a ECOFISIOLOGIA DA VIDEIRA - eno16.com 7 - Dormência das gemas.pdf · a Prof. Leonardo Cury ECOFISIOLOGIA DA VIDEIRA aaa Bases ecofisiológicas da dormência das gemas Bento Gonçalves,

a

Prof. Leonardo Cury

ECOFISIOLOGIA DA VIDEIRA

aaa Bases ecofisiológicas

da dormência das gemas

Bento Gonçalves, RS 1

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Dormência

! Estado de um organismo vivo com aparente sinal de inatividade suspensa temporariamente por qualquer causa;

! Quietude ou latência são sinônimos de dormência;

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Dormência

! Conceito clássico (Doorenbos, 1953):

“Corresponde a um estado em que o tecido não apresenta a habilidade de crescer, mesmo em condições favoráveis”

! Importância:

! Permitir a sobrevivência da espécie em condições adversas;

! Coordenar a arquitetura da planta;

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! Inibição correlativa ou paradormência: ! Falta de crescimento e desenvolvimento de gemas por ação inibidora de

outros órgãos;

Tipos de dormência

! Gemas laterais de uma brotação não

se desenvolvem enquanto o sarmento cresce por ação da gema apical ou folhas;

! Caso haja desponte ou desfolha a brotação lateral inicia.

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Tipos de dormência

! Ecodormência: ! Gemas não brotam por ausência de condições ambientais favoráveis como

baixa temperatura, fotoperíodo, déficit hídrico; ! Contudo, brotam caso as condições se normalizem.

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Tipos de dormência

! Endodormência ou latência endógena: ! Crescimento não se manifesta mesmo que haja condições ambientais

propícias e não existam outros órgãos inibidores;

! A própria gema deve superar este estado com mudanças bioquímicas e fisiológicas complexas durante o período de exposição ao frio;

! Também é chamado de repouso que evoca uma condição requerente de eliminação de fatores negativos e promoção de positivos.

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Tipos de dormência

D.P. Horvath et al. / TRENS in Plant Science 8(11) (2003) 534-540

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! A primeira inatividade da gema se deve à inibição correlativa pelo ápice em ativo

crescimento e por folhas adjacentes;

! A maioria das gemas laterais inicia a dormência entre cinco e sete semanas após a brotação coincidindo com a maturação da folha que a sustenta;

! Ao fim da temporada com a queda na temperatura e o encurtamento dos dias induzem as gemas ao letargo.

Início da dormência

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Evolução da dormência ! No início é suave e a brotação pode ocorrer (com dificuldade), em resposta ao

calor, podas e desfolha (letargo preliminar);

! A dormência vai se intensificando, favorecido pelo frio até sua condição máxima (letargo profundo);

! O frio contribui para sua manutenção e conduz ao letargo final, cada vez menos intenso (capacidade de resposta ao estímulos);

! O término do letargo (tempo para iniciar a brotação sob condições favoráveis), depende da exposição à baixa temperatura chegando ao (pós-letargo);

! Todos os estados têm duração variável (cultivar, ambientais, crescimento);

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Evolução da dormência

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! As gemas evoluem ao longo do sarmento separadamente e a dormência é mais

intensa na posição (6-10) e menor nas terminais.

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! Fatores relacionados à dormência:

! Ambientais;

! Temperatura.

! Fotoperíodo;

! Estresse hídrico;

! Genéticos (Adaptação);

! Fisiológicos/Bioquímicos.

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(Ambientais) temperatura e duração do frio ! Temperatura para superar a dormência encontra-se entre (0 e 9°C);

! Requerimento de frio (número de horas de exposição das gemas abaixo de 7,2°C); (Weinberger, 1950);

! A videira requer entre 100 e 1400 horas de frio segundo a cultivar;

! A cultivar Perlette brota rapidamente e com grande vigor após 800 h de frio acumulado, lentamente após 400 h e muito lentamente com menos frio;

! As condições da videira antes da entrada em dormência afetam o requerimento de frio para superar este letargo;

! O vigor reduzido (restrição hídrica) reduz o crescimento, favorece o crescimento de gemas laterais adiantando a profundidade da dormência;

! O contrário (crescimento vigoroso induz dormência profunda e prolongada (completa lignificação do nó).

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(Ambientais) Temperatura e duração do frio

Pouca atividade de promoção e muita reação de inibição.

Aumenta o potencial de inibição

(favorecimento bioquímico)

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(Ambientais) outros condicionantes de resposta ao frio ! A soma das horas de frio faz-se diretamente pela soma de dados horários, fáceis

de registrar (instrumental) ou por correção dos dados parciais da região;

! Entre os métodos indiretos estão os baseados nas temperaturas médias de junho a julho (H.S.) e nas máximas e mínimas médias (equações).

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(Ambientais) outros condicionantes de resposta ao frio

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(Ambientais) outros condicionantes de resposta ao frio Temperatura média mínima (previsões para 2050)

Baixa Alta

Relativo à média climática1961-90

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(Ambientais) efeitos de horas insuficientes de frio ! Caso o resfriamento seja menor que o requerido diversas anomalias podem

ocorrer;

! A brotação pode ocorrer de forma retardada e desuniforme e diretamente proporcional à magnitude do déficit de frio;

! Com grande deficiência de frio a brotação é pobre e o crescimento dos sarmentos é débil;

! A ocorrência acumulada por vários anos resulta em escassez de sarmentos, baixo vigor e senescência antecipada da videira;

! Nestas situações as flores são débeis, deformadas ou com desenvolvimento débil de pólen e pistilo (problemas de frutificação);

! Esta sintomatologia representa pela diferença na dormência e do requerimento de frio dos diferentes tipos de gemas.

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(Ambientais) continuidade e intermitência do frio ! Além do tipo de gema e da temperatura e sua condição para iniciar a dormência,

a eficiência do resfriamento é distinta segundo sua continuidade;

! O momento e a duração desta interrupção afeta a gema, assim como o momento de ocorrência do tratamento (frio, reguladores de crescimento);

! A qualidade do frio (continuidade) é o principal fator para a superação da dormência;

! Contudo, não ocorre em geral e tudo parece depender das características do ciclo de alteração, da magnitude da temperatura alta e do material vegetal;

! Altas temperaturas (24°C) afetam significativamente o efeito da baixa (6°C);

! Em ciclos curtos e caso o resfriamento ocorra por mais tempo o efeito sobre a dormência é irreversível;

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(Ambientais) continuidade e intermitência do frio ! Os efeitos negativos e positivos da baixa e da alta temperatura explicam-se pela

ocorrência de uma reação inicial irreversível;

! O resultado é fixado após período de frio e duas reações posteriores (uma à baixa e outra a alta temperatura), elaborando o modelo dinâmico;

! O resultado do resfriamento ocorre devido ao balanço entre reações independentes (uma dissipa a dormência e a outra inibe da dormência);

! Durante a dormência profunda temperaturas muito baixas são negativas (pouca atividade em pouco tempo de resfriamento e muitas reações de inibição);

! Durante a dormência final o maior frio acumulado promove a superação, reduz o potencial de inibição;

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(Ambientais) estado de desenvolvimento fisiológico da gema ! O efeito do resfriamento (temperatura constante ou intermitente), varia com o

estado de desenvolvimento fisiológico da gema (pouco estudo e quantificação);

! Após a dormência profunda, as temperaturas altas são cada vez mais negativas (subtração do frio);

! Reafirma-se que a dormência final evoluciona com temperaturas mais elevadas (acima de 10°C da ótima) para a dissipação da dormência profunda;

! É evidente a necessidade de elaborar modelos que contemplem unidades de frio variáveis (UFV) nas diversas etapas da evolução da dormência.

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(Ambientais) estado de desenvolvimento fisiológico da gema

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(Ambientais) outros condicionante da resposta ao frio ! Radiação solar é um importante fator que afeta o processo de resfriamento;

! Há indicativos de que a baixa intensidade laminosa favorece o término da dormência e que a luz é necessária pós período de sombra (efeito na videira?);

! Do mesmo modo a nebulosidade favorece o processo seja redução da temperatura das gemas ou a intensidade luminosa que ela recebem;

! Contudo o efeito luminoso sobre a dormência está longe de ser conhecido bem;

! O vento ajuda no resfriamento das gemas quando ocorre insolação e favorece o fim da dormência;

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(Ambientais) outros condicionante da resposta ao frio ! Durante a dormência profunda a temperatura e não a luz, exerce um efeito

positivo;

! Contudo na primeira e última fase da dormência a ampliação do fotoperíodo pode participar na moderação da necessidade de frio;

! A chuva e o molhamento são considerados como redutores da necessidade de frio devido ao efeito de lavado;

! A raiz influencia na dormência e o porta-enxerto (baixo ou alto requisito de frio), reduz ou aumenta a necessidade de frio da variedade copa.

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Fatores genéticos (adaptação)

G.L. Putti et al. / Rev. Bras. Frutic., v. 25, n. 2, p. 199-202, Agosto 2003

?

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Fatores genéticos (adaptação)

C. Sauvignon - lira

0102030405060708090

100

08/09 15/09 22/09 29/09 06/10

% B

rota

ção

C. Sauvignon - latada

0102030405060708090

100

08/09 15/09 22/09 29/09 06/10

% B

rota

ção

Chardonnay latada

0102030405060708090

100

31/7 4/8 8/8 12/8 16/8 20/8 24/8 28/8 1/9

% B

rota

ção

Chardonnay - lira

0102030405060708090

100

31/7 4/8 8/8 12/8 16/8 20/8 24/8 28/8 1/9

% B

rota

ção

Concord

0102030405060708090

100

18/8 22/8 26/8 30/8 3/9 7/9 11/9 15/9 19/9

% B

rota

ção

precoce intermediária tardia

?

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Fatores fisiológicos e bioquímicos

! Condições da planta : ! Idade → Plantas jovens - Alta dormência; ! Vigor → Alto vigor - Alta dormência; ! Posição da gema (Gema terminal : Gema lateral)

F. G. HERTER et al. Rev. Bras. Frutic., Jaboticabal - SP, v. 23, n. 2, p. 261-264, agosto 2001

Pereira cv. Carrick.

Terminal Lateral

90,20% 52,24%

dias

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Fatores fisiológicos e bioquímicos - oxidação e antioxidação ! A catalase que decompõe peróxido de hidrogênio (H2O2) é mais ativa no outono

(dormência profunda) em relação ao inverno (dormência decrescente);

! Seu declínio coincide com o aumento de peroxidases (ativa a quebra de pentoses e a geração de nucleotídeos reduzidos (necessários metabolismo);

! As isoformas de peroxidases básicas desaparecem antes da brotação (ácidas são estáveis) (maior atividade/produção de H2O2) antes do término da dormência;

! A cianamida hidrogenada adianta todo este processo auxiliando na superação da dormência (redução da atividade da catalase);

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! A transcrição de peroxidases é iniciada por dias curtos (inverno) e baixas

temperaturas aumentam sua expressão;

! O peróxido de hidrogênio aumenta com o resfriamento até o fim da dormência, aumentada com a cianamida (inibe a catalase), substituindo o frio;

! Ao baixar a atividade das catalases sobem os níveis de peróxidos e glutation (coincidentes com o término da dormência);

! O glutation é um tiol de baixo peso molecular atuante sobre as proteínas mantendo o grupo tiol em um estado reduzido;

! A cianamida hidrogenada também promove a formação de glutation reduzido, o qual auxilia na superação a dormência.

Fatores fisiológicos e bioquímicos - oxidação e antioxidação

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! Radicais livres (O2.-)

O2.- → SD → H2O2 → Cat → O2 + H2O

! ↑ em gemas dormentes; ! ↓ com a quebra de dormência (ex.: TDZ)

PPP

DHAr

x


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Modelo ciclo glutation-ácido ascórbico para remover radicais livres associados à brotação. (1) Ascorbato-peroxidase. (2) Desidroascorbatoredutase. (3) Glutationredutase. (4) Radical livre

ascorbatoredutase. (5) Ascorbatoxidase. (6) Superoxidodismutase. (7) Catalase. (8) Passo formador de pentose.

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Em videira o nível de carboidratos é importante para a maturação completa do ramo do ano (lenho e gemas).


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Maurel et al., Tree Physiology, v. 24, p. 579-588, 2004

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•  Água livre/conjugada

D. Liu et al. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 118(5) 632-637 1993

Em dormência Conjugada > Livre

Em brotação Livre > Conjugada

Gemas de maçã


! Aminoácidos / Proteínas (Dehidrinas);

! Lipases

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Fatores fisiológicos e bioquímicos Aminoácidos / Proteínas

S. Khanizadeh et al. J. Plant Nut. 17(11) 2025-2030. 1994

Endormência:

↑ Dehidrinas ↑ ↑ BSP (Prot. Reserva)

L.J. Rowland & R. Arora. Plant Sci 126 119-144. 1997

dormancy

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Fatores fisiológicos e bioquímicos •  Água livre/conjugada - Aminoácidos / Proteínas (Dehidrinas)

Lipases

cv. Ana

cv. Northern Spy


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Fatores fisiológicos e bioquímicos •  Ciclo celular / genes

•  Associação de sinalização entre os processos de dormência e divisão celular:

tubulina

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Reguladores endógenos da dormência - Fitormônios

! Não existem concentrações exatas, tampouco a ação destes fitormônios está clara na superação da dormência;

! Fitormônios não são os principais fatores que controlam a superação da endodormência.

M. Faust et al. / HortScience 32(4) (1997) 623-629

linolenic (18:3)/linoleic (18:2)

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Reguladores endógenos da dormência - Fitormônios

! Auxina (+ paradormência, acrotonia);

! Giberelinas (Antagonismo);

! Etileno (+ endodormência);

! ABA (+ ecodormência, aclimatação p/ frio);

! Citocinina (TDZ, 6-BA, Antagonismo)

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Fitormônios – Inibidores do crescimento (ABA) ! O ABA em sua forma cis aumenta nas gemas até o outono e começo do inverno,

reduzindo próximo à brotação (esterificação com a ação do frio);

! Na cultivar Merlot o cis-ABA livre reduz com a esposição a 9 dias de frio consecutivos;

! Em Cabernet Sauvignon, Sauvignon Blanc e Ugni Blanc ocorre baixa relação do ABA com putrcina e na brotação ocorre o inverso;

! O ABA é importante na indução da dormência e em seu aprofundamento (capacidade de crescimento baixa);

! Contudo, a brotação pode ocorrer com altos níveis de ABA;

! O efeito do ABA esta estreitamente relacionado ao de outras substâncias promotoras de crescimento (Antagonismo/sinergismo).

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Fitormônios – Inibidores do crescimento (Etileno) ! Etileno é alto em gemas dormentes assim como seu precursor (ACC);

! Vários tratamentos que cortam a dormência induzem a produção interna de etileno;

! O ACC mais que o etileno, aplicado às gemas cortam o efeito da dormência.

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Fitormônios – Promotores do crescimento (Giberelinas) ! As giberelinas têm um efeito oposto ao ABA na dormência;

! A aplicação exógena de GA3 substituí a necessidade de frio para superar a dormência;

! Quanto mais profunda a dormência, maior a necessidade em concentração;

! A ação é mais significativa em gemas que tenham recebido uma certa quantidade de frio;

! Alguns retardantes do crescimento aplicados em verão ou outono atrasam a brotação posterior em primavera;

! Em videira ao ser aplicado ao fim do verão atrasa o desenvolvimento da gema e sua fertilidade.

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Fitormônios – Promotores do crescimento (Citocininas) ! A relação das citocininas com a dormência é pouco conhecida;

! Sua concentração aumenta durante o resfriamento das gemas;

! A aplicação exógena de benziladenina (BA) estimula a brotação de gemas na etapa final da dormência após certo resfriamento.

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Fitormônios – Promotores do crescimento (Poliaminas) ! Putrecina (poliamina) gera um incremento do ácido desoxirribonucleico (DNA) e

do ácido ribonucleico (RNA) e de proteínas no mesmo período das giberelinas;

! Outros tratamentos que superam a dormência (cianamida hidrigenada) aumentam os níveis de arginina e podem afetar também os de putrecina.

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Fitormônios

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Membranas ! As membranas sofrem mudanças conjuntamente com a evolução da dormência;

! Os ácidos graxos dos fosfolipídios da membrana sofrem mudanças:

! Aumento da viscosidade da membrana (insaturação de lipídios) mesmo em baixa temperatura;

! Ácidos oléico e linoléico por ação enzimática (desaturasa oléica e linoléica) sob baixa temperatura (6°C), ambas com mobilidade nas membranas;

! Denaturação de lipídios metabolisados durante a formação celular, aumentando a permeabilidade das membranas.

! Algumas proteínas são associadas à dormência (resistência ao frio).

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Controle endógeno ! O início da dormência está associado a uma redução dos promotores e

importante aumento dos inibidores; ! Durante a dissipação da dormência são incrementadas as giberelinas e a

citocininas (controle das mudanças metabólicas para o fim da dormência); ! Quando a gema inicia sua ativação há translocação de metabólitos da raiz

estimulando ainda mais a brotação; ! A insaturação de ácidos graxos (líquidos), evitando a gelificação (baixar o ponto

de derretimento de lipídios das membranas; ! Por estes meios as membranas adquirem resistência ao congelamento (mudando

a viscosidade da membrana), hidratação e funcionalidade;

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Etapas da superação da dormência ! A seqüência de eventos da superação da dormência pode ser dividida em etapas

sendo as etapas de iniciação e aprofundamento opostas;

! Muitos fatores podem afetar a dormência (fitormônios, genes, enzimas, condição de membranas);

! Os tratamentos exógenos para superar a dormência alteram alguns destes processos;

! Contudo, a mudança adaptativas das membranas com o resfriamento são os que melhor se ajustam ao sinal ambiental.

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Etapas da superação da dormência (primeira etapa) ! Ocorre a remoção da causa primária da dormência (saturação de ácidos graxos

de fosfolipídios das membranas);

! Enzimas ativas em baixa temperatura (lipases desnaturases (condicionamento de membranas) e peroxidases;

! Estas mudanças permitem que a gema controle a resposta ao frio e as mudanças em seus lipídios controlem a evolução da dormência;

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Etapas da superação da dormência (primeira etapa) ! Nesta dissipação as desnaturases atuam da seguinte forma:

! Ligadas às membranas; ! Ativas sob temperatura amenas e viscosidade de membranas; ! Móveis para buscar o substrato estacionário (processo lento); ! A oléica necessita oxigênio (solúvel em lipídio sob baixa temperatura), taxa

respiratória lenta; ! Aumentam a atividade (14-6°C), (aumento da viscosidade e oxigênio),

abaixo de 5°C (atividade do ác. linoléico), superação irreversível; ! Temperaturas altas negativas para a superação da dormência (acúmulo de

ácido linolênico (crescimento)) e cai a concentração do linoléico.

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Etapas da superação da dormência (segunda etapa) ! Produção de giberelinas nas gemas e transporte de giberelinas e citocininas das

raízes;

! Estes fitormônios ativam as enzimas hidrolíticas, divisão e expansão celular, enzimas antioxidantes e transporte de carboidratos;

! Estes acontecimentos somados às temperaturas mais elevadas, produzem o inchamento das gemas e marcam o fim da dormência.

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Etapas da superação da dormência (terceira etapa) ! Aumentos ainda maiores nas concentrações de giberelinas e citocininas; ! Com o passar do tempo aumentam-se as concentrações de auxinas com

mobilização de carboidratos desde sarmentos, tronco e raízes.

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Manejo da dormência sob escassez de frio ! Trópicos (ausência de frio): ! A chave para o êxito consiste em evitar a dormência correlativa e a

interrompendo quando ainda é incipiente; ! A brotação deve ser forçada evitando a inibição causada pelo ápice e folhas,

mediante podas em verde e desfolhas mecânica ou química; ! Desfolhantes (Sulfato de cobre (4-6%), uréia (10%), EDTA de cobre (0,5%),

sulfato de zinco (2-5%), Etephon 10 dias antes da poda(6000 ppm); ! Os produtos que superam a dormência e desfolhação são mais efetivos para

estimular a brotação (etephon (antes da poda) + cianamida pós poda; ! Caso exista atue, contudo, seja insuficiente, a dormência é avançada e é

somente superada com a utilização de reguladores de crescimento.

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Considerações finais

! Apesar dos avanços ainda não existe uma definição do modo em que ocorre o registro das unidades de frio e o inicio do processo de ativação da superação da dormência;

! O avanço na compreensão das rotas moleculares e bioquímicas responsáveis pela indução e quebra da dormência permitirá a manipulação precisa e direta na dormência de gemas, com grandes ganhos na produção de frutas de clima temperado

OBRIGADO PELA ATENÇÃO

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