Fungos

• Posicionamento dos fungos na árvore da vida.• Características gerais dos fungos.• Principais grupos:- Chytridiomycota: caracterização, aspectos ecológicos e econômicos;- Zygomycota: caracterização, aspectos ecológicos e econômicos;- Glomeromycota: caracterização, aspectos ecológicos e econômicos;- Basidiomycota: caracterização, aspectos ecológicos e econômicos.

Referências:

• Biologia Vegetal, Raven et al. 2007, cap. 14.• Introdução a Biologia Vegetal, Oliveira 2003, cap. 7.• www: Biotemas, 19 (2): 17-27, junho de 2006• 5 Reinos, Margulis 2001, cap. 4 (Chytridiomycota, pgs 194-195).• Assembling the Tree of Life, Cracraft & Donoghue, cap. 12.• Tree of Life: http://www.tolweb.org/tree/phylogeny.html• Links na página DB &F: Materiais didáticos, aulas online Profa. Fanly FungyiChow Ho.

ChytridiomycotaZygomycotaGlomeromycotaAscomycotaBasidiomycota Fungos verdadeiros Baudauf (2008)

Myxomycota

mycota = Mikes = fungo

Chytridiomycota (zoosporic fungi)

Último ancestral comum

dos opistocontes:

unicelular flagelado

marinho

flagelo posterior

quitina, glicogênio como

reserva

600 mi. de anos

1 bi. de anos

TOL-2016

TOL-2016

Tree of Life: http://www.tolweb.org/tree/phylogeny.html

Duas ordens e dois gêneros foram segregados de Chytridiomycota.

Microsporidia: grupo altamente reduzido de parasitas intracelulares,

exclusivos de animais, antes considerado entre os protozoários.

Microsporidiose em humanos: oportunista.

Quem são os fungos?

Organismos muito diversos:

Cogumelos

Orelhas de pau

Ferrugens

Carvões

Bolores

Morchelas

Trufas

Leveduras

•Heterótrofos (absorção)

•Parede celular (quitina)

•Glicogênio (substância de

reserva)

•Reprodução por esporos

•Sem tecidos verdadeiros

(talo)

+ de 70.000 espécies descritas, muitas spp. novas a

cada ano

1,5 milhão de espécies (5 milhões de spp.)

Quem são os fungos? Estudo dos fungos

= Micologia

- Tradicionalmente estudados por botânicos

HETERÓTROFOS: necessitam de fontes de carbono

fixado por outros organismos (vivos ou mortos)

Nutrição: por absorção; exportam enzimas hidrolíticas que

degradam biopolímeros, os quais podem ser absorvidos.

Onde podem ser encontrados? - Ambientes diversos

-SAPRÓBIOS (maioria) - Decompõem a matéria orgânica morta

PRINCIPAIS DECOMPOSITORES DE MATÉRIA ORGÂNICA

DA BIOSFERA, juntamente com as bactérias heterotróficas.

Decompõem quase todos os materiais.

Arsenal poderoso de enzimas que quebra moléculas

orgânicas, incluindo lignina e celulose.

- Parasitas - Plantas, algas, animais, fungos, inclusive o homem.

Onde podem ser encontrados? - Ambientes diversos.

BIOTRÓFICOS - Atacam a matéria orgânica viva

Simbiontes - ex. Líquens e micorrizas etc.

Líquen crostoso Ectomicorriza - plântula

de Pinus (4 cm)

Ampliação das raízes Raven et al. (2007)

Micorrizas: quase

todas as plantas

terrestres

Evidências fósseis

da presença de

micorrizas na

conquista do

ambiente terrestre

pelas plantas

- Predadores: Fungos microscópicos capturam pequenos animais vivos

(nemátodos, protozoários, rotíferos, pequenos insetos). Mais de 500 spp.

Armadilha de um fungo predador envolvendo um

nemátodo.

Pleurotus

Raven et al. (2007)

Ambientes com baixo teor de N:

fungos macroscópicos: Pleurotus ostreatus

armadilhas (argolas de hifas)

Arthrobotrys

Hifa cenocítica (asseptada)

Multinucleadas

Uninucleadas mais raras

Binucleadas mais comum

septos

Hifa celular (septada)

Morfologia do talo

1. Unicelular

2. Multicelular > Filamentos

delgados e ramificados = hifas

Septo

HIFAS > MICÉLIO

Sem septo > cenocíticas

Com septo > celulares

Morfologia do talo

Hifa: surgiu independentemente em diferentes

linhagens (oomicetos e fungos verdadeiros).

Essa organização parece ideal para organismos

que vivem dentro do seu alimento. Corpo sob a

forma de micélio eficaz para o modo de nutrição.

Corpo de frutificação (visível!)

Estrutura reprodutiva

Reprodução -Bastante diversificada

Ciclos de vida complexos: combinando a reprodução sexuada e

assexuada. Em ambos os casos ocorre a formação de um grande número

esporos (via meiose na reprodução sexuada e mitose na assexuada) que

são bastante resistentes e podem ser dispersos a longas distâncias.

A reprodução sexuada, normalmente é iniciada com a exaustão da

fonte de alimento e a identificação dos parceiros é mediada por

feromônios.

Base para a classificação

Reprodução -Bastante diversificada

Reprodução sexuada:

Tipicamente consiste: PLASMOGAMIA, CARIOGAMIA e MEIOSE.

Meiósporos (sexuais):

- Zigósporo (Zygomycota)

- Ascósporo (Ascomycota)

- Basidiósporo (Basidiomycota)

Reprodução -Bastante diversificada

- Fragmentação do micélio

- Brotamento → leveduras

- Fissão → leveduras

Reprodução assexuada:

- Esporos: Mitósporos: assexuais

1) zoósporos (flagelados)

2) aplanósporos (aflagelados)

Chytridiomycota Flagelado

Perda do flagelo

Chytridiomycota

Hifas cenocíticas,

plasmogamia+cariogamia

Hifas septadas, dicárions

Célula com 2 núcleos, o par de núcleos é

denominado DÍCARION (Grego: di = dois;

Karyon = núcleo)

Fase dicariótica representada por n+n.

○● ○● ○● ○●○●

• Gametas e esporos flagelados (flagelo liso e posterior)

• Microscópicos e de morfologia simples

• filamentosos (micélio cenocítico) ou mais raramente unicelulares

• 100 gêneros, 1000 espécies (1-2% das espécies de fungos)

Filo Chytridiomycota

a b c

Desenvolvimento

de hifastalo

maduro

com

esporângio

Grupo ainda pouco

conhecido

Filo Chytridiomycota

Esporângio

contendo zoósporos

Sistema de hifas (rizóides) penetram no substrato ancorando e

absorvendo nutrientes.

Podem produzir diversos esporângios interconectados: Rizomicélio.

• Habitat: predominantemente aquático. Alguns terrestres (solos).

Filo Chytridiomycota

a b c

Quitrídios parasitando

alga verde

• Sapróbios (decompositores importante de quitina, queratina, restos vegetais)

• Parasitas

- plantas e algas: causam doenças em plantas cultivadas, ex. batata;

- animais invertebrados de solo - nemátodos e larvas de mosquito. Testados para

controle biológico para eliminar nemátodos que atacam raízes;

- e de outros fungos (incluindo quitrídios). esporângio

Rhizophydium infectando Oscillatoria.

G. Beakes © University of Newcastle.

-América do Norte, Central e Sul,

Austrália, Nova Zelândia, Europa e

África: infecção epidérmica em sapos -

quitridiomicose

Filo Chytridiomycota

a b c

• Patógeno de anfíbios: ex. Batrachochytrium dendrobatidis

• Associado a declínio global observado nesse grupo.

- ~ 900 espécies; 1% das spp. de fungos verdadeiros

- Habitats terrestres e aquáticos

- Micélio cenocítico (septos nas estruturas de reprodução ou irregularmente no micélio)

Filo ZygomycotaGr. zygos – casamento;

mykes = fungo

Morangos mofados cobertas com micélio de Rhizopus. Foto K. O'Donnell.

- Sapróbios (bolores)

Filo Zygomycota

Rhizopus

- Simbiontes:

1) Larvas de insetos aquáticos e crustáceos (intestino). Fungos absorvem os

nutrientes do lúmen intestinal de seus hospedeiros. Fungos fornecem

vitaminas.

2) Ectomicorrizas

- Parasitas: - plantas, “podridão mole” em flores, frutos e sementes.

- insetos e outros animais (inclusive o homem).

Usados no controle biológico de certas pragas agrícolas.

- fungos

Filo Zygomycota

Esporângio de Spinellus fusiger (Mucorales) parasita de

cogumelos Mycena pura. (Malcolm Storey 2004; TOL). Delia morta pelo destruidor de inseto Entomophthora.

Amoebophilus simplex parasita de amebas. A nutrição ocorre por uma hifa

especializada, o haustório. Esporos são produzidos em cadeia e são fagocitados

por amebas desencadeando o processo de infecção (G. L. Barron 2004; TOL).

EndósporosEsporangiósporos - aplanósporos

- Reprodução assexuada

Columela

Esporângio com esporangiósporos

Esporangióforo

Rizóides

Estolão

Centenas de esporos aflagelados,

assexuais recobertos por uma

Membrana – o perídio

Rhizopus

- Reprodução sexuada: copulação (ou fusão) de gametângios.

- Zigósporo: esporo de resistência

Filo Zygomycota

Fusão de gametângioszigosporângio ornamentado

(O'Donnell 1979; TOL).

Gr. zygos – casamento;

mykes = fungo

Esporângio Esporângio

Hifas (+) Hifas (-)

Rep

rod

uçã

o a

ssex

uad

a Rep

rod

uçã

o a

ssexu

ad

a

Reprodução sexuada

por copulação de

gametângios (+) e (-)

Germinação

Esporos (n)

Esporangiósporos(n) Esporangiósporos

(n)

Gametângios

(+) e (-)

Zigósporo

(2n)

Pão

Rizóides

Histórico de vida de Rhizopus stolonifer

Haplobionte haplonte

Filo Glomeromycota

Ordem Glomerales – elevada à categoria de Filo em 2001; retirada

de Zygomycota.

150 spp. de Glomeromycota formam associações com raízes de

plantas amplamente distribuídas. Endomicorrizas não são

específicas (80% das plantas vasculares).

Associações mutualísticas entre fungos e raízes (hifas penetram nas

células hospedeiras).

-Planta aumenta a habilidade em absorver água e sais minerais.

-Proteção contra ataques de fungos patogênicos e nemátodos.

-Fungo obtém carboidratos e vitaminas.

Endomicorrizas

Filo Glomeromycota

Endomicorriza – Glomus

versiforme (raízes de alho)

Hifas penetram nas céls corticais da raiz formando

Arbúsculos – Estrutura muito ramificada ↑a

superfície facilitando troca de nutrientes

Vesículas:

dilatações -

armazenam

substância

de reserva

do fungo

Arbúsculo

Endomicorrizas também chamadas de micorrizas vesículo-arbusculares.

Raven et al. (2007)

Filo Basidiomycota

Cogumelos (comestíveis até tóxicos)

Orelhas de pau

Fungos gelatinosos

“Gasteromicetes”

Ferrugens

Carvões

Leveduras

Filo BasidiomycotaGrego:

basidion = pequeno pedestal

mikes = fungo30.000 spp. descritas

(37% spp. fungos)

principais decompositores de madeira

terrestres (maioria), ambiente aquático

(marinho e continental)

-simbiose com plantas (ectomicorrizas),

algas (líquens), animais (insetos –

formigas).

-parasitas, principalmente de plantas,

também animais (homem)

Filo Basidiomycota

Característica mais distintiva é o basídio Estrutura especializada

(hifas especiais) na produção de

esporos = basidiósporos (exósporos, R!)

Basidioma ou basidiocarpo = corpo de frutificação

Lamelas

basídio basidiósporos

esterigma

himênio

basídio basidiósporos

esterigma

Basidio inteiro, sem septo =

HOLOBASÍDIO

Basidio septado = FRAGMOBASÍDIO

Estrutura do talo:

- Unicelular (~20 gêneros de levedura)

- Filamentoso multicelular

Filo Basidiomycota

Micélio filamentoso multicelular:

Filo Basidiomycota

Hifas septadas - Septo perfurado –

Doliporo

Septo Doliporo

Em ambos os lados coberto por

membrana = parentossomo (RE)

Não permite a passagem de núcleos, mantendo a

condição dicariótica. Só organelas menores. Ex:

mitocôndrias

Presença de duas fases no micélio:

1) Monocariótica

2) Dicariótica (dominante)

○● ○● ○● ○●○● n + n dicariofase longa

- Micélio primário

- derivado da germinação do basidiósporo – monocariótico (n)

Três tipos de micélio durante o ciclo de vida.

- Micélio secundário (fase dominante)

- derivado da fusão de dois micélios monocarióticos - dicariótico (n+n)

Hifa (+) Hifa (-) (n)(n)

(n)

Somatogamia (dicariotização): hifas somáticas entram em contato e

se fusionam.

Núcleos compatíveis iniciam uma

associação dicariótica por um

período indefinido antes da

cariogamia.

Anastomose entre as hifas e migração de núcleos

( ) e ( )

a b

Micélio celular

Tipos de micélio

- Micélio secundário (fase dominante)

Derivado da fusão de dois micélios monocarióticos - dicariótico (n+n)

Grampos de conexão (“clamp connections”), ansas ou

fíbulas

Grampos formados durante a divisão nuclear. O grampo

garante a distribuição de um núcleo de cada tipo para as

células-filhas. O fuso se dispõe de modo que 1 núcleo fique

no grampo.

Formação de células dicarióticas:

http://website.nbm-mnb.ca/mycologywebpages/NaturalHistoryOfFungi/Illustrations/Clampsa.gif

- Micélio terciário

- derivado do micélio dicariótico (n+n) diferenciado em células

especializadas que têm funções diferentes para a formação do basidioma

(corpo de frutificação).

Estruturas produtoras de esporos (bilhões)

Himênio

Micelio primário (n)

Plasmogamia

Micélio secundário

(n+n)

Basidioma

Micélio terciário

(n+n)

Cariogamia

Meiose

Basidiósporo (n)

2n

Micélio secundário

(n+n)

Micélio secundário

(n+n)

Formação dos

basidiósporos

Raven et al. (2007)

Histórico de vida

haplobionte haplonte

Basídio

Filo Basidiomycota

Parasitas, sem basidioma, esporos em soros, basídio

septado

Sapróbios, simbiontes, parasitas

Basidiomas (macroscópicos),

basídio inteiro (maioria)

Basidioma: cogumelos, orelhas de pau,

fungos gelatinosos, “Gasteromicetes”

TOL - 2016

3 Subfilos

Ferrugens Carvões Cogumelos

Pucciniomycotina Ustilaginomycotina Agaricomycotina

Classes

= Teliomycetes

Kuehneola uredinis

soros

Subfilo Pucciniomycotina

Classe Pucciniomycetes (= Urediniomycetes) ~7.400 spp.

- Basídios septados. Não formam basidioma.

Ferrugens

- Quase todos são parasitas de plantas cultivadas: ferrugem

preta dos cereais, ferrugem branca dos pinheiros, ferrugens

do café, maçã e amendoim, insetos ou outros fungos.

- Ciclo de vida complexo: até cinco diferentes tipos de esporos

em duas plantas hospedeiras diferentes. Ex.: Puccinia

graminis

Ustilago maydis - milho

Ustilago avenae - aveia

- Parasitas de plantas economicamente

importantes: atacam 4.000 spp. de plantas.

- Ciclo de vida requer só um hospedeiro.

(= Classe Ustilaginomycetes ) 1.300 spp.

Subfilo Ustilaginomycotina

Ustilago nuda - trigo

Carvões

Subfilo Agaricomycotina

Dacrymyces palmatus Tremella fuciformis

Classe Dacrymycetes

Classe Tremellomycetes

Auricularia sp.

Classe Agaricomycetes

Classe Agaricomycetes (= Hymenomycetes,

Basidiomycetes)

~16.000 spp.; 98% das spp. descritas para Agaricomycotina

cogumelos

orelhas-de-pau

“Gasteromicetos”

fungos gelatinosos

fungos gelatinosos

Fungos gelatinosos >>> Grupo artificial que reúne espécies de aparência

semelhante. Consistência gelatinosa do basidioma

Dacrymyces palmatus

Auricularia sp.

Calocera viscosaAuricularia judae

Ordem Agaricales e Boletales (COGUMELOS)

Píleo ou chapéu

lamelas

volva

Haste ou estipe

anel

Corpo de frutificação: bastante variável, usado na classificação

tubos

AgaricomycetesSubfilo Agaricomycotina

Foto: Marie-Anne Van Sluys

Himênio em Agaricus inicialmente oculto por véu.

volva

anel

escama

Véu universal

Véu parcial

ovo

ovo

Ramaria botrytis (Phallomycetidae) uma forma

coralóide

Diversidade de corpos de frutificação em Agaricomycetes

Auriscalpium vulgare (Russulales) com

himênio hidnóide (dentado)

Fomitopsis pinicola (Polyporales), fungo em prateleira

com himênio em poros

Phlebia chrysocrea (Polyporales), uma forma

ressupinada (crosta)

Agaricomycetes

1,7 m

Corpo de frutificação: mm a gigantes (Rigidoporus ulmarius chega a 316

kg)

- Ocupam grandes áreas. Ex. Armillaria (EUA) – micélio

ocupando 1.500 acres

Armillaria gallica: o micélio de um único

clone foi estimado cobrindo um área de 15

hectares, com um peso de 10,000 kg (~

baleia azul), e com cerca de 1500 anos

(Smith et al. 1992).

Marasmius oreades. Cogumelos produzidos na periferia de um micélio circular,

resultando em um “círculo de fadas”, que podem indicar a extensão espacial do

micélio.

TOL / Raven et al. (2007)

Círculo de fadas

Maior fungo bioluminescente

do Brasil (Piauí) e um dos

maiores do mundo

Luz emitida para atrair insetos noturnos que

ajudam a dispersar esporos;

Ou a luz atrai insetos predadores que atacam

insetos menores que se alimentam do fungo

Neonothopanus gardneri

71 espécies de fungos que emitem

luz, 12 no Brasil

Importância econômica

Fungos comestíveis

-Agaricus (champignon)

-Agaricus bisporus- cultivado em mais de 70 países –14 bilhões USD

-Shiitake – cogumelo oriental (Lentinula edodes)

-Shimeji - Pleurotus

Agaricomycetes

Amanita muscaria A. phalloides

Boletus satanas

Fungos tóxicos / venenosos

Psilocybe mexicana

A. velosa

Geastrum saccatum

“Gasteromicetos” Himênio não exposto

Maturação dos basidiósporos interna no

Basidioma

Lycoperdon sp.

Calvatia gigantea

Calostoma

As formas mais comuns de gasteromicetos

“puffballs” e falsas-trufas evoluíram

independentemente em vários clados de

Agaricomycetes.

peridíolo

CyathusCréditos: Martin Pfister

Phallus

Os esporos cobrem o ápice e dá a cor marrom. Grudam nas moscas

atraídas pelo mal cheiro do fungo. O fungo é dependente das moscas

para propagação.

Phallus indusiatus = Dictyophora indusiata

Ordem Polyporales (=Aphyllophorales), orelhas de pau (1.200 spp.)

Parasitas, saprófitos, micorrízicos

Superfície himenal poróide (tubos)

Consistência coriácea ou lenhosa

Postia caesia

Enzimas p/: Celulose

Hemicelulose

Lignina

Apodrecimento de

árvores

Trametes versicolor

Pycnoporus sanguineus

fungo em prateleira

Foto: Marie-Anne Van Sluys

Rhizopus (bolor negro): esporangióforo

Filo ZygomycotaAula

Prática:

1. ETOH

2. H2O

esporângio

esporangióforo

esporângioluz

Vesícula

subesporangial

Raven et al. 2007

Pilobolus: esporangióforo fototrófico com vesícula sub-esporangial.

Filo ZygomycotaAula

Prática:

Aula

Prática: Coprinus: cortar

chapéu e montar

lâmina

Coprinus