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Título:  Filogenia  e  Evolução  das  Espécies  Neotropicais  de  Pteris  (Pteridaceae)    

 

Pesquisador  Responsável:  Dr.  JEFFERSON  PRADO  (Instituto  de  Botânica  –  IBt)  

Equipe:  Dra.  Regina  Y.  Hirai  (Instituto  de  Botânica  –  IBt)  

 

 1.  INTRODUÇÃO  

 

1.1.  Considerações  gerais  

 

Pteridaceae   é   uma   família   de   samambaias   amplamente   distribuída   pelo  

mundo,  com  a  maioria  das  espécies  ocorrendo  nas  regiões  tropicais  áridas.  Essas  plantas  

podem  ser  encontradas  como  terrestres,  rupícolas  ou  epífitas.  Apresentam  rizoma  longo  

a   curto-­‐reptante,   ascendente,   subereto   ou   ereto,   com   escamas   (raramente   com  

tricomas);  frondes  monomorfas,  hemidimorfas,  ou  dimorfas  em  alguns  gêneros,  simples  

(em   vitarioides),   pinadas   ou   às   vezes   pedadas,   às   vezes   mais   decompostas;   nervuras  

livres,   simples   ou   furcadas,   ou   variavelmente   anastomosadas,   formando   uma   venação  

reticulada  sem  vênulas  inclusas  nas  aréolas;  soros  marginais  ou  intramarginais,  sem  um  

indúsio   verdadeiro   (pseudo-­‐indúsio),   geralmente   protegidos   pela   margem   da   lâmina  

reflexa,   ou   esporângios   ao   longo   das   nervuras;   esporângios   com   ânulo   vertical,  

interrompido  pelo  pedicelo,  sem  receptáculo  ou  receptáculo  obscuro;  esporos  triletes  ou  

monoletes  (nas  vitarioides)  e  número  cromossômico  igual  a  29  ou  30  (Smith  et  al.  2006,  

2008).  

No  sistema  de  classificação  de  Tryon  &  Tryon  (1982),  a  família  Pteridaceae  foi  

tratada   em   seis   tribos:   Taenitideae,   Platyzomateae,   Cheilantheae,   Ceratopterideae,  

Adianteae  e  Pterideae,  contendo  35  gêneros.  Posteriormente,  Tryon  (1986)  elevou  essas  

seis   tribos   ao   nível   de   subfamílias   e   desta   forma   foram   consideradas   no   sistema   de  

classificação  de  Kramer  &  Green  (1990).  

Na   atual   classificação   das   samambaias,   baseada   em   estudos   filogenéticos   e  

morfológicos,   a   família   Pteridaceae   pertence   à   classe   Polypodiopsida,   ordem  

Polypodiales.   É   uma   das   famílias   mais   derivadas   dentre   as   samambaias  

leptosporangiadas,   apresentando   ca.   50   gêneros   e   950   espécies   (Smith   et   al.   2006,  

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2008).  Diferentemente  das  classificações  anteriores  de  Tryon  &  Tryon  (1982)  e  Kramer  

&   Green   (1990),   Vittariaceae,   uma   família   que   era   reconhecida   nesses   sistemas,   é  

atualmente   um   grupo   pertencente   às   Pteridaceae.   Juntas   formam   um   grande   grupo  

monofilético.  

Cerca   de   10%   da   diversidade   das   samambaias   atuais   estão   representadas  

pelos  táxons  de  Pteridaceae.  Dentre  os  gêneros  mais  diversos  dessa  família,  destacam-­‐se  

Pteris   L.,   com   ca.   250   espécies,  Adiantum   L.,   com   ca.   200   spp.   e   Cheilanthes   Sw.,   com  

aproximadamente  150  spp.  (Mickel  &  Smith  2004).  

Especificamente   no   Brasil   o   gênero   Pteris   apresenta   24   espécies   (Prado   &  

Windisch   2000),   sendo   que   a   maioria   delas   apresentam   ampla   ocorrência   no   país   e  

podem  ser  encontradas  de  norte  a  sul  (e.g.,  Pteris  brasiliensis  Raddi,  P.  denticulata  Sw.,  P.  

deflexa  Link,  P.  propinqua   J.  Agardh,  etc).  Por  outro   lado,  há  algumas  que  representam  

endemismos   restritos   à  Mata   Atlântica   brasileira,   tais   como:   P.   congesta   J.   Prado   e   P.  

limae   Brade.   A   região   sudeste   do   Brasil   é   onde   se   concentra   a   maior   diversidade   do  

gênero   com   20,   das   24   espécies   e   duas   são   endêmicas.   Prado   &   Windisch   (2000)  

utilizaram-­‐se   apenas   de   morfologia   para   o   reconhecimento   de   táxons   ou   grupos  

informais  de  espécies  dentro  do  gênero.    

Em   relação   a   estudos   desenvolvidos   particularmente   com   filogenia   de  

Pteridaceae,   há   dois   trabalhos   relevantes   já   publicados   e   que   incluem   as   samambaias  

pteridoides,  alvo  da  presente  proposta,  a  saber:  Prado  et  al.  (2007)  e  Schuettpelz  et  al.  

(2007).   Ambos   os   trabalhos   realizaram   estudos   filogenéticos   com   vários  membros   da  

família   e   estabeleceram   as   principais   relações   filogenéticas   e   afinidades   entre   as  

subfamílias  e  seus  gêneros.  Prado  et  al.  (2007)  conduziram  as  análises  utilizando  apenas  

um  marcador  do  cloroplasto  (rbcL),  uma  vez  que  o  objetivo  do  trabalho  foi  investigar  o  

monofiletismo  das   seis   subfamílias  propostas  por  Tryon  &  Tryon   (1982)   e   aceitas   em  

Kramer   &   Green   (1990).   Foram   estudadas   38   espécies   brasileiras   de   Pteridaceae   (12  

delas   endêmicas)   e   mais   81   espécies   que   representam   os   grupos   externos   e   outras  

Pteridaceae   extra-­‐brasileiras.   Apesar   de   ter   sido   utilizado   apenas   um   único  marcador  

molecular   neste   estudo,   os   autores   encontraram   resultados   interessantes   e   que  

revelaram   que   a   circunscrição   para   as   tribos   proposta   por   Tryon   &   Tryon   (1982),  

elevadas  à  categoria  de  subfamílias  em  Tryon  (1986),  necessitam  ser  revistas,  uma  vez  

que  não  representam  agrupamentos  monofiléticos.  

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Tanto   no   trabalho   de   Prado   et   al.   (2007)   quanto   no   de   Schuettpelz   et   al.  

(2007),   cinco   linhagens   monofiléticas   para   Pteridaceae   apareceram   em   todas   as  

análises,   e   diferem   substancialmente  das   tribos  de  Tryon  &  Tryon   (1982),   a   saber:   1)  

ceratopteridoides   (com   Acrostichum   L.   e   Ceratopteris   Brongn.);   2)   adiantoides   (com  

Adiantum  mais  as  samambaias  vitarioides);  3)  cryptogramoides  (com  Coniogramme  Fée,  

Cryptogramma  R.  Br.  e  Llavea  Lag.);  4)  cheilantoides,  contendo  a  maioria  dos  gêneros  da  

família  e  5)  pteridoides  (Pteris  s.str.,  Platyzoma  R.  Br.,  Neurocallis  Fée,  Ochropteris  J.  Sm.).  

No  sistema  de  classificação  de  Kramer  &  Green   (1990)  esses  grupos  correspondem  às  

subfamílias:   Ceratopteridoideae,  Adiantoidea,   Cheilanthoidea   e  Pteridoideae,   exceto   as  

cryptogramoides  que  eram  tratadas  também  na  subfamília  Cheilanthoideae.    

 

1.2.  Os  clados  recentes  de  Pteris    

 

Os   clados   de  Pteris   apresentados   a   seguir   foram  extraídos   dos   trabalhos   de  

Prado   et   al.   (2007)   (Figura   1)   e   Schuettpelz   et   al.   (2007)   (Figura   2)   e,   em   ambos   os  

casos,   foram  obtidos  com  base  em  apenas  algumas  espécies  do  gênero.  No  trabalho  de  

Prado   et   al.   (2007),   particularmente   em   relação   às   samambaias   pteridoides,   foram  

amostradas   13   espécies,   a  maioria   pertencendo   ao   gênero  Pteris   (10   spp.,   sendo   sete  

brasileiras).  Os  resultados  demonstraram  claramente  que  os  limites  genéricos  dentro  da  

subfamília   precisam   ser   revistos   (e.g.,   Pteris)   e   que   algumas   subfamílias   não   são  

monofiléticas,   considerando-­‐se   a   circunscrição   vigente   nos   sistemas   de   classificações  

baseados   em   dados  morfológicos   (e.g.,   Tryon   &   Tryon   1982,   Kramer   &   Green   1990).  

Dentre   as   subfamílias   que   também   necessitam   mais   estudos   estão:   Adiantoideae,  

Ceratopteridoideae,  Platyzomatoideae  e  Pteridoideae  (ver  Figura  1).    

Mais  especificamente  sobre  Pteris,  as  espécies  aparecem  em  dois  clados  não  

relacionados  (Figura  1).  Sendo  que  P.  vittata,  que  é  a  espécie  mais  próxima  da  espécie-­‐

tipo  do  gênero  Pteris   (P.   longifolia   L.),   é  o   clado  que  de   fato  deve  ser  mantido  o  nome  

genérico   Pteris   para   suas   espécies.   Enquanto   que   as   demais   espécies,   a   maioria  

neotropicais,  agruparam-­‐se  em  outro  clado  fortemente  sustentado.  Pteris  fauriei  Hieron.,  

uma  espécie  também  asiática,  apareceu  como  um  grupo  irmão  das  espécies  neotropicias,  

mas  não  relacionada  com  P.  vittata  que  também  é  uma  outra  espécie  asiática  da  análise.  

Esse  clado  neotropical  precisa  ser  melhor   investigado,   incluindo  um  número  maior  de  

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espécies   para   que   possamos   compreender   se   estas   podem   ser   segregadas   em   outros  

grupos   (gêneros?)   menores.   Caso   isto   ocorra,   já   há   nomes   genéricos   disponíveis   na  

literatura   para   uso   e   novas   combinações   deverão   ser   feitas.   Além   disso,   esses   grupos  

menores   também   precisam   ser   revisados   taxonomicamente,   uma   vez   que   não   há  

revisões   recentes   para   as   espécies   tropicais   de   Pteris,   exceto   o   trabalho   de   Prado   &  

Windisch  (2000),  para  o  Brasil  e  o  de  Arbeláez  (1996),  para  a  Colômbia.    

 Figura  1.  Clado  retirado  do  trabalho  de  Prado  et  al.  (2007),  mostrando  o  não  monofiletismo  da  

subfamília  Pteridoideae  (nos  retângulos  azuis)  e  do  gênero  Pteris  (nos  retângulos  vermelhos).  

 

Schuettpelz   et   al.   (2007)   apresentaram   duas   análises:   uma   delas   utilizando  

três  marcadores  (rbcL,  atpB  e  atpA)  e  67  espécies  e  outra  utilizando  apenas  rbcL  e  147  

espécies.  Em  ambas  as  análises  foram  encontrados  resultados  similares  aos  de  Prado  et  

al.  (2007),  tanto  para  Pteridoideae,  quanto  para  Pteris.  No  trabalho  de  Schuettpelz  et  al.  

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(2007)   observa-­‐se   que   P.   vittata   também   aparece   em   um   clado   distinto   e   não  

relacionado   com   as   outras   espécies   asiáticas   de   Pteris   s.l.   Chama-­‐se   a   atenção   que  

Schuettpelz   et   al.   (2007)   realizaram   duas   análises   que   envolveram   Pteridoideae,   uma  

baseada   em   três  marcadores  moleculares   (Figura   2,   aqui   apresentada)   e   uma   apenas  

baseada  em  rbcL  e  em  ambas  foram  obtidos  resultados  similares.  Além  disso,  em  ambos  

os  trabalhos  aqui  citados,  ficou  evidente  o  não  monofiletismo  de  Pteris  como  atualmente  

circunscrito.    

 

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Figura  2.  Clado  retirado  do  trabalho  de  Schuettpelz  et  al.   (2007),  mostrando  que  Pteridoideae  

(nos  retângulos  azuis)  e  Pteris  (nos  retângulos  vermelhos)  não  são  monofiléticos.  

 

Esses  dados  sugerem  fortemente  um  estudo  adicional  para  o  gênero  Pteris    e  

espera-­‐se   que   com   o   presente   estudo   possa   ser   gerada   uma   filogenia   robusta   para   o  

grupo,   envolvendo   o   maior   número   possível   de   espécies   neotropicais,   que   ainda   não  

foram   amostradas   adequadamente.   Os   resultados   que   serão   obtidos   também  

favorecerão   um   melhor   entendimento   do   relacionamento   entres   os   membros   de  

Pteridoideae  como  um  todo.  Uma  nova  classificação  para  a  família  deverá  ser  proposta  

no  futuro  e  esta  deverá  ser  baseada  nos  vários  estudos  que  se  encontram  em  curso,  nos  

Estados  Unidos  e  na  Ásia.  

 

2.  OBJETIVOS  

 

• Testar  a  hipótese  se  as  espécies  neotropicais,  atualmente  reconhecidas  em  Pteris  

s.l.,  formam  um  grupo  monofilético;    

• Estudar  as  relações  filogenéticas  das  espécies  neotropicais  de  Pteris  s.l.    

• Reconhecer   e   delimitar   os   grupos   monofiléticos   neotropicais   segregados   de  

Pteris  s.l.;  

• Analisar  a  evolução  dos  caracteres  morfológicos,  otimizando-­‐os  nos  cladogramas  

que  serão  obtidos  nas  análises  filogenéticas.  

 3.  MATERIAL  E  MÉTODOS  

 

3.1.  Trabalho  de  campo  no  Parque  Nacional  do  Itatiaia  (RJ)  

 

As  coletas  foram  realizadas  durante  duas  expedições,  uma  em  maio  de  2015  e  

outra   em   novembro   de   2016,   durante   as   quais   foram   feitas   todas   as   anotações  

correspondentes   ao   hábito,   data   de   coleta,   hábitat,   local   de   coleta   e   outros   dados  

necessários.   O   material   botânico   para   os   herbários   foi   coletado   segundo   as   técnicas  

usuais  de   coleta,   descritas  por  Radford  et   al.   (1974).  Essas   coletas   foram  baseadas  no  

conhecimento   prévio   de   ocorrência   das   espécies,   de   modo   a   otimizar   o   tempo   e   os  

recursos.   Parte   dessas   informações   para   as   espécies   brasileiras,   em   especial,   foram  

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retiradas   das   coleções   de   herbário   e   do   trabalho   de   Prado   &  Windisch   (2000).   Estes  

espécimes  coletados  estão  depositados  no  Herbário  SP  do  Instituto  de  Botânica  de  São  

Paulo  (IBt)  e  suas  duplicadas  serão  doadas  para  os  Herbários  do  Jardim  Botânico  do  Rio  

de  Janeiro  (RB)  e  PARNASO.    

Todas   as   coletas   realizadas   durante   as   expedições   também   foram  

importantes  para  fotografar  as  espécies  para  auxiliar  na  elaboração  das  pranchas  para  

futura  publicação  dos  trabalhos.  Foram  feitas  inúmeras  fotos  do  hábito  das  plantas,  bem  

como  detalhes  do  rizoma,  escamas,  tricomas,  nervuras,  etc.    

Para  o  estudo  de  Biologia  Molecular  o  material  foi  coletado  e  preservado  em  

sílica-­‐gel  (Chase  &  Hills  1991).    

 

4.  RESULTADOS    

Durante   as   nossas   visitas   ao   Parque   Nacional   do   Itatiaia,   localizamos   e  

coletamos  quatro  espécies   importantes  para  o  nosso  projeto:  Pteris  deflexa  Link,  Pteris  

lechleri  Mett.,  Pteris  splendens  Kaulf.  e  Pteris  schwackeana  Christ  (Figura  3).  A  maioria  foi  

localizada  na  parte  baixa  do  parque.  

Todas   estas   espécies   foram   sequenciadas   utilizando-­‐se   os   três   marcadores  

plastidiais   (rbcL,   atpA   e   chlL)   propostos   no   presente   trabalho.   Alguns   resultados  

preliminares  mostram  que  algumas  espécies,  do  grupo  de  Pteris  deflexa,  Pteris  lechleri  e  

P.   splendens   podem   ser   reconhecidas   para   o   Brasil   como   distintas,   utilizado-­‐se   dados  

moleculares  e  morfológicos.    

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 Figura  3.  A-­‐B.  Pteris  lechleri  (Itatiaia,  trilha  dos  Três  Picos,  Prado  &  Hirai  2403,  SP);  A.  Hábito,  B.  Detalhe  dos  tricomas  na  pina  abaxialmente,  C-­‐E.  Pteris  schwackeana  (Itatiaia,  trilha  atrás  do  Hotel  Simon,  Prado  &  Hirai  2402,  SP);  C.  Hábito,  D.  Pinas,  E.  Detalhe  das  escamas  no  pecíolo.  F-­‐G.  Pteris  deflexa  (Itatiaia,  trilha  para  a  Cachoeira  Véu  da  Noiva,  Prado  &  Hirai  2455,  SP).  F.  Pinas,  G.  Detalhe  dos  soros  abaxialmente.  H-­‐I.  Pteris  splendens  (Itatiaia,  trilha  para  a  Cachoeira  Poranga,  Prado  &  Hirai  2395,  SP);  H.  Hábito,  I.  Detalhe  das  nervuras  e  soros  abaxialmente.  

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5.  BIBLIOGRAFIA  CITADA  

ARBELÁEZ,   A.   1996.   1.   La   tribu   Pterideae   (Pteridacea).   In:   P.   Pinto   (Ed.),   Flora   de  

Colombia.  Universidad  Nacional  de  Colombia,  Santafé  de  Bogotá,  D.C.  

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