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1
ECOFISIOLOGIA E SUAS IMPLICAÇÕES NO
MANEJO CULTURAL DO MILHO SAFRINHAThiago Corrêa de Souza
Universidade Federal de Alfenas/UNIFAL-MG
2
A Ecofisiologia Vegetal ou Fisiologia Ambiental
estuda as respostas dos vegetais a fatores ambientais.
Fator ambiental é tudo que está externo a planta de
milho e pode influenciá-la.
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Fatores ambientais e fatores de estresse
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Intensidade do fator de estresse
Estresse
pela falta Estresse pelo
excesso
4
In: http://www.fundacaoms.org.br/uploads/publicacoes/Cap%C3%ADtulo%2006_48783487.pdf
Fatores bióticosFatores abióticos
Plantas
daninhas
Milho Safrinha
5
Como medir o estresse no milho safrinha ?
Medindo as reações de respostas aos fatores de estresse
Folha CloroseSeca
Efeitos do estresse:
Intensidade
Duração (tempo de exposição ao estresse)
Genética da planta
“Histórico”
7
O que será abordado?
Fatores de estresse abiótico de maior relevância para o
milho safrinha:
Disponibilidade de água Temperatura
8
A disponibilidade de água como fator
de estresse para o milho safrinha
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Intensidade do fator de estresse
SecaEncharcamento
-O excesso de água leva à hipoxia no milho e altera processo
difusivo dos gases no solo (Dat et al., 2004)
-Até estádio V6 mais susceptível (meristema abaixo superf. do solo)
-Sem O2 cessam o transporte de elétrons (Sairam et al., 2008)
-Deplecionamento de energia (crescimento radicular e da parte aérea
inibido)
-Fermentação e Efeito Pasteur (Bailey-Serres, 2004)
-Limita trocas gasosas, formação de EROs.
Água
Raízes respiram em
condição aeróbica
Raízes respiram em
condição anaeróbica
Alta disponibilidade de água (encharcamento)
(Dat et al., 2004; Dat et al., 2004 ; Bailey-Serres, 2004)
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Algumas espécies reativas de oxigênio
(EROs)
-ânion superóxido (O2•–)
-oxigênio singleto (1O2)
-peróxido de hidrogênio (H2O2)
-radical hidroxila (OH•)
Gill; Tuteja, 2010
11
EROs
Membrana plasmática
(peroxidação lipídica)
Proteínas/enzimas DNA
Pigmentos
(clorofila)
Gill; Tuteja, 2010
Sinalização
do
estresse
-Ocorre diminuição da condutividade hidráulica; raízes finas
morrem diminuindo absorção radicular
-Aumento de aerênquimas, porosidade e raízes adventícias
-Se encharcamento não for contínuo a planta de milho se
recupera
Magalhães et al., 2007; Vodnik et al., 2009; Souza et al., 2012; Dell’amico et al., 2001; Tournaire-Roux et al., 2003
13
Baixa disponibilidade de água (seca)
Solo
Planta
Atmosfera
Pouca água termodinamicamente disponível
para a planta (potencial hídrico cai)
14
Disponibilidade de água
normal
Redução da área foliar
Baixa disponibilidade de água
Menor expansão celular
Menor expansão foliar
Menor transpiração
Folhas normais
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Fechamento Estomático
Pouca água Menor turgor nas folhas Fechamento estomático
Menor transpiração
Estresse hídrico
Sinais da raizProdução de ABA Alcalinização do citosol
Efluxo de K+
Fechamento estomáticoMenor transpiração
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maior temperaturamaior respiração
Fechamento Estomático
Limita a condutância de água; fixação de CO2
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Limitação não-estomática
+Eficiência dos fotossistemas
+Ciclo de calvin
Limitação estomática
+estômato
Fixação de CO2 (fotossíntese):
Rubisco
PEPcase
ribulose-5-fosfato quinase
gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase
Abertura/fechamento
Anatomia foliar
18
Excesso de luz
Seca inibe as enzimas
Adaptado Raven, 2007
-fotoinibição envolve danos aos centros de reação
-Geração de espécies reativas de oxigênio (EROs)
ATP
CO2 açúcares
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Diminuição das reservas de carboidratos
Obter energia Adquirir osmorreguladores
Respiração
ATP
trealose
íons
20
íons
aminoácidos
proteínas
Outros solutos
Célula em condições normais
AJUSTE OSMÓTICO
Estresse
hídrico BDA
Aumento dos solutos
Diminuição do ΨOS
ÁGUA
Entrada de água na
célula
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A temperatura como fator de estresse
para o milho safrinha
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Intensidade do fator de estresse
FrioCalor
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Baixas temperaturas (Frio)
Frio (chilling stress) acima do ponto de congelamento
e inferior a 15ºC
Congelamento (freezing stress) abaixo do ponto de
congelamento entre -3º a -5 ºC
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-Milho é uma planta do tipo C4 (27 a 30ºC) sensível ao frio
-Afeta: Germinação, alongamento do caule, brotamento
e expansão das folhas, acúmulo de matéria seca
Alguns dias de frio: Grande destino:
Frio folhas pequenas...
Quando aquece...
menor área foliar, menor área fotossintetizante!
27
Nas folhas: ocorre desidratação dos tecidos menor
condutância hidráulica e menor controle estomático
Com geadas: Desidratação das células devido à retirada de
água pelos cristais de gelo em crescimento nos espaços
intercelulares (morte das células- “queimaduras”).
Morfologia radicular é afetada
(mais do que acúmulo de biomassa)
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Meristema radicular
afetado arredondado,
inchado
Eixo radicular mais grosso,
menor ramificação
Menor comprimento
radicular
Diminuição da
condutividade
hidráulica
Absorção de água e sais
mineraisAdaptado de Farooq et al., 2009
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Propriedade de viscosidade
Relacionada com as velocidades dos fluídos
Água em temperatura ambiente baixa viscosidade
Temp 0 20 30 40
Viscos(µ) 1,781 10-3 1,002 10-3 0,798 10-3 0,653 10-3
Angelocci, 2002
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Fotossíntese
Limitações estomáticas e não-estomáticas
Clorose
Deformação
tilacóides e das
membranasFotoinibição intensa
gerando EROs
Enzimas - atividade,
sínteseAlta fluorescência
(O2•–)
Propriedade física da membrana : devido a temperatura e
peroxidação lipídica
Fluído-cristalino para sólido-gel
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Estágios reprodutivos leva a abscisão floral,
diminuição da sincronia floral, abortamento de
óvulos, esterilidade do pólen e redução do
enchimento de grãos (inibição das enzimas do
metabolismo de acumulação de carboidratos)
Thakur et al., 2010; Bechoux et al., 2000
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Altas temperaturas (Calor)
Temperaturas do ar diurna acima de 35ºC
Temperaturas do ar noturna acima de 24 ºC
Cantele, 2009
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Mitocôndrias
Cloroplastídeos
Peroxissomos
Retículo Endoplasmático
Membrana Plasmática
Hasanuzzaman et al., 2013
Parede Celular
Apoplasto
EROs
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Calor
↑ABA
-Diminuição da
germinação
-Crescimento radicular
-Crescimento foliar
-Biomassa
Qu et al., 2013
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Calor
Rendimento de grãos
Meiose
Tubo Polínico
Germinação do pólen
Alam et al., 2017; Edreira;Otegui, 2012
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Incertezas climáticas da época de plantio
Disponibilidade de genótipos tolerantes que possuem aspectos
ecofisiológicos importantes pode ser ponto chave no manejo cultural.
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EFICIÊNCIA DE ABSORÇÃO DE ÁGUA:
Aprofundamento das Raízes no Solo
Menor área foliar
Menor consumo de CO2
Menor fotoassimiladosMenor consumo energia
Alocação de energia e carbono para o sistema
radicular
Maior crescimento e aprofundamento no solo
http://ds9.botanik.uni-bonn.de/zellbio/AG-Baluska-Volkmann/research.php
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Existem sistemas antioxidantes enzimáticos e não enzimáticos em
milho
▪Ácido ascórbico (vitamina C)
•Fonte: GUARATINI, T., ET AL, 2007
▪ Superóxido dismutase (SOD)
▪ Catalase (CAT)
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Osmorreguladores, osmoprotetores, crio/termoprotetores
Etanol, prolina, glicina-betaina, sacarose, proteínas
HSP (proteínas de choque térmico), etc...
Protegem contra a seca , calor, e o frio/congelamento!
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Trocas gasosas e Fluorescência da Clorofila
Plantas tolerantes tendem manter taxa fotossintética;
diminuir a emissão de fluorescência da clorofila; aumentar
a dissipação por calor
Lopes et al., 2011
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Aplicação de substâncias influenciam as características
ecofisiológicas
Tratamento em sementes (priming) e em plantas
trealose
Peróxido de hidrgênio (H2O2)
Glicina-betaína
Ácido ascórbico
Melatonina
Zhang et al., 2014
50
Aplicação de derivados de quitosana pode
amenizar o estresse por seca
Reis, 2017
ICNIC
Chi
tosa
n
SUC +
MCA
SUC
MCA
Pn (
µm
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CO
2 m
-2 s
-1)
0
10
20
30
40
50
1 DAA
15 DAA
Rehydration
a aa
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bb
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b
a
51
Parâmetros ecofisiológicos são importantes para
uma seleção “mais refinada” e entendimento dos
mecanismos de tolerância.
É possível a identificação de parâmetros
ecofisiológicos
associados a diferentes mecanismos de
tolerância a variação da disponibilidade de água e
a variação de temperatura .
Considerações finais