FFFFFererererertilizaçãotilizaçãotilizaçãotilizaçãotilizaçãonitrogênio

Na Embrapa Milho e Sorgo emSete Lagoas (MG) trabalhos

de pesquisa buscam obter genótiposcapazes de maximizar a utilização donitrogênio disponível e que respon-dam a doses extras deste nutriente. Aseleção de genótipos de milho culti-vados em níveis contrastantes de ni-

trogênio (30 e 130 kg N/ha), permitiuidentificar grande variabilidade paraesta característica. Estes genótipos,contrastantes quanto a seu potencialprodutivo sob diferentes níveis de N,vêm sendo utilizados em estudos. Oobjetivo é identificar marcadores bi-oquímicos ou moleculares que pos-

O cultivo de híbridos demilho mais tolerantes a altasdensidades de plantio eresponsivos a doses crescentesde fertilizantes nitrogenados foio principal fator de incrementoda produtividade do cereal no“corn belt” americano nosúltimos 70 anos.Nos países tropicais, onde afreqüência e intensidade dosdiversos tipos de estresses(hídricos, deficiências mineraise incidência de pragas edoenças) é muito maisacentuada do que em climastemperados, pode-se esperarque somente a associaçãodestes dois fatores (altas dosesde N e altas densidades deplantio), não levem a aumentosde produtividade semelhantesaos obtidos nos EUA. Mesmolá, é improvável que estesganhos sigam na mesma taxa nofuturo, devido aos altos custosdo fertilizantenitrogenado e aos efeitosecológicos indesejáveisassociados ao uso de altasdosagens de N, como porexemplo a poluição de águassubterrâneas. Uma novaabordagem para o problemaseria o desenvolvimento decultivares produtivos sob baixadisponibilidade de nitrogêniono solo mas que tenhamcondições, também, deaumentar a produtividadequando supridos com dosescrescentes do nutriente.

A adubação nitrogenada é fundamental para o bomdesenvolvimento do milho. Mas, para um melhor aproveitamento,deve-se selecionar a cultivar adequada

Cultivar

os fertilizantesos fertilizantesos fertilizantesos fertilizantesos fertilizantesnitrogenadosnitrogenadosnitrogenadosnitrogenadosnitrogenados

Como as plantas utilizamComo as plantas utilizamComo as plantas utilizamComo as plantas utilizamComo as plantas utilizamComo as plantas utilizamComo as plantas utilizamComo as plantas utilizamComo as plantas utilizamComo as plantas utilizamos fertilizantesos fertilizantesos fertilizantesos fertilizantesos fertilizantes

nitrogenadosnitrogenadosnitrogenadosnitrogenadosnitrogenados

Déficits hídricospodem

comprometer aabsorção dos

nutrientes pelaplanta

sam constituir-se em ferramentas au-xiliares ao programa de desenvolvi-mento de cultivares de milho e sorgocom alta eficiência de uso do nitrogê-nio (EUN).

Em cereais, a EUN pode ser defi-nida como a quantidade de grãos pro-duzida por kg de nitrogênio (N) apli-cado ao solo. Ela tem dois componen-tes importantes: o primeiro é a efici-ência de absorção e o segundo a efici-ência de utilização. A absorção se re-fere à passagem do N do solo para ointerior das células das raízes, en-quanto a utilização se refere à capa-cidade da planta em transformar o Nabsorvido em grãos. Como o nitrogê-nio é componente essencial dos ami-noácidos que formam as proteínas,um processo de seleção de genótiposeficientes na utilização de nitrogêniopode levar à seleção de cultivares commenor teor de proteína no grão. Istoenfatiza a importância de monitorar-se não só a absorção, mas também aconversão deste nitrogênio em prote-ína.

Assimilaçãodo nutrienteGeralmente as plantas podem as-

similar o N sob diversas formas: ni-trato, amônio e uréia. Namaioria dos solos agrícolas,entretanto, o nitrato (NO3

-)é a forma de N mais abun-dante. Uma característicaimportante da disponibili-dade de N é a sua amplaflutuação no solo duranteo tempo de permanênciadas lavouras no campo. Em um úni-co ano agrícola, a concentração de Njunto às raízes pode variar até 100 milvezes. Associado a esta grande flutu-ação de níveis de N no solo, um outrofator de grande influência na absor-ção de N pelas plantas em solos tro-picais são os níveis de disponibilida-de de fósforo (P) no solo.

Estudos recentes têm demonstra-do, principalmente em solos de tex-tura argilosa da região dos cerrados,a existência de um efeito cascata en-tre pequenos déficits hídricos, restri-ção na absorção de P e conseqüenteredução na absorção de nitrogênio

pelo milho. Os pon-tos-chaves destesestudos foram: 1 - aabsorção de P pelaplanta é drastica-mente reduzida sobleve estresse hídri-co (muito antes doponto de murcha);2 - redução no su-primento de P di-minui drasticamen-te a absorção de ni-trogênio pela plan-ta; 3 - a absorção deNO3

- é mais preju-dicada pelo estres-se de P do que a ab-sorção de amônio (NH4

+).Para conviver com grandes varia-

ções no suprimento de nitrogênio, asplantas desenvolveram um sofistica-do sistema de absorção do nutriente.A entrada do N para o interior das cé-lulas acontece contra um gradiente deconcentração, isto é, a concentraçãode N no interior da célula é maior quea concentração no solo. Em situaçõescomo esta, diz-se que a absorção é ati-va, pois a planta gasta energia pararealizar este trabalho. Esta energia éderivada do processo respiratório que,

por sua vez, con-some parte dosfotoassimiladosacumulados du-rante a fotossínte-se. Portanto, paraser metabolica-mente eficiente,uma determinada

planta deve ser eficiente na partiçãode seus recursos energéticos (fotoas-similados) entre as atividades meta-bólicas que competem entre si por es-tes recursos.

A absorção de NO3- é controlada

via um sistema eletrogênico co-trans-portador de prótons. Na presença deNO3

-, a membrana plasmática é des-polarizada e uma bomba H+-ATPasebombeia prótons para fora da célulacriando gradientes de pH e gradienteelétrico. Estes gradientes criam con-dições para que um grupo de proteí-nas específicas, existentes na mem-brana celular, chamadas de “transpor-

tadores”, façam a transposição doNO3

- existente na solução do solo paradentro das células. Para cada NO3

- ab-sorvido, dois prótons são co-transpor-tados para o interior da célula. Porcausa da grande variabilidade do teorde NO3

- no solo durante o desenvol-

Sidney, Antônio Álvaro, Manoel e Vera explicamcomo ocorre a absorção do nitrogênio

CNPMS

As plantas têmum sofisticadosistema paraa absorção de

nutrientes

vimento das plantas, esse sistema detransportadores atua de duas manei-ras: sob baixas concentrações - me-nos que 1 mM - a absorção acontecepor um sistema de alta afinidade e,para concentrações acima de 1 mM,a absorção acontece através de umsistema de baixa afinidade.

Na década de 1990 aconteceramgrandes progressos na elucidação dabase genética-molecular destes siste-mas de absorção. Vários genes quecodificam algumas destas proteínastransportadoras, tanto de NO3

- comode NH4

+ em plantas e microorganis-mos, foram clonados. Isso permitiuvislumbrar a possibilidade de se au-mentar, via engenharia genética, onúmero de cópias desses transporta-dores nas raízes elevando, assim, acapacidade das plantas em absorvernitrogênio do solo.

No interiordas célulasUma vez no interior das células o

NO3- pode seguir quatro rotas distin-

tas: (1) nas raízes, é reduzido primei-ramente a NO2

-, a seguir a NH4+, sen-

do finalmente assimilado na formade aminoácidos, contribuindo para ocrescimento das raízes; (2) o NO3

- ab-sorvido nas raízes é transportadopara a parte aérea onde é reduzido aNH4

- e assimilado como aminoácidos,promovendo o crescimento geral daplanta; (3) uma quantidade signifi-cativa de NO3

- pode ser armazenadacomo reserva nos vacúolos; (4) uma

pequena parte do NO3-

absorvido pode ser excre-tado de volta ao solo.

As rotas enzimáticasde redução de NO3

- e as-similação do NH4

+ na par-te aérea das plantas apa-recem na Figura 3. De-pois de penetrar no cito-plasma, o NO3

- é reduzi-do a NO2

- pela redutasedo nitrato (RN). Esse NO2

-

move-se para o interiordo cloroplasto onde é re-duzido a NH4

+ pela redu-tase do nitrito (RNi), sen-do finalmente incorpora-do em aminoácidos pela

ação conjunta das enzimas sintetaseda glutamina (GS) e sintase do glu-tamato (GOGAT). Somente em con-dições especiaisa assimilação doNH4

+ acontecevia desidrogena-se do glutamato(GDH).

A incorpora-ção desse NH4

+

em esqueletos decarbono deriva-dos do processo fotossintético tam-bém consome energia e é uma inter-face importante entre os metabolis-mos de carbono (C) e N nas plantas.Nos últimos anos o entendimento so-bre como as enzimas de assimilaçãode C e N são reguladas e de como elascontrolam a produtividade das plan-tas, aumentou muito. Hoje, sabe-secomo os estímulos ambientais comoluz, seca e a disponibilidade de nu-trientes (principal-mente o N e o P) oua toxidez de alumí-nio regulam a ativi-dade das principaisenzimas de assimi-lação de C e de Npela fosforilação re-versível destas pro-teínas. Outro avan-ço importante emestudos recentes dometabolismo do Nfoi o estabelecimen-to do papel das di-

Redução de nitrato e assimilação de amônio em tecido foliar. NO3- nitrato; RN redutase

do nitrato; NO2- nitrito; RNi redutase do nitrito; NH4

+ amônio; GS sintetase da glutami-na; GOGAT sintase do glutamato; GDH desidrogenase do glutamato, a-KG alfa-cetoglu-tarato; GLU glutamato; GLN glutamina.

ferentes isoformas das enzimas GS eGOGAT nos processos de biossínte-se e transporte de aminoácidos du-rante a germinação das sementes,crescimento das plantas e remobili-zação das reservas de C e N das fo-lhas e colmos para o enchimento dosgrãos depois da floração das plantas.

Resultadosda pesquisaOs resultados recentes de nosso

grupo de pesquisa nessa área levama três conclusões principais: (1) bai-xa disponibilidade de P nas raízesinibe fortemente a absorção de N, di-minuindo portanto a EUN das plan-tas; (2) em genótipos responsivos aoN, a atividade da PEPC aumenta sig-nificativamente com a fertilização ni-trogenada, mostrando uma correla-

ção significativa e positivaentre a atividade dessa en-zima e a produtividade degrãos; (3) a isoforma citos-sólica da GS aumenta sig-nificativamente em plantasde milho e sorgo estressa-das por falta de N no meiode cultivo.

A confirmação inequí-voca desses resultados em um núme-ro mais amplo de genótipos de mi-lho e sorgo vai permitir o estabeleci-mento de critérios mais eficientespara o desenvolvimento de materiaiscom alta EUN.

Antônio Álvaro Corsetti Purcino,Vera Maria Carvalho Alves,Sidney Netto Parentoni,Manoel Xavier dos Santos,Embrapa Milho e Sorgo