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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
DE AMBIENTES AQUÁTICOS CONTINENTAIS
MORFOANATOMIA E ASPECTOS DA BIOLOGIA FLORAL DE
MYRCIA GUIANENSIS (AUBLETET) A. P. DE CANDOLLE, MYRCIA
LARUOTTEANA CAMBESS. E EUGENIA UNIFLORA LINNAEUS
(MYRTACEAE), OCORRENTES NO ALTO RIO PARANÁ,
PARANÁ, BRASIL
MARILENE MIEKO YAMAMOTO PIRES
MARINGÁ-PR
2006
Livros Grátis
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Milhares de livros grátis para download.
MARILENE MIEKO YAMAMOTO PIRES
MORFOANATOMIA E ASPECTOS DA BIOLOGIA FLORAL DE
MYRCIA GUIANENSIS (AUBLETET) A. P. DE CANDOLLE, MYRCIA
LARUOTTEANA CAMBESS. E EUGENIA UNIFLORA LINNAEUS
(MYRTACEAE), OCORRENTES NO ALTO RIO PARANÁ,
PARANÁ, BRASIL
Tese apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ecologia de Ambientes
Aquáticos Continentais da Universidade
Estadual de Maringá, como parte dos
requisitos para obtenção do título de Doutor
em Ciências Ambientais.
ORIENTADOR: PROF. DR. LUIZ ANTONIO DE SOUZA
MARINGÁ-PR
2006
“... tudo vale a pena se
a alma não é pequena...”
Fernando Pessoa
Ao meu marido Carlos
e meus filhos Carlos Roberto,
César Augusto e Hugo Henrique,
pelo incentivo e compreensão constante.
AGRADECIMENTOS
Ao professor Dr. Luiz Antonio de Souza, pela orientação constante e competente, pela
compreensão, incentivo e amizade.
Ao professor Dr. Ismar Sebastião Moscheta, pela colaboração na montagem das fotos, pelo
incentivo e amizade.
À professora Dra. Mariza B. Romagnolo, pelo auxílio na identificação das espécies.
À bibliotecária Maria Salete Ribelatto Arita, pelo auxílio na revisão bibliográfica.
Ao Departamento de Biologia da UEM por ter cedido o Laboratório de Botânica para o
desenvolvimento deste trabalho.
Aos funcionários Ângela e Nelson do Departamento de Biologia da UEM, em especial à
Isabel, Rose e Sílvia, pelo auxílio na confecção de lâminas.
Aos professores e funcionários do Nupélia, em especial à professora Dra. Maria Conceição de
Souza, Aldenir, Celso, Jaime, Kazue, Mércia e aos barqueiros Tião e Alfredo.
Às professoras Regina Maria Torrezan de Souza e Maria Eliza Dias Fraga do Departamento
de Letras da FAFIPA pela leitura desse manuscrito e pela amizade.
À professora Dra. Vanda Maria da Silva Kramer do Departamento de Geografia da FAFIPA
pelo auxílio na demarcação da área de estudo e pela amizade.
À professora Angela Fontana Marques do Departamento de Matemática da FAFIPA pelo
auxílio na interpretação dos dados estatísticos e pela amizade.
À Sueli, Ecrisson, Newton e Fabiano pelo auxílio e companhia nos trabalhos de campo.
Ao Wlady pelos esclarecimentos das técnicas de formatação de texto e pela amizade.
À Melissa, Gislaine, Fernanda e dona Flora pelo incentivo, carinho e amizade.
À direção, professores, funcionários e estagiários da FAFIPA, da Fundação de Apoio à
FAFIPA, do Colégio Estadual Sílvio Vidal e do Colégio Nossa Senhora do Carmo pelo
incentivo e amizade.
A todos os amigos e familiares pela colaboração, carinho e amizade durante o
desenvolvimento deste trabalho.
Ao Carlos, Juninho, César e Hugo pelo carinho e amor constante.
Ao meu neto Guto, por ser a “coisinha”mais linda do mundo.
A Deus, aos meus pais (in memorian) e à professora Dra. Yoko Terada (in memorian) por
terem iluminado o meu caminho, me acalentando e conduzindo para mais esta conquista...
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS
RESUMO
ABSTRACT
INTRODUÇÃO.......................................................................................................... 01
REVISÃO DA LITERATURA
Área de Estudo............................................................................................................ 04
Aspectos gerais sobre a família Myrtaceae................................................................ 05
Caracterização, taxonomia e distribuição geográfica.................................... 06
Morfologia da inflorescência e da flor........................................................... 09
Anatomia........................................................................................................ 10
Polinização..................................................................................................... 10
REFERÊNCIAS............................................................................................................... 14
CAPÍTULO I - Morfoanatomia e Aspectos da Biologia Floral de Myrcia guianensis
(Aubletet) A. P. De Candolle e de Myrcia laruotteana Cambess
(Myrtaceae).................................................................................................................
25
CAPÍTULO II - Morfoanatomia e Aspectos da Biologia Floral de Eugenia uniflora
Linnaeus........................................................................................................
44
CONSIDERAÇÕES FINAIS..................................................................................... 67
RESUMO
Myrcia guianensis, Myrcia laruotteana e Eugenia uniflora são espécies de Myrtaceae,
nativas, que ocorrem em mata ripária do Alto rio Paraná. As coletas de flores em pré-antese e
pós-antese e as observações de campo foram feitas na margem esquerda do alto rio Paraná
(22º45’S e 53º16’O), nas proximidades do ribeirão São Pedro, município de São Pedro do
Paraná, Estado do Paraná. A morfologia e a estrutura das flores, a antese, deiscência das
anteras, receptividade do estigma e o registro de insetos visitantes são objetivos do presente
trabalho. A análise anatômica das flores foi feita em material botânico emblocado em
parafina, secionado em micrótomo de rotação e corado em safranina e hematoxilina. As
observações sobre antese e insetos visitantes foram feitas em um único exemplar das espécies
ocorrentes na mata ripária. As flores ocorrem em inflorescências tipo panícula mircióide, em
Myrcia guianensis e Myrcia laruotteana, e racemo “stenocalix”, em Eugenia uniflora. As
flores das espécies estudadas são actinomorfas, diclamídeas e monoclinas, com perianto
pentâmero em Myrcia guianensis e Myrcia laruotteana, e tetrâmero em Eugenia uniflora. Os
estames das espécies têm anteras tetrasporangiadas, rimosas, com filetes longos e um único
pistilo com ovário ínfero. O perianto tem semelhança estrutural nas espécies, com mesofilo
homogêneo. O filete das espécies possui um único feixe vascular central. A antera madura
apresenta epiderme descontínua e endotécio. O ovário ínfero das três espécies contém em sua
parede tecidos dos carpelos e do hipanto. Compõe-se de epiderme externa unisseriada, glabra
e mesofilo parenquimático com células de formato e dimensão diferentes. Os óvulos de
Myrcia guianensis e de Myrcia laruotteana são bitegumentados e crassinucelados, mas
anátropos na primeira e campilótropos na segunda espécie. Por outro lado, os óvulos de
Eugenia uniflora também são anátropos e crassinucelados, mas unitegumentados. Myrcia
guianensis e Myrcia laruotteana apresentam estratégia reprodutiva do tipo “big-bang”. As
flores, após a antese, duram em média um dia. Eugenia uniflora apresenta padrão de floração
assincrônico, com flores esporádicas durante todo o ano e com pelo menos uma época de pico
intenso de floração entre os meses de setembro e outubro. A antese nas três espécies é
noturna. Nas três espécies o estigma se encontra receptivo no início da antese e se prolonga
até às 11:00h. As flores das três espécies são freqüentemente visitadas por insetos, sendo Apis
mellifera o visitante principal nas três espécies.
ABSTRACT
Myrcia guianensis, Myrcia laruotteana and Eugenia uniflora are native species of
Myrtaceae, that occur in riparian forest from the High Paraná River. The collections of
flowers in daily pre-anthesis and post-anthesis and the field observations that had been made
in the left edge of the High river Paraná (22º45' S and 53º16'), in the boarder of the brook São
Pedro, city of São Pedro do Paraná, Paraná State. The morphology and the structure of the
flowers, anthesis, dehiscence of anthers, and receptivity of the stigma and the register of
visiting insects are objective of the present work. The anatomical analysis of the flowers was
made in embrocate botanical material in paraffin, sectioned in microtome of rotation and
colored in safranin and hematoxylin. The observations about anthesis and visiting insects had
been made in an only sample of the current species in the riparian forest. The flowers occur in
inflorescences type of panicle mircioid, in Myrcia guianensis and Myrcia laruotteana, and
racemose “stenocalix”, in Eugenia uniflora. The flowers of the studied species are
actinomorph, diclamideas and monoclinous, with perianth pentamer in Myrcia guianensis and
Myrcia laruotteana, and tetramerous in Eugenia uniflora. The stamens of the tetrasporangiade
species have anthers, rimouses, with filets long and only pistil with infer ovary. Perianth has
structural similarity in the species, with mesophyll homogeneous. The filet of the species has
an only central vascular bundle. The mature anther presents discontinous epidermis and
endothecium. The infer ovary of the three species contains in its wall tissues of the carpellary
and hypanthium. It is composed in external uniseries epidermis, glabra and mesophyll
parenquimatic with cells of different format and dimension. The ovules of Myrcia guianensis
and Myrcia laruotteana are bitegmic and crassinucelate, but anatropous in first and the
campilotropous ones in the second species. On the other hand, the ovules of Eugenia uniflora
are also anatropous and crassinucelate, but unitegmic. Myrcia guianensis and Myrcia
laruotteana present the kind of reproductive strategy like “big-bang”. The flowers, after
anthesis, last one day on average. Eugenia uniflora presents asynchronous standard of
budding, with sporadical flowers during all the year and with at least a period of intense peak
of blooming between the months of September and October. The anthesis in the three species
is nocturnal. In the three species the stigma is found receptive at the beginning of the anthesis
and it is extended until 11 am. The flowers of the three species are frequently visited by
insects, being Apis mellifera the main visitor in the three species.
MORFOANATOMIA E ASPECTOS DA BIOLOGIA FLORAL DE MYRCIA
GUIANENSIS (AUBLETET) A. P. DE CANDOLLE, MYRCIA LARUOTTEANA
CAMBESS. E EUGENIA UNIFLORA LINNAEUS (MYRTACEAE), OCORRENTES
NO ALTO RIO PARANÁ, PARANÁ, BRASIL
INTRODUÇÃO
Nos últimos anos o Brasil vem sofrendo uma destruição acelerada de sua vegetação
nativa provocada por diferentes fatores antrópicos e naturais. A paisagem nativa do Estado do
Paraná já foi largamente dominada por florestas e cobria aproximadamente 85% do território
do Estado (Maack 1981).
A cobertura florestal do norte do Paraná, caracterizada como floresta estacional
semidecidual, foi reduzida para 6,89 % em 1980 (Rodrigues 1993). No entanto, pouco se
conhece sobre os mecanismos que possibilitam a sobrevivência de espécies vegetais de mata
(Medri et al. 1998) e é também neste ecossistema que existe o maior desconhecimento tanto
botânico e ecológico como do potencial econômico das espécies nativas (Moscheta et al.
2002).
Apesar da baixa diversidade de espécies arbóreas, presentes nessas formações
florestais, o levantamento florístico geral demonstrou uma diversidade relativamente alta,
devido, principalmente, à diversidade dos ambientes presentes, tais como áreas secas, áreas
inundáveis, pântanos, à perturbação antrópica, ocorrida em diferentes épocas e que imprimem
à paisagem um mosaico de diferentes estágios sucessionais (Souza et al. 1997).
A preservação e recuperação da vegetação ripária são necessárias para garantir a
biodiversidade dos ecossistemas. Sabe-se que a maioria das plantas tropicais, principalmente
as espécies arbóreas e arbustivas, apresenta polinização cruzada, contando com uma alta taxa
de cruzamento. Esta alta taxa de cruzamento, aliada a um fluxo gênico por pólen e/ou
sementes normalmente a longa distância, faz com que muitas espécies apresentem grande
variação genética dentro de populações e pouca diferenciação entre populações (Free 1970;
Dafni 1992).
Os estudos sobre a ecologia da polinização, por sua vez, são de grande importância
para a compreensão da estrutura das comunidades vegetais naturais (Silberbauer-Gottsberger
& Gottsberger 1988). Esses estudos abordam aspectos da biologia floral, como o período de
antese e a disponibilidade de néctar e pólen e também informações sobre a estrutura das
flores, permitindo assim, caracterizar os mecanismos de polinização e a adequação do
visitante à flor (Sazima & Sazima 1990). O conhecimento da anatomia do perianto e,
principalmente do androceu e gineceu, é indispensável para se compreender detalhadamente o
processo de polinização e de reprodução das plantas.
As relações entre planta-polinizador também são importantes na estruturação das
comunidades, podendo influenciar na distribuição espacial das plantas, na riqueza, na
abundância de espécies, na estrutura trófica e na fenodinâmica, bem como na diversidade
genética com a promoção do fluxo de genes (Bawa et al. 1985). Essas relações entre as flores
e seus polinizadores são freqüentemente interpretadas como resultado de interações, em que
as estruturas florais estão adaptadas para otimizar o transporte de pólen e mediar a ação dos
vetores (Faegri & Van der Pijl 1979). Estas estruturas estão associadas à grande diversidade
de flores tropicais (Bawa 1990, Endress 1994) e à biodiversidade tropical como um todo
(Bawa 1974).
As informações sobre a ecologia da polinização e a biologia floral podem ser
utilizadas em estudos de regeneração de áreas degradadas, manejo de populações naturais e
preservação do ambiente (Kevan & Baker 1983, Kageyama 1992). Elas são, ainda,
fundamentais para o entendimento de vários processos biológicos, principalmente daqueles
relacionados às interações planta-animal (Ramirez & Brito 1987).
Existem espécies que parecem ocorrer nas diversas formações vegetais brasileiras,
com ampla distribuição geográfica e poderiam ser recomendadas de maneira geral para o
reflorestamento de áreas ripárias de diferentes regiões. Para tanto é necessário que se conheça
a biologia dessas espécies.
Muitas espécies da vegetação ripária são dizimadas sem que se conheça
completamente todo seu potencial econômico, ecológico, medicinal e suas relações com o
meio ambiente e com os animais. O conhecimento desse potencial e de meios para
preservação das espécies de plantas passa pelo estudo da biologia floral e reprodutiva. Com
esse estudo é possível fazer comparação de aspectos reprodutivos, de ecologia e de visitantes
florais das espécies e, também, contribuir para o entendimento da dinâmica das formações
florestais.
Por outro lado, o estudo da biologia floral necessita do conhecimento morfológico e
estrutural das flores e inflorescências. Nesse sentido é importante analisar como são
estruturalmente as anteras, quais os tecidos que compõem o ovário e o óvulo, se o estilete é
oco ou sólido, como se organiza o tecido de transmissão, como é a epiderme do estigma e
qual a estrutura do nectário. A análise pode ser complementada com o estudo histológico do
perianto, que muitas vezes possui grande importância no processo de atração de polinizadores
animais. Entretanto, a investigação estrutural da flor não tem recebido a atenção necessária
dos botânicos, especialmente quando se trata de Myrtaceae.
Com a finalidade de se contribuir com o estudo de mata ripária do rio Paraná e com
estudo de Myrtaceae foram selecionadas três espécies da família que ocorrem com freqüência
nessa vegetação, Myrcia guianensis (Aubletet) A. P. De Candolle, Myrcia laruotteana
Cambess. e Eugenia uniflora Linnaeus. A análise dessas espécies se deteve no estudo da
estrutura de suas flores, no processo da antese e da identificação e freqüência de insetos
visitantes florais.
REVISÃO DA LITERATURA
Área de estudo
A planície alagável do Alto rio Paraná localiza-se no Estado do Paraná e Mato Grosso
do Sul (Figura 01). A classificação climática é do tipo Cfa – subtropical mesotérmico, de
acordo com Köppen (1948), apresentando uma temperatura média anual de 22ºC com média
máxima de 32ºC e média mínima de 18ºC. O período chuvoso compreende os meses de
novembro a janeiro, concentrando cerca de 35% da precipitação média anual de 1200 a 1500 mm
(Nimer 1977).
O substrato da margem esquerda do rio Paraná é constituído por Latossolo vermelho
distrófico de textura média, de Alissolo de textura média e de Gleissolo, enquanto que na
margem direita registra-se a predominância de solos aluviais eutróficos de textura argilosa, os
Neossolos (Souza-Filho & Stevaux 1997).
Essa região apresenta diversos tipos de ambientes ripários tais como, altos barrancos,
diques, áreas alagadas, ilhas e bancos de areia (Romagnolo 2003).
O relevo da região é marcado por clara assimetria entre as duas margens do rio, sendo
que a margem esquerda é marcada por paredões com rocha exposta e raramente aparecem
margens baixas, apresenta colinas de topos convexos, às vezes planos, com até 350m de
altitude e a margem direita apresenta-se desdobrada em diversos patamares, com menor
densidade de drenagem e o patamar mais elevado possui colinas de topo plano, com altitude
entre 350 e 280m (Kramer 2004).
Nesses ambientes ripários as Myrtaceae se destacam por apresentar alta riqueza
específica (Souza et al. 1997, Romagnolo 2003, Romagnolo & Souza 2004). Constitui-se
numa das famílias de melhor representatividade nas diferentes formações vegetacionais do
Brasil. A taxonomia da família é complexa e suas espécies são de difícil classificação e
delimitação (Kawasaki 1989, Barroso 1994).
53 15’o53 30’o
PORTO RICO
PARANÁ
MATO GROSSO DO SUL
22 45’o
Rio Baía
Rio
Rio
Laboratório do Nupélia
Legenda
Paraná
Paraná
CanalCurut
uba
2,5 km
Ivinheima
Rio
Ilha Floresta
Ilha Mutum
AMÉRICA DO SUL
BRASIL
Paraná
Rio
Direção do Fluxo
Figura 01. Localização da planície alagável do Alto rio Paraná.
Aspectos gerais sobre Myrtaceae
Myrtaceae apresenta várias espécies que produzem frutos comestíveis de sabor
agradável, como a jabuticaba, a goiaba, o araçá e a gabiroba, e possuem características
favoráveis para a arborização urbana (Corrêa 1984, Silva et al. 2001).
Algumas de suas espécies são adequadas para uso medicinal. As folhas de Eugenia
uniflora L. (pitanga), por exemplo, são utilizadas para o controle da hipertensão, diminuição
do colesterol e ácido úrico, e são adstringentes e digestivas, em Eugenia pyriformis Cambess.
(uvaia), há flavonóides com propriedades inibidoras da xantino-oxidase, atuando no
tratamento da gota humana (Schmeda-Hirschmann et al. 1987).
Em folhas e caules de Eugenia moraviana O. Berg. (cambuí) foi isolado o ácido 6α-
hidroxibetulínico (um triterpeno), o ácido betulínico e o β-sitosterol, compostos que têm
atraído muita atenção pelo seu potencial de uso no tratamento do HIV, tumores, malária e
processos inflamatórios (Lunardi et al. 2001).
Muitas espécies de Myrcia DC. também são utilizadas na medicina popular, como por
exemplo, M. multiflora DC. (pedra-ume-caá), que é usada como hipoglicemiante na forma de
infuso ou decocto (Brito & Lanetti 1996). Folhas de M. fallax (Rich) DC. possuem
propriedades anti-cancerígenas e antidiabéticas (Yoshikawa et al. 1998).
Franco & Shibamoto (2000) identificaram a presença de produtos voláteis ricos em
ácido ascórbico em frutos comestíveis de Myrciaria dubia (H.B.K.) McVaugh (camu-camu) e
Eugenia stipitata McVaugh (araçá-boi), comuns na Amazônia; seus frutos têm alta
porcentagem de polpa, sabor e aroma atrativos e adequados para fabricação de sucos, sorvetes
e doces. Myrciaria dubia apresenta o mais elevado teor de ácido ascórbico (2880 mg.100g-1
de polpa) se comparado com outras frutas tropicais como a acerola (1790 mg.100g-1 de
polpa), o caju (220 mg.100g-1 de polpa) e a laranja (41 mg.100g-1 de polpa) (Andrade et al.
1995, Leslie 1998).
Caracterização, taxonomia e distribuição geográfica de Myrtaceae
Myrtaceae Jussieu é composta de 145 gêneros e cerca de 5800 espécies, com dois
centros de dispersão: a América Tropical e a Austrália (Schmid 1980). Pertence à divisão
Magnoliophyta, classe Magnoliopsida, subclasse Rosidae e à ordem Myrtales (Cronquist
1981), com duas subfamílias, Leptospermoideae que reúne espécies que possuem frutos
secos, geralmente com cápsula loculicida e freqüentes na região Australiana, e Myrtoideae
com frutos carnosos, cujas espécies são abundantes na América do Sul e Central (Briggs &
Johnson 1979).
Myrtoideae possui cerca de 70 gêneros e 2400 espécies (McVaugh 1968) e apenas a
tribo Myrteae, compreendendo as subtribos Eugeniinae, Myrciinae e Myrtiinae que foram
definidas por Berg (1967). Segundo o autor, cada subtribo apresenta um tipo básico de
embrião, que é utilizado como o caráter de maior importância para a definição do grupo. O
tipo de embrião eugenióide, típico de Eugeniinae, apresenta cotilédones bastante
desenvolvidos, carnosos e concrescidos ou distintos entre si com o eixo hipocótilo-radicular
inconspícuo e às vezes com radícula exerta. O tipo mircióide, de Myrciinae, apresenta
cotilédones desenvolvidos, foliáceos e dobrados. O tipo mirtóide, de Myrtiinae, possui
cotilédones reduzidos e membranáceos com eixo hipocótilo-radicular bastante desenvolvido e
espiralado ou curvo.
Barroso et al. (1999) registram a análise morfológica de frutos e sementes de
Myrtaceae e descrevem a morfologia dos tipos de embriões que são usados na taxonomia da
família.
No Brasil, a subfamília Myrtoideae, está representada por 23 gêneros e cerca de 1000
espécies, sendo aproximadamente 1/3 delas pertencentes à Eugenia (McVaugh 1968,
Landrum & Kawasaki 1997) (Tabela 01).
Tabela 01. Tribo, subtribos e gêneros de Myrtoideae no Brasil de acordo com Landrum &
Kawasaki (1997)
TRIBO SUBTRIBOS GÊNEROS
Eugeniinae
Calycorectes Eugenia
Hexachlamys Myrcianthes
Myrciaria
Neomitranthes Plinia
Siphoneugena
Myrciinae
Calypytrantes Gomidesia
Marlierea Myrceugenia
Myrcia
Myrteae
Myrtiinae
Acca Accara
Blepharocalyx
Calycolpus Campomanesia
Mosiera Myrrhynium
Myrteola
Pimenta Psidium
Myrtoideae compreende plantas lenhosas, arbustivas ou arbóreas, com folhas inteiras,
opostas, venação campidódroma. Nas folhas, frutos e sementes aparecem numerosos canais
oleíferos na forma de pontos translúcidos (Joly 1998, Barroso 1984). O tronco e os ramos
periodicamente eliminam o ritidoma, originados pela instalação da periderme (Souza 2003).
Na planície alagável do Alto rio Paraná a subfamília Myrtoideae está representada por
27 espécies reunidas em 9 gêneros, em suas 3 subtribos. Todos esses táxons foram registrados
para o Estado do Paraná e suas áreas limítrofes, do sudoeste do Estado de São Paulo e o do
leste de Mato Grosso do Sul. (Romagnolo 2003) (Tabela 02).
Tabela 02. Subtribos, gêneros e espécies de Myrtaceae registrados para a planície alagável do
Alto rio Paraná (MS e PR), com seu nome popular (Romagnolo 2003).
Subtribo/ Gênero/ Espécie Nome Popular Eugeniinae Calycorectes C. psidiiflorus (O.Berg) Sobral Guamirim-de-riedel Eugenia
E. egensis DC Cambuí E. florida DC Guamirim E. hiemalis Cambess Guamirim E. moraviana O.Berg Cambuí E. multipunctata Mattos et Legrand Cambuí E. pyriformis Cambess Uvaia E. ramboi D. Legrand Batinga-branca E. repanda O. Berg Camboim E. sulcata O. Berg Pitanga E. uniflora L. Pitanga
Hexachlamys H. edulis O. Berg Pêssego-do-mato
Myrcianthes M. pungens (O. Berg) D. Legrand Guabijú
Myrciaria M. cuspidata O. Berg Cambuím M. delicatula (DC.) O. Berg Cambuí
Plinia P. rivularis (Cambess.) Rotman Guamirim P. trunciflora (O. Berg) Kausel Jaboticaba
Myrciinae Myrcia
M. guianensis (Aublet.) DC. Cambuí M. laruotteana Cambess Guamirim M. multiflora (Lamarck) DC. Cambuí M. ramulosa DC. Cambuí M. rostrata DC. Guamirim-de-folha-fina
Myrtiinae Campomanesia
C. guazumifolia (Cambess.) O. Berg Sete-capotes C. xanthocarpa O. Berg Gabiroba-do-mato
Psidium P. guineense SW. Araça-azedo P. persicifolium O. Berg Araçá-bravo P. sartorianum (O. Berg) Nied. Cambuí
Morfologia da inflorescência e da flor
As inflorescências de Myrtaceae podem ser apicais, subapicais, axilares, supra-
axilares, com posição ramifloral ou caulifloral (Lughadha & Proença 1996). As flores
freqüentemente são dispostas em panículas, dicásios trifloros e racemos (Briggs & Johnson
1979, Barroso 1984).
As flores de Myrtaceae apresentam um hipanto mais ou menos desenvolvido, formado
pela parede do receptáculo floral, que pode ser campanulado, infundibuliforme, globoso,
anguloso ou liso, prolongado ou não acima do ovário (Barroso 1984). As flores de Myrtoideae
são hermafroditas (raramente unissexuais), epíginas (raramente semi-epíginas), ovário ínfero,
com (3-)4-5(-8) sépalas e (0-)4-5(-6,12) pétalas. Parte do perianto é livre ou ocasionalmente a
caliptra ou opérculo sofre ruptura irregular na antese. As pétalas são de coloração branca,
creme, rosa-pálida, raramente rosa ou vermelha. Apresentam freqüentemente numerosos
estames livres e o androceu pode ser diplostêmone (Lughadha & Proença 1996). Algumas
espécies possuem cavidade secretora no ápice da antera (Schmid 1972, Barroso 1984, Joly
1998).
Os estigmas raramente são divididos. Quando o são, eles podem ser bífidos ou
ocasionalmente trífidos como se observa em espécies africanas de Eugenia ancorifera
Amshoff (Amshoff 1974). Muitas Myrtoideae possuem estigma punctiforme ou capitato
(Lughadha & Proença 1996). Acca (Feijoa) O.Berg, Eugenia L. e Syzygium Gaertn. possuem
estigma seco com papilas unicelulares (Heslop-Harrison & Shivanna 1977). O estigma seco
pode ser observado também em Blepharocalyx O.Berg, Campomanesia Ruiz & Pav., Myrcia
DC., Psidium L. e Siphoneugena O.Berg (Proença & Gibbs 1994).
O ovário possui 2(3-18) carpelos fundidos. Os lóculos freqüentemente são multi-
ovulados, raramente cada lóculo contém somente um único óvulo. A placentação
freqüentemente é axilar, mas os tipos de placentação parietal, basal e apical também podem
ocorrer (Schmid 1980).
Os óvulos de Myrtoideae são geralmente descritos como anátropos, crassinucelados e
bitegumentados (Lughadha & Proença 1996).
A maioria das espécies de Myrtoideae apresenta estratégia reprodutiva do tipo
explosiva, com floração intensa, sendo que as flores duram em média 48 horas e são
freqüentemente visitadas por insetos que, atraídos pelo perfume adocicado encontram o pólen.
Em Myrtoideae as flores duram um dia, sendo que em algumas espécies de Campomanesia,
Eugenia, Myrcia, Myrciaria O.Berg, Psidium, Siphoneugena e Syzygium as flores podem
durar um dia ou menos (Hopper 1980, Kevan & Lack 1985, Peters & Vasquez 1986/87,
Proença & Gibbs 1994).
Anatomia
A anatomia floral de espécies de Myrtaceae brasileiras é escassa. Há investigações que
tratam de algumas partes florais, em trabalhos de frutos/sementes e de embriologia. O
trabalho de Strassburg (2004), por exemplo, trata da estrutura e origem da semente e embrião
em espécies de Myrtaceae da Serra do Cipó – MG.
Por outro lado, há inúmeros trabalhos sobre anatomia de órgãos vegetativos da família,
que se referem à folha (Johnson 1980, Du Plessis & Van Wik 1982, Keating 1984, Klucking
1988, Khatijah et al. 1992, Fontenelle et al. 1994, Costa et al. 1995, Cardoso & Sajo 2004),
ao lenho (Dadswell 1972, Angyalossy-Alfonso 1983, Détienne & Jacquet 1983, Tomazello
Filho 1985, Soffiatti & Angyalossy-Alfonso 1999) e à casca (Chattaway 1953, Soffiatti &
Angyalossy-Alfonso 1999).
Polinização
Atrativos e Recursos
As pétalas e/ou a grande quantidade de estames são atrativos visuais nas flores de
Myrtoideae, sendo que os estames são estruturas altamente visíveis nas flores abertas. As
flores de Myrtaceae em geral exalam um perfume doce agradável durante a antese, mas em
Syzygium cormiflorum F. Muell. observa-se um odor desagradável (Crome & Irvine 1986).
O pólen é o principal recurso para os visitantes em muitas flores de Myrtaceae. Em
espécies de Eugenia da África do Sul não foi observado nenhum osmóforo, mas foi verificado
que o odor doce e forte era emitido pelo tecido da antera ou pelo pólen (VanWik & Lowrey
1988). O recurso para os polinizadores em Acca sellowiana (Feijoa sellowiana) é o açúcar
(Moncur 1988).
O néctar não está presente nas flores de Eugenia da África do Sul (Van Wik & Lowrey
1988) e, aparentemente, em muitas Myrtaceae da América do Sul (Proença & Gibbs 1994).
Algumas exceções são reportadas por Pirani & Cortopassi-Laurini (1993) com abelhas
coletoras de pólen e néctar em flores de Plinia glomerata O.Berg. Em Myrciaria dubia o
néctar é secretado na base do disco estaminal (Peters & Vasquez 1986/1987).
A função da cavidade secretora do ápice da antera não é muito investigada para os
membros de Myrtoideae (Lughadha & Proença 1996). Em Chamelaucium Gingin Wax
(Leptospermoideae), Beardsell et al. (1989) relatam que a glândula da antera secreta um
lipídio rico em fluidos que solidifica, servindo como recurso alimentar para os insetos
polinizadores.
Melitofilia
As abelhas (Apidae) são polinizadores muito comuns em Myrtoideae e na totalidade
das Myrtaceae, existindo uma forte relação entre as Myrtaceae e a língua curta dos Colletidae
que são consideradas as mais primitivas abelhas visitantes florais (Michener 1979). Esta
relação é documentada na Austrália, onde Euryglossina e Hylaeus coletam pólen em flores de
Eugenia e Syzygium (Armstrong 1979) e na Costa Rica em Eugenia salamensis McVaugh
(Frankie et al. 1983). A polinização por Ptiloglossa sp pode ser observada em Siphoneugena
densiflora O. Berg no Brasil Central (Proença 1992).
Em Acca sellowiana (goiabeira-serrana) além dos pássaros, as mamangavas de toco,
Xylocopa augusti e X. frontalis, e as de chão, Bombus atratus, tocam o estigma e as anteras
durante as visitas florais (Hickel & Ducroquet 2000).
Os polinizadores potenciais de Psidium guajava L. (goiabeira) são Apis mellifera,
Trigona spinipes, Epicharis flava, Eulaema nigrita, Augochlroropsis patens, Centris tarsata,
Euglossa sp, Oxaea flavecens, Oxytrigona sp, Exomalopsis auropilosa, Xylocopa frontalis e
Bombus morio (Boti 2001). Outras espécies de Myrtoideae com seus polinizadores ou
visitantes florais estão listados na tabela 03.
Cantarofilia e Miofilia
A polinização por besouros é comum por Scarabaeidae, registrada em Angophora
híspida (Smith) Blaxell, Angophora woodsiana F.M.Bail. e Eucalyptus cylindriflora Maiden
& Blakely, uma possível adaptação das flores, relacionada aos besouros polinizadores, está no
disco estaminal presente em Angophora hispida (Armstrong 1979).
Moscas (Bombyliidae, Diptera) foram observadas por Armstrong (1979) alimentando-
se de néctar em tubos florais de Calytrix longifolia Labill., mas a polinização não foi
observada.
Tabela 03. Visitantes florais e prováveis polinizadores em Myrtoideae. (Lughadha &
Proença 1996)
Espécies Visitantes Comportamento Referência Campomanesia pubescens
O. Berg Apidae: Meliponinae Halictidae
Visitante Proença & Gibbs (1994)
Campomanesia velutina
(Cambess.) O. Berg Apidae: Bombinae Visitante Proença & Gibbs
(1994) Eugenia dysenterica DC.
Apidae: Bombinae Apidae: Meliponinae
Visitante Proença & Gibbs (1994)
Eugenia salamensis
McVaugh Colletidae Pilhador Frankie et al. (1983)
Eugenia stipitata McVaugh Apidae: Meliponinae Visitante Falcão et al. (1988) Eugenia stipitata Apis mellifera,
Eulaema mocsaryi Ptilotrigona lurida
Visitante Falcão et al. 2000).
Eugenia sp Halictidae Visitante Ruiz & Arroyo (1978)
Eugenia spp Apidae: Meliponinae Coletor de pólen Absy & Kerr (1977) Myrcia linearifolia Cambess. Apidae: Bombinae Visitante Proença & Gibbs
(1994) Myrcia rhodosepala Kiaersk. Apidae: Bombinae
Anthophoridae: Xylocopinae
Polinizador Proença & Gibbs (1994)
Myrciaria dubia 1 McVaugh Apidae: Meliponinae Visitante Falcão et al. (1989) Myrciaria dubia 2 Apidae: Meliponinae Polinizador Peters & Vasquez
(1986/87) Plinia cauliflora Martius Apidae: Meliponinae Explorador
intensivo Guibu et al. (1988)
Plinia glomerata O. Berg Apidae: Bombinae Apidae: Meliponinae
Pilhador Pirani & Cortopassi-Laurini (1993)
Psidium acutangulum DC. Apidae: Meliponinae Visitante Falcão et.al. (1992)
Psidium firmum O. Berg Anthophoridae: Xylocopinae Apidae: Bombinae
Provável polinizador
Proença & Gibbs (1994)
Psidium guajava L. Apidae: Meliponinae Apidae: Bombinae
Pilhador Camillo & Garófalo (1989)
Psidium guajava Apis mellifera, Trigona
spinipes, Epicharis
flava, Eulaema nigrita, Augochlroropsis
patens, Centris tarsata, Euglossa sp, Oxaea flavecens, Oxytrigona sp, Exomalopsis
auropilosa, Xylocopa frontalis, Bombus morio
Polinizador Boti (2001)
Ornitofilia
A polinização por pássaros aparece com muito menor freqüência em Myrtoideae que
em Leptospermoideae (Lughadha & Proença 1996). Ford et al. (1979) registraram seis
espécies de pássaros que visitam três espécies de Syzygium na Austrália, mas em nenhum
caso atuavam como polinizadores.
Hopper (1980), entretanto, sugeriu que pássaros comedores de mel (Honeyeaters)
talvez sejam os polinizadores mais importantes de Syzygium tierneyanum F. Muell.
Entretanto, Crome & Irvine (1986) demonstraram experimentalmente que os pássaros são
menos efetivos como polinizadores em Syzygium cormiflorum F. Muell. do que os morcegos.
As flores dessas duas espécies são brancas ou cremes, mas Ford et al. (1979) notaram uma
tendência maior para a polinização por pássaros em Myrtaceae (maioria Leptospermoideae)
da Austrália, em flores que apresentam estames vermelhos e ampla floração.
Acca sellowiana (Feijoa sellowiana), espécie nativa do planalto meridional brasileiro,
tem suas flores desprovidas de nectários e apresentam quatro pétalas vistosas, carnosas e
adocicadas, que são o principal recurso floral para os polinizadores (Mattos 1986), devido à
arquitetura floral. Popenoe (1912) sugeriu que a polinização fosse realizada por meio de
pássaros que visitam flores com o interesse de comer suas pétalas e acabam por transferir o
pólen ao roçar seu peito contra as flores. Os insetos teriam essa função dificultada, devido à
distância entre o estigma e o plano das anteras (Ducroquet & Hickel 1997).
Na Nova Zelândia, embora pássaros e insetos tenham visitado as flores de Acca
sellowiana, apenas duas espécies de pássaros (Turdus mercula e Acridotheres tristis) foram
polinizadores efetivos (Stewart & Craig 1989). No Brasil, a polinização dessa espécie é
garantida por várias espécies de pássaros frugívoros (sanhaços, sabiás, gaturamos e tuques)
(Zimmermann & Orth 1999).
Mamacofilia
Os morcegos de vida noturna como Syconycteris australis são provavelmente os
menores polinizadores de inflorescências noturnas de Syzygium tierneyanum (Hopper 1980).
A polinização por morcegos em várias espécies de Metrosideros da Nova Zelândia é
muito comum, Cynopterus e Pteropus (Pteropodidae) visitam algumas espécies de Eucalyptus
L’Herit (Faegri & Van der Pijl 1979).
A polinização por marsupiais (Phalangeridae) em algumas Myrtaceae australianas
permanece improvável. Entretanto, foi observado que Tarsipes spencerae visitam flores de
Beaufortia F. Muell., Petaurus breviceps visitam flores de Melaleuca L. e Eucalyptus e
Petaurus australis visitam flores de Eucalyptus. Tanto para os morcegos como para os
marsupiais, o néctar é provavelmente o principal recurso que eles ingerem juntamente com o
pólen (Vose 1973).
Os estudos sobre polinização dessa subfamília foram realizados em várias espécies,
todavia, não há estudos sobre polinização em espécies da família Myrtaceae na planície
alagável do Alto rio Paraná.
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ELABORAÇÃO DOS TRABALHOS
Essa tese é composta por dois capítulos, correspondendo cada um deles a um trabalho
científico. Os capítulos foram formatados de acordo com as normas das revistas às quais serão
submetidos. Após a defesa e com as devidas correções sugeridas pela Banca Examinadora,
serão prontamente submetidos às revistas.
CAPÍTULO I: Morfoanatomia e Aspectos da Biologia Floral de Myrcia guianensis (Aubletet)
A. P. De Candolle e de Myrcia laruotteana Cambess. (Myrtaceae), que será transcrito para a
Língua Inglesa e enviado à Revista Brazilian Archives of Biology and Technology.
CAPÍTULO II: Morfoanatomia e Aspectos da Biologia Floral de Eugenia uniflora Linnaeus, a
ser enviado à Revista Hoehnea.
CAPÍTULO I
Morfoanatomia e Aspectos da Biologia Floral de Myrcia guianensis
(Aubletet) A. P. De Candolle e de Myrcia laruotteana Cambess. (Myrtaceae)
Marilene Mieko Yamamoto Pires1; Luiz Antonio de Souza2
1Departamento de Ciências Biológicas; Universidade Estadual do Paraná; Faculdade
Estadual de Educação, Ciências e Letras de Paranavaí; [email protected]; Avenida
Gabriel Esperidião, s/n, Caixa Postal 306; 87703-000; Paranavaí; PR; Brazil;
2Departamento de Biologia; Universidade Estadual de Maringá; Avenida Colombo, 5790;
87020-900; Maringá; PR; Brazil.
ABSTRACT
Myrcia guianensis (Aubletet) A. P. of Candolle and Myrcia laruotteana Cambess. are species
that occur in riparian forest from the Paraná river. The floral morphology and structure,
anthesis, anther dehiscence, stigma receptivity and the insects visitors' registration are the
objectives of this paper. The perianth has a homogeneous mesophyll and the ovary is inferior.
The bitegmic and crassinucelate ovules are anatropous in Myrcia guianensis and
campilotropous in Myrcia laruotteana. The anthesis is nocturnal. The anthers dehisce at night
and the stigma receptivity is prolonged during the whole morning. The more frequent insect
visitors are Apis mellifera and Trigona spinipes.
Key words: Myrcia guianensis, Myrcia laruotteana, floral anatomy, floral biology, riparian
forest.
INTRODUÇÃO
A família Myrtaceae Jussieu é composta de 145 gêneros e cerca de 5.800 espécies.
Apresenta várias espécies que produzem frutos comestíveis de sabor agradável, como a
jabuticaba, a goiaba, o araçá e a gabiroba, e possuem características favoráveis para a
arborização urbana (Corrêa, 1984; Silva et al., 2001). Constitui-se numa das famílias de
melhor representatividade nas diferentes formações vegetacionais do Brasil. A taxonomia da
família é complexa e suas espécies são de difícil classificação e delimitação (Kawasaki, 1989;
Barroso, 1994). A família é dividida em duas subfamílias, Myrtoideae e Leptospermoideae,
apresentando dois centros principais de dispersão: a América Tropical e a Austrália (Schmid,
1980).
No Brasil todos os representantes nativos pertencem à subfamília Myrtoideae, que se
caracteriza por apresentar frutos carnosos. Myrcia DC. pertence à subtribo Myrciinae dessa
subfamília e é um dos maiores gêneros americanos de Myrtaceae, com mais de 300 espécies
distribuídas do México até o sul do Brasil (Cronquist, 1981; Barroso, 1991). Na planície
alagável do Alto rio Paraná encontram-se reconhecidas apenas as espécies M. rostrata DC.,
M. racemosa O.Berg, M. multiflora DC., M. guianensis (Aubletet) DC. e M. laruotteana
Cambess. (Romagnolo, 2003).
O Estado do Paraná apresenta, aproximadamente, apenas 5% de cobertura florestal
nativa (Medri et al., 1998) e na região noroeste, o processo de utilização de terras por culturas
vegetais reduziu a menos de 1% a área de florestas. No entanto, pouco se conhece sobre os
mecanismos que possibilitam a sobrevivência de espécies vegetais nestas áreas (Medri et al.,
1998) e é também neste ecossistema que existe o maior desconhecimento tanto botânico e
ecológico como do potencial econômico das espécies nativas (Moscheta et al., 2002).
A literatura botânica realça a necessidade de se promoverem estudos biológicos de
espécies de mata, vegetação cada vez mais rara no Brasil, principalmente no estado do Paraná,
especialmente aqueles alusivos às suas estruturas de reprodução. A investigação morfo-
anatômica da flor de espécies que ocorrem em remanescentes florestais paranaenses é escassa,
podendo ser mencionados os trabalhos sobre Ocotea puberula (Rich.) Nees (canela-guiacá)
(Souza & Moscheta, 1999); Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez (canelinha-amarela)
(Souza & Moscheta, 2000); Trichilia catigua A. Juss. (catiguá), T. elegans A. Juss. (pau-de-
ervilha) e T. pallida Sw. (baga-de-morcego) (Souza et al., 2001); Guarea kunthiana A. Juss.
(figo-do-mato) e G. macrophylla Vahl. (pau-d’arco) (Souza et al., 2002); Pilocarpus
pennatifolius Lem. (jaborandi) (Souza et al., 2003); Metrodorea nigra St. Hill. (carrapateira)
(Souza et al., 2004) e Croton urucurana Baill. (urucurana) (Pires et al., 2004).
Com referência a aspectos da biologia floral de espécies de mata do Paraná podem ser
citados apenas os estudos sobre Nectandra megapotamica (Souza & Moscheta, 2000),
Metrodorea nigra (Souza et al., 2004) e Croton urucurana (urucurana) (Pires et al., 2004).
Diante desse quadro de escassez de investigações sobre estruturas de reprodução de
espécies nativas paranaenses, este trabalho tem por objetivo estudar a morfoanatomia e os
aspectos da biologia floral de M. guianensis (cambuí) e M. laruotteana (guamirim) ocorrentes
na margem esquerda do Alto rio Paraná-PR.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
As coletas de flores de Myrcia guianensis (Aubletet) A. P. De Candolle e Myrcia
laruotteana Cambess. em pré-antese e pós-antese e as observações de campo foram feitas na
margem esquerda do Alto rio Paraná (22º45’S e 53º16’O), nas proximidades do ribeirão São
Pedro, município de São Pedro do Paraná, Estado do Paraná. (Fig. 1).
Figura 1. Localização do Alto rio Paraná, mostrando o ribeirão São Pedro, área utilizada
para o estudo.
A classificação climática é do tipo Cfa – subtropical mesotérmico, de acordo com
Köppen (1948), apresentando uma temperatura média anual de 22ºC com média máxima de
32ºC e média mínima de 18ºC. O período chuvoso compreende os meses de novembro a janeiro,
concentrando cerca de 35% da precipitação média anual de 1200 a 1500 mm (Nimer, 1977).
O substrato da área é constituído por sedimentos arenosos, originário de antigas
planícies de inundação, por sedimentos argilo-arenosos que constituem diques marginais e por
areias depositadas pelo canal fluvial (Souza-Filho, 1994).
Morfologia e Anatomia floral
Para o estudo anatômico, o material botânico coletado (botões e flores) foi fixado em
FAA 50 e emblocado em parafina e secionado transversal e longitudinalmente em micrótomo
de rotação, mediante técnicas usuais (Johansen, 1940). A coloração das seções microtômicas
foi feita em safranina e hematoxilina de Erlich, conforme método simplificado de Dnyansagar
(1958). Também foram preparadas lâminas temporárias e semipermanentes contendo seções
transversais do material botânico (Souza et al., 2005), coradas com safranina e azul de astra
As ilustrações foram elaboradas com auxílio de microscópio fotônico e microscópio
estereoscópico equipados com câmara clara, projetando-se, nas mesmas condições ópticas, a
escala micrométrica correspondente.
Aspectos da biologia floral
Para o estudo de biologia floral foi selecionado e marcado um exemplar de Myrcia
guianensis e outro de Myrcia laruotteana com placas plásticas fluorescentes. Foram
registradas as informações sobre a morfologia floral, o comportamento dos visitantes florais,
o período de antese e o estado dos constituintes florais ao longo desse processo. Também foi
coletado material botânico desses exemplares, visando estudos morfo-anatômicos da flor e
montagem de exsicata.
As observações sobre as flores, a antese e a presença de insetos foram realizadas no
período diurno e noturno, durante os meses de junho/2004 a dezembro/2005.
A análise da morfologia floral foi realizada com auxílio de microscópio esterescópico
e microscópio fotônico. A receptividade do estigma foi verificada utilizando-se água
oxigenada (Vogel, 1983).
Para a análise da viabilidade do pólen foram separadas cinco flores de cada espécie,
sendo destacadas duas anteras de cada flor, perfazendo um total de 10 anteras. Essas anteras
foram pulverizadas numa lâmina e foram separados aleatoriamente 500 grãos de pólen, que
foram corados com carmim acético (Radford et al., 1974).
As medidas de comprimento das peças florais (pétalas, sépalas, pedúnculo, estame e
estilete) foram realizadas em 10 flores, da base até o ápice, mediante paquímetro manual. A
presença de odores foi tomada através da percepção olfativa de flores embaladas em sacos
plásticos.
O comportamento dos visitantes foi observado visualmente e alguns insetos foram
capturados com rede entomológica no período de maior freqüência de visitas, das 8h às 10h e
das 15h às 17h.
As exsicatas de Myrcia guianensis e de M. laruotteana foram depositadas no Herbário
da Universidade Estadual de Maringá, Paraná, Brasil, sob registro de número 12.243 (HUM)
e 12.242 (HUM), respectivamente e utilizadas para identificação da espécie. Os insetos
coletados foram depositados na Faculdade Estadual de Educação, Ciências e Letras de
Paranavaí, Paraná, Brasil.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Morfologia e anatomia da flor
As flores de Myrcia guianensis e de M. laruotteana ocorrem em inflorescência tipo
panícula, considerada por Barroso et al. (1984) como panícula mircióide. As flores são
actinomorfas, diclamídeas e monoclinas (Figs. 20 e 23). Há cinco sépalas verdes, de tamanhos
diferentes, e cinco pétalas brancas. Os estames possuem anteras tetrasporangiadas (Fig. 7),
rimosas, com filetes longos. Há um único pistilo (Figs. 20 e 23) com ovário ínfero (Fig. 2),
sendo trilocular em Myrcia guianensis (Fig. 9) e bilocular em M. laruotteana (Fig. 10), com
dois óvulos por lóculo (Figs. 9 e 10). O hipanto glabro eleva-se acima do ápice do ovário (Fig.
2). Romagnolo (2003), em seu estudo sobre Myrtaceae na planície alagável no rio Paraná,
descreve pormenorizadamente a morfologia das flores de ambas as espécies.
As sépalas das duas espécies têm estrutura semelhante (Fig. 3), exceto pela ausência
de tricomas na epiderme de M. laruotteana. A epiderme da face abaxial é unisseriada, glabra,
estomatífera, com células de paredes delgadas (Fig. 3). Esta possui tricomas tectores de
paredes espessas (Fig. 3). O mesofilo, de natureza parenquimática, é homogêneo (Fig. 3) e
mostra amplas cavidades secretoras.
As pétalas diferem anatomicamente entre as espécies estudadas. Em Myrcia
guianensis as pétalas têm estrutura semelhante às das sépalas, mas com epiderme glabra em
ambas as superfícies e células do mesofilo parenquimático levemente alongadas no sentido
longitudinal (Fig. 4). Em Myrcia laruotteana a epiderme é constituída por células alongadas
longitudinalmente em ambas as superfícies e o mesofilo é esponjoso com células também
alongadas (Fig. 5). As pétalas dessas espécies mostram sistema vascular pouco desenvolvido.
Fahn (1974) e Mauseth (1988) consideram as pétalas como estruturas delicadas e efêmeras,
não necessitando, portanto, de alta capacidade na função de condução.
As sépalas e pétalas são essencialmente semelhantes por sua forma e anatomia às
folhas, mas geralmente são mais simples nos detalhes estruturais (Esau, 1959). Não há tecido
de sustentação no perianto de Myrcia guianensis e de M. laruotteana, o que parece ser
comum entre as Angiospermas (Fahn, 1974), mas há registro de colênquima nas sépalas e
pétalas de Pilocarpus pennatifolius Lem. (Rutaceae) (Souza et al., 2003).
O filete de Myrcia guianensis e de M. laruotteana é constituído por uma epiderme de
células amplas com paredes periclinais externas convexas, tecido parenquimático reduzido e
um único feixe vascular central (Fig. 6). As anteras maduras exibem epiderme descontínua e
endotécio com as paredes tangenciais internas e anticlinais com espessamentos secundários
sob forma de faixas (Figs. 7 e 8). Mariath et al. (2006) referem-se sobre a possibilidade da
epiderme da antera sofrer ruptura de suas células, permanecendo, neste caso, o endotécio
como a camada celular mais externa da antera.
2
3
5
4
SE
PE
HY
OU
AN
ST
AB AD
SC
SC
AB AD
Figuras 2-5 – Botão floral e estrutura do perianto em seções longitudinais. 2. Diagrama do botão de Myrcia guianensis; 3, 4. Sépala e pétala de Myrcia guianensis; 5. Pétala de Myrcia laruotteana. (AB=epiderme da face abaxial; AD=epiderme da face adaxial; AN=antera; HY=hipanto; OU=óvulo; PE=pétala; SC=cavidade secretora; SE=sépala; ST=estilete). Barras = 0,5mm e 40, 40, 30µm.
O ovário ínfero, com tecidos carpelar e do hipanto, em ambas as espécies, compõe-se
de epiderme externa unisseriada, glabra, de células cubóides, e mesofilo parenquimático com
células de formato e dimensão diferentes. No mesofilo há cavidades secretoras localizadas
preferencialmente junto à epiderme externa, sendo mais volumosas e freqüentes em Myrcia
guianensis (Figs. 9, 10 e 13). Os feixes vasculares ocorrem na região média do mesofilo
(Figs. 9 e 10). A epiderme interna é constituída por células mais tabulares (Fig. 13). O estilete
é sólido e apresenta epiderme simples, glabra, tecido parenquimático e tecido transmissor
central envolvido por feixes vasculares colaterais (Figs. 11 e 12).
6
7 8
EP
ET
VB
Figuras 6-8 – Estrutura do estame de Myrcia guianensis, em seção transversal. 6. Detalhe anatômico do filete; 7. Diagrama da antera madura; 8. Detalhe da parede da antera madura. (EP=epiderme; ET=endotécio; VB=feixe vascular). Barras = 20, 100 e 20µm, respectivamente.
9 10
11 12
13
OU OU
OE
VB
SC
CO
PA
TT
VB TT
AD
SC
Figuras 9-13 – Estrutura do gineceu em seção transversal. 9, 10. Diagramas dos ovários de Myrcia guianensis; e Myrcia laruotteana; 11, 12, 13. Detalhe e Diagrama anatômico do estilete, e detalhe da parede do ovário de Myrcia guianensis. (AD=epiderme da face adaxial; CO=colênquima; OE=epiderme externa; OU=óvulo; PA=parênquima; SC=cavidade secretora; TT=tecido transmissor; VB=feixe vascular). Barras = 200, 200, 50, 30, 30µm.
O hipanto nas duas espécies tem uma porção fusionada à parede do ovário e outra,
livre, alongada verticalmente, acima do ovário (Fig. 2). Barroso et al. (1984) consideram o
hipanto das Myrtaceae constituído pela parede do receptáculo floral. Entretanto, para se
definir a origem do hipanto é necessário estudar a ontogênese e a vascularização. Eames &
McDaniels (1947) registram que a maioria das espécies estudadas tem o hipanto formado
pelos apêndices fundidos aos carpelos. Para Roth (1977) o ovário inferior pode ter natureza
apendicular e/ou receptacular.
Os óvulos de Myrcia guianensis são anátropos, bitegumentados e crassinucelados (Fig.
14). Por outro lado, os óvulos de Myrcia laruotteana são também bitegumentados e
crassinucelados, mas campilótropos (Fig. 17), de acordo com terminologia de Bouman &
Boesewinkel (1991). Estes autores não reconhecem o tipo anfítropo e preferem utilizar o tipo
campilótropo para todos os óvulos com saco embrionário curvo. As duas espécies também
diferem entre si pelo número de estratos celulares dos tegumentos e pela micrópila. Em
Myrcia guianensis o tegumento externo é formado por três ou dois estratos celulares e o
interno por duas camadas de células, sendo o estrato externo formado por células alongadas e
estreitas e o interno por células cubóides (Fig. 15); os dois tegumentos mostram células mais
amplas na região da micrópila. Em Myrcia laruotteana o tegumento externo tem duas a seis
camadas e o interno duas a três camadas celulares (Fig. 16). Com referência à micrópila, ela é
limitada apenas pelo tegumento interno em Myrcia guianensis (Fig. 14) e por ambos os
tegumentos em Myrcia laruotteana (Fig. 17). O nucelo nas espécies é parenquimático, com
células poliédricas de paredes delgadas (Figs. 15 e 16).
As espécies em estudo apresentam os óvulos com as características gerais das
Myrtaceae, conforme referidas por Corner (1976). Todavia, ambas as espécies não possuem a
micrópila delimitada apenas pelo tegumento externo, como salientado pelo autor.
14
15
16 17
VB
OI
II
NU
II
MI
OV
MI
II
Figuras 14-17 – Estrutura do óvulo. 14, 15. Diagrama e detalhe anatômico do óvulo de Myrcia guianensis, em seções longitudinal e transversal; 16, 17. Detalhe anatômico e diagrama do óvulo de Myrcia laruotteana, em seção longitudinal. (II=tegumento interno; MI=micrópila; NU=nucelo; OI=tegumento externo; OV=parede do ovário; VB=feixe vascular). Barras = 50, 20, 20, 100µm.
Aspectos da biologia floral
O período de floração de Myrcia guianensis inicia-se em setembro, estendendo-se até
fevereiro, com maior intensidade neste primeiro mês, corroborando assim com as observações
realizadas por Kawasaki (1989), Peron (1994) e Romagnolo (2003). Em Myrcia laruotteana,
a floração começa em junho e estende-se até dezembro, sendo setembro o mês com maior
intensidade, o que também foi verificado por Rotman (1994), Soares-Silva (2000) e
Romagnolo (2003).
Myrcia guianensis e Myrcia laruotteana, como na maioria das espécies de Myrtaceae,
apresentam estratégia reprodutiva do tipo explosiva. As flores, após a antese, duram em média
um dia, como verificado em muitas espécies da subfamília Myrtoideae. Embora a literatura
registre que o período de duração das flores na maioria das espécies de Myrtaceae seja de 48
horas, as investigações feitas com outras espécies de Myrcia DC. e Blepharocalyx O.Berg.,
Campomanesia O.Berg., Eugenia L., Myrciaria O.Berg., Psidium L. e Siphoneugena O.Berg.
também mostraram que as flores podem durar um dia ou menos (Hopper, 1980; Kevan &
Lack, 1985; Peters & Vasquez, 1986/87; Proença & Gibbs, 1994).
A antese (Figs. 18 a 23) em Myrcia guianensis e Myrcia laruotteana inicia-se por volta das
4:30h e se estende até às 5:30h, e é marcada pelo afastamento de uma ou duas pétalas (Fig.
19), deixando evidente o estigma/estilete tortuoso. O estigma se encontra receptivo no início
da antese e se prolonga até às 11:00h. A antese é finalizada com o afastamento das pétalas que
ocupam gradativamente a posição horizontal, expondo completamente os órgãos reprodutores
(Figs. 20 e 23). Os grãos de pólen em Myrcia guianensis e Myrcia laruotteana apresentam
viabilidade de 92% e 94%, respectivamente. O odor das flores é adocicado e agradável.
As flores de ambas as espécies são freqüentemente visitadas por insetos, que são
atraídos por seu agradável e adocicado perfume. Os insetos visitantes são principalmente
abelhas, especialmente Apis mellifera e Trigona spinipes. Segundo Ramalho et al. (1990) as
famílias Myrtaceae, Leguminosae, Palmae e Rubiaceae são as mais importantes para as
abelhas africanizadas Melípona e Trigonini. Apis mellifera é geralmente um visitante
freqüente em Myrtaceae, como se verifica em Myrciaria cauliflora Mart. (Malerbo-Souza et
al., 2004), Eugenia uniflora Linnaeus (Pelacani et al., 2000) e Psidium guajava L. (Gonzaga
Neto & Soares, 1995). Em Eugenia stipitata McVaugh os insetos visitantes também são
abelhas, especialmente Apis mellifera, Eulaema mocsaryi e Ptilotrigona lurida (Falcão et al.,
2000).
18 19
20
SE
PE
SS
SS
SM
Figuras 18-20 – Antese de Myrcia guianensis. 18. Botão floral; 19. Botão floral expondo o estigma e parte do estilete; 20. Flor aberta. (PE=pétala; SE=sépala; SM=estame; SS=estigma-estilete).
21
22
23
SE
PE
SM
Figuras 21-23 – Antese de Myrcia laruotteana. 21. Botão floral; 22. Botão floral expondo as pétalas; 23. Flor aberta. (PE=pétala; SE=sépala; SM=estame; SS=estigma-estilete).
SS
RESUMO
Myrcia guianensis (Aubletet) A. P. de Candolle e Myrcia laruotteana Cambess. são espécies
que ocorrem em mata ripária do rio Paraná. A morfologia e a estrutura das flores, a antese,
deiscência das anteras, receptividade do estigma e o registro de insetos visitantes são
objetivos do trabalho. O perianto tem mesofilo homogêneo e a parede do ovário ínfero possui
tecidos de natureza carpelar e do hipanto. Os óvulos bitegumentados e crassinucelados são
anátropos em Myrcia guianensis e campilótropos em Myrcia laruotteana. A antese é noturna.
As anteras se abrem à noite e a receptividade do estigma se prolonga durante toda a manhã.
Os insetos visitantes mais freqüentes são Apis mellifera e Trigona spinipes.
AGRADECIMENTOS
Ao Programa de Pós-graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais da
Universidade Estadual de Maringá, pela oportunidade de realização deste trabalho.
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CAPÍTULO II
Morfo-anatomia e Aspectos da Biologia Floral de Eugenia uniflora Linnaeus
Marilene Mieko Yamamoto Pires1,3
Luiz Antonio de Souza2
1Universidade Estadual do Paraná, Faculdade Estadual de Educação, Ciências e Letras de
Paranavaí, Departamento de Ciências Biológicas, Avenida Gabriel Esperidião, s/n, Caixa Postal
306, 87703-000. 2Universidade Estadual de Maringá, Departamento de Biologia, Avenida Colombo, 5790, 87020-
900. Maringá, PR, Brasil. 3Autor para correspondência: [email protected]
Flor de Eugenia uniflora
ABSTRACT - (Morphology, anatomy and floral biology of Eugenia uniflora Linnaeus).
Eugenia uniflora L., popularly known as pitanga, is a native small tree of Brazil. The
structure and the floral biology are objects of this paper. The flowers, observed and collected
in riparian forest of the Paraná river, São Pedro do Paraná, are monoclinous, of white
coloration and disposed in racemose inflorescences. The flower has perianth with
homogeneous mesophyll, anthers with epidermis, endotecium, two middle layers and
secretory tapetum, carpellary tissues fused with the hipanthium and hypanthium tissues and
ovule anatropous, unitegmic and crassinucelate. The anthesis is nocturnal and occurs about
4:00 a.m. and the flowers just last one day. The more frequent floral visitor was Apis
mellifera.
Key words: Myrtaceae, floral morphology, floral biology, anthesis
RESUMO – (Morfo-anatomia e aspectos da biologia floral de Eugenia uniflora Linnaeus).
Eugenia uniflora L., conhecida popularmente como pitanga, é arvoreta nativa do Brasil. A
estrutura e a biologia floral são objetos do trabalho. As flores, observadas e coletadas em mata
ripária do rio Paraná, Município de São Pedro do Paraná, são monoclinas, de coloração
branca e dispõem-se em inflorescências racemosas. A flor tem perianto com mesofilo
homogêneo, anteras com epiderme, endotécio, duas camadas médias e tapete secretor, ovário
com tecidos carpelares fusionados ao hipanto e óvulo anátropo, unitegumentado e
crassinucelado. A antese é noturna, ocorrendo por volta das 4h e as flores duram apenas um
dia. O visitante floral mais freqüente foi Apis mellifera.
Palavras-chave: Myrtaceae, morfologia floral, anatomia floral, antese
Introdução
A importância medicinal, econômica e ecológica de espécies nativas de matas
brasileiras e o risco de sua extinção pela ação predatória do homem têm motivado o estudo
destas plantas, visando a preservação e o aproveitamento racional pelo homem. Todavia,
qualquer projeto de conservação, recuperação e manejo exige estudos da biologia de seus
órgãos de reprodução. A biologia da reprodução de uma espécie compreende estudos de
fenologia, morfologia, biologia floral, ontogênese e dispersão de frutos e sementes.
Dentre as matas brasileiras, a mata ciliar desempenha importantes funções
hidrológicas, como proteção à zona ripária, filtragem de sedimentos e de nutrientes, controle
no aporte de nutrientes e de produtos químicos nos cursos d’água, controle da erosão das
ribanceiras dos canais e controle da alteração da temperatura do ecossistema aquático (Lima
1989). Constitui também corredor de dispersão e remanescente valioso de uma vegetação que
pode retratar as alterações climáticas ocorridas em diferentes períodos geológicos (Catharino
1989). A falta de práticas conservacionistas, associada ao desmatamento freqüente nas matas
ciliares, vem causando problemas irreversíveis de perda das camadas superficiais do solo e
seu carreamento para os leitos de córregos e rios, apesar dessas matas serem consideradas
áreas de preservação permanente pelo Código Florestal Brasileiro (Assad-Ludewigs et al.
1989). Atualmente, é crescente a preocupação com a recuperação e a manutenção das
florestas ciliares (Lima 1989, Rodrigues & Gandolfi 2000).
Nos ambientes ripários Myrtaceae Jussieu se destaca por apresentar alta riqueza
específica (Souza et al. 1997, Romagnolo 2003). Sendo composta de 145 gêneros e cerca de
5800 espécies, divididas em duas subfamílias: Myrtoideae com espécies de frutos carnosos,
comuns na América do Sul e Central e Leptospermoideae, de frutos secos, comuns na
Austrália (Briggs & Johnson 1979, Schmid 1980). Várias espécies produzem frutos
comestíveis de sabor agradável, como a jabuticaba, a goiaba, o araçá e a gabiroba, e possuem
características favoráveis para a arborização urbana (Corrêa 1984, Silva et al. 2001). São
plantas lenhosas, arbustivas ou arbóreas, com folhas inteiras, de disposição alternada ou
oposta e às vezes oposta cruzada, com estípulas muito pequenas e com pontuações (glândulas)
oleíferas (Joly 1998).
As espécies de Eugenia L. possuem ampla distribuição e ocorrem do México à
Argentina (McVaugh 1968). No Brasil, esse gênero possui grande riqueza específica e é
abundante e freqüente em diversas formações vegetais, como na planície alagável do Alto rio
Paraná (PR) (Souza et al. 1997). Apresentam óleos essenciais e tanino e podem ser utilizadas
na medicina popular (Lorenzi 2000, Lunardi et al. 2001).
Na planície alagável do Alto rio Paraná, Eugenia está representado por dez espécies:
Eugenia egensis DC, E. florida DC, E. hiemalis Cambess., E. moraviana O. Berg, E.
multipunctata Matos et D. Legrand, E. pyriformis Cambess., E. ramboi Legrand, E. repanda
O. Berg., E. sulcata Spring ex Martius e E. uniflora Linnaeus (Romagnolo 2003).
Eugenia uniflora Linnaeus, conhecida popularmente como pitanga, é uma arvoreta,
com copa mais ou menos piramidal, com tronco tortuoso e um pouco sulcado, de 30-50 cm de
circunferência, com casca descamante em placas irregulares, com folhas elípticas e ovadas
(Lorenzi 2000, Romagnolo 2003). Ocorre de Minas Gerais até o Rio Grande do Sul, na
floresta semidecídua do planalto e da bacia do rio Paraná (PR), sendo uma planta
semidecídua, heliófita e seletiva higrófita (Lorenzi 2000).
Os estudos sobre a ecologia da polinização são de grande importância para a
compreensão da estrutura das comunidades vegetais naturais (Silberbauer-Gottsberger &
Gottsberger 1988). Esses estudos abordam aspectos da biologia floral como o período de
antese e a disponibilidade de néctar e pólen e também informações sobre a forma das flores,
permitindo assim, caracterizar os mecanismos de polinização e a adequação do visitante à flor
(Sazima & Sazima 1990). As informações sobre a ecologia da polinização e a biologia floral
também podem ser utilizadas em estudos de regeneração de áreas degradadas, manejo de
populações naturais e preservação do ambiente (Kevan & Baker 1983, Kageyama 1992).
As investigações sobre a estrutura e a biologia floral de espécies de Myrtaceae são
escassas. Assim, com a finalidade de contribuir com o estudo de conservação e recuperação
da vegetação do Alto rio Paraná (PR), onde vicejam cerca de 360 espécies já identificadas, o
presente trabalho objetiva a análise morfoanatômica da flor e aspectos da biologia floral de
Eugenia uniflora.
Material e métodos
Área de estudo
As coletas de flores de Eugenia uniflora Linnaeus, em pré-antese e pós-antese e as
observações de campo foram feitas na margem esquerda do Alto rio Paraná (22º45’S e
53º16’O), próximo ao ribeirão São Pedro, município de São Pedro do Paraná, Estado do
Paraná (figura 1).
A classificação climática é do tipo Cfa – subtropical mesotérmico, de acordo com
Köppen (1948), apresentando uma temperatura média anual de 22ºC com média máxima de
32ºC e média mínima de 18ºC. O período chuvoso compreende os meses de novembro a
janeiro, concentrando cerca de 35% da precipitação média anual de 1200 a 1500 mm (Nimer
1977).
O substrato da área é constituído por sedimentos arenosos, originário de antigas
planícies de inundação, por sedimentos argilo-arenosos que constituem diques marginais e
por areias depositadas pelo canal fluvial (Souza-Filho 1994).
Anatomia Floral
Para o estudo anatômico, o material botânico coletado (botões e flores) foi emblocado
em parafina e secionado transversal e longitudinalmente em micrótomo de rotação, mediante
técnicas usuais (Johansen, 1940). A coloração das seções microtômicas foi feita em safranina
e hematoxilina de Erlich, conforme método simplificado de Dnyansagar (1958). Também
foram preparadas lâminas temporárias e semipermanentes contendo seções transversais do
material botânico (Souza et al., 2005), coradas com safranina e azul de astra.
As ilustrações foram elaboradas com auxílio de microscópio fotônico e microscópio
estereoscópico equipados com câmara clara, projetando-se, nas mesmas condições ópticas a
escala micrométrica correspondente.
Aspectos da Biologia Floral
Para o estudo de biologia floral foi selecionado e marcado um exemplar de Eugenia
uniflora com placas plásticas fluorescentes. Foram registradas as informações sobre a
morfologia floral, o comportamento dos visitantes florais, o período de antese e o estado dos
constituintes florais ao longo desse processo. A coleta de material botânico para os estudos
morfo-anatômicos da flor e montagem de exscicata também foram feitas nessa planta.
As observações sobre a antese foram realizadas no período diurno e noturno, sendo
também registrada neste período a presença de insetos.
As observações das flores no campo foram feitas no período de junho de 2004 a
setembro de 2005. A análise da morfologia floral foi realizada com auxílio de microscópio
esterescópico e microscópio fotônico. A receptividade do estigma foi verificada utilizando-se
água oxigenada (Vogel 1983).
Para a análise da viabilidade do pólen foram separadas cinco flores. De cada flor
foram destacadas duas anteras perfazendo um total de 10 anteras; essas anteras foram
pulverizadas numa lâmina e foram separados aleatoriamente 500 grãos de pólen, que foram
corados com carmim acético (Radford et al 1974).
As medidas de comprimento das peças florais (pétalas, sépalas, pedúnculo, estames e
estilete) foram realizadas em seis flores, da base até o ápice, através de paquímetro manual.
A presença de odores foi tomada através da percepção olfativa de flores embaladas em sacos
plásticos.
O comportamento dos visitantes foi observado visualmente, sendo alguns insetos
capturados com rede entomológica no período de maior freqüência de visitas, das 8h às 11h e
das 15h às 17h.
As exsicatas foram depositadas no Herbário da Universidade Estadual de Maringá,
Paraná, Brasil, sob registro de número 12.244 (HUM) e utilizadas para identificação da
espécie. Os insetos coletados foram depositados na Faculdade Estadual de Educação,
Ciências e Letras de Paranavaí, Paraná, Brasil.
Resultados e Discussão
Morfologia e anatomia da flor
As flores de Eugenia uniflora são diclamídeas (figura 4), actinomorfas, monoclinas
(figuras 2, 3, 4), com cálice verde e corola branca. Há quatro sépalas de formato oblongo a
lanceolado e quatro pétalas obovadas.
Os estames numerosos (figuras 2, 3), em média 59 estames (desvio padrão 1,45),
possuem filetes cujo comprimento médio é de 0,34mm (desvio-padrão 0,006). Esses dados
indicam que o número de estames varia e o tamanho do estame não é semelhante nas flores de
uma mesma planta. As anteras são bitecas, tetrasporangiadas (figura 7) e rimosas.
O ovário é ínfero com muitos óvulos (figura 4). O estilete possui comprimento médio
de 0,65mm (desvio-padrão 0,067), indicando que há semelhança de tamanho nas flores de
uma planta.
As flores são reunidas em inflorescência (Figura 3), variando de quatro a sete flores
por inflorescência. A inflorescência é considerada por Barroso et al. (1984) e Romagnolo
(2003) como racemo “stenocalix”, caracterizada pelo fato de estar a gema de um ramo
vegetativo, que tem nós férteis na porção inferior, protegida por catafilos persistentes
agrupados imbricadamente.
As sépalas têm epiderme unisseriada, glabra, com células cubóides de paredes
delgadas (figura 6). O mesofilo é homogêneo, em que o parênquima é mais compacto
subepidermicamente e esponjoso na região média do mesofilo (figura 6). As pétalas também
possuem mesofilo homogêneo (figura 5), apresentando parênquima mais compacto e com
maior número de estratos celulares na base, junto ao hipanto. Entretanto, em grande parte da
pétala o mesofilo é esponjoso com amplos espaços intercelulares. A epiderme da pétala é
constituída por células curtas e alongadas, de paredes delgadas (figura 5).
As pétalas apresentam feixes vasculares pouco desenvolvidos e desprovidas de
esclerênquima, o que é comum em Angiospermas. Fahn (1974) e Mauseth (1988) consideram
as pétalas estruturas delicadas e efêmeras, não necessitando, portanto, de alta capacidade na
função de condução e sustentação.
Os estames possuem filete de epiderme uniestratificada, glabra, de células de paredes
finas, parênquima e um feixe vascular colateral central (figura 09). A antera jovem apresenta
epiderme unisseriada, de células alongadas, endotécio com células de paredes delgadas, duas
camadas médias de parênquima e tapete secretor (figura 8). A parede da antera enquadra-se
no tipo básico de Davis (1966) onde, as duas camadas resultantes da divisão celular da
camada parietal se dividem periclinalmente, formando o endotécio, as duas camadas médias e
o tapete.
A antera madura possui epiderme descontínua (figuras 7, 10) e endotécio com células
que mostram espessamento parietal secundário sob forma de faixas, nas paredes anticlinais e
periclinal interna (figura 10). Com referência à descontinuidade da epiderme dessa espécie,
Mariath et al. (2003) referem-se sobre a possibilidade da epiderme da antera sofrer ruptura de
suas células, permanecendo, neste caso, o endotécio como a camada celular mais externa da
antera.
A parede do ovário é formada por tecidos carpelares fusionados ao hipanto (figura 4).
A epiderme externa é glabra, unisseriada (figuras 12, 13) e é constituída por células cubóides,
pouco maiores que as da epiderme interna, que também é uniestratificada. O mesofilo (figura
13) é formado por parênquima homogêneo, com lacunas, drusas e cavidades secretoras, sendo
estas localizadas junto da epiderme externa (figura 13). No mesofilo ocorrem inúmeros feixes
vasculares colaterais de dimensões diversas (figuras 12, 13). A região placentária é
desenvolvida e mostra feixes vasculares invertidos (figura 12).
A natureza do ovário inferior é motivo de controvérsia em estudos de morfologia e
anatomia floral (Puri 1951, Fahn 1974, Roth 1977). Parece claro e geralmente aceito, que a
região interna do ovário inferior é verdadeiramente carpelar e a região externa pode ser
apendicular ou receptacular (Puri 1951). Para Eames & MacDaniels (1947) e Esau (1959) na
maioria das flores epíginas o hipanto é interpretado como de origem apendicular, composto
por bases de sépalas, pétalas e estames, que sofreram uma concrescência durante a evolução
da flor. No caso de Eugenia uniflora é provável que o hipanto seja apendicular, levando-se
em conta a ausência de feixes recorrentes na parede do ovário, com xilema e floema
invertidos. Todavia, a evidência apenas anatômica parece não ser suficiente para definir sua
natureza, necessitando-se de outros estudos de ontogenia, histologia, teratologia e
paleontologia (Fahn 1974).
O ovário de Eugenia e gêneros afins é referido como tendo dois lóculos e muitos
óvulos (Barroso et al. 1984). Entretanto, seções seriadas do ovário de Eugenia uniflora
evidenciaram que o septo não é íntegro ao longo de todo o ovário (figura 12), mostrando-se
incompleto na região apical, caracterizando o ovário nesse nível como unilocular.
O estilete é sólido, com o tecido transmissor localizado em posição central. O estilete
apresenta epiderme unisseriada e glabra, tecido parenquimático (figura 14) e tecidos
vasculares que se dispõem ao redor do tecido transmissor.
Os óvulos (figuras 11, 15-16) são anátropos, unitegumentados e crassinucelados. O
tegumento apresenta três a seis estratos celulares (figuras 15-16). O único feixe que
vasculariza o óvulo não tem percurso pós-calazal (figura 11).
Os óvulos unitegumentados são raros, de ocorrência dispersa e nunca presentes em
todas as espécies da família (Dahlgren, 1991). De fato, Eugenia uniflora tem óvulo
unitegumentado e, por exemplo, Myrcia guianensis (Aubletet) A. P. De Candolle e de Myrcia
laruotteana Cambess. apresentam óvulos bitegumentados. Aliás, Corner (1976) faz referência
à existência de óvulos unitegumentados e bitegumentados em espécies de Myrtaceae.
Floração e Antese
O padrão de floração é assincrônico, com flores esporádicas durante todo o ano e com pelo
menos uma época de pico intenso de floração entre os meses de setembro e outubro. No
entanto, Pelacani et al. (2000) observaram para essa espécie, em Jundiaí (SP), três
florações verificadas em maio, julho e outubro de 1999. Segundo Marchiori & Sobral
(1997) o período de floração e a fenologia são influenciados pelas variações climáticas,
proporcionando assim duas ou mais florações anuais.
Os frutos dessa espécie são procurados por animais como alimento, têm perfume agradável
e doce, amadurecem de outubro a janeiro, corroborando com as observações realizadas por
Lorenzi (2000).
A floração é abundante e as flores duram em média um dia. A antese (figuras 17-20)
inicia-se por volta das 3:40h e se estende até às 5:30h. O estigma se encontra receptivo no
início da antese e se prolonga até às 11:00h. O início da antese é marcado pelo afastamento
de uma ou duas pétalas, mostrando a superfície das anteras (figura 19). A antese se
completa com o afastamento das demais pétalas que ocupam gradativamente a posição
horizontal, expondo o estigma e as anteras completamente (figura 20). Os grãos de pólen
têm viabilidade de 90%. O odor das flores é agradável e adocicado.
As flores são freqüentemente visitadas por insetos, que são atraídos pelo perfume exalado
pelas flores abertas. Os insetos visitantes são principalmente abelhas, especialmente Apis
mellifera (Hymenoptera:Apidae), que pousam em várias flores tocando os seus órgãos sexuais
e realizando visitas com maior freqüência no período matutino, entre 8:30h e 11h.
A síndrome de melitofilia é típica para Myrtaceae (Silingardi 2002) e Apis mellifera é um
visitante freqüente em representantes dessa família. Podem ser citadas as seguintes espécies
polinizadas por esta abelha: Myrciaria cauliflora (Mart.) O. Berg. (Malerbo-Souza et al.
2004), Eugenia uniflora L. (Pelacani et al. 2000), Eugenia stipitata McVaugh (Falcão et al.
2000), Myrciaria dubia McVaugh (Maués & Couturier 2002) e Psidium guajava L. (Gonzaga
Neto & Soares 1995).
Eugenia uniflora foi considerada como autoincompatível por Pelacani et al. (2000). De
acordo com esses autores essa espécie deve necessariamente receber pólen exógeno para a
fecundação (xenogamia obrigatória) e sua polinização deve ser realizada somente através da
mediação de insetos, levando-se em conta que o teste para anemofilia demonstrou que o pólen
não é transportado por agente abiótico. No caso do espécime que ocorre em mata ripária do
Alto rio Paraná não foi verificado se a planta possui autoincompatibilidade sexual.
Agradecimentos
Ao Programa de Pós-graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais da
Universidade Estadual de Maringá, pela oportunidade de realização deste trabalho.
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Legendas das figuras
Figura 1. Localização do Alto rio Paraná, mostrando o ribeirão São Pedro, município de São
Pedro do Paraná, Estado do Paraná, área utilizada para o estudo.
Figuras 2-3. Eugenia uniflora. 2,3. Flor e inflorescência. Escalas: 1cm.
Figuras 4-6. Eugenia uniflora. Botão floral e estrutura do perianto em seções longitudinais. 4.
Diagrama de botão floral. 5-6. Detalhes anatômicos da pétala e sépala. AB = epiderme da face
adaxial, AD = epiderme da face adaxial, AN = antera, HI = hipanto, OU = óvulo, SE = sépala,
FV = feixe vascular. Escalas: 1mm, 30µm, 30µm, respectivamente.
Figuras 7-12. Eugenia uniflora. Estrutura do estame e do gineceu. 7. Diagrama da antera
madura secionada transversalmente. 8. Detalhe anatômico da parede da antera jovem, em seção
longitudinal. 9. Detalhe da parede da antera madura, em seção transversal. 10. Detalhe do filete,
em seção transversal. 11. Diagrama do óvulo, em seção longitudinal. 12. Diagrama da seção
transversal do ovário. CN= conectivo, CM = camadas médias, EE = epiderme externa, EI =
epiderme interna, EP = epiderme, ET = endotécio, FV = feixe vascular, OU = óvulo, TA =
tapete, TE = tegumento. Escalas: 200, 20, 40, 20, 50 e 300µm, respectivamente.
Figuras 13-14. Eugenia uniflora. Estrutura do gineceu, em seções transversais. 13. Detalhe
anatômico da parede do ovário. 14. Detalhe anatômico do estilete. CS = cavidade secretora, EE
= epiderme externa, EI = epiderme interna, TT = tecido transmissor. Escalas: 50µm.
Figuras 15-16. Eugenia uniflora. Detalhes do óvulo, em seções longitudinais feitas em regiões
diferentes. FU = funículo, MI = micrópila, NU = nucelo, OV = ovário, TE = tegumento.
Escalas: 50 µm.
Figuras 17-20. Eugenia uniflora. Antese. 17. Botão floral. 18. Botão floral expondo as pétalas.
17. Flor aberta, com o perianto em posição vertical. 20. Flor completamente aberta. ES =
estame, PE = pétala, SE = sépala, SS = estilete.
Figura 1
2
3
4 5
6
SE
HI
PE
OU
AN
FV
A
B AD
A
7
8
10
9
11 12
EP
ET
CN
CM
TA EP
FV TE
EE EI
FV
OU
13
14
T
T
EE
EI
CS
15
16
OV
TE NU
MI
OV
TE
FU
SE
P SS
E
17 18
19 20
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A análise da estrutura da flor e estudo de aspectos da biologia floral de Myrcia
guianensis, Myrcia laruotteana e Eugenia uniflora revelaram muito mais semelhanças do que
diferenças entre essas espécies. No tocante à estrutura floral, as diferenças mais significativas
estão relacionadas à floração, ao tipo de inflorescência, número de segmentos do perianto,
número de lóculos do ovário, tipo de óvulo e número de tegumentos do óvulo. Com referência
à biologia floral, o comportamento das flores no processo da antese é similar nas espécies
investigadas e sua polinização é entomófila.
A seguir é apresentada uma lista dos principais resultados alcançados nessas espécies,
enfatizando-se semelhanças e diferenças entre suas flores.
� As flores de Myrcia guianensis e Myrcia laruotteana ocorrem em inflorescências tipo
panícula mircióide enquanto que em Eugenia uniflora em racemo “stenocalix”,
caracterizada pelo fato de estar a gema de um ramo vegetativo protegida por catafilos
persistentes agrupados imbricadamente.
� As flores das espécies estudadas são actinomorfas, diclamídeas e monoclinas. Myrcia
guianensis e Myrcia laruotteana apresentam cinco sépalas verdes e cinco pétalas
brancas e as flores de Eugenia uniflora apresentam quatro sépalas verdes e quatro
pétalas brancas obovadas.
� Os estames das três espécies possuem anteras tetrasporangiadas, rimosas, com filetes
longos.
� Em Myrcia há um único pistilo com ovário ínfero, sendo trilocular em Myrcia
guianensis e bilocular em Myrcia laruotteana, com dois óvulos por lóculo. O hipanto
glabro, fusionado à parede do ovário, eleva-se acima do ápice do ovário.
� O estilete das espécies analisadas é sólido, com o tecido transmissor central.
� As sépalas das duas espécies de Myrcia têm estrutura semelhante, exceto pela ausência
de tricomas na epiderme de Myrcia laruotteana e de Eugenia uniflora. O mesofilo é
homogêneo nas três espécies.
� As pétalas nas três espécies, assim como as sépalas, têm mesofilo homogêneo, com
tecidos vasculares pouco desenvolvidos.
� O filete tem estrutura semelhante nas espécies estudadas, com um único feixe vascular
central.
� A parede do ovário das espécies é constituída por tecidos do hipanto e do carpelo. O
hipanto deve ter natureza possivelmente apendicular, em razão da inexistência de
feixes vasculares com xilema e floema invertidos.
� Os óvulos de Myrcia guianensis e de Myrcia laruotteana são bitegumentados e
crassinucelados, mas anátropos na primeira e campilótropos na segunda espécie. Por
outro lado, os óvulos de Eugenia uniflora também são anátropos e crassinucelados,
mas unitegumentados.
� Myrcia guianensis e Myrcia laruotteana, como na maioria das espécies de Myrtaceae,
apresentam estratégia reprodutiva do tipo “big-bang”. As flores, após a antese, duram
em média um dia, como verificado em muitas espécies da subfamília Myrtoideae.
Eugenia uniflora apresenta padrão de floração assincrônico, com flores esporádicas
durante todo o ano e com pelo menos uma época de pico intenso de floração entre os
meses de setembro e outubro.
� A antese nas três espécies ocorre de madrugada por volta das 4h e se estende até às
5:30h, caracterizando a antese como noturna.
� Nas três espécies o estigma se encontra receptivo no início da antese e se prolonga até
às 11:00h.
� Os grãos de pólen em Myrcia guianensis, Myrcia laruotteana e Eugenia uniflora
apresentam viabilidade polínica de 92%, 94% e 90%, respectivamente.
� As flores são freqüentemente visitadas por insetos, que são atraídos por seu agradável
e adocicado perfume. Apis mellifera foi o visitante principal nas três espécies.
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