Função Respiratória. IntroduçãoFunção Respiratória. Introdução

1. A importância do O2 para os animais 2. Água e ar como meios carreadores de O2

3. Ter ou não ter aparelho respiratório (Mb e Mr)4.Avanços nas áreas correlatas [Lavoisier]5. Propriedades dos gases (T°, P, natureza, solutos)6. Adaptação em larga escala à respiração aérea (artrópodes e vertebrados)7. Vantagens e desvantagens do ambiente terrestre

Histórico dos Estudos sobre a Função Histórico dos Estudos sobre a Função RespiratóriaRespiratória

Aristóteles ( 384-322a.c.) e Galeno (129-200): a função da respiração era resfriar o sangue.

Miguel Servet (1511-1553) : o ar inspirado tinha outras funções além do resfriamento do sangue.

Joseph Black (1728-1799): respiração é uma combustão Adair Crawford (1748-1795) e Antoine-Lavoisier ( 1743-

1794): primeiras teorias geral e quantitativa da origem do calor dos animais. O elemento inflamável (O2) não era formado no território pulmonar, mas podia ser absorvido pelo sangue.

Joseph Priestley (1774): descobre o O2

Lavoisier (1743-1794): deu nome ao gás O2 e estabeleceu que o fenômeno da respiração consiste essencialmente de um processo de combustão.

Joseph-Louis Lagrange (1736-1813): o calor animal se origina de todos os tecidos que respiram.

Lazzaro Spallanzani (1729-1799), descreveu o fenômeno em detalhes.

Séc.XIX- estudos sobre o fenômeno da respiração animal continuaram = conversão da Hb em HbO.

Pesquisas Hoje sobre a Função Pesquisas Hoje sobre a Função Respiratória do homem/animaisRespiratória do homem/animais

Estudos in vivo sobre os mecanismos regulatórios do metabolismo energético (mecanismos metabolismo energético do miocárdio permitem intervenções em certas cardiopatias, isquêmica aguda).

Respiração das aves durante o vôo Respostas fisiológicas dos insetos ao calor Troca gasosa em insetos mergulhadores A formiga do mangue, Camponotus anderseni

, muda para RS anaeróbica em resposta a níveis elevados de CO2

Importância da Respiração Importância da Respiração CelularCelular

Composição do ar atmosférico seco( constante até 100km acima)

Componentes %

Oxigênio 20,95

Dióxido de carbono 0,03

Nitrogênio 78,09

Argônio 0,93

Total 100,00

Todo ar atmosférico contém vapor dágua em quantidades bastante variáveis + outros gases nobres (He, Ne, Kr, Xe) + CH4 + poluentes

Relação entre Altitude e Pressão atmosférica

50PH20 =47mmHgA 37 oC humanos

Habitação humana permanente mais alta Habitação humana permanente mais alta = 5100m= 5100m

Rinoconada, Peru 30.000 habitantes corajosos que vivem no limite

humano de 6.000 metros de altitude. Principal atividade da cidade: exploração de minas

de ouro

Efeito da temperatura sobre a quantidade Efeito da temperatura sobre a quantidade de Ode O22 em água doce e marinha em em água doce e marinha em

equilíbrio com o ar atmosférico equilíbrio com o ar atmosférico [Krogh 1941][Krogh 1941]

Temperatura

(°C)

Água doce

(ml O2/l água)

Água marinha

(ml O2/l água)

0 10,29 7,97

10 8,02 6,35

15 7,22 5,79

20 6,57 5,31

30 5,57 4,46

temperatura temperatura solubilidade e solubilidade e solutos solutos solubilidade solubilidade

Solubilidades dos Gases em água a 15Solubilidades dos Gases em água a 15°C °C quando o gás está a 1 atmquando o gás está a 1 atm

Oxigênio 34,1 ml O2 /l água

Nitrogênio 16,9 ml N2/l água

Dióxido de carbono 1019,0 ml CO2/l água

Pressão solubilidade

Fotossintese prevalece, PO2 tende subir Respiração diminui PO2

Usa CO2 e HCO3do mar pH

O2 < 1,6mmHg

Co2 aumentou pouco, pois partefiou como HCO3

Ar e água como meio respiratórioAr e água como meio respiratório

Água Ar Água/Ar

[O2], l/l 0,007 0,209 ~1:30

Densidade ρ, kg/l 1,000 0,0013 ~800:1

Viscosidade η, Cp 1 0,02 50:1

Cap. calor., cal/lºC 1000 0,31 ~3000:1

Cond. calor, cal/s cm ºC

0,0014 0,000057 ~25:1

D O2 cm2/s

D CO2 cm2/s

0,000025

0,000018

0,198

0,155

~1:8000

~1:9000

KO2, cm2 atm min

KCO2, cm2 atm min

34 x 10 -6

850 x 10 -6

11

9,4

~1:300.000

~1:11.000

l do meio/l O2 143 4,8 ~30:1

Kg do meio/l O2 143 0,0062 ~23.000:1

ConclusConclusõesões Concentração de O2: Na respiração aquática, para se obter uma dada qt de

O2, deve-se movimentar 100 000X a massa do O2 em água sobre os órgãos respiratórios.

Para o ar, deve-se movimentar somente 3.5X sua massa de gás inerte.

Consequência: movimento da água nos sistemas respiratórios aquáticos implica em trabalho maior → é quase sempre unidirecional.

ConclusConclusões sobre a comparação dos dois ões sobre a comparação dos dois meios carreadores de Omeios carreadores de O22

Alta viscosidadeη da água → maior trabalho 50X

Maior taxa de difusão dos gases no ar → permite dimensões bem diferentes dos órgãos respiratórios. Pulmões vários mm; nas brânquias fração de mm .

Alta capacidade e condutividade calorífica da água → as superficies respiratórias devem ser localizadas em cavidades respiratorias especializadas para evitar a evaporação e isso limita o acesso ao ar.

Alta capacidade e condutividade calorífica Alta capacidade e condutividade calorífica da águada água

E no caso das minhocas? → habitáts úmidos E no caso das plantas? → alto requerimento de água. Plantas tolerantes à

seca - metabolismo CAM CO2 → ácido málico à noite, fotossíntese durante o dia

Órgãos RespiratóriosÓrgãos Respiratórios

Ter ou não ter órgão Ter ou não ter órgão RespiratórioRespiratório1.Equação de Newton Harvey (1928)

FO2 = VO2. r2 6k2. Animais não tão pequenos, porém sem órgãos respiratórios (↑AS ↓distância ↓Mr): - Achatados ou na forma de fita (rotíferos e nematódeos)- Apresentam pseudopoidia (protozoários)- Apresentam superfícies grandes e complexas (corais e esponjas)

Exemplo hipotExemplo hipotéético de um organismo tico de um organismo esfesfééricorico

Equação de Harvey

FO2 = VO2. r2

6k r = 1 cm VO2= 0.001 ml O2 g -1 min -1

K = 11 x 10 -6 cm2 atm -1 min -1

Ter ou não ter órgão respiratórioTer ou não ter órgão respiratório FO2 necessária, segundo Harvey = 15 atm→

impossível a troca gasosa ser por simples difusão; há necessidade de orgão respiratório → deve ser menor ou ter tx metabólica menor.

Animais que desviam da forma esférica → maior AS/ menor distância de difusão. Ex.: organismos achatados, forma de fita, pseudopoidia, grandes e complexas superficies.

Difusão em planárias

Evolução do Sistema RespiratórioEvolução do Sistema Respiratório

A sobrevivência dos animais nos diferentes hábitats implicou a evolução de estruturas especializadas nas trocas com o meio. 

Estas estruturas variam sobretudo com o tamanho e estrutura do corpo, história evolutiva do grupo e meio em que vivem.

 Os animais que realizam trocas gasosas diretamente com o ar têm vantagem em relação aos que as realizam com a água pois esta apenas transporta 5% do O2 presente no mesmo volume de ar e o aumento de temperatura e salinidade ainda reduz mais essa quantidade. Além disso, os gases se difundem mais rapidamente no ar que na água.

Evolução do Sistema RespiratórioEvolução do Sistema Respiratório

Assim, um animal aquático, para obter a mesma quantidade de O2 que um terrestre, necessita de fazer passar pelas suas superfícies respiratórias uma quantidade de água muito superior à de ar.

  No entanto, viver ao ar não é só vantagens, pois os gases apenas atravessam as membranas respiratórias dissolvidos em água, pelo que estas devem ser mantidas úmidas.

CnidáriosCnidários           .        . 

Com apenas duas camadas de células de espessura e em contacto direto com a água em que vivem, bem como um metabolismo baixo, pois são animais de vida fixa, a difusão direta de gases não apresenta dificuldades

PlatelmintosPlatelmintos    

Nestes animais a forma achatada proporciona uma relação área/volume elevada, logo as células podem realizar trocas diretamente com o meio por difusão direta.   

AnelídeosAnelídeos    

Neste grupo a hematose é cutânea, as trocas são realizadas através da pele umedecida pela secreção de glândulas mucosas e os gases passados para a rede de capilares subcutâneos. Esta situação ocorre também em anfíbios. 

 Nos anelídeos, no entanto, apenas parte do dióxido de carbono é libertado pela pele, pois parte dele é utilizado para formar carbonato de cálcio e usado para neutralizar a acidez dos alimentos durante a digestão.  

ArtrópodesArtrópodes     Sistema respiratório traqueal, fundamental para a

colonização do meio terrestre, que permite uma taxa metabólica elevada. 

 Este sistema é formado por uma série de tubos quitinosos que se vão ramificando até ás traquéolas (que estão em contato com as células e onde se realiza uma difusão direta, através do epitélio traqueal não quitinizado) e por onde o ar circula, entrando por espiráculos na superfície do corpo. 

InsetosInsetos

  Nos insetos menores não existe ventilação ativa mas nos maiores tal ocorre por movimentos musculares que contraem as traquéias. Grande parte do dióxido de carbono é libertado pelos tubos de Malpighi. 

Animais com órgãos RespiratóriosAnimais com órgãos Respiratórios (filo menos derivado: Annelida) (filo menos derivado: Annelida)

1. Invaginações (pulmões)2. Evaginações (brânquias)3. Traquéolas (ST dos insetos)4. Adaptações: as brânquias são adaptadas para a RS aquática enqto os pulmões para a RS aérea. Exceções: • Pepinos do mar possuem pulmões aquíferos• As brânquias podem ser modificadas para a RS aérea

Birgus latro L.Captam O2 da água através de um par de pulmões que se ramificam a partir da cloaca

Ventilação BranquialVentilação Branquial

1. Movimento das brânquias sobre a água (prático somente para animais pequenos. Ex.: larvas de insetos aquáticos)

2. Movimento da água sobre as brânquias (mecanismo mais razoável).

por ação ciliar – protozoários e brânquias de mexilhões e outros bivalves.

por ação flagelar – esponjas mecanismo de bombeamento (boca e opérculos)-

peixes e caranguejos – Fluxo contra-corrente movimentam a água pela própria locomoção – peixes

pelágicos (atuns) O sistema ventilatório de cefalópodes foi modificado

para locomoção.

Fluxo de contra-corrente nas brânquias Fluxo de contra-corrente nas brânquias dos peixesdos peixes

Sistema de Contra-CorrenteSistema de Contra-CorrenteSangue flui através das lamelas no sentido

posterior para anteriorA água flui sobre as lamelas no sentido anterior

para posteriorContra-corrente permite difusão de oxigênio

mais concentrado da água para menos concentrado do sangue, ao longo de toda a lamela

Área BranquialÁrea Branquial

Quatro arcos branquiais em cada lado do corpo no peixes ósseos.

Duas fileiras de filamentos branquiais em cada arco (demibrânquias).

Muitos filamentos por demibrânquia com pouco espaçamento.

Muitas lamelas secundárias por filamento branquial.

Resultado: área branquial é 10 - 60 x a área da superfície do corpo, dependendo da espécie.

Volume grande de águaVolume grande de água

Mecanismo típico é uma bomba na câmara branquial chamada de bomba bucal ou faringiana;

Alternativa: nadar com a boca e os opérculos ligeiramente abertos permitindo com que a água flua enquanto o peixe nada.

Estruturas Respiratórias AuxiliaresEstruturas Respiratórias AuxiliaresPele – difusão de oxigênio da água para uma

densa rede de capilares da pele (enguias)Bexiga natatória fisóstoma (gars, pirarucu)Pulmões – modificação da bexiga natatória

(peixes pulmonados: pirambóia, Protopterus, Neoceratodus)

Boca – teto vascularizado (enguia elétrica, mudsuckers)

Trato digestório – estômago ou parede intestinal vascularizada (bagres, loaches)

Arapaima gigas

(pirarucu)

Órgãos respiratórios na respiração aéreaÓrgãos respiratórios na respiração aérea

BRÂNQUIAS: caranguejos terrestres – Ex.: Birgus latro(caranguejo do coco) – possuem brânquias

suficientemente rígidas para permanecerem úteis à respiração aérea. Morre se permanecer submerso.

Cardiosoma – outra espécie de caranguejo terrestre – pode sobreviver na água e na terra.

tatuzinho-de-jardim (isópodo terrestre): possuem brânquias dentro de cavidades que podem ser consideradas pulmões funcionais. Peixes que podem respirar ar – alguns possuem brânquias funcionais (Anguilla vulgaris).

PulmõesPulmões

difusão (animais pequenos: caracóis pulmonados (escorpiões e alguns isópodes).

ventilação (típico de vertebradosMb Mr) Ventilação pulmonar: bombas de pressão

(anfíbios) e bombas de sucção (répteis, aves e mamíferos): A inalação depende de contração muscular

(diafragma nos mamíferos), a expiração pode ser passiva, seguindo inalação por desdobramento elástico, ou pode ser auxiliada por contração muscular. Requer uma cavidade torácica fechada, onde a p durante a inalação é menor do que a da atmosfera circundante.

Exceção entre os répteisExceção entre os répteis

Mecanismo similar aodos anfíbios.

Sauromalus- lagarto do Deserto americano

TraquéolosTraquéolos

característicos de insetos: fluxo de ar por difusão simples ou bombeamento unidirecional de ar através do ST (insetos altamente ativos).

A vantagem do fluxo unidirecional é a de permitir uma melhor troca gasosa do que aquela obtida no sistema de bombeamento para dentro e para fora.

PelePele

Importante para anfíbios, principalmente algumas salamandras- Plethodontidae- que não possuem pulmões nem brânquias. Ex.: Desmognathus fuscus (5-7g). 15% da troca gasosa ocorre pela mucosa da boca e faringe.

Répteis: respiração cutânea importante durante o mergulho das serpentes marinhas verdadeiras, que são capazes de mergulhar a 20m,perseguindo suas presas. Ex.: Pelamis platurus

Desmognathus fuscus

Pelamis platurus

PelePele

Mamíferos: talvez importante para os morcegos – as membranas das asas são muito finas, c/ grande AS e altamente vascularizadas, sem pelos.

Ex.: Eptesicus fuscus – 12% do CO2 produzido é perdido pela pele das asas a 27ºC. Captação de O2 parece insignificante (menor velocidade de difusão que CO2).

Eptesicus fuscus

Pulmões dos vertebradosPulmões dos vertebrados À medida que passamos através das classes dos

vertebrados, os pulmões se tornam mais complexos. Anfíbios: saco único, subdividido por poucas fendas que

dão uma superfície aumentada. AS = 20 cm2 p/ 1 cm3 de tecido de pulmão de rã. Mamíferos: é mais finamente subdividido em pequenos

sacos – os alvéolos, que aumentam vastamente a AS = 800 cm2 p/ 1 cm3 [ importante p/ Mr dos

homeotermos]. A baixa espessura dos alvéolos 0,2µm + AS permite Mr.

Volume pulmonar dos mamíferos (VL ) = 0,046 . Mb 1,06 (ligeiro desvio da

proporcionalidade). Animais maiores tendem a ter VL proporcionalmente maiores. (ver figura VL X Mb).