Upload
others
View
3
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
UNIVERSIDADE FEDERAL DE CAMPINA GRANDE
CENTRO DE SAÚDE E TECNOLOGIA RURAL
UNIDADE ACADÊMICA DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
TRABALHO DE CONCLUSÃO DE CURSO
HISTÓRIA NATURAL DE IGUANA IGUANA L. 1758 (SQUAMATA: IGUANIDAE)
EM ÁREAS DE CAATINGA NOS ESTADOS DA PARAÍBA E PERNAMBUCO
Ítalo Társis Ferreira de Sousa
PATOS - PB
2015
II
ÍTALO TÁRSIS FERREIRA DE SOUSA
HISTÓRIA NATURAL DE IGUANA IGUANA L. 1758 (SQUAMATA: IGUANIDAE)
EM ÁREAS DE CAATINGA NOS ESTADOS DA PARAÍBA E PERNAMBUCO
Trabalho de Conclusão de Curso, como requisito
parcial para obtenção do título de Licenciado em
Ciências Biológicas, pela Universidade Federal de
Campina Grande, Centro de Saúde e Tecnologia
Rural.
Orientador:
Prof. Dr. Marcelo Nogueira de Carvalho Kokubum
PATOS - PB
2015
III
FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA DO CSTR
S725h
Sousa, Ítalo Társis Ferreira de
História natural de Iguana iguana L. 1758 (Squamata: Iguanidae) em
áreas de Caatinga no Nordeste brasileiro / Ítalo Társis Ferreira de Sousa. –
Patos, 2015.
108f.: il. color.
Trabalho de Conclusão de Curso (Ciências Biológicas) - Universidade
Federal de Campina Grande, Centro de Saúde e Tecnologia Rural, 2015.
“Orientação: Prof.. Dr. Marcelo Nogueira de Carvalho Kokubum”
Referências.
1.Iguana iguana. 2. História natural. 3. Comportamento.
4. Caatinga. 5. Uso de plantas. 6. Herbovoria. I. Título.
CDU 574
IV
V
AGRADECIMENTOS
A Deus, pelo discernimento e aprendizado ao longo desta etapa acadêmica. E também,
por permitir que um garotinho que pegava sapos, rãs, pererecas e lagartos, pudesse realizar o
sonho de ser um profissional formado em Ciências Biológicas.
A minha família, que me guiou e me apoiou em todas as situações. A minha mãe
Mazé, ao meu pai e melhor amigo Zé Adalberto, e a minha “irmãe”, Izabela. Também
agradeço a minha companheira, Ilanna, que sempre esteve ao meu lado.
Ao meu orientador, Marcelo Nogueira de Carvalho Kokubum, o “Sensei”, por ir para
o campo comigo tomar sol na cabeça medindo áreas e árvores, e capturando “iguanas”. Além
de fornecer sempre um bom material bibliográfico e corrigir meus relatórios de pesquisa. Não
tenho palavras para expressar a gratidão que sinto a este grande profissional.
A minha tia Maria do Socorro (in memoriam), que foi uma grande apoiadora deste
trabalho e contribuiu para o acesso à área de estudo do Sítio Cacimba Nova, em Itapetim,
Pernambuco.
A Unidade Acadêmica de Ciências Biológicas (UACB), por dispor do Laboratório de
Herpetologia (LHUFCG) e de botânica (Herbário-CSTR), ambos fundamentais para algumas
análises deste estudo. A professora Dra. Maria de Fátima Araújo Lucena e ao aluno Manoel
Messias Pereira pela identificação das espécies vegetais.
A todos os meus professores, pela competência no lecionar das disciplinas. Agradeço
em especial aos professores das áreas de Ecologia e Zoologia que ao perceberem meu
interesse nesses campos de estudo, sempre me ouviram e me atenderam em situações fora da
sala de aula. Muito obrigado, Solange Kerpel, Stephenson Abrantes, Erich Mariano, Fernando
Zanella e Flávia Moura.
VI
Aos meus amigos de graduação que muito me ensinaram: Monasses Marques, João
Paulo Rodrigues, Rodopho Rubens, Hyldetan Ruan, Lucas Silva (Maradona), Yamarashy
Gomes, Manu Limeira, Eveline Santos, Fernanda Souto, Diego Alves, Anderson Brenner,
Ingrid Gisely, Andrea Coeli, Nara Gilmara, Fernanda Victor, Valéria (Lela), Eulina Lacerda,
Humarah Danielle, Kevison França, Verbenia Marcolino, Thallita Luana. E a todos da turma
2010.2 de Ciências Biológicas (UFCG-CSTR).
Aos meus amigos, futuros Mestres, Robson Victor e Claudenice Arruda por todo
apoio. E ao Mestre Everton Torres.
Aos membros da banca de avaliação, pelas críticas que contribuirão para a melhora
deste trabalho.
A todos que de alguma forma se fizeram presentes ao longo desta jornada, muito
obrigado.
VII
“Vamos viver nossos sonhos, temos tão pouco tempo.”
C.B.Jr.
VIII
SUMÁRIO
Artigo I
Introdução.................................................................................................................................19
Material e métodos....................................................................................................................20
Áreas de estudo.............................................................................................................20
Protocolo de campo.......................................................................................................21
Resultados.................................................................................................................................22
Relação lagarto-planta...................................................................................................23
Utilização de microhábitats em substrato arborícola....................................................26
Período de atividade de Iguana iguana.........................................................................27
Alturas utilizadas por jovens e adultos de I. iguana.....................................................28
Dicussão....................................................................................................................................29
Referências................................................................................................................................35
Artigo II
Introdução.................................................................................................................................43
Materiais e métodos..................................................................................................................44
Áreas de estudo.............................................................................................................44
Estudo dos aspectos comportamentais da espécie.........................................................45
IX
Resultados.................................................................................................................................47
Amostragem de comportamentos por meio do método “Ad libitum”...........................50
Discussão..................................................................................................................................58
Referências Bibliográficas........................................................................................................63
X
LISTA DE FIGURAS
Artigo I
FIGURA 1. Horário de atividade de I. iguana observados no Sítio Cacimba Nova, no Sítio
Goiana, ambos em Itapetim, estado de Pernambuco, e no campus universitário do Centro de
Saúde e Tecnologia Rural (UFCG), no município de Patos, Paraíba (n=616).........................28
FIGURA 2. Alturas utilizados por indivíduos de I. iguana em áreas rurais como os Sítios
Cacimba Nova e Sítio Goiana (Itapetim, PE), e no Centro de Saúde e Tecnologia Rural
(UFCG), no município paraibano de Patos (n=483).................................................................29
Artigo II
FIGURA 1. Posturas corporais utilizadas por I. iguana para o obtenção de calor solar durante
os períodos diurno e vespertino. A: “garfo”, B: “rampa”, C: “ventre prostrado”, D: “gafo-
rampa”.......................................................................................................................................48
FIGURA 2. Distribuição horária dos comportamentos utilizados para a realização de
atividades termorregulatórias por indivíduos de I. iguana (n= 369 avistamentos). Notar que
para o horário entre 9 e 9h59min existe um aumento de atividade em que há mais exposição
corpórea ao sol, onde a postura de “garfo” esteve mais frequente (n=49; 52,1%). No período
vespertino houve maior ocorrência para a postura de “ventre prostrado” (n=29; 70,7%) (15 às
15h59min). “Outra” representa alguma ação que não tenha recebido denominação ou que não
seja um comportamento identificado como padrão (em relação à termorregulação)...............49
XI
FIGURA 3. Indivíduo adulto de I. iguana se alimentando de flores de Handroanthus
impetiginosus (ipê-roxo) na área de estudo do campus universitário (CSTR – UFCG), em
Patos, Paraíba............................................................................................................................55
FIGURA 4. Competição por sítio de descanso (noturno) entre dois indivíduos de I. iguana. A:
indivíduo 1 (seta vermelha) sobre o poleiro, em uma postura corporal adequada para
descanso; B: surgimento de um segundo indivíduo (competidor) apontado pela seta verde; C:
aproximação do indivíduo 2 (seta verde) para o local onde está acomodado o indivíduo 1(seta
vermelha); C: após movimentos ríspidos, o indivíduo 2 (seta verde) toma posse do sítio de
descanso que anteriormente estava sendo utilizado pelo indivíduo 1 (seta vermelha). Notar na
figura “4D” que o indivíduo 1 (seta vermelha) se retira em busca de outro poleiro.................56
FIGURA 5. Cópula de I. iguana no campus universitário do Centro de Saúde e Tecnologia
Rural da Universidade Federal de Campina Grande, no município de Patos, Paraíba. A:
macho mordiscando a região dorsolateral da fêmea, e um terceiro indivíduo (macho adulto) ao
lado do evento (cópula); B: momento em que um dos dois machos obteve sucesso no ato
reprodutivo, onde o mesmo introduz o hemipênis na abertura cloacal da fêmea.....................58
XII
LISTA DE TABELAS
Artigo 1
TABELA 1. Espécies vegetais registradas como substrato para atividades diárias
(termorregulação, forrageio e repouso) de I. iguana. A = adulto; J = juvenil..........................24
TABELA 2. Tipos de microhábitats utilizados por Iguana iguana (n=482) sobre substrato
vegetal considerando grau de cobertura do dossel (folhagem em torno do poleiro) e tamanho
(diâmetro aproximado) do poleiro. A.S.I.= adulto de sexo indeterminado; BGC= baixo grau
de cobertura; MGC= médio grau de cobertura; AGC= alto grau de cobertura; PD: poleiro
delgado; PM: poleiro médio; PE: poleiro espesso....................................................................26
Artigo 2
TABELA 1. Tipos e atos comportamentais realizados por jovens e adultos de Iguana
iguana........................................................................................................................................51
XIII
APÊNDICES
Apêndice 1. Área utilizada para soltura de gado, e também para plantação culturas agrícolas.
Registro feito no Sítio Cacimba Nova, em Itapetim (Pernambuco). Registro feito em 15 de
novembro de 2013.....................................................................................................................69
Apêndice 2. Jovem de Iguana iguana encontrado descansando durante a noite numa herbácea
(Polygonum persicaria) com aproximadamente 1 (um) metro de altura e a c.a. de 3 (três)
metros de distância da água (açude). Registro feito no dia 15 de fevereiro de 2014 em uma
área rural no município de Maturéia, estado da Paraíba...........................................................70
Apêndice 3. Indivíduo adulto de Iguana iguana alimentando-se de folhas de “barriguda”
(Ceiba glaziovii). A aproximadamente 8 (oito) metros do chão. Foto tirada no dia 22 de
fevereiro de 2014, no Centro de Saúde e Tecnologia Rural (CSTR) na Universidade Federal
de Campina Grande. Patos, Paraíba..........................................................................................71
Apêndice 4. Vista do Rio Pajeú no período seco do ano, no Sítio Cacimba Nova, município de
Itapetim, estado de Pernambuco. Registrado no dia 15 de novembro de 2013........................72
Apêndice 5. Vista de uma das margens do Rio Pajeú no Sítio Cacimba Nova (Itapetim,
Pernambuco). Notar que algumas árvores foram cortadas e outras queimadas, o que provoca
redução no substrato arbóreo para fauna arborícola. Registro feito no dia 6 de Fevereiro de
2014...........................................................................................................................................73
Apêndice 6. Local onde ocorre extração de areia no rio (Rio Pajeú), utilizada em construções
civis. Registrado no dia 19 de fevereiro de 2014......................................................................74
Apêndice 7. Área antropizada no Sítio Cacimba Nova, as margens do Rio Pajeú, município de
Itapetim, Pernambuco, utilizada para plantio e soltura de gado. Notar que a área está quase
totalmente destituída de árvores de grande porte......................................................................75
XIV
Apêndice 8. Indivíduo de Iguana iguana (sexo indeterminado) avistado durante a noite
(21:24h), em uma viagem ocasional na Serra de Santa Catarina, município de Passagem,
Paraíba.O indivíduo está sendo manipulado para aferição de temperatura e medidas
morfométricas.12 de julho de 2012...........................................................................................76
Apêndice 9. Árvores - Lonchocarpus sericeus - cortadas as margens do Rio Pajeú, no Sítio
Cacimba Nova, município de Itapetim, Pernambuco, 5 de maio de 2012................................77
Apêndice 10 – Registro de um indivíduo de Iguana iguana feito no fim da tarde às quinze
horas e quarenta e seis minutos (15 h e 46min), quando o mesmo se encontrava em atividade
de repouso. Sítio Cacimba Nova em Itapetim, Pernambuco.....................................................78
Apêndice 11. Indivíduo de Iguana iguana no chão, registrado durante a manhã. Foto feita na
UFCG – CSTR na cidade de Patos, Paraíba. Em 11 de agosto de 2011...................................79
Apêndice 12. Indivíduo de Iguana iguana em atividade de termorregulação pela manhã, às
onze horas e oito minutos (11h e 08min). Este indivíduo está em um galho sem folhagem e de
costas para o sol. Registrado no CSTR/UFCG, na cidade de Patos, Paraíba............................80
Apêndice 13. Vista de uma área antropizada no Sítio Cacimba Nova, às margens do Rio
Pajeú, município de Itapetim, Pernambuco. Notar que a área está quase totalmente destituída
de árvores de grande porte. Registro feito no dia 17 de maio de 2013.....................................81
Apêndice 14. Vista de uma área antropizada no Sítio Goiana, próxima ao Rio Pajeú,
município de Itapetim, Pernambuco. Neste local existem atividades de soltura de gado. Notar
que a área está quase totalmente destituída substrato arbustivo e vegetação rasteira. Registro
fotográfico feito no dia 30 de novembro de 2012.....................................................................82
Apêndice 15. Indivíduo de Iguana iguana termorregulando sobre galho de L. sericeus. Foto
tirada no Sítio Cacimba Nova no dia 17 de novembro de 2012...............................................83
XV
Apêndice 16. Fêmea de Iguana iguana na posturacorporal de “ventre prostrado”. Notar que o
corpo do animal está totalmente apoiado sobre o galho (espesso). Foto tirada no dia 6 de
dezembro de 2012.....................................................................................................................84
Apêndice 17. Indivíduo de Procyon cancrivorus sobre árvore de Mimosa tenuiflora.
Registrado no Sítio Cacimba Nova, município de Itapetim, Pernambuco, no dia 23 de
novembro de 2012.....................................................................................................................85
Apêndice 18. Indivíduo adulto macho de I. iguana termorregulando sobre árvore de Cocos
nucifera, na UFCG-CSTR. Registro feito em 2 de fevereiro de 2014......................................86
Apêndice 19. Macho adulto de I. iguana exibindo o dorso e a prega gular a luminosidade
solar. Registro feito no dia 16 de fevereiro de 2014.................................................................87
Apêndice 20. Serpente da espécie Boa constrictor avistada sobre uma árvore de “juazeiro”
(Ziziphus joazeiro) no Sítio Goiana, Itapetim, Pernambuco. Registro feito no dia 30 de janeiro
de 2014......................................................................................................................................88
Apêndice 21. Quadrante de madeira tracejado por fios de barbante, utilizado para medir o
grau de cobertura do dossel onde os indivíduos de I. iguana foram
avistados....................................................................................................................................89
Apêndice 22. Medidor do grau de cobertura do dossel sendo utilizado...................................90
Apêndice 23. Indivíduo adulto de I. iguana utilizando a postura corporal de “garfo” para
termorregular sobre árvore de L. sericeus.................................................................................91
Apêndice 24. Árvore de L. sericeus onde são encontrados muitos indivíduos às margens do
rio (Pajeú) no Sítio Cacimba Nova, em Itapeim, Pernambuco. Notar que existe uma
XVI
mangueira utilizada na captação de água para a irrigação de culturas agrícolas (p.e. capim).
Registrado em 7 setembro de 2010...........................................................................................92
Apêndice 25. Árvores de Prosopis juliflora na área estudada do Sítio Goiana em Itapetim
(PE). Muitos indivíduos de I. iguana foram observados nessas plantas ao longo do período de
estudo, apesar destas árvores estarem inseridas em currais de gado com praticamente
nenhuma vegetação rasteira em seu entorno.............................................................................93
XVII
ANEXOS
Anexo 1. Licença permanente para a coleta de material zoológico..........................................94
Anexo 2. Normas para a elaboração de trabalhos a serem submetidos à revista Papéis Avulsos
de Zoologia...............................................................................................................................96
Anexo 3. Normas para a elaboração de trabalhos a serem submetidos à revista
Phyllomedusa............................................................................................................................99
Revista Papéis Avulsos de Zoologia
ASPECTOS DA ECOLOGIA DE IGUANA IGUANA L. 1758
(IGUANIDAE) EM ÁREAS DE CAATINGA NOS ESTADOS DA
PARAÍBA E PERNAMBUCO
Ítalo Társis Ferreira de Sousa¹, Marcelo Nogueira de Carvalho Kokubum²
¹ Acadêmico de Ciências Biológicas, Laboratório de Herpetologia, Centro de Saúde e Tecnologia Rural,
Universidade Federal de Campina Grande, Av. dos Universitários, s/n, Santa Cecília, CEP58700-970,
Patos, PB.
² Professor da Unidade Acadêmica de Ciências Biológicas, Laboratório de Herpetologia e Programa de
Pós-graduação em Ciências Florestais, Centro de Saúde e Tecnologia Rural, Universidade Federal de
Campina Grande, Av. dos Universitários, s/n, Santa Cecília, CEP58700-970, Patos, PB.
Abstract
There are few studies on the ecology of lizards in Caatinga of Northeastern Brazil, and
no study was conducted in Alto Pajeú, a region in Pernambuco State and in the Patos
region, state of Paraíba. The studied species – Iguana iguana – with a common regional
name "camaleão" by locals, is abundant and is commonly found in these two regions.
Natural history data, as activity period and use of substrate were studied in these areas
between August 2011 and July 2014, which were recorded 616 sightings for I. iguana in
areas of Caatinga in Sítio Cacimba Nova and Sítio Goiana, both in Itapetim,
Pernambuco, and also in the campus of the Universidade Federal de Campina Grande in
Patos munipality, state of Paraíba. It was observed that in two periods throughout the
day (9:00 and 10: 59h, and 14 and 15: 59h) individuals have more activity (e.g.
19
thermoregulation and rest). A list of the plant species used as substrate and food for
these lizards was made. Adult of I. iguana species using substrates with heights above 3
meters, however, juveniles were found more often at heights of 5 meters below. This
work presents information regarding of natural history of I. iguana in natural areas and
anthropogenic environments (UFCG - CSTR).
Key-Words: Lizard, natural history, Caatinga, plant-use, herbivory
INTRODUÇÃO
As informações sobre a história natural de uma espécie podem ser obtidas por
meio de observações ou registros feitos durante a realização de atividades de campo
(Primack & Rodrigues, 2001), principalmente quando se busca conhecer elementos
básicos relacionados com a ecologia dos indivíduos (Shine, 1995).
O interesse em desenvolver estudos com ecologia de lagartos tem aumentado nas
últimas três décadas, pois esses animais são considerados bons modelos para a
realização de estudos ecológicos por serem facilmente observados na natureza e,
taxonomicamente bem estudados (Vitt & Carvalho, 1995; Silva et al., 2006; Huang,
2006). Os lagartos compõem um grupo bastante diversificado de répteis que estão
amplamente distribuídos nos Neotrópicos (Silva & Araújo, 2008) e somente para o
Brasil, até o presente momento foram registradas cerca de 220 espécies para este grupo
(Sociedade Brasileira de Herpetologia, 2015).
São precárias as informações sobre temas relacionados à Caatinga, e isto vem
despertando maior interesse nos pesquisadores (Zanella & Martins, 2005). No campo da
herpetologia, poucos trabalhos foram realizados neste bioma já que o mesmo era
20
considerado pobre em fauna e endemismos (Vanzolini, 1980), mas viu-se que sua
herpetofauna apresenta considerável diversidade (Rodrigues, 2003).
Iguana iguana (Lineu, 1758)(Iguanidae), é uma espécie arborícola de fácil
identificação por apresentar uma crista dorsal que vai da nuca à cauda, por possuir uma
grande escama redonda em baixo de cada tímpano e pela expressiva prega gular
(Vanzolini, 1980). Apresenta-se distribuída desde o México até o Brasil (Vanzolini,
1980), onde é popularmente conhecida por sinimbu ou camaleão e ocorre na região
Amazônica, parte da região Centro-Oeste, Pantanal e na Caatinga (Ávila-Pires, 1995).
Pode ser encontrado em lugares próximos de corpos d´água (e.g. rios, riachos)
(Campos, 2003), e em bordas de fragmentos de mata onde foi estudado como dispersor
de sementes (Moura et al., 2014).
Este estudo visa contribuir para o conhecimento da ecologia e história natural de
uma espécie carismática e pouco estudada no Brasil - Iguana iguana - em áreas de
Caatinga nos estados da Paraíba e de Pernambuco.
MATERIAIS E MÉTODOS
Áreas de Estudo
As populações de I. iguana foram estudadas principalmente no Sítio Cacimba
Nova e no Sítio Goiana, ambos no município de Itapetim (07º 22' 42" S; 37º 11' 25" O),
na microrregião do Pajeú, Estado de Pernambuco. Mas ocorreram visitas constantes em
uma terceira área: Centro de Saúde e Tecnologia Rural (CSTR), Universidade Federal
de Campina Grande (UFCG), Patos, Paraíba, além de visitas ocasionais em áreas rurais
em algumas cidades paraibanas (Pombal, São José da Lagoa Tapada, e, Maturéia).
21
A região de Itapetim apresenta anualmente, clima semi-árido quente,
temperatura média de 17ºC e precipitação pluviométrica aproximada de 665,8 mm; a
média altitudinal está em torno de 637m (Costa, 2007). As áreas rurais da região de
Itapetim apresentam forte influência antrópica onde são utilizadas principalmente, para
o plantio de feijão, milho, batata, mandioca, cana-de-açúcar, capim e pasto para gado.
O município de Patos apresenta um clima semiárido quente e seco, temperatura
média anual 28°C, umidade relativa do ar de 55% e precipitação média anual de 700
mm, e está situado na porção Central do Estado da Paraíba, integrando a mesorregião do
sertão paraibano, localizado nas coordenadas 07° 01' 28" S 37° 16' 48" O, com 242 m
de altitude (IBGE, 2010). O campus da Universidade Federal de Campina Grande –
Centro de Saúde e Tecnologia Rural foi a segunda área mais visitada neste estudo, e
apresenta bom número de espécies vegetais de grande porte, favorecendo a ocorrências
de I. iguana sobre as mesmas, no entanto, trata-se de um ambiente fortemente
antropizado devido ao fluxo rotineiro de pessoas e animais domésticos (cães e gatos).
Protocolo de campo
Os registros para I. iguana ocorreram entre os meses de agosto de 2011 e julho
de 2014 com visitas quinzenais durante o dia (6 às 18:00 horas). Algumas observações
foram realizadas durante a noite a procura de animais nos seus locais de repouso.
Em Itapetim-PE foram definidos dois transectos com cerca de 550 metros cada,
ao longo do Rio Pajeú no Sítio Cacimba Nova e no Sítio Goiana, uma vez que, os
indivíduos de Iguana iguana ocorrem em altas densidades sobre espécies vegetais nas
margens de rios e a observação é facilitada pelo comportamento de soleamento
(Campos, 2003). Para o CSTR/UFCG, em Patos (PB), foram feitas três transecções com
200 metros cada, perfazendo trajetos com presença de árvores.
22
A procura pelos animais nas áreas de estudo foi feita com base no método de
busca ativa visual limitada por tempo (Blomberg & Shine, 1996), que consiste em um
deslocamento a pé, lentamente, através de diversos ambientes, para amostragem dos
lagartos durante o seu período de atividade. Os transectos foram percorridos andando “a
passos normais” (ca. de 4,5km/hora) observando todos os indivíduos e, os seus locais de
ocorrência (substrato utilizado). A coleta de dados em atividades de campo foi feito por
um único pesquisador.
Para cada ”iguana” observada foram tomadas informações como: data, hora do
dia, idade (adulto ou juvenil), sexo (também foram coletadas informações de indivíduos
cujo sexo não foi identificado), atividade, altura do substrato, microhabitat e exposição
do lagarto à luz solar (totalmente exposto ao sol, à sombra ou em mosaico de sol e
sombra).
Foi feita uma lista de espécies vegetais utilizadas pelos indivíduos de I. iguana
em atividades diárias (termorregulação, forrageio, entre outros comportamentos) e para
repouso. As plantas foram identificadas com a ajuda de especialistas do Herbário-
CSTR, na Universidade Federal de Campina Grande - Centro de Saúde e Tecnologia
Rural no município de Patos, Paraíba.
Os microhabitats utilizados por Iguana iguana foram classificados conforme o
grau de cobertura do dossel (folhagem em torno do poleiro) e tamanho (diâmetro
aproximado) do poleiro. A estimativa de cobertura do dossel ao redor do poleiro foi
obtida através de um percentual de sombreamento a partir de um quadrante de madeira
de 50 X 50 cm (Moura, 2010). O grau de cobertura do dossel foi considerado como
sendo baixo quando apresentou de 0 a 40% de folhagem, médio grau de 50 a 70% e alto
grau entre 80 e 100%. Os poleiros foram classificados conforme o diâmetro estimado,
23
assim sendo: delgados (até 10 cm de diâmetro), médios (maiores que 10 e iguais ou
inferiores a 25 cm) e espessos (superiores a 25 cm). As aferições de percentual de
folhagem e espessura do poleiro foram aferidas por meio um posicionamento do
pesquisador paralelamente abaixo do indivíduo observado.
RESULTADOS
Relação lagarto-planta
Entre agosto de 2011 e julho de 2014 realizaram-se 616 avistamentos de
indivíduos da espécie Iguana iguana durante 330 horas de atividade de campo, onde os
mesmos foram avistados realizando atividades de termorregulação, forrageio e repouso
sobre 18 espécies vegetais com tamanhos (altura) variando entre 1 e 12 metros
aproximadamente (Tabela 1).
24
TABELA 1. Espécies vegetais registradas como substrato para atividades diárias
(termorregulação, forrageio e repouso) de indivíduos I. iguana no Sítio Cacimba Nova e
no Sítio Goiana (Itapetim – PE) e no Centro de Saúde e Tecnologia Rural (UFCG),
município de Patos, Paraíba. A = adulto; J = juvenil.
Nome científico Termorregulação Forrageio Repouso
Ceiba glaziovii (Kuntze) K. Schum. (1900) A A A
Cocos nucifera L. A - A
Clitoria fairchildiana Howard A A A
Erythrina velutina Wilid A - -
Ficus benjamina L. A - J A A – J
Gloguinea sp. J - -
Handroanthus impetiginosus (Mart. ex. DC) Mattos A A -
Leucaena leucocephala (Lam.) De Wit A - J A - J A
Lonchocarpus sericeus (Poir.) Junth ex DC (1825) A - J - A – J
Mimosa artemisiana Heringer & Paula (1979) J - -
Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir (1810) J - -
Polygonum persicaria L. (1753) J - J
Pseudobombax sp. Dungand 1941 A - A
Prosopis juliflora (SW.) DC (25) A - J J J
Spondias mombin L. (1753) A - -
Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth & Hook F. ex S.
Moore (1895) A - A
Terminalia catappa L. (1753) A - -
Ziziphus joazeiro Mart (1828) A - J A A – J
Total: 18 espécies vegetais A = 14; J = 9 A = 7; J = 2 A = 9; J = 5
Os juvenis foram vistos em espécies de árvores utilizadas por adultos (Ficus
benjamina, Leucaena leucocephala, Lonchocarpus sericeus, Prosopis juliflora,
Ziziphus joazeiro), além de outras em que só juvenis utilizaram, como árvores de médio
25
porte (Mimosa artemisiana, Mimosa tenuiflora), e uma monocotiledônea lenhosa
(Gloguinea sp). Também foram observados dormindo sobre uma espécie herbácea
(Polygonum persicaria) à beira de um corpo d’água (açude). Os indivíduos jovens
utilizaram 9 de 18 espécies vegetais, totalizando 50% das espécies de plantas onde os
mesmos foram avistados.
Este trabalho constatou que pelo menos 7 espécies vegetais (38,8%) fazem parte
da dieta de juvenis e adultos de I. iguana no bioma Caatinga. Os adultos foram
observados forrageando sete espécies (Ceiba glaziovii, Ficus benjamina, Handroanthus
impetiginosus, Leucaena leucocephala, Lonchocarpus sericeus e Ziziphus joazeiro) e,
os juvenis, em apenas duas (Leucaena leucocephala e Prosopis juliflora).
Os lagartos foram vistos repousando durante o dia sobre galhos parcialmente
sombreados e descansando durante o período noturno em vegetais que também são
utilizados para a realização de outras atividades (termorregulação e forrageio).
Indivíduos adultos foram encontrados descansando sobre Ceiba glaziovii, Cocos
nucifera, Clitoria fairchildiana, Lonchocarpus sericeus, Pseudobombax sp e Tabebuia
aurea durante o dia, e 3 indivíduos foram avistados dormindo sobre Ziziphus joazeiro
no período da noite.
Os jovens de Iguana iguana são mais facilmente encontrados em poleiros de
porte menor e altura inferior em relação aos dos adultos. Neste trabalho, os juvenis
foram avistados repousando durante o período diurno sobre Ficus benjamina,
Lonchocarpus sericeus, Prosopis juliflora, Ziziphus joazeiro e durante a noite, sobre
Polygonum persicaria.
26
Utilização de microhabitats em substrato arborícola
Os indivíduos de Iguana iguana foram vistos realizando suas atividades diárias
sobre poleiros variando em diâmetro (delgados, médios e espessos) e em percentuais de
folhagem (baixo, médio e alto grau de cobertura) (Tabela 2).
TABELA 2. Tipos de microhabitats utilizados por Iguana iguana (n=482) sobre
substrato vegetal considerando grau de cobertura do dossel (folhagem em torno do
poleiro) e tamanho (diâmetro aproximado) do poleiro. A.S.I.= adulto de sexo
indeterminado; BGC= baixo grau de cobertura; MGC= médio grau de cobertura; AGC=
alto grau de cobertura; PD= poleiro delgado; PM= poleiro médio; PE= poleiro espesso.
Idade BGC
X
PD
BGC
X
PM
BGC
X
PE
MGC
X
PD
MGC
X
PM
MGC
X
PE
AGC
X
PD
AGC
X
PM
AGC
X
PE
Machos 3 18 9 20 19 - 18 9 1
Fêmeas 8 41 4 42 55 - 32 6 -
A.S.I. 24 2 11 22 15 - 8 27 -
Juvenis 5 20 3 18 15 1 20 5 -
Total 40 82 27 102 104 1 78 47 1
Estes lagartos foram facilmente avistados realizando atividades de
termorregulação em substratos como poleiros delgados e médios, ambos com baixo ou
médio grau de cobertura, uma vez que estes níveis de folhagem em torno do sítio
permitem um ambiente em “mosaico”, que consiste em um padrão de luminosidade de
média intensidade de insolação sobre o substrato. Os lagartos vistos em galhos espessos
27
estavam termorregulando, repousando ou caminhando (escalando verticalmente o
tronco da árvore).
Período de atividade de Iguana iguana
Foram registrados 616 avistamentos para I. iguana durante o período de estudo
divididos em 12 intervalos de tempo ao longo do dia (Figura 1), com a presença de dois
períodos de maior atividade, onde estes animais foram mais facilmente observados (9 e
10:59h, e, 14 e 15:59h). Isto pode estar associado com a execução de atividades diárias
(p. e. termorregulação, descanso vespertino, respectivamente).
Entre os horários de 9 e 10:59 horas, 220 avistamentos (35,7%) foram avistados
durante as observações em transectos, e isto pode estar relacionado com o fato de que
estes lagartos investem longos períodos de tempo durante o dia realizando atividades
termorregulatórias para posteriormente executarem outras atividades.
Foi observado que no período vespertino estes lagartos são facilmente vistos
sobre galhos espessos e com presença de folhagem mediamente densa, de maneira que
permaneçam em sítios com parcial luminosidade (mosaico), por este motivo, muitos
indivíduos foram vistos entre os horários de 14 e 15:59 horas. Viu-se que estes
iguanídeos se dispõem sobre poleiros em postura corporal de repouso (com o ventre
apoiado sobre o galho), e outros são vistos em posturas corporais fortemente
relacionadas com a heliotermia.
28
Figura 1. Horário de atividade de I. iguana observados no Sítio Cacimba Nova, no Sítio
Goiana, ambos em Itapetim, estado de Pernambuco, e no campus universitário do
Centro de Saúde e Tecnologia Rural (UFCG), no município de Patos, Paraíba (n=616).
Alturas utilizadas por jovens e adultos de I. iguana
Os lagartos foram avistados (n= 483) sobre a vegetação em diversas alturas
(Figura 2), desde plantas de pequeno porte (P. persicaria) a espécies vegetais de maior
tamanho (altura considerável, grande cobertura de dossel e grande diâmetro do tronco).
7
18
56
128
100
40
14
44
73 66
49
7 14
0
20
40
60
80
100
120
140N
úm
ero
de
avi
stam
en
tos
Horário do dia
29
Figura 2. Alturas utilizados por indivíduos de I. iguana em áreas rurais dos Sítios
Cacimba Nova e Sítio Goiana (Itapetim, PE), e no Centro de Saúde e Tecnologia Rural
(UFCG), no município paraibano de Patos (n=469).
Os adultos de I. iguana foram avistados sobre substratos com alturas superiores
a 3 metros, com destaque para poleiros entre 8 e 8,9 metros comumente utilizados pelas
fêmeas. Os machos não apresentaram ocorrências consideráveis para utilização das
alturas sobre os vegetais, no entanto, os juvenis foram encontrados mais frequentemente
em alturas inferiores a 5 metros.
DISCUSSÃO
Apenas dois trabalhos abordam a espécie I. iguana para região Nordeste
(Trajano & Guiringuello, 1998; Moura, 2014), porém apenas um estudo utilizou
“iguanas” da Caatinga (Trajano & Guiringuello, 1998). Logo, isso mostra como ainda
existe muito a ser estudado para esta espécie neste ecossistema. Não existe na literatura
0
5
10
15
20
25
30
35
40
< 3 3 - 3,9 4 - 4,9 5 - 5,9 6 - 6,9 7 - 7,9 8 - 8,9 9 - 9,9 10 - 10,9 > 11
Nú
me
ro d
e in
div
ídu
os
Altura em metros dos sítios utilizados por indivíduos de Iguana iguana
Juvenis Machos Fêmeas Sexo indeterminado
30
trabalhos que abordam as espécies vegetais utilizadas por I. iguana para a realização de
certas atividades diárias como termorregulação e repouso. Kaplan (2014) apresenta uma
lista com 54 espécies de plantas que compõem a dieta destes lagartos no Panamá. Existe
sazonalidade na dieta de I. iguana no que se refere ao consumo de certos itens
alimentares (Kaplan, 2014), uma vez que estes herbívoros podem se alimentar somente
de flores em determinadas épocas do ano, assim como de folhas e sementes (van
Marken Lichtenbelt, 1993; Kaplan, 2014).
Moura et al. (2014) relata a capacidade de I. iguana como dispersor de sementes,
uma vez que, em fragmentos de mata (Floresta Atlântica) estes lagartos ingeriram
sementes de 12 espécies vegetais. Também foi visto que estes sáurios são resistentes a
certos efeitos antrópicos no ambiente, fazendo com que, mesmo na ausência de
importantes dispersores (aves e mamíferos), as sementes continuem sendo disseminadas
(Moura, 2014). Neste trabalho, as “iguanas” foram avistadas sobre 18 espécies vegetais,
e destas, pelo menos 7 espécies (38,8%), fazem parte da dieta destes lagartos, uma vez
que os mesmos foram observados consumindo folhas e/ou flores, e estes itens são
comuns em sua dieta (Rand et al., 1990; van Marken Lichtenbelt, 1993; Kaplan, 2014).
Quanto ao uso de micro-habitat, os indivíduos de I. iguana foram avistados mais
comumente sobre poleiros delgados (n= 220) e também sobre poleiros médios (233),
ambos os tipos, rodeados por um médio grau de cobertura de folhagem (n= 206), o que
permite o animal se expor a luminosidade solar e ao mesmo tempo estar camuflado,
fazendo com que possam atender suas necessidades termorregulatórias e evitar serem
encontrados por predadores (Rivas et al, 1998; Smith et al., 2006; Oliveira et al., 2015).
31
Estes padrões de micro-habitat com incidência total ou parcial de insolação estão
fortemente associados com atividades termorregulatórias durante o período diurno (até
às 12:00 horas da manhã), onde estes lagartos são facilmente avistados (Santana et al.,
2011) na borda ou próximos a borda do dossel, em locais que são atingidos pelos
primeiros raios solares do dia. No entanto, foi observado que apresentam um padrão
bimodal no que se refere a atividades heliotérmicas. Padrões bimodais para a realização
de atividades diárias são comuns (em pelo menos alguma época do ano) para lagartos
neotropicais como Mabuya heathi (Scincidae) (Sado et al., 2007), Tropidurus itambere
(Tropiduridae) (Van-Sluys, 1992), Tropidurus torquatus (Tropiduridae) (Bergallo &
Rocha, 1993). O padrão unimodal é adotado por espécies como Ameiva ameiva e outros
teídeos (Bergallo & Rocha, 1993; Menezes et al., 2000; Zaluar & Rocha, 2000; Hatano,
2001; Dias & Rocha, 2004).
Foi visto ainda que as “iguanas” também utilizam sítios com baixo grau de
cobertura (pouca folhagem) no entorno do poleiro (n=149) e que é menos frequente de
se avistar estes animais em sítios com alto grau de cobertura (n= 129). A utilização de
sítios com baixo grau de cobertura (pouca folhagem ao redor do poleiro) pode estar
relacionada com o fato destes lagartos terem a necessidade de otimizar a
termorregulação, ficando ainda mais expostos a insolação. Do contrário, sítios com
maior percentual de folhagem, apresentam menor incidência solar sobre o dorso dos
animais, além de possivelmente permitir mais sucesso na realização de comportamentos
crípticos (camuflagem), a fim de evitar serem encontrados por predadores.
Poleiros espessos contribuem para a realização de descanso, uma vez que
permite aos indivíduos apoiarem todo o corpo e repousarem e, também, são bons
32
ambientes para a execução comportamentos crípticos, já que os animais podem se
esconder por trás de um maior diâmetro nos poleiros contra potenciais ameaças.
Para um lagarto, a realização de atividades depende das variações de
temperatura que ocorrem ao longo do dia, o que consequentemente pode associar certos
intervalos de tempo (horários) em que provavelmente estas atividades são executadas
(Silva & Araújo, 2008). É comum lagartos apresentarem picos de atividade na primeira
metade do dia (Vitt & Blackburn, 1991; Hatano et al., 2001), mas algumas espécies
também apresentam seus períodos de maior atividade na segunda metade do dia
(Vrcibradic & Rocha, 1998b).
A espécie estudada neste trabalho - Iguana iguana - foi avistada com maior
frequência entre os horários de 9 à 10:59h (n= 22, correspondendo a 35,7% do total de
avistamentos), e entre 14 à 15:59h (n= 139; 22,6%). Neste primeiro intervalo de tempo,
muitos indivíduos foram observados em atividade termorregulatória, corroborando os
dados de Pianka (1969b), pois para desempenharem de maneira eficiente
comportamentos associados ao forrageio, reprodução e até mesmo outros tipos de
interações com outros indivíduos, os lagartos precisam atingir a temperatura pertinente à
determinada atividade (Silva & Araújo, 2008). Entre às 12:00 e às 14:59 horas, o
número de registros de “iguanas” repousando sobre poleiros médios e espessos
(principalmente) apresenta-se de forma crescente. Porém, a partir das 15:00 horas há um
decréscimo no número de indivíduos avistados, o que pode estar relacionado com o fato
de que estes animais se direcionam à sítios onde poderão dormir durante o período
noturno.
33
Os indivíduos de Iguana iguana maiores (em CRC) utilizam poleiros com maior
altura, e por isso podem receber mais facilmente radiação solar, sem comprometer a sua
segurança (Henderson, 1794). Neste estudo, verificou-se que os lagartos adultos
(machos, fêmeas e adultos de sexo indeterminado) ocorreram sobre poleiros em alturas
acima de 3 metros, no entanto, nota-se um padrão crescente na utilização de sítios entre
3 e 8,9 metros de altura. A partir de 9 metros, foi menos frequente encontrar os
indivíduos adultos sobre os poleiros, e isso pode ter relação com o fato de que a altura
onde os mesmos se encontram (se for menor que 9 metros) oferece condições para a
realização de suas atividades diárias, e também, com o grau de cobertura do dossel e a
realização de comportamentos crípticos, que dificultem sua observação. Em relação à
ocorrência de juvenis em determinadas alturas, este trabalho corrobora Henderson
(1974), onde a maioria das observações foi para alturas inferiores a 5 metros, porém,
ocorreram encontros ocasionais em que indivíduos jovens foram vistos em alturas
superiores a esta.
Os poucos trabalhos que tratam da ecologia de Iguana iguana no Brasil (Trajano
& Guiringuello, 1998; Campos. 2003; Moura, 2014) não fornecem subsídios suficientes
para a conservação da espécie, pois as informações coligidas são poucas e não muito
relevantes e, na Caatinga não existe informações sobre aspectos da história natural
destes lagartos. Tendo em vista que fatores negativos como a caça/perseguição por parte
de moradores/trabalhadores em áreas rurais, a fragmentação de áreas, seja pela
derrubada de árvores, pecuária e/ou agricultura estão alterando as áreas naturais onde
estes animais vivem, promovendo a diminuição da sua área de vida, e
consequentemente, deixando-os com menos substrato para realizarem suas atividades
diárias (e.g. forrageio, termorregulação, repouso, reprodução), há prejuízo na
34
manutenção destas populações, fazendo inclusive com que estes animais comecem
buscar abrigo em locais mais urbanizados (obs. pess.). É urgente a realização de um
estudo que tenha enfoque na interação lagarto-planta, uma vez que esta espécie
apresenta como estratégia alimentar a herbivoria, sendo assim, pode agir como provável
dispersor de sementes para o bioma Caatinga, já que este é um ponto relevante no que
diz respeito ao reflorestamento e preservação de áreas devastadas.
Os indivíduos de Iguana iguana são de hábito subarborícola e passam
praticamente todo o dia sobre espécies vegetais. Conhecer os aspectos da história de
vida destes lagartos e utilizar as informações como ferramentas de conservação, irá
beneficiar não somente a espécie em questão, mas também outros seres que também
utilizam substrato vegetal (principalmente árvores) para a realização de atividades
diárias ou como alimento.
RESUMO
Poucos são os trabalhos com ecologia de lagartos nas regiões de Caatinga do nordeste
brasileiro, e nenhum trabalho foi realizado na região do Alto Pajeú pernambucano e na
região de Patos, Paraíba. A espécies estudada – Iguana iguana – mais conhecida como
“camaleão” pelos moradores da região, apresenta-se de forma abundante e é
comumente encontrada nestas duas regiões. Dados de história natural como período de
atividade e uso do substrato foram estudados nestas áreas durante o período de agosto
de 2011 e julho de 2014, onde foram registrados 616 avistamentos para I. iguana em
áreas de Caatinga, no Sítio Cacimba Nova e no Sítio Goiana, ambos em Itapetim,
Pernambuco, e também, no campus universitário da Universidade Federal de Campina
Grande no município de Patos, Paraíba. Foi observado que em dois períodos ao longo
do dia (9 e 10:59h, e, 14 e 15:59h) os indivíduos apresentam maior atividade (p.e.
35
termorregulação e descanso). Foi feita uma lista das espécies vegetais utilizadas como
substrato e alimento por estes lagartos. Os adultos de I. iguana utilizam substratos com
alturas superiores a 3 metros, no entanto, os juvenis foram encontrados mais
frequentemente em alturas inferiores a 5 metros. Neste trabalho são apresentadas
informações a respeito da ecologia de I. iguana em áreas naturais e ambientes
antropizados (UFCG – CSTR).
Palavras-chave: lagarto, história natural, Caatinga, uso de plantas, herbivoria
AGRADECIMENTOS
Ao CNPq pela manutenção das bolsas correspondentes às atividades de iniciação
científica (PIBIC) entre os anos de 2012 e 2014. Aos colegas do Laboratório de
Herpetologia (LHUFCG) e aos amigos do Herbário CSTR: o aluno Emanoel Messias
Pereira Fernando e a professora Dra. Maria de Fátima Araújo Lucena pela identificação
das árvores.
REFERÊNCIAS
Ávila-Pires, T.C.S. 1995. Lizards of brazilian Amazonia (Reptilia Squamata). Zool.
Verh., Leiden, 299: 1 - 706.
Bergallo, H. G. & Rocha, C. F. D. 1993. Activity patterns and body temperatures of two
sympatric lizards (Tropidurus torquatus and Cnemidophorus ocellifer) with different
foragin tactics in southeastern Brazil. Amphibia-Reptilia, 14(3):312-315.
Campos, Z.M.S. 2003. Biologia Reprodutiva de Iguana no rio Paraguai, Pantanal,
Brasil. Embrapa Pantanal. Corumbá, Mato Grosso do Sul, Brasil.
Costa, M.R.N. 2007. Itapetim: cidade das pedras soltas. Centro de Estudos de História
Municipal/ CONDEPE/FIDEM. Recife, Pernambuco, Brasil.
36
Dias, E. J R. & Rocha C. F. D. 2004. Thermal Ecology, Activity Patterns, and
Microhabitat Use by Two Sympatric Whiptail Lizards (Cnemidophorus
abaetensis and Cnemidophorus ocellifer) from Northeastern Brazil. Journal of
Herpetology. 38:586–588.
Hatano, F.H., Vrcibradic, D; Galdino, C.A.B.; Cunha-Barros, M; Rocha, C.F.D. & Van
Sluys, M. 2001. Thermal ecology and activity patterns of the lizard community of the
Restinga of Jurubatiba, Macaé, RJ. Rev. Bras. Biol.; 61(2); 287-294.
Huang, W.S. 2006. Ecological Characteristics of the Skink, B, on a Tropical East Asian
Island. Copeia, 2: 293 – 300.
Kaplan, M. Plants Consumed by Iguanas in the Wild. 2014. Disponível em:
<http://www.anapsid.org/iguana/wildigdiet.html> Acesso em 14 de novembro de
2015.
Oliveira J.M., Souza V.L.A., & Morato S.A.A. 2015. Boa constrictor (Common Boa)
feeds on and regurgitates alive a lizard Iguana iguana (Green Iguana). The
Herpetological Bulletin. 133: 33.
Henderson, R.W. 1974. Aspects of the ecology of the juvenile common iguana (Iguana
iguana). Herpetologica. 30(4): 327-332.
IBGE (2010). Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Cidades 2011. Disponível
em:
<http://cidades.ibge.gov.br/xtras/perfil.php?lang=&codmun=251080&search=paraib
a|patos>. Acesso em 15 de novembro de 2015.
Menezes, V. A., Rocha, C. F D. & Fraga, G. D. 2000. Termorregulação no lagarto
partenogenético Cnemidophorus nativo (Teiidae) em uma área de restinga do
Nordeste do Brasil. Revista de Etologia. 2:103–109.
37
Meshaka-Jr W. E., Engeman, R. M., Crosset S. M. & Foley M. E. 2006. Raccoon
predation as a potential limiting factor in the success of the Green Iguana in
southern Florida. J. Kans. Herpetol. 20:7-8.
Moura, G.J.B. Estrutura da comunidade de anuros e lagartos de remanescente de Mata
Atlântica, com considerações ecológicas e zoogeográficas sobre a herpetofauna do
estado de Pernambuco, Brasil. 2010. (Tese de Doutorado), Universidade Federal da
Paraíba, João Pessoa-PB. P. 393.
Pianka, E.R. 1969b. Sympatry of desert lizard (Ctenorus) in western Australia. Ecology
50, 10: 13-30.
Pianka, E.R. & Vitt, L.J. 2003. Lizards: Windows to the Evolution of Diversity.
University of California Press, Berkeley.
Pianka, E.R. 1995. Evolution of body size: Variand lizards as model system. The
American Naturalist, 146 (03): 398 - 414.
Primack, R.B. & Rodrigues, E. 2001. Biologia da Conservação. Londrina, Gráfica
Editora Midiograf.
Rand, A.S., Dugan, B.A., Monteza, H & Vianda, D. 1990. The Diet of a Generalized
Folivore: Iguana iguana in Panama. Journal of Herpetology. 24(2):211-214.
Rivas, J. A., Molina, C. R & T. M. Avila. 1998. Iguana iguana (Green iguana): juvenile
predation. Herp. Review. 29 (4): 238-239.
Rodda, H., 1992. The mating behavior of Iguana iguana. Smithsonian Intitution Press.
Smithsonian contribution to Zoology. No. 534, 40 pp.
Rodrigues, M.T. 2003. Herpetofauna da Caatinga. In: M. Tabarelli & J.M.C. Silva
(eds.). Biodiversidade, ecologia e conservação da Caatinga. pp. 181-236.
Universidade Federal de Pernambuco, Recife, Brasil.
38
Sado, R. R., Cardoso, R. M., Oliveira, I., Tomatieli, T. F. & Colli, G. R. Padrão de
atividade e termorregulação em lagartos do Cerrado. Anais do VIII Congresso de
Ecologia do Brasil, 23 a 28 de Setembro de 2007, Caxambu – MG.
Santana, D.O., Faria, R.G., Rideiro, A.S., Oliveira, A.C.F., Souza, B.B., Oliveira, D.G.,
Santos, E.D.S., Soares, F.A.M., Gonçalves, F.B., Calasans, H.C.M., Vieira, H.S.,
Cavalcante, J.G., Marteis, L.S., Aschoff, L.C., Rodrigues, L.C., Xavier, M.C.T.,
Santana, M.M., SoaresS, N.M., Figueiredo, P.M.F.G., Barretto, S.S.B., Franco, S.C.
& Rocha, S.M. 2011. Utilização do microhábitat e comportamento de duas espécies
de lagartos do gênero Tropidurus numa área de Caatinga no Monumento Natural
Grota do Angico. Scientia Plena. 7(4):1-9.
Shine, R. 1995. Australian Snakes: A Natural History. Ithaca, Cornell University Press.
Silva, S.T.; Gonçalves, U.S.; Sena, G.A.B. & Nascimento, F.A.C. A Biodiversidade da
Mata Atlântica alagoana: Anfíbios e Répteis. In A Mata Atlântica em Alagoas.
EDUFAL. pp. 65 -74. 2006.
Sociedade Brasileira de Herpetologia. Introdução à Lista Brasileira de Répteis. 2012.
Disponível em: <http://www.sbherpetologia.org.br/index.php/repteis> Acesso em:
10 de novembro. 2015.
Trajano, E & Guiringuello, A. 1998. Comparação entre as proporções corporais de
Iguana iguana das regiões das caatingas e da Hiléia amazônica (Sauria, Iguanidae).
Papeis Avulsos de Zoologia.
van Marken Lichtenbelt W.D. 1993. Optimal Foraging of a Herbivorous Lizard, Green
Iguana, in a Seasonal Environment. Oecologia. 95:246-256
39
Van-Sluys, M. 2000. Population dynamics of the saxicolous lizard Tropidurus itambere
(Tropiduridae) in a seasonal habitat of southeastern Brazil. Herpetologica, 56(1):55-
62.
Vanzolini, P.E., Ramos-Costa A.M.M. & Vitt. L.J. 1980. Répteis das Caatingas.
Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro, Brasil.
Vitt, L.J. & Blackburn, D.G., 1991, Ecology and Life History of the viviparous lizard
Mabuya bistriata (Scincidae) in the Brazilian Amazon. Copeia, 1991: 918-927.
Vitt, L.J. 1995. The ecology of tropical lizards in the Caatinga of Northeastern Brazil.
Ocassional Papers of the Oklahoma Museum of Natural History, 1 - 29.
Vitt, L.J. & Carvalho, C.M. 1995. Niche partitioning in a tropical wet season lizards in
the Lavrado area of Northern Brazil. Copeia, (2): 305 – 329.
Vrcibradic, D. & Rocha, C.F.D. 1998. Ecology of the skink Mabuya frenata in an area
of rock outcrops in southeastern Brazil. J. Herpetol. 32: 229-237.
Zaluar, H. L. T. & Rocha, C. D. F. 2000. Ecology of the wide-foraging lizard Ameiva
ameiva(Teiidae) in a sand dune habitat of southeastern Brazil: ontogenetic, sexual
and seasonal trends in food habits, activity, thermal biology and microhabitat
use. Ciência e Cultura 52. (2): 101-107.
Zanella, F.C.V. & C.F. 2003. Martins. Abelhas da Caatinga: biogeografia, ecologia e
conservação. In: I.R. Leal, M. Tabarelli & J.M.C. Silva (eds.). Ecologia e
conservação da Caatinga. pp. 75 - 134. Editora Universitária, Universidade Federal
de Pernambuco, Recife, Brasil.
40
Revista Phyllomedusa
Aspectos comportamentais de Iguana iguana (Squamata:
Iguanidae) L. 1758, em áreas de Caatinga na região do Pajeú
pernambucano e no Sertão paraibano
Ítalo Társis Ferreira de Sousa¹, Marcelo Nogueira de Carvalho Kokubum²
¹ Acadêmico de Ciências Biológicas, Laboratório de Herpetologia, Centro de Saúde e Tecnologia
Rural, Universidade Federal de Campina Grande, Av. dos Universitários, s/n, Santa Cecília, CEP58700-
970, Patos, PB. E-mail: í[email protected]
² Professor da Unidade Acadêmica de Ciências Biológicas, Laboratório de Herpetologia e Programa de
Pós-graduação em Ciências Florestais, Centro de Saúde e Tecnologia Rural, Universidade Federal de
Campina Grande, Av. dos Universitários, s/n, Santa Cecília, CEP58700-970, Patos, PB. E-mail:
.
Abstract
Behavior aspects of Iguana iguana (Squamata: Iguanidae) L. 1758, in areas of
Caatinga in the Pajeú region in State of Pernambuco and the Sertão of state of
Paraíba. Behavioral studies contribute to various aspects of the biology of organisms.
The Iguana iguana species is known by the general population as "chameleon" and is
considered a model for ecological and behavioral studies in the wild and in captivity.
41
We study this species in two rural areas in the municipality of Itapetim, State of
Pernambuco, through transects (two per area) with 550 meters bordering a river (River
Pajeú), and also in more disturbed areas, such as the Centro de Saúde e Tecnologia
Rural at the Universidade Federal de Campina Grande, municipality of Patos, state of
Paraíba. This study surveyed between August 2011 and July 2014, wherein recorded
483 sightings for Iguana iguana during 397 hours of field work, with 330 hours in
active search in transects and 67 hours exclusively to observe a behavioral repertoire in
which individuals were observed at ease (ad libitum). The lizards were observerd
performing movements associated with thermoregulation, as the use of body postures in
order to regulate their exposure to sunlight, foraging behavior, competition for resting
sites, mating behavior and rest. The thermoregulation is a fundamental activity for the
efficient performance of other daily activities of I. iguana. These lizards use anti-
predator strategies during activities of foraging and rest, wherein during foraging
activities they move periodically (approximately 3 minutes) for sites that have food,
which hinders the development of hunting strategies (by predators) in situations where
the predator can associate the lizard with somewhere that has food. These animals
choose resting sites that favor their cryptic morphology, which provides the most
security while they are resting.
Key-words: Iguanidae, behavior ecology, mating behavior, anti-predator strategy.
Resumo
Aspectos comportamentais de Iguana iguana (Squamata: Iguanidae) L. 1758, em
áreas de Caatinga na região do Pajeú pernambucano e no Sertão paraibano.
Estudos comportamentais saldam contribuições para diversos aspectos da biologia dos
organismos. A espécie Iguana iguana, conhecida da população em geral como
42
“camaleão”, é considerada modelo para estudos ecológicos e comportamentais na
natureza e em cativeiro. Neste trabalho, estudamos os lagartos desta espécie em duas
áreas rurais no município de Itapetim, Estado de Pernambuco, por meio de transecções
(duas por área) com 550 metros margeando um rio (Rio Pajeú), e também, em áreas
mais antropizadas, como o Centro de Saúde e Tecnologia Rural, da Universidade
Federal de Campina Grande, no município de Patos, Paraíba. O estudo deu-se no
período entre agosto de 2011 e julho de 2014. Foram registrados 483 avistamentos para
a espécie Iguana iguana durante 397 horas de trabalho de campo, sendo 330 horas
percorrendo transecções e o restante (67 horas) exclusivamente para a observação de
comportamentos da espécie em que os indivíduos foram observados à vontade (Ad
libitum). Os lagartos foram vistos realizando movimentos associados à termorregulação,
como o uso de posturas corporais a fim de regular sua exposição à iluminação solar,
além de, comportamentos de forrageio, disputa por sítios de descanso, cópula e repouso.
A termorregulação é uma atividade fundamental para o desempenho eficiente das
demais atividades diárias de I. iguana. Estes lagartos utilizam estratégias anti-predador
durante as atividades de forrageamento e descanso, em que durante as atividades de
forrageamento eles se movem periodicamente (c.a 3 minutos) para sítios contendo
alimento, o que dificulta a elaboração de estratégias de caça (por predadores) em
situações em que o predador pode associar o lagarto com um determinado sítio que
tenha alimento. Estes animais escolhem poleiros de descanso que favoreçam a sua
morfologia críptica, o que os confere mais segurança enquanto descansam.
Palavras-chave: Iguanidae, ecologia comportamental, comportamento de cópula,
estratégia anti-predador.
43
Introdução
Os estudos de comportamento animal auxiliam a compreensão da biologia dos
indivíduos em muitos aspectos, como os fisiológicos e principalmente ecológicos
(Snowdon 1999). Muitos são os estudos que tratam a ecologia comportamental dos
lagartos (Torr & Shine 1994, Vicente 1987, Patankar et al. 2013, Mesa-Avila & Molina-
Borja 2007, Langkilde 2003, Jiménez & Rodríguez-Rodríguez 2015) e Iguana iguana
(Squamata: Iguanidae) é considerada uma espécie modelo para estudos deste tipo, tanto
na natureza, como também, em ambientes artificiais (Rivas & Levin 1995, 2004a-b,
Dugan 1982, Rand et al. 1989, Rodda 1992).
Este lagarto é popularmente conhecido por “camaleão” na região do semi-árido
nordestino, onde não sofre pressão constante de caça, mas é perseguido por alguns
moradores/trabalhadores em áreas rurais por predarem culturas agrícolas (p.e. feijão).
Trata-se de uma espécie facilmente identificável que apresenta uma crina de pele na
parte centro-apical do dorso, e esta estrutura vai da região da cabeça até a parte distal da
cauda apresentando-se gradativamente mais evidente conforme os indivíduos aumentam
de tamanho. Também possui uma grande escama (em cada lado da cabeça) abaixo de
cada tímpano, e esta é de forma arredondada e geralmente de cor clara (branca) nos
adultos e esverdeada nos jovens, além de, uma marcante prega gular sob a cabeça.
Distribui-se do México até o Brasil (Vanzolini, 1980), e ocorre na região Amazônica, e
em parte da região Centro-Oeste, Pantanal e na Caatinga (Ávila-Pires, 1995).
Este trabalho apresenta informações sobre o repertório comportamental de I. iguana
em áreas naturais com presença de rio (Rio Pajeú) e também ambientes fortemente
antropizados, no bioma Caatinga. Não existem estudos abordando este tema para este
44
bioma, logo, apresentamos de forma inédita comportamentos relacionados com a
ecologia termal e reprodutiva desta espécie.
Materiais e métodos
Áreas de Estudo
Os indivíduos de I. iguana foram estudados em áreas rurais no município de Itapetim
(07º 22' 42" S; 37º 11' 25" O), na região do Pajeú, Estado de Pernambuco. As áreas para
estudo em Itapetim foram os sítios: Cacimba Nova e Goiana. Outra área na qual os
lagartos foram observados situa-se no município paraibano de Patos (07° 01' 28" S 37°
16' 48" O), no campus universitário do Centro de Saúde e Tecnologia Rural (CSTR),
Universidade Federal de Campina Grande (UFCG). As áreas nos Estados de
Pernambuco e da Paraíba onde os animais foram estudados apresentam clima quente
típico do semi-árido, caracterizado por chuvas escassas e por apresentarem
irregularidade em sua distribuição, se enquadrando na classificação BSw‘h’ de Köppen
(1918).
A região de Itapetim apresenta anualmente uma temperatura média de 17ºC e
precipitação pluviométrica aproximada de 665,8 mm; a média altitudinal está em torno
de 637m (Costa 2007). As áreas rurais deste município apresentam forte influência
antrópica já que são utilizadas principalmente para o plantio de feijão, milho, batata,
mandioca, cana-de-açúcar, capim e pasto para gado.
O município de Patos apresenta uma temperatura média anual de 28°C, e sua
precipitação média anual é de 700 mm, e está localizado na porção Central do Estado da
Paraíba, integrando a mesorregião do sertão paraibano, com 242 m de altitude (IBGE
2010). O campus da Universidade Federal de Campina Grande – Centro de Saúde e
45
Tecnologia Rural apresenta muitas espécies vegetais de grande porte, favorecendo a
ocorrência de I. iguana, no entanto, trata-se de um ambiente fortemente antropizado
devido ao fluxo rotineiro de pessoas e animais domésticos (cães e gatos).
Alguns comportamentos foram registrados para São Miguel do Gostoso (RN)
que apresenta um clima tropical, e muito menos pluviosidade no inverno do que no
verão. Segundo a Köppen e Geiger o clima é classificado como Aw. Em São Miguel do
Gostoso a temperatura média anual é de 26.0 °C e a pluviosidade de 726 mm (Climate-
Data.Org 2015). Esta área consiste em um ambiente antropizado com presença
constante de pessoas, no entanto, possui árvores que servem de substrato para os
lagartos estudados.
Estudo dos aspectos comportamentais da espécie
A maior parte da coleta de dados dos indivíduos de I. iguana foi feita através de
transecções entre os meses de agosto de 2011 e julho de 2014, com visitas semanais
variando entre 1 e 3 dias durante o período diurno (6 às 18:00 horas). Para a obtenção de
dados comportamentais foi realizada uma visita por mês durante o período de agosto de
2011 e junho de 2014 seguindo os mesmos horários para as observações feitas em
transectos (das 6 da manhã até às 18 horas).
Foram delimitados dois transectos com cerca de 550 metros cada, no município de
Itapetim-PE, ao longo do Rio Pajeú nos sítios Cacimba Nova e Goiana. Estes locais
foram escolhidos por se tratarem de ambientes propícios para a ocorrência desta
espécie, uma vez que, os indivíduos de Iguana iguana ocorrem em altas densidades
sobre espécies vegetais nas margens de rios tornando-se facilmente avistáveis (Campos
2003).
46
Na área de estudo do CSTR (UFCG) em Patos (PB), foram determinadas três
transecções com 200 metros cada, e os trajetos eram guiados pela presença de árvores e
outras espécies vegetais de menor porte. A procura pelos animais foi feita com base no
método de busca ativa visual limitada por tempo (Blomberg & Shine 1996), que
consiste em um deslocamento “a passos normais” (ca. de 4,5km/hora), para amostragem
dos lagartos durante o seu período de atividade.
Durante o percurso das transecções, cada indivíduo teve dados aferidos no momento
do seu avistamento, como: data, hora do dia, idade (adulto ou juvenil), sexo (também
foram coletadas informações de indivíduos cujo sexo não foi identificado), atividade,
exposição do lagarto à luz solar (totalmente exposto ao sol, inteiramente exposto à
sombra ou em mosaico). É provável que os mesmos indivíduos tenham sido observados
mais de uma vez, só que, em dias e percursos de transecções distintos. Houve alguns
dias em que estes animais foram estudados principalmente ou apenas em seus aspectos
comportamentais.
Os lagartos observados foram estudados de acordo com as metodologias descritas
por Martin & Bateson (1986), Del-Claro & Prezoto (2003) e Del-Claro (2004), por meio
de observações diretas com uso de binóculos (quando necessário) e observações
indiretas com uso de câmera digital (filmagens). Em alguns momentos, para evitar
desviar o olhar dos indivíduos observados durante as anotações, foi utilizado um
gravador de voz. Para os estudos comportamentais seguimos Del-Claro (2004), e
utilizamos o método “ad libitum” que consiste em realizar uma amostragem de
comportamentos à vontade anotando tudo o que for possível considerando tudo que o
animal fez ou deixou de fazer e principalmente o que for mais relevante (p.e. cópula,
confronto, forrageio).
47
Resultados
Durante o período entre agosto de 2011 e julho de 2014 foram registrados 483
avistamentos para a espécie Iguana iguana durante 397 horas de trabalho de campo,
sendo 330 horas percorrendo os transectos e outras 67 horas exclusivamente para a
observação de comportamentos da espécie. Os indivíduos foram observados à vontade
(Ad libitum) realizando diversas atividades associadas à termorregulação, como por
exemplo, o uso de posturas corporais a fim de regular a sua exposição a iluminação
solar, além de, comportamentos de forrageio, disputa por sítios de descanso,
perseguições intraespecíficas, competição intraespecífica, cópula e repouso.
Foram observados alguns padrões comportamentais para esta espécie durante a
atividade de soleamento, na qual, os indivíduos adotaram posturas corporais a fim de
regular sua temperatura interna, que está relacionada com a quantidade de luminosidade
solar incidida sobre o seu corpo. As posturas corporais utilizadas por I. iguana durante
suas atividades termorregulatórias descritas neste trabalho são:
a) Garfo – esta postura é definida pelo modo como os membros anteriores e
posteriores ficam dispostos. As articulações do “cotovelo” e do “joelho” formam um
ângulo de aproximadamente 90º, fazendo com que os braços e as pernas fiquem
paralelos ao tronco do animal (Figura 1A).
b) Rampa – quando o lagarto é visto por um ângulo de observação lateral, percebe-
se que há uma inclinação de aproximadamente 45° (ou maior que isso), onde a parte
posterior do corpo fica notoriamente mais elevada que a região anterior. Para esta
postura, os indivíduos de I. iguana apoiam seus membros anteriores em pontos mais
altos no poleiro em relação aos locais onde apoiam seus membros posteriores, fazendo
48
com que o corpo do animal tenha aspecto de rampa, devido a inclinação. Os indivíduos
geralmente se dispõem desta forma por influência da posição do sol, de modo que, todo
seu dorso receba insolação (Figura 1B).
c) Ventre prostrado – o lagarto se dispõe sobre o poleiro (geralmente espesso) de
maneira que seu ventre fique inteiramente apoiado, permitindo que alguns (ou todos) os
membros locomotores fiquem livres (pendurados ou abraçando o galho) (Figura 1C).
d) Também foi observado que alguns indivíduos utilizam simultaneamente as
posturas de “garfo” e “rampa”, configurando outro tipo de postura corporal: “garfo-
rampa” (Figura 1D).
49
Figura 1. Posturas corporais utilizadas por I. iguana para durante o comportamento de
termorregulação durante os períodos diurno e vespertino. A: “garfo”, B: “rampa”, C:
“ventre prostrado”, D: “gafo-rampa”.
As posturas corporais apresentaram variações em sua ocorrência ao longo do dia
(Figura 2), devido ao fato de algumas posturas estarem mais fortemente associadas com
maior demanda de absorção de calor (p. e. “garfo”, “rampa”, “garfo-rampa”), enquanto
que outras podem estar associadas ao descanso e a necessidade de menor exposição ao
sol (p. e. “ventre prostrado”), em que o indivíduo pode apoiar seu ventre sobre o poleiro
em um mosaico de luminosidade.
Figura 2. Distribuição horária dos comportamentos utilizados para a realização de
atividades termorregulatórias por indivíduos de I. iguana (n= 369 avistamentos).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Nº
de
avis
tam
ento
s
Horário do dia
Garfo Rampa Garfo-rampa Ventre prostrado Outra
50
Para o horário entre 9 e 9h59min existe um aumento de atividade em que há mais
exposição corpórea ao sol, onde a postura de “garfo” esteve mais frequente (n=49;
52,1%). No período vespertino houve maior ocorrência para a postura de “ventre
prostrado” (n=29; 70,7%) (15 às 15h59min). “Outra” representa alguma ação que não
tenha recebido denominação ou que não seja um comportamento identificado como
padrão (em relação à termorregulação).
O uso de posturas mais fortemente associadas à absorção de calor solar como
“garfo”, “rampa” e “garfo-rampa” foi registrado para os dois períodos do dia, o que
mostra como esta espécie investe boa parte do seu tempo em atividades
termorregulatórias. A postura de “ventre prostrado” foi avistada durante todo o dia, uma
vez que a mesma permite ao animal absorver calor do substrato (poleiro) e da insolação
(totalmente exposto ou em mosaico de sombras) sobre o seu corpo, além do mais, esta
postura pode favorecer a morfologia críptica dos adultos da espécie, já que os mesmos
possuem cores semelhantes a dos poleiros que utilizam.
Amostragem de comportamentos por meio do método “Ad libitum”
Seguindo Del-Claro (2004) para o estudo dos repertórios comportamentais, foram
registrados sete tipos de comportamentos: movimentação (fortemente associada à
termorregulação), locomoção, comunicação, repouso, alimentação, competição
(intraespecífica) e reprodução; com vinte e cinco atos comportamentais distribuídos
entre estes tipos comportamentais (Tabela 1).
51
Tabela 1. Tipos e atos comportamentais realizados por jovens e adultos de Iguana
iguana.
Tipos de
comportamentos Atos comportamentais
Número de ocorrências para
cada comportamento
Adultos Juvenis
Parado e exposto ao sol 135 5
Parado no mosaico 106 16
Pendurar as patas 6 1
Mover todo o dorso à luz 68 2
Expor mais um lado 28 2
Movimentação Expor o outro lado ao sol 5 -
Apoiar a cabeça 5 -
Erguer a cabeça 17 1
Abraçar o galho 18 1
Encolher as patas 19 -
Estender as patas 16 -
Deitar sobre o galho exposto à
luz
30 2
Abrir a boca 35 -
-
Caminhar para sítio mais alto 29 -
Caminhar para sítio mais baixo 4 1
Locomoção Caminhar horizontalmente 28 -
Caminhar à procura de
alimento
17 -
Caminhar para sítio de
descanso
2 -
-
“Headbob” 9 -
Comunicação Montar 1 -
Perseguição 5 -
-
Descanso Deitar sobre galho sombreado 9 1
Alimentação Forrageio 45 4
Competição Disputa por sítio de dormida
noturna
1
-
Reprodução Cópula forçada 1 -
Total: 7 tipos
comportamentais 25 atos comportamentais
639
ocorrências
35
ocorrências
52
Movimentação – os atos comportamentais “parado e exposto ao sol” (n=135;
frequência relativa: 27,6%) e “parado no mosaico” (n=106; frequência relativa: 21,7%)
foram os mais observados para indivíduos adultos, e até mesmo para os indivíduos
jovens este segundo comportamento foi bastante avistado em relação aos outros
comportamentos (n=16; frequência relativa: 55,1%), o que corrobora o que fora visto
para os dados amostrados durante o percurso das transecções, uma vez que estes
animais termorregulam durante longos períodos no decorrer o dia. Os demais atos
comportamentais para o tipo comportamental de “Movimentação” estão intimamente
associados às atividades heliotérmicas.
Locomoção – foi observado que os indivíduos caminham mais frequentemente para
alturas acima das que se encontram (n=29; frequência relativa: 36,2%), e também, para
sítios cuja altura é aproximada a altura do sítio onde estava anteriormente, realizando
uma caminhada horizontal (n=28; Frequência relativa: 35%). Em poucos casos os
indivíduos se deslocaram para alturas inferiores (n=4; Frequência relativa: 5%) quando
estavam termorregulando, no entanto, se deslocaram para variadas alturas, inclusive
inferiores, em busca de alimento (p. e. folhas, flores, botões florais). O caminhar de I.
iguana é geralmente lento e sutil sobre os poleiros, com toques imediatos com a língua
sobre o substrato, onde, ao percorrer uma distância de aproximadamente de um metro, o
indivíduo tateia ao substrato com a língua entre 4 e 8 vezes.
Comunicação – os lagartos são vertebrados que não se comunicam por meio de sons,
no entanto, manifestam movimentos visualmente interpretáveis (Dungan 1982). Os
“headbobs” são descritos por Dungan (1982) como comportamentos comuns para a
espécie I. iguana e para outros lagartos (p. e. Iguanidae), onde os mesmos exibem
principalmente a cabeça, realizando movimentos verticais exibindo a prega gular
53
(retalho de pele sob a cabeça), além de também efetuar outros movimentos corporais
associados, representando alguma mensagem intraespecífica ou interespecífica. Neste
trabalho foram observadas 9 ocorrências para “headbobs” (frequência relativa: 60%), e
todos foram classificadas como sendo do tipo “head jerk”, que consiste em um
comportamento com um número variável de movimentos abruptos com a cabeça, para
cima e para baixo (Dungan 1982). Os “headbobs” registrados neste estudo foram
identificados como sendo do tipo “head jerks”, porque este tipo ocorre em resposta à
abordagem humana (Dugan 1982). Foi observado que um indivíduo adulto (fêmea) se
sobrepôs sobre a região dorsal posterior de outro indivíduo adulto do mesmo gênero
sexual, em um poleiro exposto ao sol, e este evento perdurou por cerca de dois minutos,
até que o indivíduo que estava sobre o outro, se deslocou (caminhando) horizontalmente
sem pausa por 70 centímetros à frente para outra região ensolarada e com espaço
disponível no mesmo poleiro. As perseguições avistadas ocorreram devido a disputas
por sítios com alimento disponível, em que um macho adulto perseguiu duas fêmeas a
fim de afastá-las de botões florais de “barriguda” (Ceiba glaziovii). Os três indivíduos
avistados no evento estavam forrageando. O macho se deslocava bruscamente e
rapidamente em direção as fêmeas onde percorria aproximadamente 40 centímetros em
cada investida.
Descanso – foi visto que alguns indivíduos descansam durante o dia sobre poleiros
(galhos) geralmente espessos e rodeados por folhagem, de maneira que possam repousar
e manterem-se camuflados no ambiente evitando serem encontrados por potenciais
predadores (Oliveira et al. 2015, Coutinho et al. 2014, Rivas et al. 1998), uma vez que
alguns predadores de I. iguana (Oliveira et al. 2015, Rivas et al. 1998) foram
54
registrados sobre árvores nas áreas onde os lagartos foram estudados, como Procyon
cancrivorus (n=2), Boa constrictor (n=1) e Didelphis albiventris (n=2).
Alimentação – os adultos foram observados forrageando folhas (Ceiba glaziovii,
Clitoria fairchildiana, Ficus benjamina, Leucaena leucocephala e Lonchocarpus
sericeus), flores (Ceiba glaziovii, Clitoria fairchildiana e Handroanthus impetiginosus
(Figura 3)) e botões florais (Ceiba glaziovii e Clitoria fairchildiana). Já os juvenis
foram observados se alimentando apenas de folhas (Leucaena leucocephala, Prosopis
juliflora). No entanto, a dieta de adultos e jovens apresenta um maior número de
espécies vegetais (Rand 1990). Foi observado que os indivíduos adultos forrageiam
mordiscando o alimento (folhas, flores ou botões florais) por várias vezes (entre 5 e 7)
durante um período de aproximadamente três minutos, e posteriormente se deslocam
sobre a árvore, até que encontrem outro sítio contendo alimento. Isto permite aos
indivíduos se alimentarem em vários sítios na mesma árvore e não serem observados se
movimentando por longos períodos em um mesmo sítio. Foi notado que os lagartos não
consomem por inteiro (ou quase por inteiro) o alimento nos sítios onde forrageiam (p.e.
não se alimentam de todas as flores de uma inflorescência). Os jovens foram observados
se alimentando continuamente no mesmo sítio, diferentemente do que fora visto para os
indivíduos adultos. Não observamos nenhum indivíduo de I. iguana forrageando por
mais de 30 minutos (Rodda 1992).
55
Figura 3. Indivíduo adulto de I. iguana se alimentando de flores de Handroanthus
impetiginosus (ipê-roxo) na área de estudo do campus universitário (CSTR – UFCG),
em Patos, Paraíba.
Competição – no dia 25 de abril de 2015 na cidade de São Miguel do Gostoso, estado
do Rio Grande do Norte foi registrado um evento de disputa por um sítio que seria
utilizado para descanso noturno. Havia dois indivíduos de I. iguana (Figua 4A) em uma
árvore, e no mesmo poleiro (que apresentava uma bifurcação na extremidade apical).
Um indivíduo menor estava em um sítio em torno de 5 metros de distância do chão
(Figura 4B), e outro lagarto maior estava em uma região abaixo no mesmo poleiro (ca.
4,5 metros do chão). Ao perceber a presença o indivíduo maior, o lagarto mais jovem
deslocou-se (20 cm) para a ramificação direita na extremidade do poleiro (Figura 4C),
no entanto, o adulto maior, percorreu o galho (aproximadamente 50 centímetros acima)
até muito próximo do indivíduo menor. Com ambos nestas posições, foi observado
alguns movimentos bruscos entre os indivíduos, e a consequente perda de sítio por parte
56
do lagarto de menor tamanho (Figura 4D). O indivíduo que conquistou o poleiro
acomodou-se e repousou na porção apical do galho, onde estava o outro indivíduo,
fazendo com que o perdedor procurasse algum sítio para descanso em outro poleiro.
Este evento durou cerca de dois minutos e o indivíduo maior se sobressaiu em relação
ao menor.
Figura 4. Competição por sítio de descanso (noturno) entre dois indivíduos de I. iguana.
A: indivíduo 1 (seta vermelha) sobre o poleiro, em uma postura corporal adequada para
descanso; B: surgimento de um segundo indivíduo (competidor) apontado pela seta
verde; C: aproximação do indivíduo 2 (seta escura) para o local onde está acomodado o
indivíduo 1(seta vermelha); C: após movimentos ríspidos, o indivíduo 2 (seta escura)
toma posse do sítio de descanso que anteriormente estava sendo utilizado pelo indivíduo
57
1 (seta vermelha). Notar na figura “4D” que o indivíduo 1 (seta vermelha) se retira em
busca de outro poleiro.
Reprodução – no dia 11 de agosto de 2011, no campus universitário da Universidade
Federal de Campina Grande, no município de Patos, Paraíba, um indivíduo adulto
macho de Iguana iguana (não medido) foi observado empoleirado com o cabeça
direcionada para o solo, provavelmente termorregulando, sobre uma árvore de chapéu
de Napoleão (Thevetia peruviana) às 11:53 horas. Após 10 minutos, o indivíduo
começou a se deslocar, indo em direção a um local com algumas “craibeiras” (Tabebuia
aurea). Durante este percurso (ca. de 200 metros) que consistia na maior parte em um
ambiente antropizado (rua asfaltada) e também em um jardim, o indivíduo parou
algumas vezes (n=3), permanecendo por alguns segundos parado, o que parecia ser
descanso. Assim que chegou próximo a uma árvore de ipê-roxo (Handroanthus
impetiginosus), a única do ambiente, o mesmo subiu rapidamente até chegar a um galho
que estava a 4 metros de altura, onde já existiam outros dois indivíduos proximamente
empoleirados: uma fêmea adulta e outro macho adulto (Figura 5A). Quando o macho se
aproximou dos outros dois indivíduos, houve um contato rápido entre ele (o terceiro
indivíduo) e a fêmea, esta interação consistia em toques com a cabeça feitos pelos dois
(macho e fêmea) sobre os corpos de ambos. Após alguns segundos (5), o macho entrou
novamente em contato com a fêmea e copulou rapidamente (Figura 5B) permanecendo
aproximadamente 15 segundos neste processo. A chegada do terceiro indivíduo (macho)
na árvore, fez com que o macho que já estava presente e próximo da fêmea apresentasse
comportamentos de “peseudofêmea”. Após a cópula, o macho que copulou afastou-se e
caminhou para outro galho.
58
Figura 5. Cópula de I. iguana no campus universitário do Centro de Saúde e Tecnologia
Rural da Universidade Federal de Campina Grande, no município de Patos, Paraíba. A:
macho mordiscando a região dorsolateral da fêmea, e um terceiro indivíduo (macho
adulto) ao lado do evento (cópula); B: momento em que um dos dois machos obteve
sucesso no ato reprodutivo, onde o mesmo introduz o hemipênis na abertura cloacal da
fêmea.
No ato da cópula, o macho (que obteve sucesso) mordiscou a fêmea no flanco
esquerdo anterior, e em seguida, curvou-se lateralmente e ligeiramente côncavo, a fim
de aproximar as cloacas para facilitar a introdução do hemipênis na cloaca da fêmea.
Discussão
Um estudo comportamental completo para lagartos requer observações sobre
aspectos sociais, de termorregulação, forrageamento e outros comportamentos, uma vez
que todas as atividades estão integradas (Torr & Shine 1994). Este estudo mostra as
atividades termorregulatórias como sendo o eixo central para as demais atividades
realizadas por esta espécie, pois estes lagartos apresentaram posturas corporais
específicas para a prática heliotérmicas. o que os permite atingirem a temperatura ótima,
59
para que possam posteriormente desempenhar com eficiência suas atividades diárias
(Pianka 1969b). Além do mais, nas observações ad libitum o número de
comportamentos para o tipo comportamental “movimentação” (intimamente associado à
exposição solar) é maior quando comparado a outros tipos comportamentais,
correspondendo a 13 tipos comportamentais (54,12% do total) descritos neste trabalho.
Campos (2003) realizou um estudo por meio de transecções ao longo de um rio (Rio
Paraguai), onde avistou facilmente indivíduos realizando atividades termorregulatórias
entre os períodos de 9 e 12:00 horas, o que corrobora o presente trabalho, que neste
horário 178 indivíduos (36,85%) foram observados se expondo ao sol durante a coleta
de dados nas transecções. E durante as observações à vontade (ad libitum), 262 atos
comportamentais (50,67% para o tipo comportamental “movimentação”) foram
registrados onde os indivíduos estavam parados expondo-se a insolação (totalmente ou
parcialmente).
Foi observado que I. iguana geralmente se desloca para poleiros mais altos ou de
altura aproximada em relação ao que estava anteriormente, no entanto, durante o
forrageamento, estes lagartos caminham para vários sítios em diversas alturas. A
utilização de poleiros altos pode assegurar que o animal permaneça camuflado e com
menos chances de ser predado. E o deslocamento contínuo durante o forrageio permite
que o animal não permaneça em um mesmo sítio por muito tempo, o que o tornaria
visivelmente vulnerável a ameaças (p.e. predadores).
Para a infraordem Iguania, os “headbobs” têm sido bastante estudados (Carpenter &
Ferguson 1977, Dugan 1982, Jenssen 1983, Scott 1984, Bels 1986, Fleishman 1988,
Martins 1991, Leal 1999), uma vez que estes comportamentos provam ser essenciais na
60
delimitação territorial e para aspectos comportamentais reprodutivos (Dugan 1982,
Rodda 1992).
Para a realização de descanso durante o dia, os indivíduos foram observados parados
sobre poleiros completamente ou quase que completamente sombreados, provavelmente
para favorecer sua camuflagem (morfologia e comportamentos crípticos), já que durante
esta atividade os mesmos acomodam-se sobre galhos espessos que os permitam
achatarem-se dorso-lateralmente, além do mais, estes sítios geralmente são rodeados por
folhas o que contribui ainda mais para o disfarce no ambiente. Descansar nestas
condições evita que os lagartos sejam vistos por potenciais ameaças, uma vez que a
camuflagem é uma medida primária que dificulta a detecção das presas pelos
predadores (Ruxton et al. 2004).
No que diz respeito ao forrageamento, I. iguana possui uma ampla lista de espécies
vegetais as quais pode consumir: flores, folhas, frutos e/ou sementes (Rand 1990, van
Marken Lichtenbelt 1993, Kaplan 2014, Moura 2014). Neste trabalho, verificamos que
os adultos de I. iguana consumiram folhas, flores e botões florais. Já os juvenis, foram
avistados se alimentando apenas de folhas, mas os itens forrageados pelos jovens
provavelmente são mais variados (Townsend 2015). Campos (2011) registrou
coprofagia para esta espécie, e Townsend (2015) encontrou partes de caramujos no
estômago de adultos e jovens.
Os comportamentos observados durante a atividade de forrageio desta espécie foram
considerados como estratégicos para evitar serem facilmente encontrados por
predadores, uma vez que se os indivíduos se alimentarem por longos períodos em um
mesmo local, possivelmente podem ser ligeiramente associados aos sítios onde haja
61
disponibilidade de alimento (p.e. ramos flores, frutos), o que poderia favorecer o
surgimento estratégias de caça por parte dos predadores. Provavelmente, por isso que
estes lagartos alternam periodicamente (a cada 3 minutos aproximadamente) os sítios de
alimento durante o forrageio. Os jovens por serem menores se alimentam em sítios onde
a morfologia do ambiente (verde) permita-os se camuflarem sem a necessidade de
deslocamentos periódicos como fazem os adultos.
A competição intraespecífica pode causar danos sérios aos indivíduos jovens em
populações de lagartos (Jenssen et al. 1989). As disputas observadas para machos de I.
iguana são causadas principalmente pela escolha de habitats (arbóreos) e o número de
fêmeas que podem residir em uma única árvore (Rodda 1992). Observamos um
indivíduo adulto de I. iguana tomando posse de um galho (sendo utilizado para
descanso noturno) anteriormente ocupado por um indivíduo mais jovem (menor).
Henderson (1974) mostra que conforme o comprimento rostro-cloacal dos indivíduos
aumenta, os mesmos passam a procurar poleiros mais altos para realizarem suas
atividades diárias.
Para a espécie Iguana iguana foram feitos alguns estudos abordando
comportamentos relacionados com a reprodução (Dugan 1982, Rand & Greene 1982,
Rodda 1992, Hansjürgen & Veazey 1992). Rodda (1992) afirma que machos
estabelecem territórios que possam ser visitados por fêmeas durante o período
reprodutivo, e observou que um único macho provavelmente não executa mais de uma
cópula por dia, diferentemente das fêmeas que se mostraram receptivas a mais de um
macho. No evento de cópula registrado para este trabalho, o macho que obteve sucesso
não apresentou comportamentos territoriais em relação ao outro macho presente no
poleiro. Os comportamentos realizados entre macho e fêmea no ato da cópula duraram
62
aproximadamente 3 minutos. Zurita (1999) observou cópulas com duração média de
8,94 minutos para “iguana negra” (Ctenosaura pectinata), e, Rodda (1992) registrou
este evento durando até 9 minutos para I. iguana, no entanto, existem lacunas a serem
preenchidas sobre o assunto, uma vez que este autor cita “headbobs” sendo realizados
por machos antes de tentativas de cópula, mas não descreveu em detalhes todos os
comportamentos realizados por macho e fêmea durante este evento. O presente estudo
apresenta a primeira descrição detalhada de uma cópula para a espécie I. iguana.
Consideramos I. iguana como um organismo modelo para estudos ecológicos, uma
vez que estes lagartos interagem fortemente com a comunidade vegetal, e porque
apresentam uma série de comportamentos (a maioria facilmente observáveis)
específicos que estão intimamente associados à realização de suas atividades diárias,
além de, conseguirem se estabelecer desde ambientes naturais com presença de rios e
outros corpos d’água, como também, em ambientes fortemente antropizados (p.e. áreas
de plantio, campus universitário). Porém, a presença destes lagartos está fortemente
relacionada com a presença de árvores de grande porte que ofereçam principalmente
poleiros para termorregulação, descanso e disponibilidade de alimento.
Com isso, a presença de I. iguana em uma área reflete diretamente na quantidade,
tamanho e tipo da comunidade vegetal e sua capacidade de viver em ambientes
alterados (pela ação humana) faz com que estes lagartos possivelmente se tornem
instrumentos para a criação de ações de restauração de áreas depredadas
(principalmente pelo corte de árvores). No entanto, ainda há muito a se compreender
sobre a biologia (em vários aspectos) destes animais e o seu potencial ecológico.
63
Este trabalho apresenta de forma inédita e detalhada comportamentos utilizados para
regular a exposição dos lagartos à luminosidade solar, já que notoriamente os mesmos
investem fortemente em atividades termorregulatórias ao longo do dia. Também foram
observadas estratégias comportamentais anti-predador durante o forrageamento em que
os indivíduos se deslocavam periodicamente entre os sítios onde havia alimento. Os
poleiros escolhidos para descanso apresentavam características que contribuíam com a
morfologia críptica dos lagartos, o que provavelmente dificulta a percepção por parte de
potenciais ameaças. O presente trabalho registrou e descreveu um evento de cópula para
I. iguana, sendo este, o primeiro estudo a descrever em detalhes tal comportamento para
esta espécie.
Agradecimentos
Ao CNPq pela manutenção das bolsas correspondentes às atividades de iniciação
científica (PIBIC) entre os anos de 2012 e 2014. Aos colegas do Laboratório de
Herpetologia da Universidade Federal de Campina Grande (LHUFCG) e aos moradores
das áreas rurais que permitiram que suas terras fossem visitadas durante o
desenvolvimento deste estudo.
Referências Bibliográficas
Ávila-Pires, T. C. S. 1995. Lizards of brazilian Amazonia (Reptilia Squamata). Zool.
Verh., Leiden, 299: 1 - 706.
Bels, V. L. 1986. Analysis of the display-action-pattern of Anolis chlorocyanus (Sauria:
Iguanidae). Copeia. 1986:963–970
Campos, Z. M. S. 2003. Biologia Reprodutiva de Iguana no rio Paraguai, Pantanal,
Brasil. Embrapa Pantanal. Corumbá, Mato Grosso do Sul, Brasil.
64
Campos, Z., Leuchtenberger C., Desbiez A. L. J. & Mourão G. 2011. Iguana iguana
(Green Iguana). Coprophagy. Herpetological Review 42(4).
Carpenter, C. C., & Ferguson, G. W. 1977. Variation and evolution of stereotyped
behavior in reptiles. In C. Ganz and D. W. Tinkle (eds.), Biology of the Reptilia. Vol.
7. Ecology and Behaviour A, pp. 335–554. Academic Press, New York.
Climate-Data.Org. Clima: São Miguel do Gostoso. Disponível em: <http://pt.climate-
data.org/location/312425/> Acessado no dia 22 de dezembro de 2015.
Costa, M. R. N. 2007. Itapetim: cidade das pedras soltas. Centro de Estudos de História
Municipal/ CONDEPE/FIDEM. Recife, Pernambuco, Brasil.
Coutinho A. G., Serra K. S., Junior L. G. S. & Lima D. C. 2014. Predation of Green
Iguana (Iguana iguana) by Guira cuckoo (Guira guira) in Northeastern Brazil.
Revista Brasileira de Ornitologia, 22(3), 305-306.
Del-Claro, K. & Prezoto, F. As distintas faces do comportamento animal. Jundiaí, SP.
Editora e Livraria Conceito, 276 pp. 2003.
Del-Claro, K. Comportamento Animal: Uma introdução à ecologia comportamental.
Jundiaí, SP. Editora e Livraria Conceito, 132 pp. 2004.
Dugan, B., 1982. A field study of the headbob displays of male Green iguanas (Iguana
iguana): variation in form and context. Animal behaviour. 30 (2) :327-338 pp.
Fleishman, L. J. 1988. Sensory influences on physical design of a visual display. Animal
Behavior. 36: 1420–1424.
Hansjürgen D., & J. Veazey., 1992. The behavioral inventory of the green iguana
(Iguana iguana). In: Burghardt M., Gordon and A. Stanley Rand (Eds.), Iguanas of
the World. Their behavior, ecology and conservation. Noyes Publ. Park Ridge. New
jersey. 252-270 pp.
65
Henderson R.W. 1974. Aspects of the ecology of the juvenile common iguana (Iguana
iguana). Herpeto. 30:327–332.
Huey, R. B. 1974. Behavioral thermoregulation in lizards: importance of associated
costs. Science 184:1001–1003.
Jenssen, T. A. 1983. Display behavior of two Hatian lizards, Anolis cybotes and Anolis
distichus. In A. G. J. Rhodin and K. Miyata (eds.). Advances in Herpetology and
Evolutionary Biology: Essays in Honor of Ernest. Williams, E., pp. 552–569.
Museum of Comparative Zoology, Cambridge, MA.
Jenssen T. A., Marcellini D. L., Buhlmann K. A. & Goforth P. H. 1989. Differential
infanticide by adult curly-tailed lizards, Leiocephalus schreibersi. Animal Behavior.
38:1054–1061.
Jiménez R. R. & Rodríguez-Rodríguez J. A. 2015. The relationship between perch type
and aggressive behavior in the lizard Norops polylepis (Squamata: Dactyloidae).
Phyllomedusa. 14(1):43-51.
Langkilde, T., Schwarzkopf, L. & Alford, R. 2003. An ethogram for adult male rainbow
skinks, Carlia jarnoldae. Herpetological Journal. 13:141-148.
Leal, M. 1999. Honest signalling during prey-predator interactions in the lizard, Anolis
cristatellus. Animal Behavior. 58:521–526.
Martins, E. P. 1991. A field study of individual and sex differences in the push-up
display by the sagebrush lizard, Sceloporus graciosus. Animal Behavior. 45:25–36.
Mesa-Avila G. & Molina-Borja, M. 2007. Behavior as a tool for welfare improvement
and conservation management in the endangered lizard Gallotia bravoana. Journal
of Applied Animal Welfare Science. 10:193−206.
66
Moura, a. C. A., Cavalcanti, L. Q., Leite-Filho, e., Mesquita, d. O. & McConkey, K.
2014. Can green iguanas compensate for vanishing seed dispersers in the Atlantic
forest fragments of north-east Brazil? Journal of Zoology. 295: 189-196.
Oliveira J.M., Souza V.L.A., & Morato S.A.A. 2015. Boa constrictor (Common Boa)
feeds on and regurgitates alive a lizard Iguana iguana (Green Iguana). The
Herpetological Bulletin. 133: 33.
Patankar, P., Desai, I, Trivedi J. N. & Balakrishnan, I. 2013. Ethogram of courtship and
mating behaviour of Sitana cf. ponticeriana (Reptilia: Draconinae: Agamidae) in
India. Taprobanica. 05: 44-49.
Rand, A. S. 1968. A nesting aggregation of iguanas. Copeia. 3: 552-561.
Rand, A. S., Font, E., Ramos, D., Werner, D. I. & Bock, B. C. 1989. Home range in
green iguanas (Iguana iguana) in Panama. Copeia. (1): 217-221.
Rand, S., & Greene, H. 1982. Latitude and climate in the phenology of reproduction of
the green iguana (Iguana iguana). In: Burghardt M., Gordon and A. Stanley Rand
(Eds.), Iguanas of the World. Their behavior, ecology and conservation. Noyes Publ.
Park Ridge. New jersey. 42-49 pp.
Rivas, J. A. & L. E. Levin. 1995. Differential behavior in both sexes of green iguana
(Iguana iguana). Journal of the International Iguana Society. 5: 15.
Rivas J. A. & Levin L. E. 2004. Sexually dimorphic antipredator behavior in juvenile
green iguanas: kin selection in the form of fraternal care? In: Alberts AC, Carter RL,
Hayes WK, Martins EP (eds), Iguanas: Biology and Conservation. University of
California Press, Berkeley, California, pp. 119-126.
Rivas, J. A., Molina, C. R & T. M. Avila. 1998. Iguana iguana (Green iguana): juvenile
predation. Herp. Review. 29 (4): 238-239.
67
Rivas, J. A. & Levin, L. 2004. Sex differential antipredator behavior in juvenile green
iguanas, Iguana iguana: evidences for fraternal care. pp: 119-126. In Behavior,
Diversity, and Conservation of Iguanas (Alberts, A. C., R. L. Carter, W. K. Hayes,
and E. P. Martins, Eds.) University of California Press, Berkeley.
Rodda, H., 1992. The mating behavior of Iguana iguana. Smithsonian Intitution Press.
Smithsonian contribution to Zoology. No. 534, 40 pp.
Ruxton G.D., Speed M., Sherratt T.N. 2004. Avoiding attack: The evolutionary ecology
of crypsis, warning signals and mimicry. Oxford: Oxford University Press.
Scott, M. P. 1984. Agonistic and courtship displays of male Anolis sagrei. Breviora.
479:1-22.
Snowdon. C. T. 1999. O significado da pesquisa em Comportamento Animal. Estud.
psicol. vol.4, n.2, pp. 365-373.
Torr, G. A., & Shine, R. (1994). An ethogram for the small scincid lizard Lampropholis
guichenoti. Amphibia-Reptilia. 15:21-34.
Townsend, J. H., Slapcinsky J., Krysko K. L., Donlan E. M. & Golden E. A. 2005.
Predation of a tree snail Drymaeus multilineatus (Gastropoda: Bulimulidae) by
Iguana iguana (Reptilia: Iguanidae) on Key Biscayne, Florida. Southeast Nat 4:361-
364.
Vicente, L. L. 1987. Contribuição para o conhecimento do Etograma de uma população
insular de (Lacerta lepida) (Daudin, 1802) (Sauria, Lacertidae). Análise Psicológica
(1987). 2 (5): 221-228.
Zurita, F. V. 1999. Comportamiento de cortejo y evento de cópula de iguana negra
(Ctenosaura pectinata). Ciencia y Mar. 3(8).
68
APÊNDICES
69
Apêndice 1. Área utilizada para soltura de gado, e também para plantação culturas
agrícolas. Registro feito no Sítio Cacimba Nova, em Itapetim (Pernambuco). Registro
feito em 15 de novembro de 2013. Fonte: Sousa, I. T. F.
70
Apêndice 2. Jovem de Iguana iguana encontrado descansando durante a noite numa
herbácea (Polygonum persicaria) com aproximadamente 1 (um) metro de altura e a c.a.
de 3 (três) metros de distância da água (açude). Registro feito no dia 15 de fevereiro de
2014 em uma área rural no município de Maturéia, estado da Paraíba. Fonte: Sousa, I.
T. F.
71
Apêndice 3. Indivíduo adulto de Iguana iguana alimentando-se de folhas de
“barriguda” (Ceiba glaziovii). A aproximadamente 8 (oito) metros do chão. Foto tirada
no dia 22 de fevereiro de 2014, no Centro de Saúde e Tecnologia Rural (CSTR) na
Universidade Federal de Campina Grande. Patos, Paraíba. Fonte: Nóbrega, M. M.
72
Apêndice 4. Vista do Rio Pajeú no período seco do ano, no Sítio Cacimba Nova,
município de Itapetim, estado de Pernambuco. Registrado no dia 15 de novembro de
2013. Fonte: Sousa, I. T. F.
73
Apêndice 5. Vista de uma das margens do Rio Pajeú no Sítio Cacimba Nova (Itapetim,
Pernambuco). Notar que algumas árvores foram cortadas e outras queimadas, o que
provoca redução no substrato arbóreo para fauna arborícola. Registro feito no dia 6 de
Fevereiro de 2014. Fonte: Sousa, I. T. F.
74
Apêndice 6. Local onde ocorre extração de areia no rio (Rio Pajeú), utilizada em
construções civis. Registrado no dia 19 de fevereiro de 2014. Fonte: Sousa, I. T. F.
75
Apêndice 7. Área antropizada no Sítio Cacimba Nova, as margens do Rio Pajeú,
município de Itapetim, Pernambuco, utilizada para plantio e soltura de gado. Notar que
a área está quase totalmente destituída de árvores de grande porte. Fonte: Sousa, I. T. F.
76
Apêndice 8. Indivíduo de Iguana iguana (sexo indeterminado) avistado durante a noite
(21:24h), em uma viagem ocasional na Serra de Santa Catarina, município de Passagem,
Paraíba.O indivíduo está sendo manipulado para aferição de temperatura e medidas
morfométricas.12 de julho de 2012.Fonte: Lima, J. P. R.
77
Apêndice 9. Árvores - Lonchocarpus sericeus - cortadas as margens do Rio Pajeú, no
Sítio Cacimba Nova, município de Itapetim, Pernambuco, 5 de maio de 2012. Fonte:
Sousa, I. T. F.
78
Apêndice 10 – Registro de um indivíduo de Iguana iguana feito no fim da tarde às
quinze horas e quarenta e seis minutos (15 h e 46min), quando o mesmo se encontrava
em atividade de repouso. Sítio Cacimba Nova em Itapetim, Pernambuco. Fonte: Sousa,
I. T. F.
79
Apêndice 11. Indivíduo de Iguana iguana no chão, registrado durante a manhã. Foto
feita na UFCG – CSTR na cidade de Patos, Paraíba. Em 11 de agosto de 2011. Fonte:
Kokubum, M. N. C.
80
Apêndice 12. Indivíduo de Iguana iguana em atividade de termorregulação pela manhã,
às onze horas e oito minutos (11h e 08min). Este indivíduo está em um galho sem
folhagem e de costas para o sol. Registrado no CSTR/UFCG, na cidade de Patos,
Paraíba. Fonte: Sousa, I. T. F.
81
Apêndice 13. Vista de uma área antropizada no Sítio Cacimba Nova, às margens do Rio
Pajeú, município de Itapetim, Pernambuco. Notar que a área está quase totalmente
destituída de árvores de grande porte. Registro feito no dia 17 de maio de 2013. Fonte:
Sousa, I. T. F.
82
Apêndice 14. Vista de uma área antropizada no Sítio Goiana, próxima ao Rio Pajeú,
município de Itapetim, Pernambuco. Neste local existem atividades de soltura de gado.
Notar que a área está quase totalmente destituída substrato arbustivo e vegetação
rasteira. Registro fotográfico feito no dia 30 de novembro de 2012. Fonte: Sousa, I. T.
F.
83
Apêndice 15. Indivíduo de Iguana iguana termorregulando sobre galho de L. sericeus.
Foto tirada no Sítio Cacimba Nova no dia 17 de novembro de 2012. Fonte: Sousa, I. T.
F.
84
Apêndice 16. Fêmea de Iguana iguana na posturacorporal de “ventre prostrado”. Notar
que o corpo do animal está totalmente apoiado sobre o galho (espesso). Foto tirada no
dia 6 de dezembro de 2012. Fonte: Sousa, I. T. F.
85
Apêndice 17. Indivíduo de Procyon cancrivorus sobre árvore de Mimosa tenuiflora.
Registrado no Sítio Cacimba Nova, município de Itapetim, Pernambuco, no dia 23 de
novembro de 2012. Fonte: Sousa, I. T. F.
86
Apêndice 18. Indivíduo adulto macho de I. iguana termorregulando sobre árvore de
Cocos nucifera, na UFCG-CSTR. Registro feito em 2 de fevereiro de 2014. Fonte:
Sousa, I. T. F.
87
Apêndice 19. Macho adulto de I. iguana exibindo o dorso e a prega gular a
luminosidade solar. Registro feito no dia 16 de fevereiro de 2014. Fonte: Sousa, I. T. F.
88
Apêndice 20. Serpente da espécie Boa constrictor avistada sobre uma árvore de
“juazeiro” (Ziziphus joazeiro) no Sítio Goiana, Itapetim, Pernambuco. Registro feito no
dia 30 de janeiro de 2014. Fonte: Sousa, I. T. F.
89
Apêndice 21. Quadrante de madeira tracejado por fios de barbante, utilizado para medir
o grau de cobertura do dossel onde os indivíduos de I. iguana foram avistados. Fonte:
SIlva, E. T.
90
Apêndice 22. Medidor do grau de cobertura do dossel sendo utilizado. Fonte: Silva, E.
T..
91
Apêndice 23. Indivíduo adulto de I. iguana utilizando a postura corporal de “garfo” para
termorregular sobre árvore de L. sericeus. Registro feito no Sítio Cacimba Nova
(Itapetim – PE), no dia 2 de maio de 2014.
92
Apêndice 24. Árvore de L. sericeus onde são encontrados muitos indivíduos às margens
do rio (Pajeú) no Sítio Cacimba Nova, em Itapeim, Pernambuco. Notar que existe uma
mangueira utilizada na captação de água para a irrigação de culturas agrícolas (p.e.
capim). Registrado em 7 setembro de 2012. Fonte: Sousa, I. T. F.
93
Apêndice 25. Árvores de Prosopis juliflora na área estudada do Sítio Goiana em
Itapetim (PE). Muitos indivíduos de I. iguana foram observados nessas plantas ao longo
do período de estudo, apesar destas árvores estarem inseridas em currais de gado com
praticamente nenhuma vegetação rasteira em seu entorno. Registrado no dia 12 de abril
de 2013. Fonte: Sousa, I. T. F.
94
Anexo 1. Licença permanente para a coleta de material zoológico.
95
96
Anexo 2. Normas para a elaboração de trabalhos a serem submetidos à revista Papéis
Avulsos de Zoologia.
Normas para sumissão na revista Papéis Avulsos de Zoologia
Diretrizes para Autores
Os manuscritos não devem exceder 150 páginas e devem apresentar:
espaçamento duplo entre linhas, texto justificado, corpo 12 e fonte Times New Roman
(exceto para símbolos). O formato do papel deve ser A4 (21,0 por 29,7 cm), com
margens de 3 cm.
As páginas do manuscrito devem ser numeradas consecutivamente. O texto deve
ser organizado na seguinte ordem: PáginaTítulo, Resumos com Palavraschave,
Corpo do Texto, Literatura Citada, Tabelas, Apêndices e Legendas das Figuras. Cada
uma dessas seções deve ser iniciada em uma nova página.
(1) PáginaTítulo:
Deve incluir o título, título resumido, nome(s) do(s) autor(es) e instituições. O título
deve ser conciso e, quando conveniente, deve incluir menções sobre as famílias e/ou
táxons de categorias superiores. Nomes de táxons novos não devem ser incluídos nos
títulos.
(2) Resumos: Todos os artigos devem conter um resumo e palavras-chave em Inglês e
outro em Português ou Espanhol. A qualidade do resumo é de grande importância uma
vez que este pode ser reproduzido em outros veículos. Porisso, deve ser redigido de
forma inteligível uma vez que pode ser publicado isoladamente, devendo sintetizar os
principais fatos, idéias e conclusões do artigo. Resumos telegráficos são inaceitáveis.
Por fim, o resumo deve incluir todos os novos nomes taxonômicos para fins de
referência. Abreviações devem ser evitadas. Não se devem citar referências
97
bibliográficas. Os resumos e as palavraschaves não devem exceder 350 e 5 palavras
respectivamente.
(3) Corpo do Texto: O corpo do texto principal deve incluir as seguintes seções:
Introdução, Material e Métodos, Resultados, Discussão, Conclusão, Agradecimentos e
Referências. Os cabeçalhos principais de cada seção do corpo do texto devem ser
redigidos em letras maiúsculas, em negrito e centralizados. Os cabeçalhos secundários
devem ter somente a primeira letra maiúscula, em negrito e centralizados. Os
cabeçalhos terciários devem ter somente a primeira letra maiúscula, em negrito e
recuados à esquerda. Em todos os casos o texto deve começar na linha seguinte.
(4) Literatura Citada: As citações no texto devem se dar da seguinte forma: Silva (1998)
ou Silva (1998:14 20) ou Silva (1998: figs. 1, 2) ou Silva (1998a, b) ou Silva & Oliveira
(1998) ou (Silva, 1998) ou (Rangel, 1890; Silva & 31/10/2015 Submissões
http://submission.scielo.br/index.php/paz/about/submissions#onlineSubmissions 2/3
Oliveira, 1998a, b; Adams, 2000) ou (Silva, pers. com.) ou (Silva et al., 1998), sendo
este último quando o artigo contiver três ou mais autores. Não há necessidade da
referência ser citada apenas como autoria de táxons.
(5) Modelos de Referências: A Literatura Citada deve ser organizada em ordem
alfabética e de acordo com o seguinte formato: Artigos de Periódicos Autor(es). Ano.
Título do artigo. Título da publicação, volume:página inicialpágina final.
Livros: Autor(es). Ano. Título do livro. Editora, Local de publicação.
Artigos de Livros Autor(es). Ano. Título do capítulo ou parte. In: Autor(es) ou
Editor(es), Título do livro. Editora, Local de publicação, volume ou parte, página inicial
– página final.
Dissertações e Teses Autor(es). Ano. Título da dissertação ou tese.
98
(Dissertação de mestrado ou Tese de doutorado). Universidade, Local da Publicação.
Publicações Eletrônicas Autor(es). Ano. Título do documento. Disponível em: .Acesso
em: data.
Tabelas: Todas as tabelas devem ser numeradas na mesma seqüência em que são citadas
no texto. As legendas devem ser autoexplicativas, sem necessidade de se recorrer ao
texto. As tabelas devem ser formatadas no sentido retrato (portrait), nunca no sentido
paisagem (landscape). No texto, devem ser referidas como Tabela 1, Tabelas 2 e 4,
Tabelas 2 6. Empregar "TABELA" no título da tabela.
Ilustrações: As figuras devem ser numeradas consecutivamente, na mesma seqüência
em que são citadas no texto. Cada ilustração de uma figura composta deve ser
identificada por letra maiúscula e referida no texto como, por exemplo: Fig. 1A, Fig.
1B. Quando possível, as letras devem ser posicionadas no canto inferior esquerdo de
cada ilustração de uma figura composta. Letras escritas à mão nas figuras são
inaceitáveis. As figuras devem ser organizadas de modo a minimizar espaços entre as
ilustrações. Fotografias em preto e branco ou coloridas devem ser digitalizadas em alta
resolução (mínimo de 300 dpi). Utilizar "Fig(s)." ao se referir às figuras no texto,
"FIGURA(S)" nas legendas das figuras e "fig(s)." quando se referir às figuras em outro
artigo.
Para mais detalhes do formato de preparação do manuscrito, consulte CBE
Style Manual, disponível no endereço eletrônico do Council of Science Editors
(www.councilscienceeditors.org/publications/style.cfm).
99
Anexo 3. Normas para a elaboração de trabalhos a serem submetidos à revista
Phyllomedusa.
General Information. Phyllomedusa publishes articles dealing with the entire field of
herpetology. The journal also maintains sections for Short Communications and Book
Reviews. Manuscripts are considered on the conditions that they: (1) have not been
published elsewhere; (2) are not under consideration for publication, in whole or in part,
in another journal or book; and (3) are submitted by the authors in the format and style
of Phyllomedusa and in accordance with the specifications included in the Instructions
to Authors. Manuscripts should be submitted as a Microsoft Word document via e-mail
or via surface delivery on a CD. High-quality color images are accepted. Manuscripts
must be written in English with appropriate abstracts in alternate languages. If English
is not your primary language, arrange to have your manuscript reviewed for English
usage before you submit it. Direct any questions about manuscript submission to the
primary editor. Publication in Phyllomedusa, including color images, is free of charge.
Scope. Manuscripts must contain significant new findings of fundamental and general
herpetological interest. Surveys and taxonomic descriptions are published only if there
is sufficient new biological information or taxonomic revision to render the paper of
general herpetological interest. Lower priority is accorded confirmatory studies,
investigations primarily of localized interest, range extensions, technique papers with
narrow application, descriptions of phenomena based on insufficient data, and
descriptive work that is not placed in a significant context. Manuscripts should include a
clear statement of the purpose of the study or the hypothesis that was tested.
Peer Review. At least two referees, an Associate Editor, and the Editor will review each
manuscript that is deemed to fall within the scope of Phyllomedusa.
100
Authors will be notified of the status of their manuscript within 90 days. Revised
manuscripts accepted for publication will be edited for English usage and syntax prior
to final acceptance for publication.
Manuscript Style and Format. Use the active voice when possible; thus, you should
write “I/we studied the frog,” rather than “The frog was studied by me/us” (passive
voice). Use American spelling and punctuation. Double space the entire manuscript,
including references, tables, table captions, and legends for illustrations. Use Times
New Roman 12-point font, and set up document with margins of at least 2.54 cm (1 in.)
on each side. Do not justify the text; it should be left aligned and ragged right. Number
manuscript pages consecutively, following the arrangement and format outlined
below exactly.
• Title: Bold-faced caps and lower-case Roman; sentence capped, left aligned; use
colons to separate ranked taxonomic names.
• Name(s) of author(s): Bold-faced caps and lower-case Roman; left aligned; use serial
commas. Follow example:
José Wellington Alves dos Santos1,2, Roberta Pacheco Damasceno1,2, and Pedro Luís
Bernardo da Rocha2,3
• Institutional affiliation(s): Light-faced caps and lower-case Roman; left aligned.
Follow example:
1 Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo,
05508‑900, São Paulo, São Paulo, Brazil. E‑mail: [email protected].
2 Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia Universidade Federal da Bahia,
40170‑210, Salvador, Bahia, Brazil. E‑mail: [email protected]. 3 Current address:
101
Department of Ecology and Evolutionary Biology, The University of Kansas,
Lawrence, Kansas 66045‑7580, USA.
• Abstract: Should not exceed 350 words (including lead title) and one paragraph and
only is included in regular articles. Alternate-language abstracts may be included, but
these must match the content of the English abstract. See example:
Abstract
Title of paper in bold-faced Roman. Content of abstract follows in light-faced Roman;
left alignment.
• Keywords: Light-faced Roman; separate words with commas; capitalize only proper
nouns; include descriptors not contained in the title in alphabetical order.
• Body of Article: The text of the article will include the following parts indicated by
primary headings in bold-faced Roman aligned to the left (except for References,
which should be centered).
Introduction
Materials and Methods
Results
Discussion
Acknowledgments
References
Secondary headings within major sections are title-capped, italics aligned left.
Tertiary headings follow a paragraph indentation; they are sentence capped, and set in
italics. Tertiary headers are followed by a point and an emdash. Follow example:
Material and Methods [Primary header]
Study Site [Secondary header]
102
Selection of site.—This is a Tertiary, or third-level, heading. Note that it is indented and
lacks a hard return. The heading is followed by a point or period and a long (em-dash).
• Body of Short Communication or Book Review: These shorter articles do not
include the primary headings Introduction, Materials and Methods, Results, and
Discussion. “Acknowledgments” is treated as a third-level, or tertiary header.
• Tables: Number tables consecutively with Arabic numbers. Refer to tables in text as
Table 1, Tables 2 and 3, and Tables 2–5. Exceedingly long tables should be placed in
appendices. Table captions should be placed above the table. Horizontal rules may be
used in the table header and at the foot of the table. No rules (horizontal or vertical)
should appear in the body of a table. Consult Vol. 9 (1) of Phyllomedusa for proper
format of table captions and contents.
• Appendices: Number appendices consecutively with Roman numerals. Refer to tables
in text as Appendix I, Appendices II and III, and Appendices II–V. Appendix captions
should be placed above the appendix content. Most appendices should follow the format
instructions for tables. Extensive lists of specimens examined should be included as an
appendix. Consult Vol. 9 (1) of Phyllomedusa for proper format and arrangement of
specimens examined.
• Figure captions or legends: All figures must be numbered consecutively and their
legends or captions formatted in Phyllomedusa style (Vol. 9, No. 1). The captions
should be listed in order separate from the images. Refer to figures in text as Figure 1,
Figures 2 and 3, Figures 2–5, Figure 4A, and Figure 4A, B. “Figure” or “Figures” are
always spelled out—even in parentheses. Figures must be cited in order in the text. See
specific instructions for preparation of figures.
103
• Figures for review: Embed all figures in order at the end of the Word document as
PNG (Portable Network Graphic) files. Identify each with the figure number and a short
caption, and indicate whether the figure is intended for reproduction at column or
page width, or as a broadside.
Preparation of Figures for Publication. All figures should be submitted digitally as
TIF files with LZW compression, separately from the files embedded in the
manuscript for review. Each figure should be submitted at the exact size intended for
publication. There are three choices: page width (34 picas, 145 mm, 5 and 11/16 in.),
column width (16.5 picas, 70 mm, 2 and 3/4 in.), or broadside (193 mm × 145 mm).
All illustrations must allow room for a caption to be printed below the figure, while
conforming to these measurements.
• Labeling figures: Labels must be consistent on a figure and among all figures
included in the article. Use a sans serif font that is common to Windows and Macintosh
platforms (e.g., Arial). Subunits of multipart figures must be labeled with capital letters
(A, B, C) placed in the upper, left-hand area of each unit. The letters should be about
10 points large (not to exceed 12 pt); they must be identical in size and typeface on
each figure included in the manuscript. Labeling within figures (e.g., anatomical parts,
legends on axes of graphs, etc.) should be in the range of 8¡V9 pt and in a sans serif
font, such as Arial. Scale bars should be labeled with their values on the face of the
figure (e.g., 5 mm); the minimal size of lettering that may be used is 7 points in a sans
serif font for scale bars, longitude and latitude on maps, etc.
- Vector graphics: Maps, graphs, and line drawings should be prepared with an
illustration program such as Adobe Illustrator, CorelDRAW, or Deneba Canvas.
104
Graphs and maps generated in other programs (e.g., Sigma Plot, Excel) can be imported
into these illustration programs and manipulated (or used as a template to produce a
new drawing) to produce an acceptable figure at the size intended for publication.
Similarly, drawings executed by hand, should be scanned (300 - 600 dpi) and imported
into an illustration program in which they can be sized and labeled for publication.
Follow the instructions for labeling provided above, along with the following guidelines
for illustrations at column and page widths.
- Sized for publication, lines (strokes) should be between 0.25 and 2 points wide.
- Tick marks on graphs should be on the outside of the axis line. Sized for publication,
they are between 3 and 5 points in length and 0.25 pt in weight. Longitude and latitude
marks should be on the inside of the map border.
- All maps must have an appropriate scale in kilometers.
- Overlapping symbols and lines must be counter shadowed with white.
- Export completed image as a TIF document for submission.
Raster graphics: Photographs (color and gray-scale [black & white]) and tone (gray-
scale) renderings should be submitted as a RGB document in TIF format sized for
publication (described above) at a resolution between 300 and 600 dpi (after
reduction/sizing). To label raster images, import them into a vector graphic program,
follow the directions above, and export the completed image as a TIF document for
submission.
Editorial conventions.
105
- Taxonomy. All generic and specific names must appear in italics. At the first mention
of a species in any paragraph, provide its complete binomial name; in subsequent
references to the same species, the generic name may be abbreviated. The first citation
of a species in a taxonomic paper must include the authority and date, but the authority
does not have to be cited in the References. Hierarchical taxa are separated with colons
(e.g., Anura: Leptodactylidae). New taxonomic names should not appear in the Abstract
or Keywords.
- Dashes. There are three kinds of dashes. Short dashes (-) are used as hyphens. En-
dashes (¡V) are used to denote ranges (e.g., 5 - 10, May - September) and the minus sign
in mathematics. Em-dashes (-) are used in Tertiary Headings, and frequently as a
substitute for parentheses and colons. There should be no space on either side of any of
these dashes.
Numbers and units. All measurements are noted in Arabic, unless the number
starts a sentence.
- Measurements include distances, areas, dimensions, volumes, weights, time (e.g.,
hours, days, seconds, minutes), temperatures, etc. Standard SI units are used - e.g., time:
08:16 h; distances and areas: 7 km, 12.5 mm, 17,840 ha; geographic coordinates:
04.43'23'' S; temperature: 24.C. To indicate degrees, use a degree sign (.), not a
superscript oh (o). Note that degrees and minutes are straight quotation marks or prime
signs; do not use curly quotes.
- Use the double-digit rule for numbers other than measurements. Numbers less than 10
are spelled out - e.g., - K nine animals were sampled; numbers of 10 and more are
denoted in Arabic - e.g., - K but 10 larvae were collected.
106
- Citations. Authorities are cited in text as follows. Single: (Caballero 1944); double:
(Bursey and Goldberg 2006); three or more (Goldberg et al. 2002). Note use of ¡§and¡¨
and italics for - et al.- Multiple text citations should be listed in chronological order and
separated by commas¡Xthus: (Crump 1974, Duellman 1978a-c, 1980, Duellman and
Trueb 1986). Two or more publications by the same author should be cited in the
following pattern: (Vanzolini 1991, 1992) or Cadle (1984a, b, 1985).
- References. All publications cited in the text (except taxonomic authorities) must be
included in the References in alphabetical order. -Gray literature- (e.g., technical
reports, theses, dissertations that have limited distribution or are difficult to identify and
acquire) should be avoided. Follow the formats shown below.
- Normal journal articles:
Vanzolini, P. E. 1993. A new species of turtle, genus Trachemys, from the state of
Maranhao, Brazil (Testudines, Emydidae). Revista Brasileira de Biologia 55: 111-125.
- Two authors in a journal series:
Zamudio, K. R. and H. W. Greene. 1997. Phylogeography of the bushmaster (Lachesis
muta: Viperidae): implications for Neotropical biogeography, systematics, and
conservation. Biological Journal of the Linnean Society 62: 421-442.
- More than two authors in a journal series:
Hero, J.-M., W. E. Magnusson, C. F. D. Rocha, and C. P. Catterall. 2001. Antipredator
defenses influence the distribution of amphibian prey species in the central Amazon rain
forest. Biotropica 33: 131-141.
107
- Chapter in an edited volume:
Hedges, S. B. 1999. Distribution patterns of amphibians in the West Indies. Pp. 211-254
in W. E. Duellman (ed.), Patterns of Distribution of Amphibians. A Global Perpective.
Baltimore and London. The Johns Hopkins University Press.
- Unpublished thesis or dissertation:
Verdade, V. K. 2001. Revisao das especies de Colostethus Cope, 1866 da Mata
Atlantica (Anura, Dendrobatidae). Unpublished M.Sc. Dissertation. Universidade de
Sao Paulo, Brazil.
- Book:
McDiarmid R. W. and R. Altig (eds.). 1999. Tadpoles. The Biology of Anuran Larvae.
Chicago and London. The University of Chicago Press. 633 pp.
- Material from the World Wide Web:
Frost, D. R. (ed.). 2010. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version
5.4 (8 April 2010). Electronic Database accessible at http:
//research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/American Museum of Natural History,
New York, USA. Captured on 22 August 2010.
- Software:
Maddison, W. P. and D. R. Madison. 2010. Mesquite. A Modular System for
Evolutionary Analysis. Version 2.73. URL: http://mesquiteproject.org.
- Animal care and permits. The editorial staff of Phyllomedusa subscribes to humane
and ethical treatment of all animals; all contributors to the journal must comply with
108
this principle. In addition, all required state and federal permits (IBAMA license for
Brazil) must have been obtained and must be cited in the Acknowledgments.
- Proofs. The publisher will undertake proofreading, unless specifically advised
otherwise by the corresponding author when the contribution is accepted for
publication.
- Reprints. Authors will receive a PDF of their contribution, and the senior author will
receive a hardcopy of the issue of Phyllomedusa in which the paper appeared.
- Submission. Send manuscripts as Microsoft Word (.doc or .docx) via e-mail to the
Editor ([email protected]) or through the homepage
(www.phyllomedusa.esalq.usp.br). Manuscript may also be submitted by surface mail
(CD-ROM) to:
Jaime Bertoluci
Departamento de Ciencias Biologicas
ESALQ - USP
Av. Padua Dias, 11 Caixa Postal 9
13418-900 Piracicaba - SP BRAZIL