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Estes trechos e figuras foram retirados da apostila de “Anatomia e Morfologia de

Plantas Vasculares” (Menezes et al, 2004), fornecida aos alunos da Biologia na

disciplina BIB121.

FLOR - MORFOLOGIA

Numa flor típica são formados 4 tipos de estruturas (Fig. 2A): a) sépalas, cujo conjunto forma o

cálice; b) pétalas, que constituem a corola. Ambas são estruturas estéreis, cujo conjunto forma o

perianto. c) estames, representando as estruturas reprodutivas masculinas, e que formam no conjunto

o androceu; d) carpelos, constituindo o gineceu. Em algumas flores, os verticilos de sépalas, pétalas e

estames estão fundidos, formando uma estrutura denominada hipanto (Fig. 2B). A fusão pode

envolver apenas os apêndices florais, constituindo o hipanto apendicular ou também o receptáculo

floral, formando o hipanto receptacular (Fig. 3).

Fig. 3. Diagramas de cortes de ovários ínferos (hipanto). A-B. Longitudinal; C. Transversal. A.

Darbya sp. (Santalaceae); B-C. Rosa helenae (Rosaceae). Os diagramas mostram a

vascularização, que evidencia a inversão dos feixes. Retirado de Fahn (1974).

A B C

Fig.2. Cortes longitudinais. A. Flor de trigo-sarraceno (Fagopyrum

sp., Polygonaceae); B. Flor de eucalipto (Eucalyptus globulus,

Myrtaceae). Retirado de Fahn (1974).

Pedicelo

Sépala

Ovário

Estame

Pétala

Estiletes (3)

Opérculo

Óvulos

Estilete

Estames

Hipanto

A B

Estigma

Óvulo

2

As sépalas, na maioria das vezes, são clorofiladas e as pétalas são coloridas.

Nas angiospermas, a folha carpelar (megasporofilo) dobra-se e suas margens fundem-se,

encerrando em seu interior os óvulos. A parte apical da folha carpelar transforma-se numa região

especializada para o pouso e a germinação do grão-de-pólen: o estigma. O estigma pode ser séssil

ou, mais freqüentemente, estar ligado ao ovário por uma projeção, o estilete. A parte basal da folha

carpelar é dilatada, o ovário, contendo de um a vários óvulos. O estigma, o estilete e o ovário, em

conjunto, formam o pistilo.

O estame é um microsporofilo que transporta ao microsporângios (ou sacos polínicos). Na

maioria das angiospermas, o estame está diferenciado em filete e antera. A antera, na maioria dos

casos, está formada por duas tecas: cada uma contém dois microsporângios. O filete termina no

conectivo, o qual une as teças (Fig. 4).

1. PERIANTO

Os apêndices florais mais externos são estéreis e constituem o perianto, sendo formado pelas

sépalas e pétalas. As sépalas podem ser livres entre si e o cálice é denominado dialissépalo, ou

podem ser unidos entre si, sendo o cálice dito gamossépalo.

Internamente ao cálice forma-se a corola, que pode ser definida como o conjunto de pétalas.

Da mesma forma que o cálice, a corola pode apresentar as pétalas livres entre si: corola dialipétala.

Quando as pétalas são unidas entre si a corola recebe o nome de gamopétala (Fig. 5A). Se a corola

das angiospermas possuir mais de um plano de simetria, a flor é denominada actinomorfa. Em se

traçando um só plano de simetria, a flor é zigomorfa (Fig. 5B). Podem existir também flores

assimétricas, não possuindo nenhum plano de simetria.

Fig.4. Aspecto geral de uma flor, com as suas partes principais

Antera

Filete

Pedicelo Receptáculo

Pétala

Sépala

Estigma

Estilete

Ovário

3

Em geral existe um número fixo de elementos do cálice e da corola. Quando a corola possuir

apenas duas pétalas, as flores são dímeras. Flores trímeras possuem 3 pétalas; flores tetrâmeras

possuem 4 pétalas; flores pentâmeras possuem 5 pétalas e flores hexâmeras possuem 6 pétalas.

Enquanto as flores trímeras ocorrem principalmente nas monocotiledôneas, as flores dímeras,

tetrâmeras e pentâmeras são mais comuns na eudicotiledôneas (Fig. 6A).

Fig. 5. Tipos de corola: A. Quanto à

união

das pétalas; B. Quanto à simetria.

Actinomorfa Zigomorfa B

Gamopétala A Dialipétala

Fig. 6. A. Flores quanto ao número de peças do perianto;

B. Quanto à diferenciação das peças do perianto. C-D.

Flores monoclamídeas do mamoerio quanto a

dimorfismo sexual:. C. Estaminada; D. Pistilada; E. Flor

quanto à ausência de perianto - flor aclamídea.

Trímera Tetrâmera Pentâmera

Corola Cálice

B

A

Heteroclamídea Homoclamídea

Estaminada Pistilada Aclamídea

C D E

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Se uma flor não possuir nem cálice, nem corola, a flor é conhecida como flor aclamídea

(nesse caso, ocorrem apenas as estruturas de reprodução). Se a flor possuir cálice, a flor é conhecida

como monoclamídea (Fig. 6C). Se ela possuir, como acontece com a maioria das angiospermas,

cálice e corola, a flor é dita diclamídea. Quando a flor possui as sépalas e pétalas muito diferentes

entre si, em textura e coloração, a flor é diclamídea heteroclamídea. Por outro lado, as sépalas e

pétalas podem ser apenas o semelhantes em coloração e textura, e nesse caso as flores são

diclamídeas homoclamídeas (Fig. 6B), e as peças chamam-se tépalas.

A flor jovem encontra-se no estágio de botão floral. Nesta fase é possível a análise da

prefloração do cálice ou da corola. A prefloração é a disposição que as sépalas ou pétalas tomam

no botão floras. Quando as sépalas apenas se tocam, a prefloração do cálice é valvar. Uma sépala

pode recobrir a outra, tendo-se então uma prefloração imbricativa. Se cada sépala recobre a

seguinte e é recoberta pela anterior, a prefloração é imbricativa contorcida (ou contorta); se, no

entanto, existir uma sépala totalmente externa e as restantes recobrindo e sendo recobertas, tem-se

a prefloração imbricativa imbricada. Tal conjunto de denominações também é válido para a

prefloraão da corola (Fig. 7).

2. ANDROCEU

Internamente ao perianto desenvolve-se o androceu, formado pelos estames, que se

distribuem em um ou mais verticilos entre o perianto e o gineceu.

O número de estames de uma flor é variável, desde flores com um só estame (ex.:

Euphorbiaceae), até flores com mais de 100 (ex.: Myrtaceae). Apesar dessa variação, pode-se

relacionar o número de estames com o de pétalas. Assim, quando o número de estames for igual ao

do número de pétalas, as flores são ditas isostêmones. Flores oligostêmones são aquelas nas quais o

F E

D C B A

Fig. 7. Prefloração. A-D. Tipos de prefloração. E. Flor

estaminada apresentando prefloração do cálice

valvar e da corola imbricativa contorta; F. Flor

pistilada apresentando prefloração do cálice

valvar e da corola imbricativa contorta.

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número de estames é menor do que o número de pétalas. Flores polistêmones são aquelas nas quais

o número de estames é maior do que o número de pétalas (Fig. 8). Quanto ao número de verticilos

de estames, tem-se flores haplostêmones, quando há somente um verticilo e diplostêmones, quando

há dois verticilos. Cada verticilo possui, no máximo, o número igual de estames e de pétalas.

Individualmente, cada estame é formado pelo filete, antera e conectivo. O filete é a parte

estéril do estame, geralmente de forma alongada e que porta em sua porção apical, a antera

normalmente é constituída por duas tecas, sendo que a porção estéril que está entre elas é

denominada conectivo (Fig. 9).

Os estames podem ser livres entre si ou unir-se através dos filetes, formando um ou vários

grupos, sendo tal fenômeno denominado adelfia. Os filetes são denominados monadelfos quando

todos estão unidos em um só grupo; diadelfos quando unidos em dois grupos ou poliadelfos quando

formam muitos grupos. As anteras são, geralmente, livres entre si. Porém, em algumas famílias (ex.:

Compositae), elas podem estar unidas; tal situação denomina-se sinanteria (Fig. 10).

Normalmente as sépalas são alternas com as pétalas e estas com o primeiro círculo (verticilo)

de estames e assim por diante, pois a perda dessa alternância implica na supressão de um ou mais

círculos de elementos. É importante verificar em cada flor se os estames são opostos ou alternos com

as pétalas (Fig. 11).

Os estames podem estar inseridos no receptáculo, sendo então denominados estames livres

desde a base, ou inseridos nas pétalas, denominados então epipétalos.

O filete pode unir-se à antera pela base – antera basifixa, ou pelo dorso – antera dorsifixa, ou

ainda mais raramente pelo ápice – antera apicefixa (Fig. 12).

A liberação do grão-de-pólen se dá através de uma abertura da teca, denominada

deiscência. Esta pode ser uma fenda longitudinal – deiscência longitudinal ou rimosa; ou por poros

Fig. 8. Número de estames em relação ao número de pétalas.

Fig. 9. O estame e suas par-tes.

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localizados na porção apical da teca – desicência poricida; ou ainda por uma ou duas valvas em

cada teca – deiscência valvar (Fig. 13).

Na maioria dos casos de redução da porção fértil do androceu, formam-se os estaminódios,

com diversas funções: nectários, estruturas petalóides, alimento.

Fig. 13. Deiscência da antera.

Fig. 10. Androceu quanto à união dos estames.

Fig. 11. Posição dos estames em relação às pétalas.

Fig. 12. Tipos de inserção do filete na antera

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3. GINECEU

Internamente ao androceu, desenvolve-se o gineceu, formado pelos carpelos. De acordo

com a teoria clássica, o carpelo é derivado de uma folha fértil, que possui óvulos na margem. As

margens dobraram-se para dentro e uniram-se entre si e com as margens de outros carpelos; dessa

maneira, os óvulos ficaram encerrados no lóculo, que é o espaço no interior do carpelo.

Morfologicamente, o gineceu compreende as seguintes partes: ovário, estilete e estigma (Fig.

4). O ovário é a porção basal, dilatada e a cavidade interna é o lóculo. O estilete é uma porção

geralmente alongada e cilíndrica que une o ovário ao estigma. Este é a porção receptiva do grão-

de-pólen, tendo geralmente uma superfície pilosa ou rugosa, podendo exsudar substâncias que

facilitam a aderência do pólen.

O gineceu consiste de um ou mais carpelos. Neste último caso, eles podem estar livres entre si,

constituindo o gineceu apocárpico ou unidos entre si, no todo ou em parte, constituindo o gineceu

sincárpico (Fig. 14).

A cavidade onde estão encerrados os óvulos é o lóculo e todo gineceu apocárpico é sempre

unilocular. No gineceu sincárpico, ao se fazer um corte transversal no ovário, é possível verificar o

número de lóculos (Fig. 14). Geralmente esse número corresponde ao número de carpelos; porém,

podem existir casos em que o gineceu com vários carpelos, apresente um só lóculo (unilocular).

Quanto ao número de lóculos, os ovários podem ser: uniloculares, biloculares, triloculares,

tetraloculares, pentaloculares (Fig. 15).

Hipanto

Fig. 14. Tipos de flores quanto à posição do ovário. As flores A e B têm gineceu apocárpico (carpelos livres) e a flor C. tem gineceu sincárpico (carpelos unidos).

Flor Hipógina Flor Perígina Ovário súpero Ovário súpero sem hipanto com hipanto

Flor Epígina Ovário ínfero com hipanto

A B

C

Receptáculo

Ovário

Estilete

Estigma

Sépalas

Sépala Óvulo

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A placenta corresponde à parte da parede do ovário à qual se prendem os óvulos. Quando

os carpelos se unem formando um gineceu multilocular, as placentas se arranjam na porção central

originando uma placentação axilar (Fig. 16). Se os óvulos estão presos à parede do ovário ou às suas

expansões, em um gineceu sincárpico, temos uma placentação parietal (Fig.16); se, no entanto, é um

gineceu apocárpico, a placentação é dita laminar. Além desses padrões mais gerais pode haver

outros tipos de placentação, tais como: placentação central-livre (Fig. 16), exclusiva de ovários

uniloculares, quando a placenta ocorre em uma coluna central do tecido; placentação apical,

quando a placenta se localiza na região apical de um ovário unilocular; placentação marginal

(sutural) (Fig. 16) quando a placenta se localiza ao longo da margem do carpelo de um ovário

unilocular.

Fig. 15. Cortes transversais de ovários mostrando a união das margens, para formação dos lóculos. A. ovário unicarpelar, unilocular; B. ovário tricarpelar, trilocular; C. ovário tricarpelar, unilocular.

Fig. 16. Tipos de placentação. A figura mostra

Basal Parietal

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O ovário numa flor pode ser súpero ou ínfero. Quando o ovário está sobre o receptáculo

(parte da flor que sustenta os órgãos florais) da flor, dizemos que a flor é hipógina (Fig. 17-A), e o

ovário é súpero. Quando o ovário está mergulhado no receptáculo (temos então um hipanto

receptacular), dizemos que o ovário é ínfero e a flor é epígina (Fig. 17-C). Nesse caso, a parede do

ovário está soldada à parede do hipanto. Se o hipanto for apendicular (originado pela fusão de

sépalas, pétalas e filetes), o ovário será súpero, mas a flor é dita perígina (Fig. 17-B). Nesse caso, a

parede do ovário está livre do hipanto.

As flores que apresentam androceu e gineceu simultaneamente são denominadas flores

monoclinas. As flores díclinas ou unissexuais são aquelas que apresentam só androceu (flores

estaminadas) ou apenas gineceu (flores pistiladas) (Fig. 6 C, D)

Fig. 17. Tipos de flores de acordo com a posição do ovário.

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Muitos autores utilizam também o termo pistilo para designar a(s) unidade(s) estrutural(is) do

gineceu. Segundo esse conceito, numa flor com gineceu apocárpico unicarpelar, os conceitos de

carpelo, pistilo e gineceu correspondem a uma mesma estrutura. Por outro lado, numa flor com

gineceu apocárpico pluricarpelar teremos cada carpelo formando um pistilo isolado. A terceira

possibilidade é aquela na qual um gineceu sincárpico constitui um pistilo, que nesse caso é formado

de mais de um carpelo.

INFLORESCÊNCIAS

Na grande maioria das angiospermas, as flores são produzidas em agrupamentos

denominados inflorescências, embora ocorram também flores isoladas. Morfologicamente, uma

inflorescência é um ramo ou um sistema de ramos caulinares que portam flores.

1. Tipos de inflorescências

1.1. Inflorescências racemosas ou indeterminadas – cada eixo termina numa gema floral e,

portanto, potencialmente tem crescimento ilimitado, basicamente monopodial. Os principais

exemplos desse tipo de inflorescência são:

a) Racemo ou cacho – eixo simples, alongado, ortando flores laterais pediceladas subtendidas

por brácteas (Fig. 18).

b) Espiga – eixo simples alongado portando flores laterais sésseis (sem pedicelo) na axila da

bráctea (Fig. 18).

c) Umbela – eixo muito curto, com várias flores pediceladas inseridas praticamente num mesmo

nível (Fig. 18).

d) Corimbo – tipo especial de racemo, no qual as flores têm pedicelos muito desiguais e ficam

quase todas no mesmo plano (Fig. 18).

e) Capítulo – eixo muito curto, espessado e/ou achatado, com flores sésseis e dispostas bem

juntas. Geralmente existe um invólucro de brácteas estéreis protegendo a periferia do capítulo

(Fig. 18).

f) Panícula – é um cacho composto, ou seja, um racemo ramificado (um eixo racemoso

principal sustenta 2 ou muitos racemos laterais) (Fig. 18).

Racemo Espiga Corimbo Capítulos Umbela Fig. 18. Tipos de inflorescências racemosas ou indeterminadas.

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1.2. Inflorescências cimosas ou determinadas

a) Dicásio – o ápice do eixo principal se transforma em uma flor, cessando logo o crescimento; em

seguida as duas gemas nas axilas das duas brácteas subjacentes prosseguem o crescimento da

inflorescência e se transformam cada uma numa flor; novamente o mesmo processo pode prosseguir,

resultando em 4 flores, e assim por diante (Fig. 19).

b) Monocásio – após a formação da flor terminal do eixo, apenas uma gema lateral se desenvolve

em flor, e assim por diante. Aqui, há duas possibilidades: as flores laterais desenvolvem-se

consecutivamente em lados alternados (em zigue-zague) = monocásio helicoidal, ou sempre de um

mesmo lado = monocásio escorpióide (Fig. 19).

c) Cimeira composta – inflorescência ramificada, na qual os eixos laterais comportam-se

irregularmente (ou alternadamente) como monocásios ou dicásios (Fig. 19).

É importante salientar que podem existir umbelas determinadas, corimbos determinados e

capítulos determinados.

Dicásio Monocásio

Dicásio Fig. 19. Tipos de inflorescências cimosas ou determinadas

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Tipos Especiais de Inflorescências

a) Espádice – tipo especial de espiga com eixo muito espessado, com flores parcialmente

“afundadas” no eixo, e tipicamente protegido na base por uma grande e vistosa bráctea

modificada, denominada espata – típico de Araceae (Fig. 20).

b) Espigueta – unidade básica das inflorescências das Gramineae (Poaceae), consistindo de uma

espiga reduzida, envolvida por várias brácteas muito modificadas, densamente dispostas (Fig. 20) .

c) Sicônio – típico de Fícus spp. (Moraceae). É uma inflorescência carnosa e côncava, com

numerosas e pequininas flores encerradas na cavidade, havendo apenas uma estreita abertura no

ápice (Fig. 20).

d) Pseudantos – nome genérico aplicado a inflorescências condensadas em que muitas flores

ficam dispostas de forma a simular uma única flor. Os pseudantos mais comuns são os capítulos (já

caracterizados anteriormente) e os ciátios. Ciátio é característico de alguns gêneros da família

Euphorbiaceae, e consiste de uma inflorescência formada por um invólucro de brácteas (geralmente

com um ou mais nectários evidentes), que envolve um conjunto de flores estaminadas rodeando

uma flor pistilada central (Fig. 20).

SEXUALIDADE DAS PLANTAS

Diferentemente da maioria dos animais, as plantas podem possuir diversas possibilidades de

arranjos com relação à sexualidade:

1. Espécies hermafroditas. São aquelas que têm flores monoclinas.

2. Espécies monóicas. São aquelas que possuem flores diclinas, com os dois sexos na mesma

planta – flores estaminadas e pistiladas (carpeladas) Ex.: mamona, Ricinus communis,

Euphorbiaceae.

3. Espécies dióicas. São aquelas que possuem flores diclinas – estaminadas e pistiladas em

plantas diferentes. Ex.: amoreira, Morus nigra, Moraceae.

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4. Espécies poligâmicas. São aquelas em que num mesmo indivíduo podem ocorrer flores

monoclinas e diclinas. Um exemplo disso é o mamoeiro (Carica papaya, Caricaceae). As

plantas femininas apresentam apenas flores pistiladas, solitárias. Já o chamado mamão-

macho apresenta inflorescência com quase todas as flores estaminadas, mas nas suas

extremidades, encontra-se uma flor monoclina. Também há mamoeiros em que todas as flores

são

monoclinas, e são

esses os que têm

maior valor

comercial.

Nectário

Fig. 20. Tipos especiais de inflorescências

Euphorbia corollata Ciátio (Pseudanto)

Apêndice do nectário

Flor estaminada

Flor carpelada (pistilada)

Flor estaminada

Flor estaminada

Euphorbia dentata Ciátio (Pseudanto)

Pedicelo Bractéola

Estame

Nectário

Flores masculinas

Flor pistilada

Espádice

Espata (bráctea)

Espigueta Sicônio