Informe final* del Proyecto HB033 avispas parasitoides: un ... · Informe final* del Proyecto HB033 Caracterizando la diversidad de especies con códigos de barras del ADN en un grupo

Informe final* del Proyecto HB033 Caracterizando la diversidad de especies con códigos de barras del ADN en un grupo de

avispas parasitoides: un caso de estudio en un área natural protegida mexicana

Responsable: Dr. Alejandro Zaldívar Riverón

Institución: Universidad Nacional Autónoma de México Instituto de Biología Departamento de Zoología

Dirección: Av. Universidad #3000, Ciudad Universitaria, Coyoacán, México, D.F. 04510

Correo electrónico: [email protected]

Teléfono/Fax: Tel: 00 52 (55) 56 22 91 58 Fax: 00 52 (55) 55 50 01 64

Fecha de inicio: Julio 31, 2009

Fecha de término: Noviembre 8, 2011

Principales resultados: Base de datos, informe final, fotografías

Forma de citar** el informe final y otros resultados:

Zaldívar, A. 2012. Caracterizando diversidad de especies con códigos de barras del ADN en un grupo de avispas parasitoides: un caso de estudio en un área natural protegida mexicana. Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. Informe final SNIB-CONABIO, proyecto No. HB033, México D. F.

Resumen:

Los himenópteros parasitoides representan aproximadamente el 20% de la totalidad de especies de insectos del planeta, de los cuales la familia Braconidae constituye la segunda familia con mayor riqueza de especies. Las avispas bracónidas parasitan larvas de diversos órdenes de insectos, por lo que juegan un papel fundamental en casi todos los ecosistemas terrestres del planeta. Desafortunadamente, a la fecha un porcentaje considerable de las especies de bracónidos se encuentran sin describir, esto en parte debido a la presencia de un gran número de especies crípticas o morfológicamente muy similares. En el presente proyecto se investigará la diversidad de especies de una de las subfamilias más diversas de Braconidae, la subfamilia Doryctinae, en la Reserva de la Biosfera de Chamela-Cuixmala, Jalisco, empleando para ello el código de barras del ADN. Se espera que los datos moleculares obtenidos revelen la existencia de varias especies crípticas que no hubieran podido ser descubiertas por medio de la taxonomía tradicional. La Colección Nacional de Insectos del Instituto de Biología de la UNAM no cuenta con una colección de Braconidae, por lo que todos los ejemplares examinados provendrán de salidas al campo. La extracción, amplificación y purificación de los productos de PCR se realizará en el Instituto de Biología, y la secuenciación de los fragmentos de ADN se realizará en el Canadian Centre for DNA Barcoding. El proyecto generará 400 secuencias del código de barras del ADN de por lo menos 30 morfoespecies de Doryctinae, y se espera que el número de especies crípticas encontradas por medio del uso del código de barras ascienda al doble el número de especies presentes en la región para este grupo.

_______________________________________________________________________________________________

* El presente documento no necesariamente contiene los principales resultados del proyecto correspondiente

o la descripción de los mismos. Los proyectos apoyados por la CONABIO así como información adicional

sobre ellos, pueden consultarse en www.conabio.gob.mx

** El usuario tiene la obligación, de conformidad con el artículo 57 de la LFDA, de citar a los autores de

obras individuales, así como a los compiladores. De manera que deberán citarse todos los responsables de los

proyectos, que proveyeron datos, así como a la CONABIO como depositaria, compiladora y proveedora de la

información. En su caso, el usuario deberá obtener del proveedor la información complementaria sobre la

autoría específica de los datos.

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Proyecto para la generación de códigos de barras del ADN de especies mexicanas

REPORTE FINAL

CARACTERIZANDO DIVERSIDAD DE ESPECIES CON CÓDIGOS DE BARRAS

DEL ADN EN UN GRUPO DE AVISPAS PARASITOIDES: UN CASO DE

ESTUDIO EN UN ÁREA NATURAL PROTEGIDA MEXICANA

(Proyecto CONABIO HB033)

Institución: Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México

Departamento: Departamento de Zoología

Laboratorio: Colección Nacional de Insectos

Dirección: Circuito Exterior s/n, Ciudad Universitaria, Copilco, Coyoacán, C. P. 54080,

México D. F., México.

Datos del responsable técnico:

Dr. Alejandro Zaldívar Riverón.

Investigador titular A de tiempo completo.

Teléfono oficina: 560-22-91-33. Fax: 55-50-1760. Teléfono casa: 55540760.

Correo electrónico: [email protected]

Siglas del proyecto: ASDOR

mailto:[email protected]

INTRODUCCIÓN

Los himenópteros parasitoides representan aproximadamente el 20% de la totalidad de

especies de insectos del planeta, de los cuales la familia Braconidae constituye la segunda

familia con mayor riqueza de especies. Las avispas bracónidas parasitan larvas de diversos

órdenes de insectos, por lo que juegan un papel fundamental en casi todos los ecosistemas

terrestres del planeta. En el presente proyecto se investigó la diversidad de especies de una

de las subfamilias más diversas de Braconidae, la subfamilia Doryctinae, en la Reserva de

la Biosfera de Chamela-Cuixmala, Jalisco, empleando para ello el código de barras del

ADN. El presente proyecto se encuentra dado de alta en el sistema BOLD exclusivamente

para el proyecto que se desarrolla con CONABIO.

OBJETIVOS

Generales

Investigar la diversidad de géneros y especies pertenecientes a la subfamilia

Doryctinae (Hymenoptera: Braconidae) en la Reserva de la Biosfera Chamela-

Cuixmala, Jalisco, con base en el uso del código de barras del ADN.

Particulares

Incorporación de la información generada durante el proyecto (secuencias de ADN

mitocondrial del gen citocromo oxidasa I y 28S, fotografías digitales para las

especies discriminadas con el código de barras) en la base de datos del sistema

BOLD.

Descripción de nuevos taxones pertenecientes al grupo de estudio con base en un

criterio taxonómico integral.

Creación de una base de tejidos y ADN genómico de himenópteros en la Colección

Nacional de Insectos del Instituto de Biología de la UNAM.

MÉTODOS

Ejemplares recolectados

Se realizaron siete salidas a la reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala, en el estado de

Jalisco, cada una con una duración de seis a ocho días. Este número excede por dos al

número de salidas que se tenían comprometidas para el proyecto, y se realizaron con el

fin de recolectar el mayor número posible de ejemplares (ver resultados). Cuatro de las

salidas se efectuaron en el verano del 2009 y 2010, ya que es en época de lluvia cuando es

posible recolectar más avispas bracónidas. Los ejemplares fueron recolectados empleando

cuatro tipos diferentes de trampas: redes de golpeo, trampas malaise, trampas amarillas, y

trampas de luz.

Identificación de géneros

Todas las bolsas con las muestras traídas del campo se refrigeraron a -20°C con la finalidad

de que no se degradara el ADN. Se utilizó un microscopio estereoscópico para separar e

identificar el material recolectado. El material separado, identificado y etiquetado se colocó

en tubos con etnol absoluto y se mantuvo a -20°C hasta su posterior análisis molecular. La

identificación taxonómica a nivel de género se realizó con la ayuda de las claves

taxonómicas de Marsh (1997, 2002).

Análisis de datos

La extracción y amplificación de las muestras se realizó tanto en el Instituto de Biología de

la UNAM como en el Biodiversity Institute of Ontario, University of Guelph, en Ontario,

Canada. Todas las secuencias fueron obtenidas en la institución antes mencionada. En este

trabajo se secuenciaron dos marcadores genéticos, el fragmento correspondiente la código

de barras (658 pares de bases del gen mitocondrial citocromo oxidasa I), y un fragmento de

aproximadamente 600 pares de bases correspondiente a los segundo y tercer dominios del

gen nuclear ribosomal 28S.

Todas las secuencias generadas tanto del código de barras como del gen nuclear

28S, así como la información de todos los especímenes están disponibles en el archivo del

proyecto ASDOR en la sección de proyectos publicados del sistema de datos del código de

barras de la vida (www.barcodinglife.com). Todas las secuencias generadas en este trabajo

han sido también depositadas en la página web del GenBank.

Análisis para delimitar especies

La mayoría de las secuencias correspondientes al código de barras no presentaron indels

por lo que fueron alineadas visualmente con el programa BioEdit (Hall, 1999). Las

divergencias entre secuencias fueron calculadas usando el modelo de parámetro de

distancia Kimura-2-parámetros. Se realizó un análisis de distancias con todas las secuencias

generadas con el fin de observar de manera preliminar los agrupamientos de secuencias y

un número aproximado de especies detectadas con el código de barras. No obstante, no se

tomó en cuenta este fenograma ya que este método no ofrece una base objetiva para

delimitar el número de especies en estudios de este tipo (e.g. Monaghan et al., 2009).

El número de especies obtenidas se evaluó utilizando el método de GMYC (Pons et

al., 2006; Fontaneto et al., 2007). Este método requiere una topología totalmente resuelta con

longitudes de ramas. Por lo tanto, se realizó un análisis Bayesiano con la versión de BEAST

1.5.3 (Drummond y Rambaut 2007) con el fin de reconstruir una topología totalmente

resuelta que tuviera los valores de las longitudes de ramas. Para el análisis con BEAST

primero se eliminaron todas las secuencias duplicadas con el programa Colapse versión 1.2

(Posada, 2004). El análisis se llevó a cabo empleando un reloj relajado lognormal y se empleó

el modelo de evolución GTR + .

El análisis Bayesiano con BEAST incluyó 10 millones de generaciones, muestreando

árboles cada 1,000 generaciones. El 'burn-in' ocurrió después de 700,000 generaciones de

acuerdo con el programa Tracer v.1.4 (Rambaut y Drumond, 2008), aunque se siguió un

criterio conservador y se eliminaron los árboles muestreados durante las primeros 10 millones

de generaciones. Los árboles que quedaron incluidos en la muestra se utilizaron para construir

un árbol usando el programa TreeAnnotator v.1.5.3 (Rambaut y Drummond, 2008). La

delimitación de las especies se realizó usando la aproximación GMYC contenida en el

paquete INTERVALOS del programa R (de http://r-forge.r-project.org/projects/divisiones /).

RESULTADOS

Especímenes recolectados

Se realizaron dos salidas adicionales con el fin de alcanzar el número de ejemplares

comprometidos en el convenio (1,000 ejemplares). No obstante estas salidas, no se logró el

anterior objetivo, aunque el número de especies discriminadas con códigos de barras (ver

abajo) resultó muy superior al número calculado antes de iniciar el estudio. Este trabajo por lo

tanto constituirá una contribución muy importante para evaluar la diversidad real existente en

varios grupos de invertebrados megadiversos.

De las siete salidas realizadas se recolectaron 864 ejemplares, 861 de los cuales

pertenecen a la familia Doryctinae. Los tres ejemplares restantes pertenecen a otras

subfamilias morfológicamente muy similares (Euphorinae, Opiinae, y Lysiterminae), por lo

que en un inicio fueron confundidas como doryctinos y secuenciadas. Estos tres ejemplares no

fueron incluidos en los análisis de resultados subsecuentes, excepto el ejemplar de Opiinae,

que fue usado como grupo externo para enraizar el árbol reconstruido.

Especies discriminadas

De los 861 doryctinos recolectados se pudieron generar 791 secuencias del código de barras

pertenecientes a 27 géneros distintos (ver lista de géneros en tabla 1). Veintidós de los

individuos secuenciados no pudieron ser asignados a ningún género conocido y

probablemente éstos representen taxones que no han sido formalmente descritos. En la figura

1 se incluye el árbol obtenido con el método bayesiano incluyendo a las 791 secuencias de

doryctinos generadas en el proyecto y usando la secuencia de Opiinae como grupo externo

para enraizar el árbol generado. En este árbol cada especie está representada por clados con

sus ramas terminales en rojo para el caso de aquellas con más de un ejemplar, o con especies

con ramas terminales en negro en el caso de que éstas estuvieran representadas por tan solo un

individuo. También se presenta para su comparación en la figura 2 un fenograma generado

por la página del sistema BOLS usando el método de distancias de Neighbor-Joining. Un total

de 528 de los individuos secuenciados fueron asignados al género Heterospilus, mientras que

333 fueron asignados a otros géneros.

Un total de 253 especies fueron discriminadas usando la aproximación GMYC

(intervalo de confianza 240-357). De estas especies, 150 estuvieron representadas por dos o

más ejemplares, mientras que 103 estuvieron representadas por un solo ejemplar. En la figura

1 se muestra el árbol obtenido con el método Bayesiano así como las especies discriminadas

con el método de GMYC. Cabe señalar que esta es una primera aproximación para

determinar el número total de especies encontradas en la región de estudio. Análisis

posteriores incluyendo otro marcador (28S) y su comparación con la morfología de los

ejemplares permitirán esclarecer con certeza el número total de especies presentes. Por lo

tanto, en este reporte solo se menciona el número preliminar de especies discriminadas con

el método GMYC (tabla 1), pero no se incluyen estos límites entre especies en la página del

sistema BOLD hasta su confirmación con información molecular adicional.

Todos los códigos de barras obtenidos pueden ser empleados como referente para la

identificación de los géneros incluidos, aunque la mayoría de las especies discriminadas con

la información genética no se encuentran formalmente descritas. Únicamente seis especies

descritas fueron identificadas, Neoheterospilus chamelae, Iare mexicanus, I. belokobylskiji, I.

cheguevarai, Hecabolus mexicanus, y Whitfieldiellus variegatus. Cabe señalar que las

descripciones de las primeras cuatro especies fueron publicadas por el responsable de este

proyecto durante el desarrollo del presente estudio. Las secuencias de estas seis especies

pueden ser usadas como referencia para su identificación.

Como información adicional, se generaron además secuencias del gen 28S para 316

ejemplares con el fin de confirmar el número de especies discriminadas con el código de

barras. Se espera secuenciar la totalidad de ejemplares de este marcador genético (la

entrega de las secuencias de este gen no forman parte del convenio) durante el próximo

año para poder confirmar el número de especies encontradas en la región.

Fotografías de las especies encontradas

Se obtuvieron 207 fotografías digitales correspondientes a 196 de las 253 especies

discriminadas con el código de barras. No se pudieron tomar fotografías digitales para

ejemplares de todas las especies debido a que hasta antes del análisis se desconocía que

individuos correspondían a cada especie. Además, el análisis se retrasó debido al prolongado

tiempo de espera para la publicación de las secuencias por parte del sistema BOLD (de uno a

tres meses). Las últimas secuencias del proyecto fueron publicadas el 29 de octubre del

presente año,. No obstante esto, se tomaron fotografías para especies de 24 de los géneros

incluidos. No se tomaron fotografías para todas las especies de los géneros Heterospilus,

Allorhogas y Ecphylus. Estos tres géneros resultaron por mucho los más diversos dentro de la

subfamilia. El número de especies fotografiadas es sin embargo considerablemente superior

al número de especies mencionadas en el proyecto original. Todas las fotografías digitales

obtenidas se ingresaron al proyecto del presente autor en la página del sistema BOLD

(www.boldsystems.org; login: azaldivar-riveron password: muneca; siglas del proyecto:

ASDOR).

DISCUSIÓN

Nuestros resultados apoyan previos estudios con códigos de barras en distintas regiones

geográficas del planeta las cuales han revelado la existencia de una extraordinaria pero

considerablemente ignorada diversidad de pequeños invertebrados, no sólo en los trópicos (p.

ej. Smith et al., 2008; Monaghan et al., 2009) sino también en zonas templadas (e.g. Sheffield

et al., 2009; Smith et al., 2009). Con respecto a nuestro grupo de estudio, las avispas

parasitoides de la subfamilia Doryctinae son particularmente diversas en el Neotrópico,

aunque han sido virtualmente ignoradas por lo taxónomos en el territorio mexicano ya que

únicamente 33 especies descritas han sido reportadas para el país, cinco de las cuales

pertenecen al megadiverso género Heterospilus (Yu et al., 2005). El presente estudio por lo

tanto servirá como base para conocer la diversidad de este grupo de insectos en los bosque

tropicale caducifolios de México, los cuales han sido tradicionalmente considerados tener una

menor biodiversidad que otros ecosistemas tropicales.

Inferencias taxonómicas

Las secuencias del código de barras generadas en este estudio detectaron que los especímenes

de dos de los géneros identificados, Ptesimogaster y Ptesimogastroides, comparten el mismo

haplotipo, y por lo tanto estos podrían ser considerados como conespecíficos una vez que se

hayan examinado marcadores nucleares adicionales. En cualquier caso, este resultado revela

que, ya sea que estos dos taxones sean considerados como conespecíficos o no, estos se

encuentran muy cercanamente relacionados, y por lo tanto se propone que Ptesimogastroides

sea sinonimizado con Ptesimogastroides. Las especies descritas de Ptesimogastroides tan solo

se distinguen de las especies de Ptesimogaster por la ausencia de un tubérculo anterobasal en

la coxa posterior. Este resultado apoya otros estudios (Zaldívar-Riverón et al., 2007, 2008)

que han sugerido que la anterior característica, tradicionalmente considerada como un carácter

útil para separar grupos supraespecíficos en Doryctinae, es altamente variable y por lo tanto

no debe ser considerada como la única característica para separar grupos.

http://www.boldsystems.org/

El árbol obtenido con el método bayesiano y su posterior análisis con el método de

GMYC (Figura 1) recuperó a la mayoría de los ejemplares asignados al género Heterospilus

en un solo clado, pero también incluyendo a los especímenes asignados a Neoheterospilus y

Heterospathius. A pesar de que debe ser empleado con cautela cuando es el único marcador

usado para inferir relaciones filogenéticas debido a su alta tasa de sustitución, se ha observado

que el gen COI posee información filogenética útil en distintos niveles taxonómicos. Por lo

tanto, no es raro los estudios con códigos de barras recuperen como monofiléticos grupos de

géneros, tribus, y hasta familias (e.g. Sheffield et al., 2009). Los resultados obtenidos en este

trabajo sugieren la condición parafilética del género Heterospilus, lo cual es congruente con

las características morfológicas por los dos géneros involucrados. Las especies de

Neoheterospilus se distinguen de las de Heterospilus por tener un ovipositor áltamente

modificado (Belokobylskij 2006; Martínez y Zaldívar-Riverón, 2010), mientras que

Heterospathius únicamente se distingue de Heterospilus por tener el primer tergo metasomal

peciolado. Esta conclusión, sin embargo, necesita ser confirmada con información molecular

adicional.

LITERATURA CITADA

Belokobylskij SA. 2006. Neoheterospilus gen. n., a new genus of the tribe Heterospilini

(Hymenoptera: Braconidae: Doryctinae) with highly modified ovipositor and a

worldwide distribution. Insect Syst Evol 37:149–178.

Drummond AJ, Rambaut A. 2007. BEAST: Bayesian evolutionary analysis by sampling

trees. BMC Evol Biol 7:214.

Fontaneto D, Herniou EA, Boschetti C, Caprioli M, Melone G, Ricci C, Barraclough TG.

2007. Independently evolving species in asexual bdelloid rotifers. PLoS Biol 5:914–921.

Marsh PM. 1997. Doryctinae. In: Wharton RA, Marsh PM, Sharkey MJ, editors. Manual of

the New World Genera of the family Braconidae (Hymenoptera). International Society

of Hymenopterists, Special publication. Vol. 1. p 207–233.

Marsh PM. 2002. The Doryctinae of Costa Rica (excluding the genus Heterospilus). Mem

Am Entomol Inst 70:1–319.

Martínez JJ, Zaldívar-Riverón A. 2010. A new species of Neoheterospilus (Hymenoptera:

Braconidae) from Chamela, Jalisco, Mexico. J Hymenoptera Res.

Monaghan MT, Wild R, Elliot M, Fujisawa T, Balke M, Inward DJG, et al. 2009.

Accelerated species inventory on Madagascar using coalescent-based models of species

delineation. Syst Biol 58:298–311.

Pons J, Barraclough TG, Gómez-Zurita J, Cardoso A, Duran DP, Hazell S, et al. 2006.

Sequence-based species delimitation for the DNA taxonomy of undescribed insects. Syst

Biol 55: 595–609.

Posada D. 2004. Collapse: Describing haplotypes from sequence alignments. Vigo, Spain:

University of Vigo. [Online] Available at: http://darwin.uvigo.es/software/collapse.html

Rambaut A, Drummond AJ. 2007. Tracer v1.4. [Online] Available at:

http://beast.bio.ed.ac.uk/Tracer

Sheffield CS, Hebert PDN, Kevan PG, Packer L. 2009. DNA barcoding a regional bee

(Hymenoptera: Apoidea) fauna and its potential for ecological studies. Mol Ecol Res

9:196–207.

Smith MA, Rodrı´guez JJ, Whitfield JB, Deans AR, Janzen DH, Hallwachs W, Hebert

PDN. 2008. Extreme diversity of tropical parasitoid wasps exposed by iterative

integration of natural history,DNA barcoding, morphology, and collections. Proc Natl

Acad Sci USA 105:12359–12364.

Yu DS, van Achterberg C, Horstman K. 2005. World Ichneumonoidea 2004. Taxonomy,

Biology,Morphology and Distribution. CD/DVD. Vancouver, Canada: Taxapad.

[Online] Available at: http://www.taxapad.com

Zaldívar-Riverón A, Belokobylskij SA, León-Regagnon V, Martínez JJ, Briceño R, Quicke

DLJ. 2007. A single origin of gall association in a group of parasitic wasps with

disparate morphologies. Mol Phylogenet Evol 44:981–992.

Zaldívar-Riverón A, Belokobyslkij SA, León-Regagnon V, Briceño GR, Quicke DLJ.

2008. Molecular phylogeny and historical biogeography of the cosmopolitan parasitic

wasp subfamily Doryctinae (Hymenoptera: Braconidae). Invertebr Syst 22: 345–363.

Zaldívar- Riverón, A., Martínez, J. J., Ceccarelli, S. F., De Jesús-Bonilla, V. S.,

Rodríguez-Pérez, A. C., Reséndiz-Flores, A., Smith, M. A. 2010. DNA barcoding a

highly diverse group of parasitoid wasps (Braconidae: Doryctinae) from a Mexican

nature reserve. Mitochondrial DNA 21(S1): 18–23.

LISTA DE RESULTADOS OBTENIDOS:

Académicos:

Publicación de los siguientes tres artículos científicos a revistas indexadas (se

anexa copia de los artículos):

1. Zaldívar- Riverón, A., Martínez, J. J., Ceccarelli, S. F., De Jesús-Bonilla, V.

S., Rodríguez-Pérez, A. C., Reséndiz-Flores, A., Smith, M. A. 2010 DNA

barcoding a highly diverse group of parasitoid wasps (Braconidae: Doryctinae)

from a Mexican nature reserve. Mitochondrial DNA. 21 (S1): 18-23.

2. Martínez, J. J., Ceccarelli, F. S., Zaldívar- Riverón, A. 2010. The genus Iare

(Hymenoptera: Braconidae: Doryctinae) in Mexico, with the description of two

new species. Zootaxa. 2685: 30-38.

3. Martínez, J. J., Zaldívar- Riverón, A. 2010. A new species of Neoheterospilus

(Braconidae: Doryctinae) from Chamela, Jalisco, Mexico. Journal of

Hymenoptera Research 19: 217-222.

Creación de una base de tejidos y ADN genómico de himenópteros en la

Colección Nacional de Insectos (CNIN) del Instituto de Biología, UNAM.

Incremento de la colección de himenópteros en la CNIN del Instituto de

Biología, UNAM.

Del proyecto:

Generación de secuencias del fragmento de ADN del código de barras para 791

ejemplares correspondientes a 27 géneros reconocidos de la subfamilia

Doryctinae (Hymenoptera: Braconidae). El número total de especies

tentativamente reconocidas por el código de barras es de 253.

Todos los códigos de barras obtenidos pueden ser empleados como referente

para la identificación de los géneros incluidos.

Generación de 316 secuencias de un fragmento (apro. 650 pares de bases) del

gen nuclear ribosomal 28S para los ejemplares recolectados.

Generación de 207 fotografías digitales correspondientes a 196 de las especies

discriminadas de manera preliminar por el código de barras.

Tabla 1. Lista de géneros identificados de la subfamilia Doryctinae con base en morfología externa,

así como el número de ejemplares recolectados por género y su número de especies discriminadas

usando el código de barras.

Géneros Ejemplares

recolectados/secuenciados

Especies discriminadas

con códigos de barras

1. Allorhogas 54/48 22

2. Caenophanes 1/1 1

3. Callihormius 13/13 7

4. Coiba 7/7 3

5. Curtisella 3/3 1

6. Ecphylus 40/37 17

7. Glyptocolastes 11/11 6

8. Hecabolus 2/2 1

9. Heterospathius 7/7 11

10. Heterospilus 581/528 151

11. Iare 20/19 5

12. Janzenia 2/2 1

13. Leluthia 1/1 1

14. Masonius 3/2 1

15. Neoheterospilus 42/42 4

16. Nervellius 1/1 1

17. Notiospathius 19/13 5

18. Odontobracon 3/3 2

19. Panama 2/2 2

20. Psenobolus 1/1 1

21. Ptesimogaster 1/1 1

22. Ptesimogastroides 1/1 –2

23. Rhaconotus 8/8 3

24. Spathius 13/12 1

25. Stenocorse 1/1 1

26. Vanderentiellus 1/1 13

27. Whitfieldiellus 1/1 1

28. Ejemplares no asignados a géneros

reconocidos

22/20 124

TOTAL 861 253

1 Dentro del clado con la única especie asignada a Heterospathius se obtuvo un ejemplar originalmente

asignado a Heterospilus.

2 El único ejemplar asignado como Ptesimogastroides se encontró en un clado como la misma especie del

único ejemplar asignado a Ptesimogaster. Por lo tanto, en un artículo publicado recientemente por el presente

autor se sinonimizó a Ptesimogastroides con Ptesimogaster (Zaldívar-Riverón et al., 2010).

3 El único ejemplar asignado a Vanderentiellus se encontró en un clado junto con un ejemplar asignado a

Curtisella, con ambos ejemplares asignándose a una misma especie.

4 En uno de los clados representados por una especie asignada a un género no identificado de Doryctinae se

encontró también a un ejemplar asignado a Notiospathius.

PIE DE FIGURAS

Figura 1. Filograma obtenido con el método bayesiano con a las 791 secuencias de doryctinos y

usando la secuencia de Opiinae como grupo externo. Cada especie está representada por clados con

sus ramas terminales en rojo para el caso de aquellas con más de un ejemplar, o con especies con

ramas terminales en negro en el caso de que éstas estuvieran representadas por tan solo un individuo.

Figura 2. Fenograma generado por la página del sistema BOLS usando el método de distancias de

Neighbor-Joining.

ASDOR001Whitfieldiel

ASDOR002RhaconotusASDOR003Rhaconotus

ASDOR004CoibaASDOR005CoibaASDOR006CoibaASDOR007Coiba

ASDOR008PanamaASDOR009Panama

ASDOR010DoryctinaeASDOR011DoryctinaeASDOR012DoryctinaeASDOR013Doryctinae

ASDOR014Doryctinae

ASDOR015Notiospathiu

ASDOR016NotiospathiuASDOR017NotiospathiuASDOR018Notiospathiu


ASDOR020Iare cheguev


ASDOR022Iare belokob








ASDOR030Iare mexican

ASDOR031Iare

ASDOR032Doryctinae

ASDOR033Iare mexicanASDOR035Iare belokob


ASDOR037OdontobraconASDOR038Odontobracon

ASDOR039JanzeniaASDOR040Janzenia

ASDOR041AllorhogasASDOR042AllorhogasASDOR043Allorhogas

ASDOR044Ptesimogast

ASDOR045Callihormius





ASDOR050Leluthia

ASDOR051Psenobolus

ASDOR052Heterospathi

ASDOR053Neohet chame


ASDOR055Masonius

ASDOR056Ecphylus

ASDOR057Ecphylus

ASDOR058EcphylusASDOR059EcphylusASDOR060Ecphylus

ASDOR061Ecphylus

ASDOR062Ecphylus

ASDOR063Ecphylus

ASDOR066GlyptocolastASDOR068Glyptocolast

ASDOR072Heterospilus

ASDOR073AllorhogasASDOR074Allorhogas


ASDOR077Glyptocolast


ASDOR079Allorhogas


ASDOR081Allorhogas

ASDOR082Allorhogas


ASDOR085HeterospilusASDOR086Heterospilus











ASDOR098Ecphylus

ASDOR099Ecphylus

ASDOR100EcphylusASDOR101EcphylusASDOR102Ecphylus

ASDOR103Ecphylus

ASDOR104Ecphylus

ASDOR105Ecphylus

ASDOR106Ecphylus

ASDOR107Ecphylus










ASDOR121Coiba



































































ASDOR193Opiinae
























































ASDOR257Ecphylus













































ASDOR321Allorhogas

























ASDOR349Allorhogas

ASDOR350Allorhogas


ASDOR356Spathius


ASDOR359Ecphylus

ASDOR361Ecphylus

ASDOR362Ecphylus

ASDOR363EcphylusASDOR364Ecphylus

ASDOR365Ecphylus

ASDOR367Doryctinae


ASDOR370Ptesimogast

ASDOR371Spathius

ASDOR372SpathiusASDOR373Spathius


ASDOR375Spathius

ASDOR376Spathius

ASDOR377SpathiusASDOR378Spathius

ASDOR380Curtisella

ASDOR381Rhaconotus





ASDOR387HeterospilusASDOR388HeterospilusASDOR389Heterospilus





































ASDOR429Rhaconotus

ASDOR430SpathiusASDOR431SpathiusASDOR432Spathius

ASDOR433Spathius

ASDOR434Masonius

ASDOR435Allorhogas






ASDOR446DoryctinaeASDOR447DoryctinaeASDOR448Doryctinae

ASDOR449Coiba





ASDOR454Rhaconotus

ASDOR455Allorhogas


ASDOR458Allorhogas

ASDOR459Doryctinae

ASDOR460Doryctinae

ASDOR461Ecphylus



ASDOR464Doryctinae

ASDOR465Doryctinae

ASDOR469Allorhogas

ASDOR470Allorhogas


ASDOR472Allorhogas


ASDOR474NeoheterospASDOR475Rhaconotus











ASDOR488Allorhogas
























ASDOR513Allorhogas

ASDOR514Doryctinae

ASDOR516Ecphylus

ASDOR517AllorhogasASDOR518AllorhogasASDOR519Allorhogas



ASDOR522Ecphylus







ASDOR531Rhaconotus








ASDOR539Ecphylus













ASDOR553Curtisella


ASDOR555Allorhogas
















ASDOR571Coiba




































ASDOR607Allorhogas


ASDOR609Hecabolus me

ASDOR610Doryctinae



ASDOR613Caenophanes




























ASDOR642Allorhogas




































































































ASDOR745Allorhogas











ASDOR757Vanderentiel

ASDOR758Allorhogas


ASDOR761Allorhogas


ASDOR764Allorhogas

ASDOR765Doryctinae

ASDOR766Allorhogas




ASDOR771Neoheterosp






ASDOR778Allorhogas

ASDOR779Rhaconotus

ASDOR780Doryctinae

































ASDOR824HeterospilusASDOR828Neoheterosp









ASDOR838Allorhogas

ASDOR839Doryctinae

ASDOR840Stenocorse


ASDOR842Iare


ASDOR844Ecphylus

ASDOR846EcphylusASDOR847Ecphylus

ASDOR848Ecphylus

ASDOR849Ecphylus

ASDOR850Ecphylus

ASDOR851Ecphylus

ASDOR852Ecphylus


ASDOR854NeoheterospASDOR855NeoheterospASDOR856Neoheterosp



ASDOR859Hecabolus me

ASDOR860DoryctinaeASDOR861Odontobracon

ASDOR862Nervellius


ASDOR864Curtisella

BOLD TaxonID Tree

Project : Doryctinae (Braconidae) of Mexico [ASDOR]

Date : 28-February-2011

Data Type : Nucleotide

Distance Model : Kimura 2 Parameter

Marker : COI-5P

Codon Positions : 1st, 2nd, 3rd

Labels : SampleID, ProcessID,

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Colorization : [blue]=Stop Codons [red]=Contamination or misidentification

Sequence Count : 788

Species count : 31

Genus count : 27

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Unidentified : 20

Cover Page 1/1

Doryctinae_(Braconidae)_of_Mexico_[ASDOR] Mon Feb 28 14:46:17 2011 Page 1 of 8

Rhaconotus sp.|ASDOR454-10|Cham-0358Rhaconotus sp.|ASDOR381-10|Cham-0285Rhaconotus sp.|ASDOR531-10|Cham0480Rhaconotus sp.|ASDOR779-10|Cham0728Rhaconotus sp.|ASDOR475-10|Cham0424

Rhaconotus sp.|ASDOR429-10|Cham-0333Rhaconotus sp.|ASDOR003-09|Cham-0003Rhaconotus sp.|ASDOR002-09|Cham-0002

Doryctinae|ASDOR860-10|Cham0809Spathius sp.|ASDOR433-10|Cham-0337Spathius sp.|ASDOR431-10|Cham-0335Spathius sp.|ASDOR375-10|Cham-0279Spathius sp.|ASDOR430-10|Cham-0334Spathius sp.|ASDOR432-10|Cham-0336Spathius sp.|ASDOR378-10|Cham-0282Spathius sp.|ASDOR371-10|Cham-0275Spathius sp.|ASDOR372-10|Cham-0276Spathius sp.|ASDOR373-10|Cham-0277Spathius sp.|ASDOR377-10|Cham-0281Spathius sp.|ASDOR356-10|Cham-0260Spathius sp.|ASDOR376-10|Cham-0280

Caenophanes sp.|ASDOR613-10|Cham0562Whitfieldiellus variegata|ASDOR001-09|Cham-0001Allorhogas sp.|ASDOR076-09|Cham-0076Allorhogas sp.|ASDOR075-09|Cham-0075

Allorhogas sp.|ASDOR551-10|Cham0500Allorhogas sp.|ASDOR761-10|Cham0710Allorhogas sp.|ASDOR555-10|Cham0504

Psenobolus sp.|ASDOR051-09|Cham-0051Allorhogas sp.|ASDOR435-10|Cham-0339

Allorhogas sp.|ASDOR082-09|Cham-0082Doryctinae|ASDOR448-10|Cham-0352Doryctinae|ASDOR447-10|Cham-0351Doryctinae|ASDOR446-10|Cham-0350

Allorhogas sp.|ASDOR043-09|Cham-0043Allorhogas sp.|ASDOR042-09|Cham-0042Allorhogas sp.|ASDOR041-09|Cham-0041

Allorhogas sp.|ASDOR079-09|Cham-0079Allorhogas sp.|ASDOR458-10|Cham-0362Allorhogas sp.|ASDOR778-10|Cham0727Allorhogas sp.|ASDOR470-10|Cham0419

Allorhogas sp.|ASDOR457-10|Cham-0361Allorhogas sp.|ASDOR350-10|Cham-0254Allorhogas sp.|ASDOR456-10|Cham-0360Allorhogas sp.|ASDOR081-09|Cham-0081

Allorhogas sp.|ASDOR455-10|Cham-0359Allorhogas sp.|ASDOR838-10|Cham0787

Allorhogas sp.|ASDOR321-10|Cham-0225Allorhogas sp.|ASDOR745-10|Cham0694Allorhogas sp.|ASDOR767-10|Cham0716Allorhogas sp.|ASDOR768-10|Cham0717Allorhogas sp.|ASDOR607-10|Cham0556Allorhogas sp.|ASDOR488-10|Cham0437

Allorhogas sp.|ASDOR758-10|Cham0707Allorhogas sp.|ASDOR762-10|Cham0711



Allorhogas sp.|ASDOR517-10|Cham0466Allorhogas sp.|ASDOR519-10|Cham0468Allorhogas sp.|ASDOR472-10|Cham0421Allorhogas sp.|ASDOR518-10|Cham0467Allorhogas sp.|ASDOR764-10|Cham0713

Ecphylus sp.|ASDOR461-10|Cham-0365Ecphylus sp.|ASDOR098-09|CNIN06


Ecphylus sp.|ASDOR105-09|CNIN13Ecphylus sp.|ASDOR062-09|Cham-0062

Ecphylus sp.|ASDOR364-10|Cham-0268Ecphylus sp.|ASDOR061-09|Cham-0061Ecphylus sp.|ASDOR060-09|Cham-0060Ecphylus sp.|ASDOR059-09|Cham-0059Ecphylus sp.|ASDOR851-10|Cham0800Ecphylus sp.|ASDOR058-09|Cham-0058

Ecphylus sp.|ASDOR844-10|Cham0793Ecphylus sp.|ASDOR057-09|Cham-0057

Ecphylus sp.|ASDOR363-10|Cham-0267Ecphylus sp.|ASDOR104-09|CNIN12Ecphylus sp.|ASDOR063-09|Cham-0063Ecphylus sp.|ASDOR850-10|Cham0799

Ecphylus sp.|ASDOR103-09|CNIN11Ecphylus sp.|ASDOR102-09|CNIN10

Ecphylus sp.|ASDOR100-09|CNIN08Ecphylus sp.|ASDOR539-10|Cham0488Ecphylus sp.|ASDOR099-09|CNIN07Ecphylus sp.|ASDOR101-09|CNIN09Ecphylus sp.|ASDOR852-10|Cham0801

Ecphylus sp.|ASDOR362-10|Cham-0266Ecphylus sp.|ASDOR516-10|Cham0465


Ecphylus sp.|ASDOR107-09|CNIN15Ecphylus sp.|ASDOR056-09|Cham-0056Ecphylus sp.|ASDOR846-10|Cham0795Ecphylus sp.|ASDOR849-10|Cham0798Ecphylus sp.|ASDOR847-10|Cham0796Ecphylus sp.|ASDOR848-10|Cham0797

Ecphylus sp.|ASDOR359-10|Cham-0263Ecphylus sp.|ASDOR257-10|Cham-0161

Heterospilus sp.|ASDOR389-10|Cham-0293Heterospilus sp.|ASDOR388-10|Cham-0292Heterospilus sp.|ASDOR387-10|Cham-0291Heterospilus sp.|ASDOR562-10|Cham0511Heterospilus sp.|ASDOR563-10|Cham0512

Heterospilus sp.|ASDOR586-10|Cham0535Heterospilus sp.|ASDOR708-10|Cham0657

Allorhogas sp.|ASDOR469-10|Cham0418Doryctinae|ASDOR765-10|Cham0714

Vanderentiellus sp.|ASDOR757-10|Cham0706Notiospathius sp.|ASDOR573-10|Cham0522Doryctinae|ASDOR465-10|Cham-0369Doryctinae|ASDOR780-10|Cham0729Doryctinae|ASDOR367-10|Cham-0271

Masonius sp.|ASDOR434-10|Cham-0338Masonius sp.|ASDOR055-09|Cham-0055Doryctinae|ASDOR839-10|Cham0788Notiospathius sp.|ASDOR463-10|Cham-0367Notiospathius sp.|ASDOR019-09|Cham-0019Notiospathius sp.|ASDOR018-09|Cham-0018Notiospathius sp.|ASDOR357-10|Cham-0261Notiospathius sp.|ASDOR351-10|Cham-0255Notiospathius sp.|ASDOR572-10|Cham0521

Notiospathius sp.|ASDOR017-09|Cham-0017Notiospathius sp.|ASDOR016-09|Cham-0016

Leluthia sp.|ASDOR050-09|Cham-0050Glyptocolastes sp.|ASDOR815-10|Cham0764Glyptocolastes sp.|ASDOR837-10|Cham0786

Iare sp.|ASDOR031-09|Cham-0031Iare sp.|ASDOR842-10|Cham0791

Iare belokobylskiji|ASDOR035-09|Cham-0035Iare belokobylskiji|ASDOR029-09|Cham-0029Iare belokobylskiji|ASDOR022-09|Cham-0022Iare belokobylskiji|ASDOR023-09|Cham-0023Iare belokobylskiji|ASDOR025-09|Cham-0025

Iare belokobylskiji|ASDOR026-09|Cham-0026Iare mexicanus|ASDOR033-09|Cham-0033Iare mexicanus|ASDOR030-09|Cham-0030Janzenia sp.|ASDOR040-09|Cham-0040Janzenia sp.|ASDOR039-09|Cham-0039Doryctinae|ASDOR014-09|Cham-0014Doryctinae|ASDOR610-10|Cham0559

Doryctinae|ASDOR013-09|Cham-0013Doryctinae|ASDOR011-09|Cham-0011Doryctinae|ASDOR012-09|Cham-0012

Doryctinae|ASDOR010-09|Cham-0010Iare cheguevarai|ASDOR096-09|CNIN01Iare cheguevarai|ASDOR028-09|Cham-0028Iare cheguevarai|ASDOR027-09|Cham-0027Iare cheguevarai|ASDOR024-09|Cham-0024Iare cheguevarai|ASDOR036-09|Cham-0036Iare cheguevarai|ASDOR843-10|Cham0792

Iare cheguevarai|ASDOR021-09|Cham-0021Iare cheguevarai|ASDOR020-09|Cham-0020Iare cheguevarai|ASDOR841-10|Cham0790Callihormius sp.|ASDOR369-10|Cham-0273Callihormius sp.|ASDOR540-10|Cham0489Callihormius sp.|ASDOR047-09|Cham-0047Callihormius sp.|ASDOR045-09|Cham-0045

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Coiba sp.|ASDOR007-09|Cham-0007Coiba sp.|ASDOR004-09|Cham-0004Glyptocolastes sp.|ASDOR348-10|Cham-0252Allorhogas sp.|ASDOR766-10|Cham0715

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Allorhogas sp.|ASDOR552-10|Cham0501Doryctinae|ASDOR460-10|Cham-0364

Curtisella sp.|ASDOR380-10|Cham-0284Allorhogas sp.|ASDOR349-10|Cham-0253

Allorhogas sp.|ASDOR073-09|Cham-0073Doryctinae|ASDOR459-10|Cham-0363

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Callihormius sp.|ASDOR046-09|Cham-0046Coiba sp.|ASDOR449-10|Cham-0353Coiba sp.|ASDOR121-09|CNIN40Coiba sp.|ASDOR571-10|Cham0520

Doryctinae|ASDOR032-09|Cham-0032Callihormius sp.|ASDOR097-09|CNIN02Callihormius sp.|ASDOR858-10|Cham0807

Callihormius sp.|ASDOR554-10|Cham0503Callihormius sp.|ASDOR575-10|Cham0524

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Allorhogas sp.|ASDOR642-10|Cham0591Hecabolus mexicanus|ASDOR609-10|Cham0558

Hecabolus mexicanus|ASDOR859-10|Cham0808Glyptocolastes sp.|ASDOR318-10|Cham-0222

Ptesimogastroides sp.|ASDOR370-10|Cham-0274Ptesimogaster sp.|ASDOR044-09|Cham-0044

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Notiospathius sp.|ASDOR635-10|Cham0584Glyptocolastes sp.|ASDOR471-10|Cham0420Glyptocolastes sp.|ASDOR500-10|Cham0449

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Panama sp.|ASDOR009-09|Cham-0009Panama sp.|ASDOR008-09|Cham-0008

Callihormius sp.|ASDOR049-09|Cham-0049Glyptocolastes sp.|ASDOR080-09|Cham-0080Glyptocolastes sp.|ASDOR077-09|Cham-0077

Curtisella sp.|ASDOR553-10|Cham0502Curtisella sp.|ASDOR864-10|Cham0813

Stenocorse sp.|ASDOR840-10|Cham0789Allorhogas sp.|ASDOR083-09|Cham-0083Allorhogas sp.|ASDOR513-10|Cham0462

Neoheterospilus sp.|ASDOR771-10|Cham0720Neoheterospilus sp.|ASDOR474-10|Cham0423

Neoheterospilus sp.|ASDOR854-10|Cham0803Neoheterospilus sp.|ASDOR855-10|Cham0804Neoheterospilus sp.|ASDOR856-10|Cham0805

Neoheterospilus chamelae|ASDOR418-10|Cham-0322Neoheterospilus chamelae|ASDOR216-10|Cham-0120Neoheterospilus chamelae|ASDOR625-10|Cham0574Neoheterospilus chamelae|ASDOR566-10|Cham0515Neoheterospilus chamelae|ASDOR549-10|Cham0498Neoheterospilus chamelae|ASDOR482-10|Cham0431Neoheterospilus chamelae|ASDOR473-10|Cham0422Neoheterospilus chamelae|ASDOR697-10|Cham0646Neoheterospilus chamelae|ASDOR633-10|Cham0582Neoheterospilus chamelae|ASDOR632-10|Cham0581Neoheterospilus chamelae|ASDOR627-10|Cham0576Neoheterospilus chamelae|ASDOR567-10|Cham0516Neoheterospilus chamelae|ASDOR773-10|Cham0722Neoheterospilus chamelae|ASDOR770-10|Cham0719Neoheterospilus chamelae|ASDOR822-10|Cham0771Neoheterospilus chamelae|ASDOR789-10|Cham0738Neoheterospilus chamelae|ASDOR550-10|Cham0499Neoheterospilus chamelae|ASDOR737-10|Cham0686Neoheterospilus chamelae|ASDOR095-09|Cham-0095Neoheterospilus chamelae|ASDOR108-09|CNIN16Neoheterospilus chamelae|ASDOR148-09|CNIN71Neoheterospilus chamelae|ASDOR343-10|Cham-0247Neoheterospilus chamelae|ASDOR202-10|Cham-0106Neoheterospilus chamelae|ASDOR392-10|Cham-0296Neoheterospilus chamelae|ASDOR054-09|Cham-0054Neoheterospilus chamelae|ASDOR053-09|Cham-0053Neoheterospilus chamelae|ASDOR718-10|Cham0667Neoheterospilus chamelae|ASDOR769-10|Cham0718Neoheterospilus chamelae|ASDOR492-10|Cham0441Neoheterospilus chamelae|ASDOR853-10|Cham0802Neoheterospilus chamelae|ASDOR820-10|Cham0769Neoheterospilus chamelae|ASDOR816-10|Cham0765Neoheterospilus chamelae|ASDOR772-10|Cham0721Neoheterospilus chamelae|ASDOR601-10|Cham0550Neoheterospilus chamelae|ASDOR775-10|Cham0724Neoheterospilus chamelae|ASDOR565-10|Cham0514

Heterospilus sp.|ASDOR424-10|Cham-0328Heterospilus sp.|ASDOR250-10|Cham-0154Heterospilus sp.|ASDOR595-10|Cham0544

Heterospilus sp.|ASDOR408-10|Cham-0312Heterospilus sp.|ASDOR122-09|CNIN41

Heterospilus sp.|ASDOR589-10|Cham0538Heterospilus sp.|ASDOR413-10|Cham-0317Heterospilus sp.|ASDOR660-10|Cham0609Heterospilus sp.|ASDOR685-10|Cham0634Heterospilus sp.|ASDOR093-09|Cham-0093Heterospilus sp.|ASDOR597-10|Cham0546Heterospilus sp.|ASDOR238-10|Cham-0142Heterospilus sp.|ASDOR594-10|Cham0543

Heterospilus sp.|ASDOR600-10|Cham0549Heterospilus sp.|ASDOR698-10|Cham0647Heterospilus sp.|ASDOR237-10|Cham-0141Heterospilus sp.|ASDOR092-09|Cham-0092Heterospilus sp.|ASDOR693-10|Cham0642

Heterospilus sp.|ASDOR736-10|Cham0685Heterospilus sp.|ASDOR774-10|Cham0723Heterospilus sp.|ASDOR639-10|Cham0588

Heterospilus sp.|ASDOR542-10|Cham0491Heterospilus sp.|ASDOR496-10|Cham0445Heterospilus sp.|ASDOR547-10|Cham0496Heterospilus sp.|ASDOR781-10|Cham0730

Heterospilus sp.|ASDOR548-10|Cham0497Heterospilus sp.|ASDOR821-10|Cham0770Heterospilus sp.|ASDOR617-10|Cham0566Heterospathius sp.|ASDOR419-10|Cham-0323Heterospathius sp.|ASDOR787-10|Cham0736Heterospathius sp.|ASDOR756-10|Cham0705Heterospathius sp.|ASDOR136-09|CNIN55Heterospathius sp.|ASDOR497-10|Cham0446Heterospathius sp.|ASDOR052-09|Cham-0052Heterospathius sp.|ASDOR288-10|Cham-0192Heterospilus sp.|ASDOR783-10|Cham0732

Heterospilus sp.|ASDOR423-10|Cham-0327Heterospilus sp.|ASDOR409-10|Cham-0313Heterospilus sp.|ASDOR342-10|Cham-0246Heterospilus sp.|ASDOR341-10|Cham-0245Heterospilus sp.|ASDOR301-10|Cham-0205Heterospilus sp.|ASDOR266-10|Cham-0170Heterospilus sp.|ASDOR508-10|Cham0457Heterospilus sp.|ASDOR219-10|Cham-0123Heterospilus sp.|ASDOR507-10|Cham0456Heterospilus sp.|ASDOR217-10|Cham-0121Heterospilus sp.|ASDOR220-10|Cham-0124Heterospilus sp.|ASDOR222-10|Cham-0126Heterospilus sp.|ASDOR267-10|Cham-0171Heterospilus sp.|ASDOR323-10|Cham-0227Heterospilus sp.|ASDOR324-10|Cham-0228Heterospilus sp.|ASDOR326-10|Cham-0230Heterospilus sp.|ASDOR327-10|Cham-0231Heterospilus sp.|ASDOR336-10|Cham-0240Heterospilus sp.|ASDOR338-10|Cham-0242Heterospilus sp.|ASDOR340-10|Cham-0244Heterospilus sp.|ASDOR218-10|Cham-0122Heterospilus sp.|ASDOR269-10|Cham-0173Heterospilus sp.|ASDOR300-10|Cham-0204

Heterospilus sp.|ASDOR406-10|Cham-0310Heterospilus sp.|ASDOR296-10|Cham-0200Heterospilus sp.|ASDOR259-10|Cham-0163Heterospilus sp.|ASDOR672-10|Cham0621

Heterospilus sp.|ASDOR187-09|CNIN114Heterospilus sp.|ASDOR303-10|Cham-0207Heterospilus sp.|ASDOR302-10|Cham-0206Heterospilus sp.|ASDOR287-10|Cham-0191Heterospilus sp.|ASDOR510-10|Cham0459Heterospilus sp.|ASDOR537-10|Cham0486Heterospilus sp.|ASDOR684-10|Cham0633Heterospilus sp.|ASDOR699-10|Cham0648Heterospilus sp.|ASDOR658-10|Cham0607Heterospilus sp.|ASDOR655-10|Cham0604Heterospilus sp.|ASDOR631-10|Cham0580Heterospilus sp.|ASDOR538-10|Cham0487Heterospilus sp.|ASDOR749-10|Cham0698Heterospilus sp.|ASDOR748-10|Cham0697Heterospilus sp.|ASDOR644-10|Cham0593

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Heterospilus sp.|ASDOR451-10|Cham-0355Heterospilus sp.|ASDOR414-10|Cham-0318Heterospilus sp.|ASDOR249-10|Cham-0153Heterospilus sp.|ASDOR410-10|Cham-0314Heterospilus sp.|ASDOR407-10|Cham-0311Heterospilus sp.|ASDOR621-10|Cham0570Heterospilus sp.|ASDOR703-10|Cham0652Heterospilus sp.|ASDOR694-10|Cham0643Heterospilus sp.|ASDOR398-10|Cham-0302Heterospilus sp.|ASDOR671-10|Cham0620Heterospilus sp.|ASDOR668-10|Cham0617Heterospilus sp.|ASDOR706-10|Cham0655

Heterospilus sp.|ASDOR337-10|Cham-0241Heterospilus sp.|ASDOR719-10|Cham0668Heterospilus sp.|ASDOR310-10|Cham-0214Heterospilus sp.|ASDOR332-10|Cham-0236Heterospilus sp.|ASDOR630-10|Cham0579Heterospilus sp.|ASDOR229-10|Cham-0133Heterospilus sp.|ASDOR255-10|Cham-0159Heterospilus sp.|ASDOR233-10|Cham-0137Heterospilus sp.|ASDOR728-10|Cham0677Heterospilus sp.|ASDOR716-10|Cham0665Heterospilus sp.|ASDOR252-10|Cham-0156Heterospilus sp.|ASDOR738-10|Cham0687Heterospilus sp.|ASDOR235-10|Cham-0139Heterospilus sp.|ASDOR674-10|Cham0623

Heterospilus sp.|ASDOR251-10|Cham-0155Heterospilus sp.|ASDOR203-10|Cham-0107

Heterospilus sp.|ASDOR174-09|CNIN100Heterospilus sp.|ASDOR111-09|CNIN19Heterospilus sp.|ASDOR689-10|Cham0638

Heterospilus sp.|ASDOR391-10|Cham-0295Heterospilus sp.|ASDOR390-10|Cham-0294Heterospilus sp.|ASDOR792-10|Cham0741Heterospilus sp.|ASDOR383-10|Cham-0287Heterospilus sp.|ASDOR386-10|Cham-0290Heterospilus sp.|ASDOR819-10|Cham0768Heterospilus sp.|ASDOR130-09|CNIN49

Heterospilus sp.|ASDOR109-09|CNIN17Heterospilus sp.|ASDOR115-09|CNIN34

Heterospilus sp.|ASDOR333-10|Cham-0237Heterospilus sp.|ASDOR291-10|Cham-0195Heterospilus sp.|ASDOR784-10|Cham0733Heterospilus sp.|ASDOR829-10|Cham0778


Heterospilus sp.|ASDOR385-10|Cham-0289Heterospilus sp.|ASDOR754-10|Cham0703Heterospilus sp.|ASDOR570-10|Cham0519

Heterospilus sp.|ASDOR344-10|Cham-0248Heterospilus sp.|ASDOR569-10|Cham0518

Heterospilus sp.|ASDOR623-10|Cham0572Heterospilus sp.|ASDOR201-10|Cham-0105Heterospilus sp.|ASDOR793-10|Cham0742


Heterospilus sp.|ASDOR483-10|Cham0432Heterospilus sp.|ASDOR541-10|Cham0490Heterospilus sp.|ASDOR117-09|CNIN36

Heterospilus sp.|ASDOR602-10|Cham0551Heterospilus sp.|ASDOR437-10|Cham-0341Heterospilus sp.|ASDOR425-10|Cham-0329Heterospilus sp.|ASDOR417-10|Cham-0321Heterospilus sp.|ASDOR311-10|Cham-0215Heterospilus sp.|ASDOR165-09|CNIN90Heterospilus sp.|ASDOR723-10|Cham0672Heterospilus sp.|ASDOR740-10|Cham0689Heterospilus sp.|ASDOR746-10|Cham0695Heterospilus sp.|ASDOR528-10|Cham0477Heterospilus sp.|ASDOR581-10|Cham0530Heterospilus sp.|ASDOR491-10|Cham0440Heterospilus sp.|ASDOR666-10|Cham0615Heterospilus sp.|ASDOR603-10|Cham0552Heterospilus sp.|ASDOR511-10|Cham0460Heterospilus sp.|ASDOR243-10|Cham-0147

Heterospilus sp.|ASDOR374-10|Cham-0278Heterospilus sp.|ASDOR299-10|Cham-0203Heterospilus sp.|ASDOR653-10|Cham0602Heterospilus sp.|ASDOR739-10|Cham0688Heterospilus sp.|ASDOR727-10|Cham0676Heterospilus sp.|ASDOR113-09|CNIN32Heterospilus sp.|ASDOR151-09|CNIN74Heterospilus sp.|ASDOR328-10|Cham-0232Heterospilus sp.|ASDOR114-09|CNIN33Heterospilus sp.|ASDOR506-10|Cham0455Heterospilus sp.|ASDOR236-10|Cham-0140Heterospilus sp.|ASDOR747-10|Cham0696Heterospilus sp.|ASDOR688-10|Cham0637

Heterospilus sp.|ASDOR750-10|Cham0699Heterospilus sp.|ASDOR690-10|Cham0639Heterospilus sp.|ASDOR499-10|Cham0448Heterospilus sp.|ASDOR322-10|Cham-0226


Heterospilus sp.|ASDOR141-09|CNIN60Heterospilus sp.|ASDOR403-10|Cham-0307Heterospilus sp.|ASDOR215-10|Cham-0119Heterospilus sp.|ASDOR153-09|CNIN77Heterospilus sp.|ASDOR823-10|Cham0772Heterospilus sp.|ASDOR628-10|Cham0577Heterospilus sp.|ASDOR159-09|CNIN83Heterospilus sp.|ASDOR612-10|Cham0561

Heterospilus sp.|ASDOR415-10|Cham-0319Heterospilus sp.|ASDOR405-10|Cham-0309Heterospilus sp.|ASDOR307-10|Cham-0211Heterospilus sp.|ASDOR240-10|Cham-0144Heterospilus sp.|ASDOR232-10|Cham-0136Heterospilus sp.|ASDOR176-09|CNIN102Heterospilus sp.|ASDOR116-09|CNIN35Heterospilus sp.|ASDOR720-10|Cham0669Heterospilus sp.|ASDOR729-10|Cham0678Heterospilus sp.|ASDOR744-10|Cham0693Heterospilus sp.|ASDOR545-10|Cham0494Heterospilus sp.|ASDOR648-10|Cham0597Heterospilus sp.|ASDOR489-10|Cham0438Heterospilus sp.|ASDOR484-10|Cham0433Heterospilus sp.|ASDOR638-10|Cham0587Heterospilus sp.|ASDOR614-10|Cham0563Heterospilus sp.|ASDOR599-10|Cham0548Heterospilus sp.|ASDOR598-10|Cham0547Heterospilus sp.|ASDOR557-10|Cham0506Heterospilus sp.|ASDOR785-10|Cham0734Heterospilus sp.|ASDOR734-10|Cham0683Heterospilus sp.|ASDOR701-10|Cham0650Heterospilus sp.|ASDOR110-09|CNIN18Heterospilus sp.|ASDOR576-10|Cham0525Heterospilus sp.|ASDOR312-10|Cham-0216Heterospilus sp.|ASDOR676-10|Cham0625Heterospilus sp.|ASDOR535-10|Cham0484Heterospilus sp.|ASDOR616-10|Cham0565Heterospilus sp.|ASDOR731-10|Cham0680Heterospilus sp.|ASDOR646-10|Cham0595

Heterospilus sp.|ASDOR404-10|Cham-0308Heterospilus sp.|ASDOR271-10|Cham-0175Heterospilus sp.|ASDOR707-10|Cham0656Heterospilus sp.|ASDOR128-09|CNIN47Heterospilus sp.|ASDOR502-10|Cham0451Heterospilus sp.|ASDOR263-10|Cham-0167Heterospilus sp.|ASDOR279-10|Cham-0183


Heterospilus sp.|ASDOR546-10|Cham0495Heterospilus sp.|ASDOR395-10|Cham-0299Heterospilus sp.|ASDOR135-09|CNIN54Heterospilus sp.|ASDOR532-10|Cham0481Heterospilus sp.|ASDOR480-10|Cham0429Heterospilus sp.|ASDOR487-10|Cham0436Heterospilus sp.|ASDOR481-10|Cham0430

Heterospilus sp.|ASDOR283-10|Cham-0187Heterospilus sp.|ASDOR149-09|CNIN72Heterospilus sp.|ASDOR755-10|Cham0704Heterospilus sp.|ASDOR711-10|Cham0660



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Heterospilus sp.|ASDOR171-09|CNIN97Heterospilus sp.|ASDOR416-10|Cham-0320Heterospilus sp.|ASDOR221-10|Cham-0125

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Heterospilus sp.|ASDOR801-10|Cham0750Heterospilus sp.|ASDOR803-10|Cham0752Heterospilus sp.|ASDOR805-10|Cham0754Heterospilus sp.|ASDOR832-10|Cham0781Heterospilus sp.|ASDOR809-10|Cham0758Heterospilus sp.|ASDOR806-10|Cham0755

Heterospilus sp.|ASDOR795-10|Cham0744Heterospilus sp.|ASDOR808-10|Cham0757Heterospilus sp.|ASDOR807-10|Cham0756Heterospilus sp.|ASDOR836-10|Cham0785Heterospilus sp.|ASDOR325-10|Cham-0229Heterospilus sp.|ASDOR209-10|Cham-0113Heterospilus sp.|ASDOR234-10|Cham-0138Heterospilus sp.|ASDOR315-10|Cham-0219Heterospilus sp.|ASDOR742-10|Cham0691Heterospilus sp.|ASDOR649-10|Cham0598Heterospilus sp.|ASDOR277-10|Cham-0181Heterospilus sp.|ASDOR622-10|Cham0571Heterospilus sp.|ASDOR529-10|Cham0478Heterospilus sp.|ASDOR652-10|Cham0601Heterospilus sp.|ASDOR714-10|Cham0663

Heterospilus sp.|ASDOR190-09|CNIN117Heterospilus sp.|ASDOR786-10|Cham0735


Heterospilus sp.|ASDOR247-10|Cham-0151Heterospilus sp.|ASDOR177-09|CNIN103Heterospilus sp.|ASDOR133-09|CNIN52Heterospilus sp.|ASDOR544-10|Cham0493Heterospilus sp.|ASDOR495-10|Cham0444Heterospilus sp.|ASDOR590-10|Cham0539Heterospilus sp.|ASDOR726-10|Cham0675Heterospilus sp.|ASDOR624-10|Cham0573Heterospilus sp.|ASDOR691-10|Cham0640Heterospilus sp.|ASDOR753-10|Cham0702Heterospilus sp.|ASDOR678-10|Cham0627Heterospilus sp.|ASDOR619-10|Cham0568



Heterospilus sp.|ASDOR436-10|Cham-0340Heterospilus sp.|ASDOR752-10|Cham0701Heterospilus sp.|ASDOR422-10|Cham-0326Heterospilus sp.|ASDOR152-09|CNIN76


Heterospilus sp.|ASDOR150-09|CNIN73Heterospilus sp.|ASDOR700-10|Cham0649Heterospilus sp.|ASDOR534-10|Cham0483Heterospilus sp.|ASDOR521-10|Cham0470Heterospilus sp.|ASDOR524-10|Cham0473Heterospilus sp.|ASDOR225-10|Cham-0129Heterospilus sp.|ASDOR212-10|Cham-0116Heterospilus sp.|ASDOR089-09|Cham-0089

Heterospilus sp.|ASDOR400-10|Cham-0304Heterospilus sp.|ASDOR830-10|Cham0779Heterospilus sp.|ASDOR397-10|Cham-0301Heterospilus sp.|ASDOR188-09|CNIN115Heterospilus sp.|ASDOR683-10|Cham0632Heterospilus sp.|ASDOR264-10|Cham-0168Heterospilus sp.|ASDOR578-10|Cham0527Heterospilus sp.|ASDOR591-10|Cham0540Heterospilus sp.|ASDOR156-09|CNIN80


Heterospilus sp.|ASDOR185-09|CNIN112Heterospilus sp.|ASDOR173-09|CNIN99Heterospilus sp.|ASDOR523-10|Cham0472Heterospilus sp.|ASDOR687-10|Cham0636Heterospilus sp.|ASDOR665-10|Cham0614Heterospilus sp.|ASDOR863-10|Cham0812Heterospilus sp.|ASDOR477-10|Cham0426Heterospilus sp.|ASDOR692-10|Cham0641Heterospilus sp.|ASDOR696-10|Cham0645Heterospilus sp.|ASDOR662-10|Cham0611Heterospilus sp.|ASDOR527-10|Cham0476Heterospilus sp.|ASDOR667-10|Cham0616Heterospilus sp.|ASDOR526-10|Cham0475Heterospilus sp.|ASDOR166-09|CNIN91Heterospilus sp.|ASDOR172-09|CNIN98Heterospilus sp.|ASDOR585-10|Cham0534Heterospilus sp.|ASDOR168-09|CNIN93Heterospilus sp.|ASDOR120-09|CNIN39

Heterospilus sp.|ASDOR119-09|CNIN38Heterospilus sp.|ASDOR717-10|Cham0666Heterospilus sp.|ASDOR835-10|Cham0784Heterospilus sp.|ASDOR645-10|Cham0594Heterospilus sp.|ASDOR664-10|Cham0613Heterospilus sp.|ASDOR490-10|Cham0439Heterospilus sp.|ASDOR695-10|Cham0644Heterospilus sp.|ASDOR670-10|Cham0619Heterospilus sp.|ASDOR583-10|Cham0532Heterospilus sp.|ASDOR751-10|Cham0700Heterospilus sp.|ASDOR574-10|Cham0523


Heterospilus sp.|ASDOR411-10|Cham-0315Heterospilus sp.|ASDOR125-09|CNIN44Heterospilus sp.|ASDOR661-10|Cham0610

Heterospilus sp.|ASDOR155-09|CNIN79Heterospilus sp.|ASDOR088-09|Cham-0088Heterospilus sp.|ASDOR656-10|Cham0605


Heterospilus sp.|ASDOR659-10|Cham0608Heterospilus sp.|ASDOR272-10|Cham-0176Heterospilus sp.|ASDOR401-10|Cham-0305Heterospilus sp.|ASDOR812-10|Cham0761


Heterospilus sp.|ASDOR205-10|Cham-0109Heterospilus sp.|ASDOR319-10|Cham-0223Heterospilus sp.|ASDOR306-10|Cham-0210Heterospilus sp.|ASDOR292-10|Cham-0196Heterospilus sp.|ASDOR208-10|Cham-0112

Heterospilus sp.|ASDOR651-10|Cham0600Heterospilus sp.|ASDOR308-10|Cham-0212

Heterospilus sp.|ASDOR182-09|CNIN108Heterospilus sp.|ASDOR420-10|Cham-0324

Heterospilus sp.|ASDOR192-10|Cham-0096Heterospilus sp.|ASDOR129-09|CNIN48Heterospilus sp.|ASDOR078-09|Cham-0078Heterospilus sp.|ASDOR421-10|Cham-0325Heterospilus sp.|ASDOR412-10|Cham-0316Heterospilus sp.|ASDOR314-10|Cham-0218Heterospilus sp.|ASDOR797-10|Cham0746



Heterospilus sp.|ASDOR241-10|Cham-0145Heterospilus sp.|ASDOR180-09|CNIN106Heterospilus sp.|ASDOR402-10|Cham-0306

Heterospilus sp.|ASDOR265-10|Cham-0169Heterospilus sp.|ASDOR705-10|Cham0654Heterospilus sp.|ASDOR650-10|Cham0599Heterospilus sp.|ASDOR709-10|Cham0658Heterospilus sp.|ASDOR712-10|Cham0661Heterospilus sp.|ASDOR704-10|Cham0653Heterospilus sp.|ASDOR584-10|Cham0533Heterospilus sp.|ASDOR289-10|Cham-0193

Heterospilus sp.|ASDOR184-09|CNIN111Heterospilus sp.|ASDOR181-09|CNIN107Heterospilus sp.|ASDOR132-09|CNIN51Heterospilus sp.|ASDOR131-09|CNIN50

Heterospilus sp.|ASDOR227-10|Cham-0131Heterospilus sp.|ASDOR196-10|Cham-0100Heterospilus sp.|ASDOR139-09|CNIN58Heterospilus sp.|ASDOR127-09|CNIN46

Heterospilus sp.|ASDOR179-09|CNIN105Heterospilus sp.|ASDOR494-10|Cham0443Heterospilus sp.|ASDOR094-09|Cham-0094Heterospilus sp.|ASDOR724-10|Cham0673Heterospilus sp.|ASDOR743-10|Cham0692Heterospilus sp.|ASDOR587-10|Cham0536Heterospilus sp.|ASDOR702-10|Cham0651

Heterospilus sp.|ASDOR393-10|Cham-0297Heterospilus sp.|ASDOR559-10|Cham0508Heterospilus sp.|ASDOR206-10|Cham-0110Heterospilus sp.|ASDOR396-10|Cham-0300

Heterospilus sp.|ASDOR186-09|CNIN113Heterospilus sp.|ASDOR543-10|Cham0492Heterospilus sp.|ASDOR478-10|Cham0427

Heterospilus sp.|ASDOR317-10|Cham-0221Heterospilus sp.|ASDOR164-09|CNIN88Heterospilus sp.|ASDOR126-09|CNIN45Heterospilus sp.|ASDOR280-10|Cham-0184Heterospilus sp.|ASDOR833-10|Cham0782Heterospilus sp.|ASDOR214-10|Cham-0118Heterospilus sp.|ASDOR223-10|Cham-0127Heterospilus sp.|ASDOR161-09|CNIN85



Heterospilus sp.|ASDOR330-10|Cham-0234Heterospilus sp.|ASDOR329-10|Cham-0233Heterospilus sp.|ASDOR782-10|Cham0731Heterospilus sp.|ASDOR831-10|Cham0780Heterospilus sp.|ASDOR305-10|Cham-0209Heterospilus sp.|ASDOR256-10|Cham-0160

Heterospilus sp.|ASDOR087-09|Cham-0087Heterospilus sp.|ASDOR681-10|Cham0630Heterospilus sp.|ASDOR231-10|Cham-0135Heterospilus sp.|ASDOR677-10|Cham0626Heterospilus sp.|ASDOR663-10|Cham0612Heterospilus sp.|ASDOR647-10|Cham0596Heterospilus sp.|ASDOR641-10|Cham0590Heterospilus sp.|ASDOR195-10|Cham-0099Heterospilus sp.|ASDOR509-10|Cham0458


Heterospilus sp.|ASDOR637-10|Cham0586Heterospilus sp.|ASDOR162-09|CNIN86Heterospilus sp.|ASDOR086-09|Cham-0086Heterospilus sp.|ASDOR085-09|Cham-0085

Heterospilus sp.|ASDOR673-10|Cham0622Heterospilus sp.|ASDOR244-10|Cham-0148Heterospilus sp.|ASDOR224-10|Cham-0128Heterospilus sp.|ASDOR606-10|Cham0555Heterospilus sp.|ASDOR558-10|Cham0507Heterospilus sp.|ASDOR561-10|Cham0510Heterospilus sp.|ASDOR564-10|Cham0513

Heterospilus sp.|ASDOR445-10|Cham-0349Heterospilus sp.|ASDOR440-10|Cham-0344Heterospilus sp.|ASDOR439-10|Cham-0343Heterospilus sp.|ASDOR444-10|Cham-0348Heterospilus sp.|ASDOR443-10|Cham-0347Heterospilus sp.|ASDOR442-10|Cham-0346Heterospilus sp.|ASDOR211-10|Cham-0115Heterospilus sp.|ASDOR615-10|Cham0564


Heterospilus sp.|ASDOR304-10|Cham-0208Heterospilus sp.|ASDOR384-10|Cham-0288Heterospilus sp.|ASDOR242-10|Cham-0146Heterospilus sp.|ASDOR345-10|Cham-0249Heterospilus sp.|ASDOR245-10|Cham-0149Heterospilus sp.|ASDOR146-09|CNIN69Heterospilus sp.|ASDOR138-09|CNIN57Heterospilus sp.|ASDOR533-10|Cham0482Heterospilus sp.|ASDOR577-10|Cham0526Heterospilus sp.|ASDOR505-10|Cham0454Heterospilus sp.|ASDOR142-09|CNIN61Heterospilus sp.|ASDOR144-09|CNIN67Heterospilus sp.|ASDOR596-10|Cham0545Heterospilus sp.|ASDOR818-10|Cham0767Heterospilus sp.|ASDOR730-10|Cham0679Heterospilus sp.|ASDOR134-09|CNIN53Heterospilus sp.|ASDOR137-09|CNIN56Heterospilus sp.|ASDOR140-09|CNIN59Heterospilus sp.|ASDOR143-09|CNIN66Heterospilus sp.|ASDOR145-09|CNIN68Heterospilus sp.|ASDOR178-09|CNIN104Heterospilus sp.|ASDOR200-10|Cham-0104Heterospilus sp.|ASDOR486-10|Cham0435Heterospilus sp.|ASDOR147-09|CNIN70




Odontobracon sp.|ASDOR038-09|Cham-0038Odontobracon sp.|ASDOR037-09|Cham-0037Odontobracon sp.|ASDOR861-10|Cham0810

Nervellius sp.|ASDOR862-10|Cham0811

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Documents

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