Pontifícia Universidade Católica do Paraná

Centro de Ciências, Tecnologia e Produção

Campus Toledo

Curso de Agronomia, 4° Período

Disciplina: Fisiologia Vegetal II

ANDERSON LUIS LEINDECKER MARCELO LUIZ CUNHA SCHMIDT

MARCOS CESAR SILVA MATEUS DE OLIVEIRA BURDINHÃO FILHO

FISIOLOGIA PÓS-COLHEITA E OUTROS HORMÔNIOS VEGETAIS

Toledo 2011

ANDERSON LUIS LEINDECKER MARCELO LUIZ CUNHA SCHMIDT

MARCOS CESAR SILVA MATEUS DE OLIVEIRA BURDINHÃO FILHO

FISIOLOGIA PÓS-COLHEITA E OUTROS HORMÔNIOS VEGETAIS

Trabalho de pré-projeto apresentado na

disciplina de Fisiologia Vegetal II, do

Curso de Graduação em Agronomia da

Pontifícia Universidade Católica do

Paraná – PUC, campus Toledo.

Professora: Jacir Daga

Toledo 2011

SUMÁRIO 1 FISIOLOGIA DE PÓS-COLHEITA ............................................................... 1

1.1 Respiração ............................................................................................ 2

1.2 Maturidade Pós-Colheita ....................................................................... 2

1.3 Germinação ........................................................................................... 3

2 OUTROS HORMÔNIOS VEGETAIS ........................................................... 4

2.1 Os Brassinosteróides ............................................................................ 4

2.1.1 Biossíntese dos brassinosteróides ................................................. 4

2.1.2 Funções dos brassinosteróides ...................................................... 5

2.2 POLIAMINAS ........................................................................................ 6

2.2.1 Biossíntese das poliaminas nas plantas ......................................... 6

2.2.2 Funções celulares das poliaminas .................................................. 7

2.2.3 Funções das poliaminas no desenvolvimento vegetal .................... 8

3 ÁCIDO JASMÔNICO ................................................................................... 8

3.1.1 Biossíntese do ácido jasmônico...................................................... 9

3.1.2 Funções do ácido jasmônico .......................................................... 9

3.2 ÁCIDO SALICÍLICO ............................................................................ 10

3.2.1 Biossíntese do ácido salicílico ...................................................... 11

3.2.2 Funções do ácido salicílico ........................................................... 11

4 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .......................................................... 13

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1 FISIOLOGIA DE PÓS-COLHEITA

O termo Pós-Colheita refere-se ao estudo e ao conjunto de técnicas aplicadas à conservação e armazenamento de produtos agrícolas como grãos, frutas, hortaliças, tubérculos, entre outras logo após a colheita até o consumo ou processamento. Essas técnicas são importantes pois, ao contrário dos alimentos de origem animal, os tecidos destes produtos permanecem íntegros e mantendo seus processos fisiológicos e bioquímicos normais.As mesmas técnicas, com suas devidas especificidades, são aplicada também a produtos agrícolas não comestíveis como flores e plantas ornamentais, por exemplo.

Nos últimos anos, maiores produções agrícolas, particularmente de grãos, têm sido alcançadas como resultado do desenvolvimento e da implementação de técnicas eficientes de produção e de proteção. No entanto, é essencial que a viabilidade dos grãos e de outros produtos agrícolas seja solidificada pelo desenvolvimento de práticas efetivas de armazenagem, a fim de minimizar as perdas pós-colheita. Embora não haja dados concretos sobre perdas causadas somente por pragas em estruturas modernas e tradicionais de armazenamento de grãos, estima-se que, em países desenvolvidos, esta perda seja insignificante, quando comparada com valores superiores a 15% em muitos países em desenvolvimento, onde contínuas crises econômicas e a deficiente ligação entre o conhecimento teórico e a aplicação prática são os principais empecilhos para colocar a perda de alimentos em níveis toleráveis, isto é, abaixo de 5%.

Com o aumento crescente da produção de grãos no Brasil, há necessidade de haver, também, estruturas de apoio ao sistema pós-colheita, assim como medidas eficientes de pré-processamento e armazenamento. No que se refere ao armazenamento, muito tem sido feito no sentido de redução das perdas e conservação adequada dos produtos agrícolas, pois quaisquer modificações na qualidade ou disponibilidade dos alimentos são imediatamente acusadas pela população, com sérias repercussões socioeconômicas.

A massa de grãos armazenada é um ecossistema em que a deterioração é o resultado da interação entre: a) variáveis físicas (temperatura e umidade da massa de grãos, umidade relativa do ar intergranular, propriedades físicas da massa de grãos: porosidade, fluidez, acamamento dos grãos, sorção e propriedades térmicas, estrutura da unidade armazenadora e suas inter-relações e variáveis meteorológicas); b) variáveis químicas (disponibilidade de oxigênio no ar intergranular); c) variáveis biológicas de fontes internas (longevidade, respiração, maturidade pós-colheita e germinação); e d) variáveis biológicas de fontes externas (fungos, leveduras, bactérias, insetos, ácaros, roedores e pássaros).

O grau de deterioração depende da taxa de aumento do efeito destas variáveis,

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que, por sua vez, são afetadas pela interação da temperatura e umidade e pela inter-relação destas variáveis com o produto e com a estrutura do armazém.

1.1 Respiração

A propriedade de respiração do grão e da microflora presente é crucial

no entendimento do processo de deterioração do grão. Ambos respiram pelo mesmo princípio fisiológico. A respiração dos grãos ou grãos quebrados produz energia e ocorre na presença (aeróbica) ou na ausência de oxigênio (anaeróbica). Na respiração aeróbica ocorre uma oxidação completa da glicose, produzindo dióxido de carbono, água e energia (674 kcal), enquanto na anaeróbica a glicose é completamente decomposta, formando dióxido de carbono, álcool etílico e energia.

Os efeitos diretos da respiração são a perda de peso e o aumento do teor de umidade do grão, o aumento do nível de dióxido de carbono no ar e o aumento da temperatura dos grãos. A intensidade da respiração dos grãos e dos fungos determina, em parte, a taxa e a extensão da deterioração da massa de grãos. A intensidade do processo respiratório é regulada por um conjunto de variáveis bióticas e abióticas, como: umidade, temperatura, concentração de gases, aeração, tamanho e forma do grão e da massa de grãos, da espécie, da variedade, da colheita, da maturidade pós-colheita e das condições de transporte.

1.2 Maturidade Pós-Colheita

A maturidade pós-colheita é uma das propriedades dos grãos menos

entendidas. Complexas mudanças bioquímicas ocorrem nos dias e nas semanas que se seguem ao armazenamento de grãos colhidos “frescos”. O período final da síntese química, que se inicia na maturação principalmente de cereais no campo, pode ser completado com sucesso somente após o grão ter amadurecido no campo e colhido com o mínimo de injúrias.

Quando a colheita é realizada na época correta (depois da maturação dos grãos), é possível melhorar a estabilidade do armazenamento e a manutenção da qualidade do grão. Durante muitos anos acreditou-se que o trigo recém-colhido não tinha o mesmo desempenho que o trigo armazenado por um período de muitas semanas ou meses.

Estudos recentes mostraram que a qualidade da farinha de trigo recém-colhido para a panificação é melhor do que aquela que ficou armazenada por um curto período de tempo. Subseqüentemente, vê-se que o envelhecimento não melhora o potencial de panificação e que o armazenamento prolongado pode gerar declínio gradual na qualidade de panificação ou cozimento.

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1.3 Germinação A germinação é definida como o fenômeno pelo qual, sob condições

apropriadas, o eixo embrionário dá prosseguimento ao seu desenvolvimento, que tinha sido interrompido por ocasião da maturidade fisiológica. Várias teorias têm sido propostas para explicar a perda de viabilidade das sementes durante o armazenamento.

Basicamente elas são divididas em dois grupos: um em que a perda da viabilidade é um fator intrínseco, resultante do metabolismo da semente, e outro em que as causas são extrínsecas para as sementes e são completadas com microrganismos que vivem em associação com a semente. A viabilidade das sementes de cereais é condicionada à temperatura e umidade do armazenamento. Ela pode ser prolongada com baixos teores de umidade e temperatura.

Uma planta precisa de diversos fatores, internos e externos, para crescer e se desenvolver, e isto inclui diferenciar-se e adquirir formas, originando uma variedade de células, tecidos e órgãos.

Como exemplos de fatores externos que afetam o crescimento e desenvolvimento de vegetais, podemos citar luz (energia solar), dióxido de carbono, água e minerais, incluindo o nitrogênio atmosférico (fixado por bactérias fixadoras e cianofíceas), temperatura, comprimento do dia e gravidade.

Os principais fatores internos são os chamados hormônios vegetais ou fitormônios, substâncias químicas que atuam sobre a divisão, elongação e diferenciação celular.

Geralmente todo ou quase todo o hormônio vegetal de uma planta pode ser encontrado na forma conjugada – ou seja, ligado a outras substâncias como açúcares, acúcares-alcoóis, aminoácidos, peptídeos ou mesmo proteínas. A hidrólise dos conjugados inativos dos tecidos da plantas libera a forma “livre”, ou ativa do hormônio.

Hormônios vegetais são substâncias orgânicas que desempenham uma importante função na regulação do crescimento. No geral, são substâncias que atuam ou não diretamente sobre os tecidos e órgãos que os produzem (existem hormônios que são transportados para outros locais, não atuando em seus locais de síntese), ativos em quantidades muito pequenas, produzindo respostas fisiológicas especificas (floração, crescimento, amadurecimento de frutos etc.).

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2 OUTROS HORMÔNIOS VEGETAIS

Antes de se falar sobre outros reguladores, deve-se ter a noção do que seria um hormônio e do que seria um regulador de crescimento. Os hormônios seriam aquelas substâncias secretadas diretamente por células de glândulas ou de órgãos endócrinos (em animais); hormônio de plantas são chamados fitormônios; eles agem em pequenas quantidades sobre os tecidos ou órgãos específicos (alvos do hormônio).

Os reguladores de crescimento seriam uma entidade química, endógena ou sintética que altera o processo de crescimento das plantas quando em concentração muito baixa para causar o efeito esperado.

As plantas produzem uma grande quantidade de compostos orgânicos envolvidos no controle do desenvolvimento. Dentre eles, podem ser citados os hormônios vegetais clássicos, auxinas, as citocininas, as giberelinas, o etileno e o ácido abscísico, os quais têm sido bastante estudados nos últimos 50 anos. Mais recentemente, alguns outros compostos que podem afetar o crescimento e desenvolvimento vegetal têm sido descritos, embora muitas dúvidas ainda permaneçam quanto à classificação dessas substâncias como hormônios vegetais. Esses compostos são os brassinosteróides, as Poliaminas, o ácido jasmônico e o ácido salicílico.

2.1 Os Brassinosteróides

Os Brassinosteróides (Br) são fitosteróides polioxigenados de

pronunciada atividade reguladora do crescimento vegetal. Na década de 60 foi elaborada a hipótese de que o rápido crescimento

dos grãos de pólen poderia estar associado à presença de promotores de crescimento, proporcionando a descoberta dos brassinosteróides. Primeiramente foi verificado que estrato de pólen de Brassica napus induziu um rápido alongamento de internós de caule de feijão. Posteriormente, outros estudos com essa espécie possibilitaram o isolamento e a identificação do primeiro esteróide regulador de plantas, o brassinolídeo, em 1979. E, atualmente são conhecidos mais de 60 brassinosteróides.

Eles têm efeito biológico em baixas concentrações e são bastante distribuídos no reino vegetal, sendo encontrados nas algas, gimnospermas, mono e dicotiledôneas, seja nos botões florais, grãos de pólen, folhas, sementes frutos, caules ou gemas. Essas substâncias só não foram, ainda, observadas nas raízes.

2.1.1 Biossíntese dos brassinosteróides

Os brassinosteróides são derivados do esteróide vegetal campesterol,

após reações de redução e oxidações. O campesterol é reduzido a

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campestenol, e este oxidado a catasterona e a teasterona, precursores do brassinoídeo (Figura 1)

Os diversos brassinosteróides são diferenciados estruturalmente por serem esteróides com 27, 28 ou 29 carbonos na sua estrutura. Sendo que, o de 28C apresenta alta atividade biológica.

Figura 1. Via esquemática da biossíntese dos brassinosteróides (Fonte: KERBAUY,2004)

2.1.2 Funções dos brassinosteróides

O alongamento de caules tem sido proporcionado com o tratamento de

brassinosteróides. Plantas mutantes não-produtoras de brassinosteróides de Br de Arabidopsis e de Pisum sativum apresentam um tamanho reduzido, quando se aplicou essa substância, houve um aumento do tamanho das células, sugerindo seu desenvolvimento no alongamento celular.

Os Br e as auxinas apresentam efeitos similares, porém, nas raízes eles agem de forma distinta, apresentando um efeito inibitório sobre o crescimento desses órgãos. Crescimento do tubo polínico, desenrolamento das folhas de gramíneas, a ativação de bombas de prótons e a reorganização

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das microfibrilas de celulose, são processos promovidos pelos Br, e ainda, são muito importantes na diferenciação do xilema.(observado em Zínia elegans).

O reconhecimento dos Br como hormônio vegetal endógeno ainda é incerto, especialmente devido à similaridade de seus efeitos às auxinas, além de sua aplicação resultar em fenótipos com interações complexas entre os hormônios clássicos: AG, ABA, etileno e citocinina.

2.2 POLIAMINAS

As poliaminas têm sido consideradas como uma classe de reguladores

de crescimento em plantas. Sua ação parece estar relacionada com o crescimento e desenvolvimento e, segundo alguns pesquisadores, foram encontradas evidências de que as poliaminas podem ser fatores importantes de sementes (Revista brasileira de Botânica, 2003). O termo poliamina tem sido usado na literatura tanto no sentido genérico quanto no restrito. No genérico, se incluem a putrescina (put), a espermidina (spd), a espermina (spm) e vários outros compostos derivados. No sentido restrito indica apenas aquelas aminas primárias que possuem mais de dois grupos amina, tais como a espermidina e espermina. Outros compostos de aminas primárias também são encontrados nas plantas, como a cadaverina. O papel das poliaminas no metabolismo celular das plantas ainda não é bem definido, embora seu significado em processos bioquímicos, tais como síntese de proteínas e degradação de RNA, tenham sido reconhecidas.

A putrescina (put-NH2(CH2)4NH2-1,4-butanodiamina), espermidina (spd-NH2(CH2)3NH(CH2)4NH2-(3-aminopropil) e espermina (spm- NH2(CH2)3NH(CH2)4NH(CH2)3NH2-N,N’-bis(3-aminopropil)-1,4-tanodiamina) são poliaminas naturais ou aminas biogênicas amplamente distribuídas na natureza, encontradas em todas as células, tanto em animais quanto em plantas(KERBAUY, 2004), desempenhando importante papel em vários eventos celulares. Apesar de serem consideradas por muitos como reguladores de crescimento e de estarem envolvidas em um grande número de processos do desenvolvimento do vegetal como a floração, como também, participando direta ou indiretamente de várias vias metabólicas essenciais para o funcionamento celular, essas substâncias são necessárias em concentrações maiores do que os hormônios convencionais para a produção de um mesmo efeito. Portanto, considera-las como hormônio vegetal ainda é controvertido.

2.2.1 Biossíntese das poliaminas nas plantas

A putrescina é sintetizada a partir da L-arginina, através de duas vias

metabólicas: a primeira envolvendo a L-ornitina, obtida pela ação da ornitina descarboxilase (ODC), e a segunda via através da obtenção da agmatina pela

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ação da arginina descarboxilase (ADC), enzima essa modulada pela luz na maioria dos tecidos. Essas rotas podem variar dependendo da espécie ou de outros fatores (Figura 2). A biossíntese das poliaminas é geralmente promovida na presença de auxinas, citocininas e giberelinas.

Figura 2. Via esquemática da biossíntese da Poliamina (Fonte: KERBAUY, 2004)

2.2.2 Funções celulares das poliaminas

As poliaminas podem ser encontradas em vacúolos, cloroplastos, e

principalmente associadas às paredes celulares, nas formas livres ou conjugadas com ácidos fenólicos (ácidos cinâmico, ferúlico ou p-cumárico). Esses conjugados podem, eventualmente, constituir até 90% do total das poliaminas (PAs) nas células.

Quando policatiônicas, afetam o pH celular. Elas ainda podem estabilizar a dupla hélice da estrutura do DNA e as membranas, interagindo com os resíduos de fósforo, alterando a atividade das enzimas localizadas nas membranas. Mudança na fluidez e na estrutura fina das membranas podem ser medidas por PAs.

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Elas são também consideradas como estimulatórias da síntese de macromoléculas, como as proteínas, além de estimular síntese das cinases e da frutose-1,6-bifosfato.

2.2.3 Funções das poliaminas no desenvolvimento vegetal

As PAs parecem estar envolvidas na divisão e alongamentos celulares, no enraizamento e na formação dos tubérculos. Eventualmente, essas substâncias podem ser usadas como substitutas do tratamento co auxinas, sugerindo uma atividade como mensageiros secundários dessa classe hormonal. Elas podem afetar a iniciação floral, sendo importantes para o desenvolvimento de flores normais. Por sua vez, na senescência há um declínio de PAs. A aplicação de baixas concentrações de poliaminas em folhas de mono ou dicotiledôneas pode retratar ou prevenir os processos relacionados com a senescência, como o declínio de clorofila, proteínas e RNA.

Além desses processos, as PAs estão envolvidas na maturação de frutos e de grãos de pólen, na formação adventícia e de ramos e de raízes e na diferenciação vascular.

3 ÁCIDO JASMÔNICO

O ácido jasmônico (Aj) é uma nova classe de substância do crescimento vegetal. Ele e seu éster aromático e volátil, o metilo jasmonato(MeJa), estão envolvidos em vários processos fisiológicos que podem incluir: assimilação e partição de nitrogênio, regulação da expressão de genes das proteínas de reserva vegetativa, sinal de transdução de estresses, modulação do fotocontrole na biossíntese de antocianina e indução dos genes que expressam inibidores de proteases.

Eles foram inicialmente detectados e identificados em Jasminum e Rosarinus, mas atualmente sabe-se que são amplamente produzidos no reino vegetal. O ácido jasmônico é um composto derivado da via das lipoxigenases e possui atividade de fitohormônio, sendo também reconhecido como molécula sinalizadora sintetizada por plantas em resposta a ferimentos, herbívoros e ataque de patógenos.

As substâncias liberadas, chamadas voláteis de folhas verdes, cheiram a relva cortada ou a folhas esmagadas. O aroma atrai os inimigos dos insetos que comem a planta. Os compostos constituem também um sistema de aviso prévio a outras plantas, que estejam próximas. A equipe da Universidade do Estado da Pensilvânia, coordenada por James Tumlinson, usou, nos testes, folhas danificadas misturadas a plantas de milho saudáveis num recipiente fechado. As plantas saudáveis passaram a produzir ácido jasmônico, produzido após ataque de insetos.

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3.1.1 Biossíntese do ácido jasmônico A via biossintética do ácido jasmônico depende da ação seqüencial de

várias enzimas. A lipoxigenase promove a oxidação do ácido linolênico até a formação do ácido do ácido 13-hidroperoxilinolênico. O ácido 12-oxo-fitodienóico é formado a partir da ciclização do anel ciclopentanona e reações de β-oxidações que encurtam a cadeia lateral, com a produção final do ácido jasmônico (Figura 3).

Em geral, a concentração do ácido jasmônico e do metil jasmonato é similar àquela observada para o acido abscísico, sendo suficiente para as respostas fisiológicas.

Figura 3. Via esquemática da biossíntese do ácido jasmônico (Fonte: KERBAUY, 2004)

3.1.2 Funções do ácido jasmônico

Assim como o ABA, o AJ é inibidor do crescimento e da germinação de

sementes, além de promover a senescência. A sua aplicação inibe o crescimento de raízes e caules. A inibição do alongamento de coleóptiles pelo ácido jasmônico pode ser associada ao bloqueio na incorporação de glicose nos polissacarídeos das paredes celulares. A aplicação do AJ causa um comprometimento da fotossíntese, reduzindo a expressão de genes situados no núcleo e nos cloroplastos, além de causar degradação de clorofilas em folhas. Ele provoca também senescência e a abscisão de folhas. A aplicação do ácido jasmônico estimula a formação de tubérculos, além de induzir o

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amadurecimento de frutos e a formação de pigmentos, através do aumento na produção da oxidase do ACC, promovendo a passagem do ACC (ácido 1-aminociclopropano 1-carboxilico) a etileno.

A participação do ácido jasmônico na expressão de genes envolvidos na defesa e na assimilação das respostas aos estresses (herbivoria, dessecação, mecânico ou osmótico). Em algumas plantas afetadas por ferimentos ou patógenos, sinais que eventualmente ativam as lípases, como a sistemina (um polipepitídio), promovem a formação do AJ (Figura 4). Além disso, promovem a síntese de proteínas antidigestivas, como as proteínas inibidoras que bloqueiam a ação das enzimas proteolíticas, no trato digestivo dos herbívoros.

Figura 4. Em plantas feridas é desencadeada a formação da istemina, que é transportada para outros órgãos da planta, ligando-se a um receptor, o que causa a ativação da lipase, promovendo a formação do ácido jasmônico (Fonte: KERBAUY, 2004). 3.2 ÁCIDO SALICÍLICO

O ácido salicílico (AS) pertence ao grupo bastante diverso dos compostos fenólicos, definidos como substâncias com um anel aromático ligado a um grupo hidroxil ou ao seu derivado funcional.

O ácido salicílico é um composto aromático (HAB) de referência; tem propriedades dermolíticas e ajuda em vários distúrbios xeróticos e ictióticos. Ele foi denominado após ser encontrado na casca de Salix, e é amplamente distribuído nas plantas, tanto nas folhas quanto nas estruturas reprodutivas.

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3.2.1 Biossíntese do ácido salicílico

O ácido salicílico é sintetizado através da via fenilpropanóide , a partir da L-fenilalanina, que, por ação da fenilalanina amônio-liase (PAL), origina o ácido trans-cinâmico. A conversão do ácido trans-cinâmico a ácido benzóico pode envolver a β-oxidação, sintetizando substâncias intermediárias antes de formar o ácido benzóico. O ácido benzóico, através da enzima ácido benzóico-2-hidroxilase, é convertido em ácido salicílico, que pode ser conjugado à glicose pela ação da salicilato glucosil transferase, formando o ácido β-O-D glucosilsalcílico (GSA) (Figura 5).

3.2.2 Funções do ácido salicílico

A aplicação do AS pode inibir a germinação e o crescimento da

planta, interferir na absorção das raízes reduzir a transpiração e causar a abscisão das folhas, alterar o transporte de íons, induzindo uma rápida despolarização das membranas, ocasionando um colapso no potencial eletroquímico.

A floração de plantas termogênicas (produtoras de calor), como em estróbilos masculinos de Cicadaceae em flores e inflorescências de algumas espécies como Annonaceae, Araceae e outras, parece envolver o ácido salicílico. O aquecimento é associado a um aumento acentuado da via de transporte de elétrons na respiração resistente a cianet nas mitocôndrias, sendo o consumo de O2 na inflorescência de Arum tão elevado quanto o de um beija-flor durante o vôo.

O ácido salicílico também está envolvido na defesa das plantas contra o ataque de microorganismos como os fungos, bactérias e vírus. Tanto esse ácido quanto o ácido acetilsalicílico podem induzir a produção de pelo menos, 5 grupos de proteínas relacionadas à patogenicidade, como a chiquinase e a β-1,3glucanase, mesmo na ausência do patógeno.

O uso de aspirina, nome comercial do ácido acetilsalicílico, para prolongar a duração de flores de corte, é uma prática muito comum. Ela é dissolvida na água, quando haverá a liberação do ácido salicílico. Nesse caso, o AS seria responsável pela inibição da biossíntese do etileno, bloqueando a passagem de ACC ao gás ou evitando o acúmulo de sintase do ACC, como observado em tecidos de tomates.

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Figura 5. Via esquemática da biossíntese do ácido salicílico (Fonte: KERBAUY,2004)

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4 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS KERBAUY,G. B. Fisiología Vegetal. Ed. Guanabara Koogan. 2004. 452 p. OLIVEIRA, et al., Efeito do Ácido Jasmônico na Atividade de Lipoxigenases de Plantas de Soja [Glycine max (L.) Merrill], Revista Ciência e Agrotecnologia, ed. UFLA; 26/06/2002. Disponível < http: www.editora.ufla.br/revista/26_6/art04.htm - 9k Quatro Áreas que Formam os Pilares da Botânica: Morfologia e Anatomia, Taxonomia, Fisiologia e Bioquímica, e Ecologia. Revista brasileira de Botânica, vol.26, nº2, jun. 2003). Disponível < http: www.botanicasp.org.br/revista/fasciculos/26_2.htm - 30k ROSA, et al., Síntese de novos Reguladores de Crescimento Vegetal Relacionados ao Ácido Indolacético.Disponível <http:www.sbq.org.br/ranteriores/23/resumos/0226/index.html - 9k SILVA, et al., Complexos mistos de cobre (II) com adenosina Trifosfato e as Poliaminas: 1,3-diaminopropano, espermidina e bis-[(2S)- pirrolidinilmetil] etilenodiamina. Disponível < http: