Estudio taxonómico preliminar de la macroflora del

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Geol., 107, 2013

ISSN: 0583-7510Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Geol., 107, 2013, p. 91-102.

* Presentado en la XX Bienal RSEHN, Madrid 2013

Estudio taxonómico preliminar de la macroflora del Cretácico Superior de Guadalix de la Sierra (Madrid)*

Preliminary taxonomical study of the Upper Cretaceous macroflora of Guadalix de la Sierra (Madrid)

Candela Blanco-Moreno1, Eduardo Barrón2 y Consuelo Cebolla3

1. Dr. Huertas 9. 28250-Torrelodones (Madrid, España). [email protected]. Museo Geominero. Instituto Geológico y Minero de España. Ríos Rosas 23.

28003 Madrid. [email protected]. Departamento de Biología (Botánica). Facultad de Ciencias.

Universidad Autónoma de Madrid. 28049 Madrid. [email protected]

Recibido: 21-noviembre-2013. Aceptado: 9-abril-2014. Publicado en formato electrónico: 16-mayo-2014.

Palabras clave: Macroflora, Taxonomía, Vegetación, Turoniense, Cretácico Superior, MadridKeywords: Macroflora, Taxonomy, Vegetation, Turonian, Upper Cretaceous, Madrid

Resumen

Se realiza un estudio taxonómico preliminar de la flora del afloramiento del Cretácico Superior de Guadalix de la Sierra (Madrid), a partir del cual se han identificado doce taxones diferentes: un helecho Cladophlebis sp., una cicadácea Ctenozamites insignis, cinco coníferas Frenelopsis sp., Pagiophyllum sp., Araucarites aquiensis, Cupressaceae gen. et sp. indet. y Pinaceae gen. et sp. indet. y cinco angiospermas primitivas Magnoliaephyllum sp., Sapindopsis sp., Fabidae gen. et. sp. indet., Eudicot gen. et sp. indet., y Magnoliophyta gen. et sp. indet. Los fósiles se encuentran preservados en forma de compresiones y se atribuyen al Turoniense. Las características de los ejemplares identificados señalan la existencia de dos comunidades vegetales distintas que se desarrollaron en un ambiente deltaico.

Abstract

The paleobotanical outcrop of Guadalix de la Sierra is located in the “Dolomías Tableadas del Caballar” Formation (Fig. 1). The plant fossils are found in not laminated marls (Fig. 2). The age of the locality corresponds to the upper Turonian and its rocks belong to the II Mesosequence of the Cretaceous of the “Sistema Central” (Gil et al., 2010). On top of the studied materials there are marine sediments of Santonian age, dated by the presence of ammonoids.

A total of 56 specimens have been studied. Most of them belong to the collections of the Museo Geominero (IGME). In addition, some of the studied specimens are housed in the collection of Palaeobotany of the Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), and others were collected by the authors in a field trip. The fossil plants are mainly preserved as compressions. Few specimens show preserved cuticle which could be extracted with Schultz´s solution (Kerp, 1990) for its microscopical study.

As a result, 12 taxa have been identified: 1 fern, 1 cycad, 5 conifers and 5 primitive angiosperms. The most abundant species in the outcrop was the cycad Ctenozamites insignis (Lám. I, figs. 1-2 and 4), which had imparipinnately compound leaves and ovate pinnules with dichotomous venation. The study of the cuticles preserved in the branches of the genus Frenelopsis (Lám. II, figs. 1-2, 5-7) confirms that two species coexisted during the upper Turonian in the center of the Iberian Peninsula. Frequently, the angiosperm remains have imparipinnately compound leaves. An example of these angiosperms is the genus Sapindopsis, which had ovate leaflets with a serrate margin (Lám. I, figs. 8-9).

The total of the identified taxa integrated the vegetation that lived near a deltaic zone (Fernández Marrón & Álvarez Ramis, 1999). From a taphonomical point of view, the studied assemblage may be considered mixed, since it exhibits elements from different environments which were mainly transported by waters to the delta. Likewise, the assemblage can be defined as ademic and allochthonous. Two different communities have been inferred from this palaeobotanical study: a xerofitic shrubby formation dominated by Ctenozamites insignis and conifers, and a community related to swampy environments with ferns and angiosperms. Paleofloristically the identified taxa can be related to the Eurosinic region described by Vakhrameev (1991).

C. Blanco-Moreno, E. Barrón y C. Cebolla92


1. Introducción

Los primeros trabajos sobre macroflora del Cretácico ibérico se realizaron a finales del siglo diecinueve por Heer (1881) y Saporta (1894) que estudiaron floras completas, de la misma forma que las estudiadas en Norteamérica y Groenlandia por Heer (1876), Fontaine (1889), Berry (1911, 1922), Seward & Conway (1935), Parker (1976) y Watson (1977). En la Península Ibérica son escasos los estudios sobre macroflora del Cretácico y suelen abordar aspectos particulares de las floras, como la descripción de taxones determinados. Ejemplo de esto son los de Álvarez-Ramis & Lorenzo (1979) y Sender et al. (2012) que se ocupan de los taxones más comunes de los yacimientos albienses de Pola de Siero (Asturias) y Estercuel (Teruel), respectivamente, y el de Diéguez & Meléndez (2000) sobre los helechos del Cretácico Inferior de las Hoyas (Cuenca). En Portugal, los estudios modernos también son escasos, destacándose las revisiones realizadas por Teixeira (1947, 1948-1950) a mediados del siglo pasado y los estudios de mesofósiles llevados a cabo por Friis et al. (2011).

El afloramiento de Guadalix de la Sierra ha sido referido en varios trabajos (Diéguez et al., 1993, 2000, 2010; Fernández Marrón & Álvarez Ramis, 1999) en los que se describieron la Geología y Estratigrafía de la zona, y se realizó una primera inferencia sobre la paleovegetación del Turoniense madrileño, identificándose algunas

de las especies más frecuentes, no existiendo actualmente ningún trabajo que trate de forma extensa, específica y completa la paleoflora de esta localidad.

Nuestro objetivo ha sido realizar un estudio taxonómico preliminar de la flora del Turoniense de Guadalix de la Sierra, caracterizándola paleo-florísticamente. Así mismo se ha intentado realizar una reconstrucción de la vegetación considerando los posibles requerimientos autoecológicos de los taxones identificados.

2. Contexto geográfico y geológico

El término municipal de Guadalix de la Sierra se encuentra al Noreste de la Comunidad de Madrid, en la vertiente Sur de la Sierra de Guadarrama (Sistema Central). El afloramiento con registro paleobotánico se sitúa al Este de dicha población (Fig. 1). Geológicamente, está situado en una estrecha banda de materiales cretácicos que flanquean los macizos graníticos-pegmatíticos de la Sierra de Guadarrama (Diéguez et al., 2000; Gil et al., 2004; Gil et al., 2010). La cuenca mesozoica en la que se encuentra el afloramiento estudiado está limitada por fallas normales de dirección Noreste-Suroeste.

Según Diéguez et al. (2000) y Gil et al. (2010), las distintas etapas estratigráficas y parte de las tectónicas de esta zona comenzaron en el Albiense. A partir del Cenomaniense, se produjo

Fig. 1. Mapa geológico de la zona (IGME, 1990). Los números del 17 al 26 indican materiales de edad cretácica. El círculo señala la localización del afloramiento.

- Geological map of the region (IGME, 1990). The numbers from 17 to 26 show Cretaceous materials. The circle shows the localization of the outcrop.

Estudio taxonómico de la macroflora del Cretácico Superior de Guadalix de la Sierra 93


un adelgazamiento cortical, debido a las fallas antes mencionadas, que facilitó el desarrollo de la cuenca. También en el Cenomaniense se depositaron sedimentos siliciclásticos (arcillas, arenas y gravas), de naturaleza fluvial, que se pue-den relacionar con las facies Utrillas, que marcan en el Sistema Central la transición del Cre tácico Inferior al Superior. Sobre estas facies se pueden distinguir tres tramos litológicos que se observan en la columna estratigráfica simplificada del afloramiento de Guadalix de la Sierra levantada por Diéguez et al. (2000) en distintos puntos que fueron explotados como canteras (Fig. 2a):

Tramo I: En el intervalo Turoniense superior/Turoniense-Coniaciense se produjo la apertura de la cuenca al mar y se depositaron materiales siliciclásticos en medios litorales (arenas con estratificación cruzada y arcillas de la “Formación de Arenas y Arcillas de Segovia” también llamada “Unidad de Arenas de Valdemorillo”).

Tramo II: Los materiales del Turoniense-Coniaciense y el Coniaciense inferior se depositaron en una zona litoral poco profunda. Se encuentran bancos calcareníticos-dolomíticos con alternancia de margas y arcillas que ocasionalmente contienen restos vegetales (Diéguez, 1986). Esta formación

fue denominada “Dolomías tableadas de Caballar” (IGME, 1990, número 21 en Fig. 1; Gil et al., 2010) y se corresponde con la de “Dolomías del Embalse de Tranquera” (Gil et al., 2004).

Tramo III: Este tramo solo aflora en la vecina localidad de Soto del Real. A techo aparecen calizas nodulares y facies más margosas.

3. Material y métodos

Se han estudiado veintinueve ejemplares procedentes del afloramiento de Guadalix de la Sierra. Veintitrés de ellos pertenecen a la colección del Museo Geominero–IGME (MGM), tres a la colección del Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC (MNCNV), y los tres restantes fueron recogidos en una campaña de campo y se les adjudicó la sigla CAN. En algunos casos, las muestras contenían más de un resto fósil (Lám. I, fig. 5 y Lám. II, fig. 8) y se nombraron por la sigla de la muestra seguida de una letra para cada resto independiente. Debido a este hecho, se estudiaron un total de 56 restos vegetales. Estos se encuentran en forma de compresiones, algunas de ellas con la cutícula preservada. Para el estudio taxonómico

Fig. 2. a) Columna estratigráfica del afloramiento de Guadalix de la Sierra. Imagen redibujada de Diéguez et al. (2000). b, c) fotografías del afloramiento de Guadalix de la Sierra: b) imagen general de la zona y c) imagen de la zona excavada.

- Stratigraphic column of the locality of Guadalix de la Sierra. Redrawn image from Diéguez et al. (2000). b), c) photographs of the locality of Guadalix de la Sierra: b) general image of the zone and c) image of the excavated zone.



se ha considerado la clasificación propuesta por Berry (1917) para helechos y gimnospermas, y Cantino et al. (2007) para angiospermas.

Se realizó una descripción de cada fósil mediante la observación de los ejemplares bajo una lupa Kyowa SZM0, 0,6x–3x. Cuando se estudiaron los restos foliares de angiospermas, la descripción se basó en el método propuesto por Leaf Architecture Working Group (1999). Se fotografiaron los ejemplares más representativos con una cámara Nikon BM10. Así mismo, se realizaron dibujos de los especimenes excepcionalmente conservados con la ayuda de una cámara clara Olympus SZX-DA, instalada en una lupa Olympus SZX9 a 6,3 aumentos.

Se ha podido realizar un estudio anatómico de las cutículas de los restos asignables al género Frenelopsis. Estos se prepararon según el método indicado por Bather (1908) y Kerp (1990), utilizando “Líquido de Schultz” (potasa, KOH, y ácido nítrico, HNO3) para limpiar las cutículas de materia orgánica amorfa y restos minerales. Las muestras obtenidas se montaron sobre una lámina transparente con glicerina para su posterior observación y estudio con microscopio óptico. Este proceso también se aplicó a un ejemplar del mismo género recolectado en la cercana localidad de Torrelaguna (Madrid) para realizar comparaciones. Las preparaciones cuticulares se fotografiaron con una cámara Colorview IIIu acoplada a un microscopio Olympus Dx51 (Figs. 1-2, 6-7).

4. Sistemática

PteridophytaGénero Cladophlebis Brongniart, 1849

Cladophlebis sp.Lám. I, fig. 5

Ejemplares estudiados: MGM-10488Ca-c, y MGM-10496C

Descripción: Hojas compuestas incompletas, bipinnadas, de 6,7 cm. Pinnas de 2,10 cm la más completa. Raquis de 0,22 cm de anchura y raquis de segundo orden de 0,03-0,09 cm. Pínnulas de 0,17-0,78 cm de longitud y 0,12-0,44 cm de anchura, sentadas, de disposición alterna, ovadas, de base ancha y de margen entero. El ángulo de inserción de las pínnulas es de 45°-55°. Nerviación no preservada.

Observaciones: Debido a la similitud de la morfología de sus pínnulas y su ángulo de inserción en el raquis, nuestros ejemplares se pueden relacionar con las especies C. virginiensis y C. distans, descritos en el Cretácico Inferior de Virginia (Fontaine, 1889). Entre las escasas citas de este género en el Cretácico de la Península Ibérica, están las de la flora del Barremiense de las Hoyas (Diéguez & Meléndez, 2000). En este afloramiento se identificaron las especies C.

albertsii (Dunker) Seward y C. waltonii Seward, cuya morfología no coincide con los ejemplares estudiados, ya que C. albertsii tiene las pínnulas demasiado pequeñas y C. waltonii presenta una escotadura en las pínulas, que no se observa en los ejemplares de Guadalix de la Sierra. Muchos de los helechos del género Cladophebis habitaron en zonas con elevada humedad siendo usual en márgenes fluviales (Van Konijnenburg-Van Cittert, 2002), aunque especies como C. browniana (Dunker) Seward, y C. denticulata (Brongniart) Fontaine del Cretácico de Virginia (Fontaine, 1889) estuvieron presentes en ambientes xéricos.

CycadophytaGénero Ctenozamites Nathorst, 1886

Ctenozamites insignis (Fontaine, 1889) Harris, 1964

Lám. I, figs. 1, 2, 4

1889 Ctenopteris insignis Fontaine, págs. 156-157, lám. 56, figs. 4-5, lám. 62, fig. 1, lám. 63, figs. 1-2.

1964 Ctenozamites insignis (Fontaine) Harris, pág. 89.

Ejemplares estudiados: MGM-10481Ca-c, MGM-10488Cd, MGM-10497Ca-b, MGM-10498C, MGM-10499C, MGM-10501Ca, MGM-10503Ca, MGM-10508C, MGM-10510C, MGM-10518Ca, MGM-10554C, MGM-10566Ca, MGM-10571Ca, MNCNV-7429, MNCNV-6656, MNCNV-7557.

Descripción: Hojas compuestas, por lo general incompletas, de aproximadamente 4,87 cm de longitud; raquis de 0,11 cm; 14 pinnas imparipinnadas de primer orden, de 4,8 cm de longitud la más completa; forma ovada; raquis secundario de 0,03 cm de anchura; con 18 folíolos (en la pinna más completa); folíolos de forma ovada; sentados; de 0,17-1 cm de longitud y 0,12-0,68 cm de anchura; ápice redondeado; base ancha y recta; margen entero de la base a 2/3 de la lámina y aserrados regularmente en el 1/3 apical; el ángulo de inserción de los folíolos es de 59º. Los folíolos son concrescentes hacia el ápice de las pinnas más jóvenes. Se observan tres nervios primarios que están dirigidos hacia el ápice y se dicotomizan, hasta tres veces, antes de llegar al margen.

Observaciones: Debido a sus características morfológicas, estos restos se han atribuido a la especie Ctenozamites insignis. Inicialmente, un conjunto de fósiles de la flora del Cretácico Inferior de Virginia fueron descritos con el nombre Ctenopteris insignis por Fontaine (1889). Sin embargo, más adelante su asignación genérica fue modificada por Harris (1964) ya que el género Ctenopteris Brongniart ex Saporta no es válido, al ser homónimo del helecho actual Ctenopteris venulosa (Blume) Kunze, que había sido descrito con anterioridad a 1889. La especie



Ctenozamites ultima Saporta se ha encontrado en el Cretácico Inferior de Portugal (Berry, 1911), pero se diferencia de nuestros ejemplares por tener el margen foliar entero. Según Harris (1964), las cutículas del género Ctenozamites son gruesas, presentando estomas hundidos y ocluidos por papilas. Estos caracteres son típicos de plantas de regiones xéricas (Behrensmeyer et al., 1992).

ConiferophytaGénero Araucarites Presl, 1838

Araucarites aquiensis Fontaine, 1889Lám. II, figs. 3-4

1889 Araucarites aquiensis Fontaine, pág. 264, lám. 133, figs. 8-12.

Ejemplares estudiados: CAN-1, CAN-2, CAN-3.

Descripción: Escamas seminíferas de 1,15-1,9 cm de longitud y 0,6-1,3 cm de anchura, con forma oblonga, ápice acuminado y base no conservada. Margen entero, con estrías paralelas al margen y, en algunos casos, se encuentra una estría central que divide longitudinalmente la escama por la mitad.

Observaciones: Se han estudiado tres ejemplares, dos de ellos de morfología muy similar y un tercero de morfología diferente, ya que parece ser menos coriáceo y más alargado que los otros dos. Los tres se han atribuido a la especie Araucarites aquiensis, ya que en las descripciones e ilustraciones de Fontaine (1889) se encuentran ambos tipos morfológicos. Los ejemplares CAN-1 y CAN-2 también se asemejan a escamas fragmentadas del género Abies (familia Pinaceae) por sus proporciones y aspecto coriáceo (Anderson et al., 2007). Aunque el género Araucarites se ha hallado en el Cretácico Superior de Norteamérica, Sudamérica, Alemania y Portugal (Berry, 1911; Teixeira, 1947), la especie A. aquiensis sólo había sido citada en el Cretácico Inferior de Virginia (Fontaine, 1889; Berry, 1911). Al igual que el género Frenelopsis, con el que a menudo durante el Mesozoico se encontraban asociados, los representantes de la familia Araucariaceae solían distribuirse en regiones cercanas al mar (Krassilov, 1978). Este tipo de hábitat indicaría xerofilia debido a la elevada salinidad que presentan los suelos de estas zonas.

Género Frenelopsis Schenk, 1869

Frenelopsis sp.Lám. II, figs. 1, 5, 6.

Ejemplares estudiados: MGM-10496C, MGM-10511Ca, MGM-10571Cb.

Descripción: Tallos de 1,31-7,85 cm de longitud y 0,14-0,25 cm de anchura en los que se observan nudos y entrenudos de 1 a 1,3 cm de longitud. Cutículas (extraídas del ejemplar

MGM-10496C) con células de la epidermis de 30-40 μm de longitud, rectangulares con paredes muy engrosadas. Estomas organizados en filas irregulares, hundidos, con células guarda poco patentes de morfología reniforme, y 4-5 papilas de 40-50 μm de longitud que protegen el ostíolo.

Observaciones: No se ha encontrado por el momento ninguna especie que, a nivel cuticular, coincida con exactitud con el ejemplar estudiado. La más similar es Frenelopsis ugnaensis Gomez, aunque esta especie posee pelos de hasta 100 μm (Gomez et al., 2003) que no se observan en la cutícula de nuestro ejemplar. En los trabajos de Diéguez et al. (2000, 2010) ya aparece mencionado Frenelopsis como integrante de la asociación de Guadalix de la Sierra, pero los ejemplares citados no se adscribieron a ninguna especie en particular. Las cutículas gruesas y la presencia de estomas hundidos con papilas son indicativos de ambientes xéricos (Behrensmeyer et al., 1992). Por otra parte, la asociación de Frenelopsis con araucariáceas (en este caso con Araucarites aquiensis) fue común durante el Cretácico Superior, típica de latitudes entre los 35 y 50º N (Krassilov, 1978).

Con el objetivo de comparar con especímenes de localidades cercanas y de edad similar, se realizó un análisis de las cutículas de un ejemplar del afloramiento de Torrelaguna (Lám. II, figs. 2, 7). El ejemplar de Torrelaguna muestra células epidérmicas de 20 a 30 μm de longitud, células de guarda muy patentes y generalmente 5 papilas flanqueando el ostíolo. De forma diferente, las células epidérmicas del ejemplar de Guadalix de la Sierra miden de 30 a 40 μm., las de guarda son poco patentes y, generalmente, solo hay 4 papilas alrededor del ostíolo. El ejemplar de Torrelaguna se asignó a la especie Frenelopsis alata (Feist-mantel) Knobloch (Watson, 1977; Gomez et al., 2003), la cual había sido ya identificada en este último yacimiento por Álvarez Ramis (1981) y Álvarez Ramis et al. (1984). La comparación de las cutículas del Frenelopsis de Guadalix de la Sierra y del de Torrelaguna indica que existieron dos especies diferentes de este género durante el Cretácico Superior de la Sierra de Madrid.

Género Pagiophyllum Heer, 1881

Pagiophyllum sp.Lám. II, fig. 9

Ejemplares estudiados: MGM-10485Ca, MGM-10497Cc, MGM-10501Cb-c, MGM-10515Ca, MGM-10518Cb, MGM-10520C, MGM-10551C, MGM-10571Cc.

Descripción: Fragmentos de tallos de 3,84 cm de longitud y 0,15 cm de anchura; una o dos veces ramificados de forma lateral. Hojas escuamiformes, sentadas, en disposición helicoidal, de 0,19-1 cm de longitud y 0,35-0,01 cm de anchura, con ápices agudos, terminados en una arista y margen entero. Se observa la presencia de un nervio medio.



Observaciones: Este grupo de restos es muy similar a las especies fósiles Sequoia subulata Heer (Heer, 1876) y Sequoia reichenbachi (Gein-itz) Heer (Fontaine, 1889) debido a la morfología y a las proporciones de las hojas escuamiformes que presentan. Al carecer de estróbilos, se identi-fican como pertenecientes al género-forma Pagio-phyllum (Seward, 1919), ya que los restos vegeta-tivos de Sequoia reichenbachi, Elatides curvifolia (Dunker) Nathorst, Araucaria excelsa (Lambert) Brown y el género Geinitzia Endlicher son muy difíciles de diferenciar entre sí desde un punto de vista exclusivamente morfológico. También son parecidos a Sphenolepidium sternbergianum Heer pero esta especie tiene las hojas más separadas, menos falcadas y más acuminadas (Heer, 1881). Es posible que Pagiophyllum deba relacionarse con cupresáceas taxodioides. Por esta razón, es-tas coníferas pudieron habitar en zonas húmedas y pantanosas (Diéguez et al., 1993).

Cupressaceae gen. et sp. indet.Lám. I, fig. 7

Ejemplar estudiado: MGM-10497d.Descripción: Fragmento de tallo de 3,82 cm

de longitud y 0,17 cm de anchura, ramificado en el lado izquierdo (2,58 cm de longitud y 0,14 cm de anchura). Se encuentra recubierto por hojas escuamiformes, sentadas y de margen entero, dispuestas helicoidalmente sobre los tallos y de 0,19-0,27 cm de longitud y 0,01-0,05 cm de anchura.

Observaciones: Debido a las características morfológicas que presenta este ejemplar, se puede atribuir sin duda a la familia Cupressaceae s. l. (Anderson et al., 2007). Más concretamente, podría pertenecer a la especie Sequoia gracilis Heer (Fontaine, 1889) o al género Sphenolepidium Heer (Heer, 1881) ya que ambos taxones tienen las hojas escuamiformes adpresas de forma similar a nuestro ejemplar. La diferencia principal es el tamaño y la proporción de las hojas ya que en el caso del espécimen estudiado son de menor tamaño y más alargadas.

Pinaceae gen. et sp. indet.Lám. II, fig. 8

Ejemplar estudiado: MGM-10560Ca.Descripción: Fragmento de cono de 3,69 cm

de longitud y 1,9 cm de anchura. Está integrado por escamas seminíferas que se disponen de forma helicoidal en gran número, más de 70. No se observan escamas tectrices. El tamaño de las escamas va disminuyendo de la base al ápice (base: 0,9 x 0,41 cm; zona media: 0,66 x 0,35 cm; y ápice: 0,56 x 0,22 cm). Las escamas son deltoides y tienen la base cordada. Se observa una línea de ornamentación que las divide longitudinalmente por la mitad.

Observaciones: El ejemplar estudiado se encuentra deformado e incompleto por lo que es

difícil identificar el taxón al que podría pertenecer. Por la morfología general del cono, la especie más similar podría ser Abietites angusticarpus Fontaine (Fontaine, 1889). También sería similar a “Conites sp. C.” del Cretácico Inferior de Mongolia (Saiki & Okubo, 2006) aunque las escamas no se observan bien en el ejemplar descrito por estos autores. A nivel de familia el cono puede atribuirse sin lugar a dudas a la familia Pinaceae por su morfología general y la disposición de sus escamas (Anderson et al., 2007).

MagnoliophytaGénero Magnoliaephyllum Krasser, 1896

Magnoliaephyllum sp.Lám. I, fig. 5

Ejemplares estudiados: MGM-10485Cb, MGM-10488Ce, MGM-10497Ce.

Descripción: Fragmentos de hojas simples, de aspecto coriáceo, con forma ovada, de 3,57-7,62 cm de longitud y 2,44-2,9 cm de anchura, ápice y base no conservados, margen entero en la zona basal y regularmente aserrado en la apical, nerviación pinnada de aspecto muy tenue.

Observaciones: Los restos estudiados se in-cluyen en el género Magnoliaephyllum debido a su lámina engrosada, la forma de la hoja y la ner-viación, que son muy similares a los ejemplares descritos por Saporta (1894) en Portugal. Estos especímenes podrían relacionarse tanto con Mag-noliaephyllum lusitanicum Teixeira (Teixeira, 1948-1950) como con Magnolia paleocretaci-ca Saporta (Saporta, 1894). Esta última fue re-visada por Teixeira (1948-1950) quien varió su atribución específica a Magnoliaephyllum paleo-cretacicus al no distinguirse más que uno o dos nervios secundarios, lo que impediría asegurar la pertenencia al género actual Magnolia L. La forma de los ejemplares estudiados es similar a la de M. lusitanicum, pero el grosor de la lámina lo relaciona con M. paleocretacicus. En España, este género se ha encontrado previamente en el yacimiento de Soto del Real (Diéguez, 1986; Dié-guez et al., 2000) y en el Albiense inferior de Pola de Siero (Álvarez-Ramis & Lorenzo, 1979). Se-gún Behrensmeyer et al. (1992) y Coiffard et al. (2012), las angiospermas del Cretácico preferían ambientes poco estables, cercanos a los márgenes de los ríos, o formaban parte del sotobosque. En el caso de Magnoliaephyllum, debido a su lámina coriácea, podría haber habitado zonas más xéricas, probablemente con alta salinidad edáfica.

Género Sapindopsis Fontaine, 1889

Sapindopsis sp.Lám. I, fig. 6

Ejemplares estudiados: MGM-10481Cd, MGM-10485Cc-d, MGM-10511Cb, MGM-10574C.



Descripción: Hojas compuestas, impa-ripinnadas, de 2,58 de longitud y 1,39 cm de anchura, raquis de menos de 0,01 cm de anchura. Las hojas más completas presentan 7 folíolos. Folíolos alternos; sentados; con forma oblonga; de 0,66-4,34 cm de longitud y 0,33-1,02 cm de anchura; ápice recto; base cuneada; margen entero en los 2/3 basales y dentado en el 1/3 apical; dientes convexo-rectos, angulosos y simples; ángulo de inserción de los folíolos entre 40° y 60°; nerviación pinnada cladódroma; ángulo de los nervios secundarios con el nervio medio de unos 55°. No se conserva la nerviación terciaria.

Observaciones: Estos especímenes se pueden adscribir al género Sapindopsis debido a la forma y disposición de los folíolos y la nerviación que presentan. No se han podido relacionar con ninguna de las especies del género descritas hasta el momento, ya que todas ellas presentan hojas con márgenes enteros como S. angusta Seward & Conway y S. brevifolia Fontaine; o dentado en toda la lámina como es el caso de S. belviderensis Berry (Berry, 1922; Seward & Conway, 1935). En cambio, los ejemplares estudiados tienen el margen dentado únicamente en el tercio superior de la lámina. Previamente, el género Sapindopsis había sido hallado en el Cretácico Inferior del Este de Norteamérica (Delaware, Maryland, Nueva Jersey y Virginia) (Fontaine, 1889; Berry, 1911, 1922) y en Groenlandia (Seward & Conway, 1935). Además, había sido citado y figurado con anterioridad en el yacimiento de Guadalix de la Sierra por Diéguez et al. (2000, 2010). Según Halloy & Mark (1996), las hojas compuestas suelen indicar climas cálidos. Por otra parte, al presentar estos ejemplares el margen dentado, se relacionarían con zonas riparias o con niveles freáticos elevados (Royer et al., 2005).

Fabidae gen. et sp. indet.Lám. I, figs. 8-9.

Ejemplares estudiados: MGM-10495C, MGM-10503Cb, MGM-10516C, MGM-10518Cc, MGM-10566Cb.

Descripción: Hojas compuestas que por lo general aparecen en estado fragmentario, impa-ripinnadas, con 5 folíolos. Tamaño conservado de 8,09 x 3,57 cm. Folíolo terminal ovado, de 1,81-5,35 cm de longitud y 0,85-3 cm de anchura; ápice no conservado; base convexa; margen irregularmente aserrado; dientes cóncavo-cóncavos, angulosos y simples; nerviación pinnada cladódroma; nervio medio recto; se observa peciólulo; alrededor de 15 pares de nervios secundarios que nacen del nervio medio con ángulo de divergencia de 75° y se dicotomizan a lo largo del limbo; nerviación terciaria no conservada. Folíolos laterales subopuestos, sentados, con forma obovada u oblonga, de 1,55-1,81 cm de longitud y 0,52-1,86 cm de anchura, y ángulo de inserción en el raquis de unos 70º; ápice acuminado; base convexa; margen irregularmente

aserrado con dientes cóncavo-cóncavos y simples; nerviación pinnada cladódroma; nervio medio recto; 7 pares de nervios secundarios que salen del nervio medio con ángulo de divergencia de 55° y no varían a lo largo del limbo; nerviación terciaria no conservada.

Observaciones: Estos ejemplares al presentar hojas compuestas y este, al ser un carácter muy común entre las familias Rosaceae, Fabaceae y Juglandaceae, de la subclase Fabidae sensu Cantino et al. (2007), podrían relacionarse con una o varias de estas familias. El hecho de que en el único ejemplar en el que se observa una hoja con varios folíolos, el terminal tenga un tamaño mucho mayor que los laterales (Lám. I, figs. 8-9) podría indicar una posible relación con la familia Juglandaceae, ya que algunas especies del género Carya presentan hojas con esta característica (Magee & Ahles, 2007). Debido a la escasez de ejemplares estudiados, por el momento no podemos asegurar que el tamaño del folíolo terminal sea un carácter distintivo de una especie determinada, que hayamos estudiado un ejemplar juvenil o que se trate de una teratología producida por un crecimiento anómalo. Al presentar características morfológicas similares a las de Sapindopsis, este taxón pudo tener una autoecología similar.

Eudicot gen. et sp. indet.Lám. I, fig. 3

Ejemplares estudiados: MGM-10496C, MGM-10515Cb (molde y contramolde).

Descripción: Hoja simple, elíptica, de 3 cm de longitud y 1,6 cm de anchura; ápice y base re-dondeados; margen foliar dentado irregularmente en las 2/3 parte superior de la lámina, encontrán-dose el margen de la base entero; pecíolo recto de 1,05 cm de longitud. No se observa nerviación.

Observaciones: Este ejemplar se puede rela-cionar con el grupo Eudicot sensu Cantino et al. (2007) debido a su parecido con las angiospermas cretácicas acuáticas como Proteaephyllum orbi-culare Fontaine, Hydrocotylophyllum lusi tani-cum Teixeira (Teixeira, 1947; Martín-Closas, 2003), y a la especie no acuática Populophyllum reniforme Fontaine (Fontaine, 1889), todas ellas de familias muy dispares y pertenecientes a dicho grupo. Al no tener preservada la nerviación, y a pesar de la similitud morfológica con las especies mencionadas el ejemplar no se puede relacionar con ninguna de ellas. En el caso de ser una angiosperma acuática, vivió en aguas dulces continentales y tranquilas (Behrensmeyer et al., 1922).

Magnoliophyta gen. et sp. indet.Lám. II, fig. 8

Ejemplar estudiado: MGM-10560Cb.Descripción: Fragmento de hoja ovada de

ápice emarginado y sin base conservada. Margen entero y nerviación pinnada cladódroma.



Observaciones: Considerando las carac-terísticas que se pueden observar en este ejemplar, lo único que se puede concluir es que se trata de una angiosperma de hoja simple.

5. Aspectos tafonómicos Según Fernández Marrón & Álvarez

Ramis (1999), los sedimentos del afloramiento de Guadalix de la Sierra se depositaron en un medio deltaico. Los deltas son zonas propicias para la producción de restos fósiles ya que en ellos hay un constante aporte de sedimentos, y existe una lámina de agua que genera un ambiente relativamente anóxico, necesario para evitar la degradación de los restos (Spicer, 1989).

Los restos vegetales de las plantas que habitaron durante el Turoniense en esta región, sufrieron distintos grados de transporte desde el lugar donde se produjeron a la zona de fosilización. Los restos foliares con láminas engrosadas y hojas compuestas, como es el caso Ctenozamites insignis y las ramas de coníferas, flotan en el agua durante más tiempo, y por tanto se desplazan más lejos de la zona de producción que otros restos menos resistentes, como las hojas de las angiospermas o helechos (Spicer, 1989). La asociación estudiada puede por tanto considerarse una asociación mezclada (sensu Fernández López, 1984), compuesta por restos de diferentes entidades biológicas de ambientes distintos. Desde un punto de vista paleobiológico y tafonómico (Fernández López, 1991), los ejemplares estudiados son adémicos, ya que se encuentran en una zona en la que no podrían vivir, y alóctonos, porque fueron transportados por el río. Al encontrarse especímenes bastante completos (las hojas compuestas de Sapindopsis) podemos suponer que las plantas que los generaron vivieron en las proximidades del delta.

El efecto conjunto de la anoxia y la presión de los sedimentos sobre los restos vegetales de Guadalix de la Sierra, provocaron que el material vegetal original quedase reducido a una película de carbón denominada compresión (Spicer, 1989). Algunas de las compresiones de este afloramiento, como las del género Frenelopsis, se encuentran con la cutícula conservada.

6. Aspectos paleofitogeográficos

El afloramiento de Guadalix de la Sierra se puede relacionar con la región paleoflorística Euro-Sínica de Vakhrameev (1991), que se divide en varias provincias: la Europea, y las del Potomac, Groenlandia, Asia Media, Japón y Sur de China, todas muy similares desde un punto de vista paleobotánico. La flora que caracterizaba esta región era muy diversa, con múltiples taxones pteridofíticos como Gleichenites, Cladophlebis o Weichselia; Bennetitales como Nilssonia;

coníferas como Frenelopsis, Sequoia, Geinitzia o Pinus; y angiospermas como Magnoliaephyllum, Banksites o Proteaephyllum. Los más indicativos del cinturón subtropical del Hemisferio Norte, al que pertenece la región Euro-Sínica, son la conífera Protophyllocladus, las Bennetitales y Cycadales, y las cheirolepidáceas como Frenelopsis. Estas últimas, se encontraban en los cinturones subtropicales tanto del Hemisferio Norte como del Sur y se cree que la Península Ibérica actúo como puente en este intercambio florístico (Vakhrameev, 1991).

Todos los taxones encontrados en el afloramiento de Guadalix de la Sierra pertenecen a la provincia Europea, aunque Araucarites no había sido identificado en ésta sino en las de Potomac (Estados Unidos) y Groenlandia. El carácter insular de la Península Ibérica durante el Cretácico Superior y su localización relativamente cercana a Groenlandia y Norteamérica, podría indicar que la flora que se desarrolló en lo que hoy es Iberia estuvo influenciada por la que existió en las dos provincias occidentales citadas.

7. Reconstrucción de la vegetación

Según Diéguez et al. (2000, 2010), todos los taxones de Guadalix de la Sierra inte-graron una sola comunidad con tres estratos vegetales: uno herbáceo formado por helechos y monocotiledóneas, otro arbustivo representado por Ctenozamites insignis y angiospermas dicotiledóneas, y uno arbóreo con coníferas. Sin embargo, Parker (1976), Behrensmeyer et al. (1992) y Coiffard et al. (2012) al estudiar otras paleofloras separaron dos ambientes, uno caracterizado por las angiospermas, que estaría ligado a zonas poco estables cercanas a los márgenes de los ríos y otro de planicies raramente inundables dentro la cuenca fluvial, determinado por las coníferas.

En el Cretácico Superior de Utah (EEUU), Parker (1976) infirió la existencia de dos estratos de vegetación similares a los del Turoniense de Guadalix de la Sierra. En particular, describió dos comunidades: una que se debió desarrollar en una zona de bottom-land, cercana a un pantano pero sin llegar a estar inundada, formada por angiospermas diversas y helechos, ambos con características hidrófilas; y otra que se relacionaría con ambientes palustres cercanos al mar y estaría representada por varias coníferas como Sequoia en un estrato arbóreo, Nageiopsis, una cicadófita propia del arbustivo, y helechos constituyendo el herbáceo.

La morfología funcional de los taxones estudiados es demasiado dispar como para poder considerar una única comunidad. Por ello proponemos una reconstrucción similar a la segunda hipótesis, incluyendo en el ambiente más hidrófilo alguna conífera como Pagiophyllum debido a su similitud con las coníferas taxodioides,



Lam. I.Figs. 1, 2 y 4. Ctenozamites insignis (Fontaine 1889) Harris 1964. 1 y 2. (MGM 10497C). Fotografía e ilustración a la cámara clara del ejemplar en el que se observa el ápice

dentado de los folíolos. / Photograph and illustration of the specimen, with leaflets serrate at the apex. Fig. 4. (MGM 10498C). Ejemplar joven en el que se observan los folíolos fusionados en la zona apical. Young specimen with fused leaflets at the apex of the leaf.

Fig. 3. Edicot. gen. et sp. indet. (MGM 10496C) de morfología elíptica y margen entero. / Leaf with eliptical morphology and entire margin.

Fig. 5. Magnoliaephyllum sp.; Cladophlebis sp. (MGM 10488C)Fig. 6. Sapindopsis sp. (MGM 10485C) de hojas compuestas con folíolos dentados. / Specimen with compound leaves

and serrate leafletsFig. 7. Cupressaceae gen. et sp. indet. (MGM 10497C)Figs. 8 y 9. Fabidae I. gen. et sp. indet. (MGM 10516C) Fotografía e ilustración. Se observa el folíolo terminal mucho

mayor que los laterales. / Photograph and illustration. The terminal leaflet is has a grater size than the lateral leaflets. Escala gráfica/Graphic scale = 1 cm



que suelen habitar en zonas húmedas (Diéguez et al., 1993). Además, no se puede descartar que hubieran existido comunidades xerofíticas relacionadas con suelos salinos, posiblemente ubicadas en las cercanías de la costa, donde entrarían a formar parte las coníferas del género Frenelopsis (Gomez et al., 2003).

8. Conclusiones

Del estudio de un conjunto de restos vegetales fósiles del afloramiento Turoniense (Cretácico Superior) de Guadalix de la Sierra se han podido identificar doce taxones correspondientes a plantas vasculares: Cladophlebis sp., Ctenozamites insignis, Frenelopsis sp. (al menos dos especies en el Cretácico de Madrid), Pagiophyllum sp., Araucarites aquiensis, Magnoliaephyllum sp., Sapindopsis sp., una cupresácea indeterminada, una pinácea indeterminada y tres angiospermas indeterminadas, una de ellas perteneciente al grupo Eudicot y otra a Fabidae. Los taxones de género y, en algunos casos los de especie, son los mismos que se han descrito en las floras portuguesa, de Groenlandia y estadounidense de edad cretácica, todas ellas integradas en la región paleoflorística Euro-Sínica. Probablemente existieron dos comunidades vegetales distintas; un matorral dominado por Ctenozamites insignis, de características xerofíticas y con coníferas dispersas; y una comunidad de carácter más húmedo integrada por angiospermas y Cladophlebis.

Agradecimientos

Este trabajo tiene su origen en el proyecto de fin de licenciatura de Candela Blanco-Moreno, que fue co-dirigido por los dos otros firmantes de este artículo. Queremos agradecer al personal del IGME, especialmente a la Dra. Isabel Rábano, Directora del Museo Geominero, y a Ana Bravo, Ayudante de conservación del mismo, la oportunidad de trabajar con sus colecciones así como la infraestructura, la ayuda prestada y su amabilidad en todo momento. También queremos agradecer la amable colaboración prestada por Celia Santos, Conservadora de Paleobotánica del Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) por permitirnos estudiar algunos ejemplares de la colección del Cretácico de Madrid custodiados en dicho museo. Así mismo hacemos extensivos estos agradecimientos a la Dra. Carmen Diéguez, Científico Titular del Museo Nacional de Ciencias Naturales, por su amabilidad, ayuda en temas bibliográficos y sus acertados consejos; a los dos revisores anónimos de este trabajo y a los editores de la Sección Geológica del Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, Dres. Antonio Perejón y Mª José Comas.

Bibliografía

Álvarez Ramis, C. 1981. Estudio de «Frenelopsis oligostomata» (Romaniz) Alvin, procedente del Cretácico superior de Torrelaguna (Madrid). Estudio de «Frenelopsis oligostomata» (Romaniz) Alvin, procedente del Cretácico superior de Torrelaguna (Madrid). Estudios Geológicos, 37 (1-2): 83-88.

Álvarez Ramis C., Almendros G. &, Polo A. 1984. Precisiones histológicas y bioquímicas acerca de los ejemplares de Frenelopsis procedentes de Torrelaguna (Madrid). Estudios Geológicos, 40: 107-113.

Álvarez-Ramis, C. & Lorenzo, P. 1979. Estudio de la Flora Cretácica de Pola de Siero. Acta Geológica Hispánica, 14: 327-332.

Anderson, J. M., Anderson, H.M. & Cleal, C.J. 2007. Brief History of the Gymnosperms: Classification, Biodiversity, Phytogeography and Ecology. Strelitzia, 20: 1-279.

Bather, F.A. 1908. Nathorst`s Methods of Studying Cutinised Portions of Fossil Plants. Geological Magazine New Series (Decade V), 5: 454-459.

Behrensmeyer, A.K., Damuth, J.D., DiMichele, W.A., Potts, R., Sues, H. & Wing, S.L. 1992. Terrestrial Ecosystems through Time. Evolutionary Paleoecology of Terrestrial Plants and Animals. 568 págs. The University of Chicago Press. Chicago.

Berry, E.W. 1911. Sections on fossil plants In: Maryland Geological Survey. Lower Cretaceous. págs: 99-172, págs. 214-508 y láms. 22-98. The John Hopkins Press. Baltimore.

— 1917. The Classification of Vascular Plants. Proceedings of the National Academy of Sciences, 3(5): 330-333.

— 1922. The Flora of the Cheyenne Sandstone of Kansas. United States Geological Survey. Professional Paper, 129(I): 199-226.

Cantino, P.D, Doyle, J.A., Graham, S.W, Judd, W.S., Olmstead, R.G., Soltis, D.E., Soltis, P.S. & Donoghue, M.J. 2007. Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta. Taxon, 56(3): 822-846.

Coiffard, C., Gomez, B., Daviero-Gomez, V. & Dilcher, D.L. 2012. Rise to Dominance of Angiosperm Pioneers in European Cretaceous Environments. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109 (51), 20955-20959.

Diéguez, M.C. 1986. Nuevo yacimiento de flora Albense de la vertiente sur de la Sierra de Guadarrama. Soto del Real (Madrid). Estudios Geológicos, 42: 361-364.

Diéguez, M.C., Agut, D., Caballero, J., Chicote, G. & Torres, Y. 2000. Patrimonio paleobotánico de la Comunidad de Madrid. Asociaciones vegetales del Cretácico Superior. In: J. Morales Ed. Patrimonio Paleontológico de la Comunidad de Madrid. págs: 66-83. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejería de Educación y Cultura. Madrid.

Diéguez, C. & Meléndez, N. 2000. Early Cretaceous Ferns from Lacustrine Limestones at las Hoyas, Cuenca Province, Spain. Palaeontology, 43(6): 1113-1141.

Diéguez, C., Montero, A. & Barrón, E. 1993. Las floras fósiles de la Comunidad de Madrid. In: J. Morales Ed. Madrid antes del hombre. págs:



15-20. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejería de Educación y Cultura. Madrid.

Diéguez, C., Peyrot, D. & Barrón, E. 2010 E. Floristic and vegetational changes in the Iberian Peninsula during the Jurassic and Cretaceous. Review of Paleobotany and Palynology, 162: 325-340.

Fernández López, S. 1984. Nuevas perspectivas de la tafonomía evolutiva: tafosistemas y asociaciones conservadas. Estudios Geológicos, 40: 215-224.

— 1991. Taphonomic concepts for a theoretical biochronology. Revista Española de Paleon-tología, 6(1): 37-49.

Fernández Marrón, T. & Álvarez Ramis, C. 1999. Sur les conifères du Crétacé Supérieur dans le versant sud de la “Sierra de Guadarrama” (Madrid, Espagne). Monografías de la Academia de Ciencias Exactas, Físicas, Químicas y Naturales de Zaragoza, 16: 23-26.

Fontaine, W.M. 1889. The Potomac or Younger Mesozoic Flora. Monographs of the United States Geological Survey, 15: 1-377.

Friis, E.M., Crane, P.R. & Pedersen, K.R., 2011. Early flowers and angiosperm evolution. 585 págs. Cambridge University Press. Cambridge.

Gil, J., Carenas, B., Segura, M., García Hidalgo, J.F. & García, A. 2004. Revisión y Correlación de las Unidades Litoestratigráficas del Cretácico Superior en la Región Central y Oriental de España. Revista de la Sociedad Geológica de España, 17(3-4): 249-266.

Gil, J., García-Hidalgo, J. F., Segura, M., López Olmedo, F., García, A., Díaz de Neira, J. A., Montes, M. & Nozal, F. 2010. El Cretácico del sistema Central (España): Registro estratigráfico contexto deposicional y esquema evolutivo. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural. Sección Geológica, 104: 15-36.

Gomez, B., Martín-Closas, C., Barale, G., Solé de Porta, N., Thévenard, F. & Guingnard, G. 2003. Frenelopsis (Coniferales: Cheirolepidiaceae) and Related Male Organ Genera from Lower Cretaceous of Spain. Palaeontology, 45(5): 997-1036.

Halloy, S.R.P. & Mark, A.F. 1996. Comparative leaf morphology spectra of plant communities in New Zealand, the Andes and the European Alps. Journal of the Royal Society of New Zealand, 26(1): 41-78.

Harris, T.M. 1964. The Yorkshire Jurassic Flora II. Caytoniales, Cycadales and Pteridosperms. 191 págs. Trustees of the British Museum (Natural His tory). London.

Heer, O. 1876. Flora Fossilis Arctica: Die Fossile Flora Der Polarlander. 140 págs. Verlag von J. Wurster & Comp. Zurich.

— 1881. Contributions a la Flore Fossile du Portugal. Section des Travaux Geologiques du Portugal, 1-51.

IGME (Instituto Geológico y Minero de España). 1990. Mapa Geológico de España E. 1:50.000. Hoja 509, Torrelaguna. 130 págs. Servicio de Publicaciones del Ministerio de Industria y Energía. Madrid.

Kerp, H. 1990. The Study of Fossil Gymnosperms by Means of Cuticular Analysis. Palaios, 5: 548-569.

Krassilov, V.A. 1978. Araucariaceae as indicators of

climate and paleolatitudes. Review of Paleobotany and Palynology, 26: 113-124.

Leaf Architecture Working Group. 1999. Manual of Leaf Architecture. Morphological description and categorization of dicotyledonous and net-veined monocotyledonous angiosperms. 65 págs. Smithsonian Institution. Washington.

Magee, D. W. & Ahles, H. E. 2007. Flora of the Northeast: A Manual of the Vascular flora of New England and Adjacent New York. 1214 págs. 2ª Ed. University of Massachusetts Press. New York.

Martín-Closas, C. 2003. The fossil record and evolution of freshwater plants: A review. Geologica Acta, 1(4): 315-338.

Parker, L.R. 1976. The Paleoecology of the Fluvial Coal-forming Swamps and Associated Floodplain Environments in the Blackhawk Formation (Upper Cretaceous) of Central Utah. Brigham Young University Geology Studies, 22(3): 99-116.

Royer, D.L., Wilf, P., Janesko, D.A, Knowalski, E.A. & Dilcher, D. L. 2005. Correlations of climate and plant ecology to leaf size and shape: potential proxies for the fossil record. American Journal of Botany, 92(7): 1141-1151.

Saiki, K. & Okubo, A. 2006. Lower Cretaceous flora of the Choyr Basin, Mongolia. Cretaceous Research, 27: 252-261.

Saporta, G. 1894. Flore Fossile du Portugal: Nouvelles contributions à la flore Mésozoïque. 225 págs. Direction des Travaux Géologiques du Portugal. Imprimerie de l’Académie Royal des Sciences. Lisboa.

Sender, L.M, Villanueva-Amadoz, U., Diez, J.B., Sanchez-Pellicer, R., Bercovici, A., Pons, D. & Ferrer, J. 2012. A new uppermost Albian flora from Teruel Province, northeastern Spain. Geodiversitas, 34(2): 373-397.

Seward, A.C. 1919. Fossil Plants. A Textbook for Students of Botany and Geology. Volume IV: Ginkgoales, Cycadales, Gnetales. 543 págs. Cambridge University Press. Cambridge.

Seward, A.C. & Conway, V. 1935. Additional Cretaceous Plants from Western Greenland. Kunglinga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, Tredje Serien, 15(3): 1-41.

Spicer, R.A. 1989. The formation and Interpretation of Plant Fossil Assemblages. Advances in Botanical Research, 16: 95-191.

Teixeira, C. 1947. Nouvelles Recherches et Revision de la Flore de Cercal (Portugal). Brotéria. Série de Ciências Naturais, 16(1): 5-14.

— 1948-1950. Flora Mesozoica Portuguesa. 118 págs. Serviços Geológicos de Portugal. Lisboa.

Vakhrameev, V.A. 1991. Jurassic and Cretaceous floras and climates of the Earth. 318 págs. Cambridge University Press. Cambridge.

Van Konijnenburg-Van Cittert, J.H.A. 2002. Ecology of some late Triassic to early Cretaceous Ferns in Eurasia. Review of Paleobotany and Palynology, 119: 113-124.

Watson, J. 1977. Some Lower Cretaceous Conifers of the Cheirolepidiaceae from USA and England. Palaeontology, 20: 715-749.



Lam II. Figs. 1 y 6. Frenelopsis sp. (Guadalix de la Sierra). Fotografías al microscopio óptico de la cutícula. / Optical

microscopy photographs of the cuticle. 1. 40x (Escala/Scale = 100 µm), Fig. 6. 10x (Escala/Scale = 200µm); Figs. 2 y 7. Frenelopsis alata (Feistmantel) Knobloch (Torrelaguna). Fotografías al microscopio óptico de la cutícula.

/ Optical microscopy photographs of the cuticle. 2. 40x (Escala/Scale = 100 µm), Fig. 7. 10x (Escala/Scale = 200 µm); Fig. 3. Araucarites aquiensis Fontaine (CAN 2) (Escala/Scale = 1 cm); Fig. 4 Araucarites aquiensis Fontaine (CAN 1). Ilustración/Illustration.Fig. 5. Frenelopsis sp. (MGM 10511C) (Guadalix de la Sierra) (Escala/Scale = 1cm); Fig. 8. Magnoliophyta gen. et sp. indet. (izq/left); Pinaceae gen. et. sp. indet. (dcha/right) (MGM 10560C) (Escala/

Scale = 1cm). Fig. 9. Pagiophyllum sp. (MGM 10571C) (Escala/Scale = 1cm)

Documents

Estudio taxonómico preliminar de la macroflora del