gráfico de d/d0 contra o tempo e ajuste a curva exponencial aos dados. O expoente, l, é o expoente de Liapunov, uma medida quantitativa de caos. Um valor de l menor ou igual a zero implica que o sistema não é caótico.
te l
Dica: Clique a direito sobre um ponto de dados no gráfico. Selecione adicionar linha de tendência do menu. Escolha o ajuste exponencial e sob as opções escolha as caixas para demonstrar a equação no gráfico e demonstrar o valor de R-quadrado no gráfico.
B C D E G H I J K L M
2
3 P 0 50
4 r (y-1
) 2.75
5 K 100
6 d 0 0.00001
7 t (y) P t P t d /d 0
8 0 50 50.00001 1
9 1 118.75 118.75 1
10 2 57.519531 57.5195 2.78125
11 3 124.71459 124.7146 1.630999
12 4 39.952169 39.95222 5.071267
13 5 105.9258 105.9259 7.873798
14 6 88.664187 88.66402 16.34538
15 7 116.3039 116.3041 18.4135
16 8 64.158191 64.1577 48.73536
17 9 127.3957 127.3956 10.78576
18 10 31.418119 31.41847 35.12665
19 11 90.672745 90.67345 71.02587
20 12 113.93026 113.9294 87.86046
Liapunov Exponent y = 1.1203e0.2939x
R 2 = 0.9526
0
5000
10000
15000
20000
25000
0 5 10 15 20 25 30 35
time t (y)
de
via
tio
n r
ati
o
Porque o modelo logístico produz soluções caóticas para valores grandes da taxa de crescimento, essa é razoável biologicamente? Explique sua resposta.
O modelo logístico é um bom melhoramento ao modelo de crescimento exponencial porque proporciona um mecanismo para limitar o crescimento por via a capacidade de suporte. Mas, tem vários problemas. Um problema e que a taxa per capita de crescimento fica menor de -1. Por que isso não é real?.
Um modelo para corrigir esse problema é o modelo de Ricker . Demonstre que a taxa per capita do crescimento do modelo de Ricker é sempre maior do que -1.
Repeta a analise dessa tarefa com o modelo de Rickerl. Descreve em detalhe como o comportamento do modelo depende da taxa de crescimento r e compare e contraste isso com o modelo logístico.
Dado a equação de diferencia xn+1=f(xn ), qual aspecto de um gráfico de teia de aranha indica um ponto de equilíbrio?
Tarefa
)/1(
1
KPr
tttePP
+
Se a taxa per capita de crescimento de uma população é constante, o crescimento será linear ou exponencial ou de outra forma?
1. Define os termos: (a) Capacidade de suporte (b) Caos (c) Expoente de Liapunov Uma população pequena é introduzida numa ilha sem predadores naturais.
Se a população reproduz anualmente, como a população deve crescer se o modelo logístico fosse um modelo apropriado?
(a) crescer exponencialmente sem limite. (b) crescer por poucos anos até alcançar uma população constante e
estável. (c) crescer por poucos anos e depois flutua aleatoriamente de ano a
ano. (d) o resultado depende da magnitude da taxa de crescimento da
população. Dado a equação de diferencia xn+1=1 + 1/xn e x0=1. (a) Encontre x1 e x2 . (b) Explique em frases completas como você determinaria se a
seqüência gerada pela equação alcança um equilíbrio estável, um ciclo de oscilações ou é caótica?
Tarefa
