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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZONIA – INPA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM
Estrutura da comunidade de insetos aquáticos em igarapés na Amazônia Central, com diferentes graus de preservação da cobertura vegetal e apresentação de chave de identificação para gêneros de larvas da ordem Odonata
LUANA FIDELIS DA SILVA
Manaus – Amazonas
2006
LUANA FIDELIS DA SILVA
Estrutura da comunidade de insetos aquáticos em igarapés na Amazônia Central, com diferentes graus de preservação da cobertura vegetal e apresentação de chave de identificação para gêneros de larvas da ordem Odonata
Orientadora: Dra. Neusa Hamada
Co-orientador: Dr. Jorge Luiz Nessimian
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-graduação em Biologia Tropical e
Recursos Naturais do convênio
INPA/UFAM, como parte dos requisitos para
a obtenção do título de Mestre em Ciências
Biológicas, área de concentração em
Entomologia.
Manaus – Amazonas
2006
Ficha Catalográfica F451 Fidelis, Luana
Estrutura da comunidade de insetos aquáticos em igarapés na Amazônia Central, com diferentes
graus de preservação da cobertura vegetal e apresentação de chave de identificação para
gêneros de larvas da ordem Odonata / Luana Fidelis da Silva – Manaus: UFAM/INPA,
2006.
77 f.:il.
Dissertação (mestrado) – INPA/UFAM, Manaus, 2006 – Área de concentração Entomologia
1. Entomologia 2. Insetos aquáticos 3. Amazônia 4. Odonata 5. Chave de identificação
CDD 19º ed. 595.705263
Sinopse:
Estudou-se a estrutura da comunidade de insetos aquáticos em igarapés na Amazônia Central,
levando-se em consideração o grau de preservação da cobertura vegetal das áreas do entorno.
Uma chave de identificação para os gêneros de imaturos de Odonata ocorrentes no Estado do
Amazonas é apresentada.
Palavras-chave: Entomologia, entomofauna aquática, riachos, impacto ambiental, desmatamento,
À MINHA FAMÍLIA, PRINCIPALMENTE AOS MEUS PAIS,
BENEDITO FIDELES DA SILVA
E KIMIE NORITOMI DA SILVA,
MEUS ETERNOS ÍDOLOS E INCENTIVADORES
Agradecimentos
UM AGRADECIMENTO MUITO ESPECIAL AO MEU QUERIDO ORIENTADOR DR. JORGE LUIZ
NESSIMIAN. POR TODA PACIÊNCIA E TRANSMISSÃO DE CONHECIMENTOS DURANTE ESSES CINCO
ANOS DE AMIZADE.
À Dra. Neusa Hamada, pelo apoio logístico e a introdução nas verdades da
Amazônia.
Aos professores que fazem parte do Projeto Ygarapés, Eduardo Venticinque, Jansen
Zuanon, Paulo De Marco Jr. e Marcelo Gordo, pelo projeto, pela convivência e pelas idéias.
Ao Juruna, o melhor auxiliar de campo que pode existir, ensinando tudo sobre essa
maravilhosa floresta.
Aos doutores Alcimar do Lago Carvalho e Frederico Lencioni pela identificação e
carinho com as libélulas.
Às eternas amigas, de laboratório e da vida: Ana Lúcia, Cris, Inês, Martina, Vivi, Lú,
Tuane, Tatiana Maria, Lisieux.
Às amigas que encontrei em Manaus, Adriana, Sheyla, Patrícia, Amanda, Lucélia,
Juliana, Taíse, Marina, Fátima, Thayná, Catú, Aline.
Aos amigos que encontrei aqui, Márcio, Tony, Marco, Fernando, Rafael, André,
Carlos (Machu Pichu), Carlinhos, Domingos, Jefferson, Ulisses, Léo, Bruno.
À Bruno Turbiani, pelas horas e horas de conversa sobre qualquer assunto, em
qualquer lugar, a qualquer hora.
Ao Marcelinho Lima, que cuidou tão bem das odonatinhas em 2004.
Ao CNPq, pela bolsa de mestrado e PDBFF/SI e WWF pelo financiamento ao
projeto.
E a todas as pessoas que participaram direta ou indiretamente do processo
de confecção desse trabalho tão interessante: Pessoal do laboratório, do PDBFF, e
de toda DCEN, especialmente a Dra. Beatriz Ronchi-Teles e Dra. Ruth Leila
Ferreira.
Sumário Lista de Figuras ......................................................................................................... iLista de Tabelas ........................................................................................................ iiiResumo ...................................................................................................................... vAbstract ...................................................................................................................... vi
CAPÍTULO 1: Estrutura da comunidade de insetos aquáticos em igarapés de pequena ordem na Amazônia Central Introdução................................................................................................................... 01Objetivos..................................................................................................................... 06Material e Métodos
Área de estudo.................................................................................................... 07Coleta triagem e identificação dos insetos aquáticos......................................... 09Variáveis ambientais........................................................................................... 11Variáveis bióticas................................................................................................ 15Análise de dados................................................................................................. 16
Resultados Distribuição espacial da comunidade de insetos aquáticos................................ 19Riqueza de macroinvertebrados aquáticos......................................................... 22Categorização trófica.......................................................................................... 26Medidas bioindicadoras.......................................................................................31
Discussão Distribuição espacial da comunidade de insetos aquáticos................................ 35Riqueza de macroinvertebrados aquáticos......................................................... 39Categorização trófica.......................................................................................... 43Medidas bioindicadoras.......................................................................................45
Conclusões................................................................................................................. 49 CAPÍTULO 2 - Chave de Identificação de famílias de gêneros para larvas de último estádio da ordem Odonata de igarapés dos municípios de Manaus e Presidente Figueiredo Introdução.................................................................................................................... 50Objetivo........................................................................................................................ 51Material e Métodos
Área de estudo..................................................................................................... 52Criação das larvas................................................................................................ 53
Chave de identificação................................................................................................ 54 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................................................................. 62 ANEXO.......................................................................................................................... 80
Lista de Figuras
Figura 1: Pontos de coleta do Projeto Ygarapés nas Reservas do PDBFF –
INPA.....................................................................................................................8 Figura 2: Relação entre a profundidade média dos igarapés e a similaridade média de
composição taxonômica das assembléias de insetos aquáticos nos diferentes tipos de
substrato........................................................................................................................20
Figura 3: Média da Riqueza de táxons nos três diferentes tipos de cobertura vegetal
(CAP = capoeira)................................................................................................24
Figura 4: Classificação hierárquica dos diferentes pontos de coleta em relação à
composição de táxons (UPGMA) ......................................................................25
Figura 5: Análise de componentes Principais (PCA) ordenando os diferentes pontos
de coleta com relação à composição da fauna..................................................25
Figura 6: Relação entre a abundância total de táxons e abundância de
predadores.........................................................................................................29
Figura 7: Análise de Correspondência baseada na composição taxonômica de
macroinvertebrados de 20 igarapés com diferentes graus de preservação da
cobertura vegetal nas reservas do PDBFF – INPA, Manaus,
AM......................................................................................................................34
Figura 8: Correlação entre a composição de táxons dos 20 igarapés (representada
pelas coordenadas do eixo 1 da análise de correspondência) com a
porcentagem de mata no entorno dos igarapés em um raio de 50 metros a
partir dos pontos de coleta.................................................................................34
Figuras da Chave
Figura 1: (a) espinhos laterais a fenda mediana do premento; (b) olhos expandidos
lateralmente........................................................................................................59
Figura 2: (a) perna fossorial; (b) espinhos laterais abdominais de Aff. Aphylla; (c)
décimo segmento abdominal com metade do comprimento que o nono de
Desmogomphus; (d) dentículos na margem interna do palpo labial de
Phyllogomphoides;(e) palpo labial sem dentículos de Gomphoides; (f) espinhos
abdominais dos segmentos 8 e 9 encurvados para cima em
Zonophora......................................................................................................... 60
i
Figura 3: (a) olhos expandidos para cima em Orthemis; (b) apêndices anais voltados
para baixo em Erythrodiplax; (c) espinhos dorsais dos segmentos 3 a 5
reduzidos em Myathiria; (d) Palpo com crenulações digitiformes profundas em
Zenithoptera; (e) mancha em forma de máscara em Perythemis; (f) crenulações
do palpo labial com apenas uma cerda em Planiplax; (g) Cerdas da margem
interna do palpo labial com ápice achatado em
Gynothemis.....................................................................................................61
ii
Lista de Tabelas
Tabela I: Habitats dos diferentes estágios de vida das ordens de insetos contendo
representantes aquáticos e semi-aquáticos. A: aquático; T: terrestre; S: Semi-
aquático, P: parasitóide de hospedeiro aquático (adaptado de Ward,
1992).............................................................................................................................3
Tabela II: Pontos de amostragem de insetos aquáticos nas áreas do
PDBFF/INPA......................................................................................................9
Tabela III: Categorias funcionais tróficas apresentadas por Merritt & Cummins
(1984)..............................................................................................................10
Tabela IV: Características físicas do hábitat usadas na avaliação do pontos de
coleta...............................................................................................................13 Tabela V. Medidas bioindicadoras e direção esperada das respostas com o aumento da
perturbação (adaptada de Resh & Jackson, 1993)....................................................16
Tabela VI: Valores da regressão linear entre as variáveis descritoras dotamanho do
igarapé e o valor médio de similaridade (Morisita-Horn) entre os substratos
com relação à fauna de insetos aquáticos......................................................20
Tabela VII: Valores de indicação para táxons de insetos aquáticos significativamente
associados aos quatro substratos estudados. FC – Folhiço retido em
correnteza; FF – Folhiço depositado; AR – Areia; BR – Raízes e vegetação
em barrancos marginais; p = Valor de probabilidade (Teste de Monte
Carlo)...............................................................................................................21
Tabela VIII: Resultados da regressão linear entre riqueza de táxons e cobertura
vegetal, integridade de habitat (representada pelo escore do protocolo) e
abertura do dossel em 21 trechos de igarapés. (gl=19). ................................24
Tabela IX: Categorização trófica dos táxons coletados (COR: cortador; RAS:
raspador; COL: coletor; FIL: filtrador; SUG: sugador; PRE:
predador).........................................................................................................27
iii
Tabela X: Relações entre riqueza (S), Diversidade (H) e Equitabilidade (E) de cada
categoria trofica (CT) (SUG: sugadores, COL: coletores, FIL: filtradores, RAS:
raspadores, COR: cortadores e PRE: predadores) e valores de cobertura
vegetal, luminosidade e integridade do hábitat...............................................29
Tabelas XI: Relação entre as diferentes categorias tróficas (SUG: sugadores, COL:
coletores, FIL: filtradores, RAS: raspadores, COR: cortadores e PRE:
predadores) e os valores da cobertura vegetal no buffer de 50 metros. (PPL:
% de Pastagem; PCL: % de Capoeira; PFL: % de floresta)............................30
Tabela XII: Resultado das diferentes medidas bioindicadoras (propostas na tabela
VII) em cada tipo de cobertura vegetal............................................................32
Tabela XIII: Valores da Correlação de Kendall entre as medidas bioindicadoras e o
tipo de cobertura vegetal. (EPT= Taxons de Ephemeroptera, Plecomptera e
Trichoptera; Intoler= Organismos intolerantes; RAS= raspadores; Fil=
Filtradores; PPL: % de Pastagem; PCL: % de Capoeira; PFL: % de
floresta)............................................................................................................33
vi
Resumo
Igarapés de pequena ordem, nas reservas do Projeto Dinâmica Biológica de
Fragmentos Florestais - INPA, a cerca de 80 km ao norte da cidade de Manaus,
foram estudados quanto à composição das comunidades de insetos aquáticos em
diferentes substratos. Este estudo teve como objetivo avaliar a resposta da
comunidade de insetos aquáticos a alteração da cobertura vegetal. Em 21 igarapés
amostrados, foram coletadas amostras de quatro substratos principais: folhiço retido
em áreas de correnteza, folhiço depositado em remanso no leito do igarapé, areia e
raízes ou vegetação nos barrancos. Avaliando a comunidade em relação aos
substratos, as maiores similaridades ocorreram entre os substratos de folhiço
depositado em áreas de remanso e barrancos marginais. As menores similaridades
ocorreram entre folhiço retido em áreas de correnteza e bancos de areia. Alguns
táxons mostraram-se indicadores de um tipo de substrato, outros de um determinado
tipo de cobertura vegetal. Para cálculo da riqueza de táxons foram levados em
consideração os Crustáceos e outros invertebrados em reposta a alteração da
cobertura vegetal. O teste de medidas bioindicadoras de alterações na cobertura
vegetal também incluiu todos os macroinvertebrados. No presente estudo,
mudanças com relação à cobertura vegetal e na qualidade do substrato disponível
para ocupação revelaram-se fatores indutores de modificações de composição da
fauna de macroinvertebrados, porém não acarretaram mudanças significativas na
estrutura trófica e em medidas de riqueza taxonômica. Somente mudanças drásticas
na cobertura vegetal resultam em alterações na composição de espécies, pois a
retirada da mata e a implantação de pastagens teve como conseqüência a
substituição do conjunto de espécies presentes nos igarapés. Os insetos aquáticos
são considerados bons indicadores biológicos, mas a acurácia na identificação dos
táxons é fundamental para o uso destes organismos em protocolos de avaliação da
integridade ambiental. Nesse contexto, uma chave de identificação para as larvas de
último estádio da ordem Odonata.
v
Abstract Small streams, at the Biological Dynamics of Fragmented Forest Project –
INPA ca. 80 Km north from the city of Manaus, were studied concerning the composition of
the aquatic insects communities in different substrates. The aim of this study was to evaluate
the responses of the aquatic insect community to changes on the landscape. In each one of
the 21 igarapés, four samples of the principal biotopes were collected: leaf litter in riffle
areas, leaf litter deposited on the bottom of the stream, sand and roots/vegetation on
marginal banks. The relation between substrates and community was evaluated and we
found that higher similarity values occurred between leaf litter deposited on the bottom and
marginal roots/vegetation, and lower values occurred between leaf litter in riffle and sand
substrates. Some collected taxa were considered indicators of one type of substrate, others
showed a preference for one type of landscape. Richness was calculated using all
macroinvertebrate taxa. The functional feeding groups was used to verify the structure of the
community in different types of landscape. The bioindicator measures also used all
macroinvertebrate taxa. In this study, changes on the landscape and on the substrate
composition are important factors that induce changes in the macroinvertebrate fauna, but
they do not change its trophic structure or taxonomic richness. Only drastic changes on the
landscape resulted in changes of the taxa composition. The replacement of primary forest by
pastures areas had the replacement of the aquatic fauna as a consequence. The aquatic
insects are considered great biological indicators, but the accuracy in taxonomic identification
is fundamental in the usage of this organisms in environmental integrity protocols. In this
context, an identification key for ultimate ínstar larvae of Odonata is presented.
vi
CAPÍTULO 1: ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE INSETOS AQUÁTICOS EM IGARAPÉS DE PEQUENA ORDEM NA AMAZÔNIA CENTRAL
INTRODUÇÃO
BACIA AMAZÔNICA E IGARAPÉS
A Bacia Amazônica, localizada na região tropical, constitui a maior rede
hidrográfica do planeta, com mais de 7 milhões de km2, devido à grande área de
drenagem e à alta pluviosidade na região equatorial. Os grandes rios recebem as
águas de uma densa rede de igarapés, resultando em um contato íntimo do
ecossistema aquático com o terrestre adjacente, influenciando as cracterísticas
químicas e biológicas desses cursos d’água (Sioli, 1984).
Os igarapés (nome regional para rios de pequena ordem) são componentes
importantes da floresta, pois criam uma heterogeneidade estrutural marcante (Lima
& Gascon, 1999). Além disso, mantêm uma fauna diversa que é sustentada
energeticamente, principalmente, pelo material orgânico proveniente das florestas
adjacentes (Henderson & Walker, 1986; Nolte, 1988; Nessimian et al., 1998). Essa
dependência produz, em tese, uma associação marcada entre as características da
floresta que circunda o igarapé e a riqueza de espécies, sua distribuição e
abundância.
Os igarapés de terra firme na Amazônia Central são caracterizados por
possuírem baixa produtividade primária (Sioli, 1956; Walker, 1987, 1990). Dessa
forma, dependem da vegetação das margens (mata ciliar) como fonte de nutrientes
para a manutenção da biota, os quais são incorporados ao sistema pelas águas das
chuvas ou pela queda de folhas, galhos e invertebrados na água (Adis et al. 1979;
1
Junk, 1997). De acordo com Lima & Zakia (2001) e Waters (1995), a mata ciliar
colabora na manutenção da integridade dos igarapés evitando, principalmente, o
assoreamento do curso d’água e o aumento da temperatura (Allan, 1995).
O substrato em sistemas de águas correntes difere dependendo da região, e
é importante para muitos insetos como superfície em que eles habitam, servindo de
abrigo da corrente e dos predadores; e como alimento, no caso de substratos
orgânicos (Kikuchi & Uieda, 1998). Segundo Hynes (1970a), os insetos aquáticos
mostram uma estreita relação com os diferentes tipos de substratos que podem ser
encontrados no leito do rio. Alguns fatores, como a velocidade da correnteza,
influenciam na formação e disponibilidade dos substratos e na composição da fauna
(Cummins & Lauff, 1969), constituindo diferentes mesohábitats para insetos
aquáticos.
Em sistemas de terra firme na Amazônia Central, Walker (1995) sugere que
os mesohábitas podem ser separados em barrancos marginais, fundo do igarapé,
pequenas baías e remansos.
ENTOMOFAUNA AQUÁTICA
Quase 3% de todas as espécies de insetos possuem uma fase aquática e, em
alguns biótopos, eles podem compreender cerca de 95% da fauna de
macroinvertebrados. Os insetos aquáticos apresentam diversas adaptações
morfológicas, fisiológicas e comportamentais que permitem sua permanência na
maioria dos corpos d´água (Ward, 1992).
Cerca de 13 ordens apresentam espécies com estágios aquáticos ou semi-
aquáticos. Em cinco dessas ordens (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera,
Odonata e Megaloptera) todas as espécies possuem algum estágio de vida
2
aquático. Nas outras oito ordens existem representantes com hábitos terrestres
assim como de hábitos aquáticos e semi-aquáticos (Tabela I) (Ward, 1992).
Tabela I: Habitats dos diferentes estágios de vida das ordens de insetos contendo representantes aquáticos e semi-aquáticos. A: aquático; T: terrestre; S: Semi-aquático, P: parasitóide de hospedeiro aquático (adaptado de Ward, 1992).
Habitats dos diferentes estágios
Ordem Ovos Larvas Pupas Adultos
Collembola A,T A,S - S
Ephemeroptera A A - T
Odonata A,T A - T
Hemiptera A,T A,S,T - A,S,T
Orthoptera T S - S
Plecoptera A A - T
Coleoptera A,T A,T T A,S,T
Diptera A,T A A,T T
Hymenoptera P P P A,T
Lepidoptera A A A T
Megaloptera T A T T
Neuroptera T A T T
Trichoptera A,T A A T
Os organismos bentônicos têm importante papel no metabolismo dos
ecossistemas aquáticos, participando da ciclagem de nutrientes, reduzindo o
tamanho das partículas orgânicas (e.g. fragmentadores) e facilitando a ação de
micro-decompositores, como bactérias e fungos (Callisto & Esteves, 1995).
Também são importantes no fluxo de energia, constituindo a maior fonte de alimento
para outros organismos, como peixes e outros insetos (Rosemberg & Resh, 1993).
Na Região Amazônica, principalmente nos municípios de Manaus e
Presidente Figueiredo, o número de trabalhos sobre ecologia e taxonomia da insetos
aquáticos tem aumentado nos últimos anos. Trabalhos representativos e que
constituem importantes bancos de dados para estudo dos insetos aquáticos incluem:
Nessimian (1985), Henderson & Walker (1986), Walker (1994) que trabalharam com
3
macroinvertebrados em geral, Walker (1998) para Chironomidae, Hamada & Adler
(2001) e Hamada et al. (2002) para Simuliidae, Pes (2001, 2005), Pes & Hamada
(2003) para Trichoptera, Bobot & Hamada (2002), Hamada & Couceiro (2003) e
Ribeiro (2004) para Plecoptera, Azevêdo (2003) para Megaloptera e Pereira (2004)
para Heteroptera.
A identificação taxonômica é fundamental para o desenvolvimento de
trabalhos de ecologia (Rosemberg & Resh, 1993), mas apenas alguns dos principais
grupos de insetos aquáticos contam com chaves para identificação das espécies
amazônicas. A Ordem Odonata apresenta chaves para outras localidades do país,
mas não há levantamentos disponíveis na literatura para a Região Amazônica.
IMPACTOS ANTROPOGÊNICOS
Um dos problemas mais importantes decorrentes da ocupação humana na
Amazônia, além da perda de extensas áreas de floresta, consiste na degradação da
rede fluvial. Essa é caracterizada por modificações no leito de rios, tais como
assoreamento, mudanças no regime hidrológico, construções de barragens e
canalização, além de perda de qualidade da água por despejos de efluentes
domésticos, agropastoris, de mineração e industriais. A retirada ou a substituição da
vegetação ripária, além de contribuir para algumas dessas mudanças, tem efeito
direto na entrada de matéria orgânica, fonte primária de energia nas cadeias tróficas
dos rios (De Long & Brusven, 1994; Pozo et al., 1997). Todos esses fatores levam a
mudanças drásticas na biota aquática, com perda de diversidade do sistema.
Os macroinvertebrados aquáticos respondem rapidamente a perturbações
ambientais, resultando em alterações na estrutura da comunidade local que
reduzem a riqueza a poucos grupos tolerantes e generalistas, tais como Oligochaeta
4
e Chironomidae (Clements, 1994; Dickman & Rygiel, 1996; Kulmann et al., 2000),
por isso, amplamente utilizados em estudos de avaliação e monitoramento de
sistemas aquáticos (e.g. Alba-Tercedor & Sánchez-Ortega, 1988; Alba-Tercedor,
1996; Callisto et al., 2000; Takeda et al., 2000; Galdean et al., 2000;). Rosemberg &
Resh (1993) sugerem que a densidade, a diversidade, o tamanho corporal e o curto
ciclo de vida de macroinvertebrados aquáticos, quando comparados a outros
organismos, favorecem o seu uso em monitoramento de ecossistemas aquáticos,
complementando as informações físicas, químicas e físico-químicas do ambiente.
Para a Amazônia, Couceiro (2005) avaliou o efeito da poluição orgânica e do
desmatamento, resultantes da ocupação humana na cidade de Manaus,
contribuindo para o conhecimento desses grupos e a resposta a ação
antropogênica.
PROJETO YGARAPÉS
Como parte integrante do “Projeto de Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais”
(PDBFF) desenvolvido na Amazônia Central, no Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia (INPA) em convênio com o Smithsonian Institute (SI), o projeto
“Integridade de estrutura e função em igarapés: o efeito da fragmentação e alteração
da cobertura vegetal” tem por objetivo geral avaliar as mudanças de estrutura e
função em riachos sujeitos a fragmentação e alteração da cobertura vegetal através
de uma abordagem integradora de informações sobre peixes, anfíbios, artrópodes
aquáticos (Insecta, Crustacea) e Arachnida associados aos corpos d’água. Quanto
aos insetos aquáticos, os objetivos desse projeto são: a) comparar a composição e a
estrutura da fauna de insetos aquáticos entre áreas de diferentes tamanhos e graus
de preservação da cobertura vegetal, b) formar coleções de referência dos insetos
5
aquáticos da área de estudo, c) realizar estudos de taxonomia, biologia e ecologia
de insetos aquáticos, d) formar profissionais qualificados nessas áreas.
OBJETIVOS
OBJETIVO GERAL:
• Avaliar as mudanças na estrutura e na categorização funcional trófica da
assembléia de insetos aquáticos em igarapés cuja cobertura vegetal foi
fragmentada ou alterada
OBJETIVOS ESPECÍFICOS:
• Determinar a distribuição espacial dos táxons de insetos aquáticos presentes e
relacioná-los com o tamanho dos igarapés.
• Investigar variações na riqueza e na estrutura trófica da comunidade e relacioná-
las com o estado de conservação da floresta.
• Testar, dentre as medidas bioindicadoras mais comuns baseadas em insetos
aquáticos, quais respondem significativamente aos impactos causados pela
fragmentação e pela mudança da cobertura vegetal.
6
MATERIAL E MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDO:
As coletas foram realizadas nas reservas e fazendas do Projeto Dinâmica
Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF – INPA/SI), a 80 km ao norte da cidade
de Manaus (2°25'S, 60°W) (Figura 1). Foram selecionados 21 trechos em 21
igarapés de pequena ordem (Cushing & Allan, 2001). Os igarapés escolhidos
apresentam diferentes tamanhos e graus de preservação da cobertura vegetal
original (áreas de mata contínua e fragmentos florestais – mata primária; áreas de
capoeira – mata secundária; áreas de pastagens – abertas) (Tabela II).
A área de estudo é classificada como de floresta tropical pluvial, tendo uma
média de precipitação anual variando de 1900 a 2500 mm, sendo que os meses de
junho a novembro constituem a estação seca com menos de 100 mm ao mês
(Gascon & Bierregaard, 2001). Segundo Junk et al. (1989), os igarapés de terra
firme não estão sujeitos ao pulso de inundação. Suas variações do nível da água
estão mais relacionadas às chuvas locais. O leito dos igarapés é constituído,
principalmente, de areia com bolsões de folhas e material lenhoso provenientes da
floresta, além de troncos que interceptam o igarapé e criam mecanismos de
retenção.
7
Figura 1: Pontos de coleta do Projeto Ygarapés nas Reservas do PDBFF
8
Tabela II: Pontos de amostragem de insetos aquáticos nas áreas do PDBFF/INPA.
Ponto Cobertura Predominante Bacia Latitude (S) Longitude (W) Ordem
1 Capoeira Rio Preto da Eva 02:24.25 59:53.51 1
2 Mata Contínua Rio Preto da Eva 02:24.44 59:54.47 1
3 Mata Contínua Rio Preto da Eva 02:24.08 59:54.15 2
4 Capoeira Rio Urubu 02:23.55 59:52.42 1
5 Mata Contínua Rio Urubu 02:23.66 59:51.34 1
6 Fragmento de 10 ha Rio Urubu 02:24.35 59:52.03 1
7 Mata Contínua Rio Urubu 02:26.03 59:51.03 1
8 Mata Contínua Rio Urubu 02:26.24 59:46.42 1
9 Mata Contínua Rio Urubu 02:26.43 59:46.48 1
10 Mata Contínua Rio Urubu 02:26.98 59:46.29 1
11 Pasto Rio Urubu 02:21.11 59:59.05 1
12 Pasto Rio Urubu 02:21.55 59:59.22 1
13 Fragmento de 100 ha Rio Urubu 02:21.74 59:58.27 1
14 Mata Contínua Rio Urubu 02:26.05 59:54.27 3
15 Capoeira Rio Cuieiras 02:19.67 60:04.66 3
16 Fragmento de 10 ha Rio Cuieiras 02:20.18 60:06.79 1
17 Capoeira Rio Cuieiras 02:20.36 60:06.81 1
18 Mata Contínua Rio Cuieiras 02:21.00 60:05.82 2
19 Capoeira Rio Cuieiras 02:20.98 60:05.49 1
20 Fragmento de 100 ha Rio Cuieiras 02:20.75 60:05.56 1
21 Pasto Rio Urubu 02:25.01 59:52.15 1
COLETA, TRIAGEM E IDENTIFICAÇÃO DOS INSETOS AQUÁTICOS
As coletas foram realizadas em abril e outubro de 2001 (período chuvoso e
seco, respectivamente), pela equipe do projeto Ygarapés. Os pontos de amostragem
dentro de cada igarapé foram escolhidos aleatoriamente em um trecho de
aproximadamente 100 metros previamente selecionado. Em cada um dos 21
9
trechos, foram coletadas quatro amostras, uma em cada um dos biótopos principais
(folhiço depositado em remanso, folhiço retido em áreas de correnteza, areia e
raízes/vegetação marginal em barranco). Não houve repetições dentro do mesmo
igarapé, com exceção de dois trechos com diferentes coberturas vegetais (Pontos
16 e 17) no mesmo igarapé. A amostragem foi realizada com coletor do tipo
“Brundim”, e cada amostra foi composta por três sub-amostras, totalizando uma área
de 900 cm2. Juntando-se as amostras do período de chuva e de seca, são 1800 cm2
de cada biótopo.
O material entomológico foi separado em campo em bandejas, e os indivíduos
foram fixados em álcool etílico a 80%. No laboratório, as amostras foram analisadas
sob lupa em nível de ordem e conservadas em álcool etílico 80%. As ordens foram
identificadas até o menor nível taxonômico possível, com o auxílio de especialistas e
das chaves de Dominguez et al. (1992), Benedetto (1974), Froehlich (1984),
Angrisano (1995), Wiggins (1996), Pes (2001) e os trabalhos de Flint (1969), Flint &
Bueno-Soria (1982), Flint & Wallace (1980), Guahyba (1981), Holzenthal (1988a,b),
Merritt & Cummins (1984), Nieser & Melo, (1997) e Carvalho & Calil (2000).
A categorização funcional da fauna de macroinvertebrados foi feita de acordo
com a classificação de Merritt & Cummins (1984) e Nessimian et al. (1998) e é
apresentada na tabela III abaixo:
Tabela III: Categorias funcionais tróficas apresentadas por Merritt & Cummins
(1984).
Categoria Funcional Trófica
Mecanismo de alimentação Tamanho da partícula
Cortadores
Herbívoros (macrófitas) Detritívoros
>103µm
Coletores
Detritívoros (filtradores) Detritívoros (catadores)
<103µm
Raspadores Herbívoros (algas perifíticas) <103µm Predadores Carnívoros >103µm
10
VARIÁVEIS AMBIENTAIS
Em cada ponto amostrado, foram medidas as variáveis ambientais que
incluíram o tipo e a porcentagem de cobertura vegetal em torno do igarapé, a
porcentagem de abertura do dossel, tipo de substrato, além da largura, profundidade
e vazão do igarapé.
Cobertura florestal
As características da cobertura florestal de cada trecho foram obtidas, pela
equipe do projeto Ygarapés, com base em imagem LANDSAT TM 5 de 2001 da área
de estudo. A cobertura vegetal representada na imagem foi classificada em floresta,
capoeira, pastagem e solo exposto. Com a definição dos cursos dos igarapés na
imagem, foram construídas faixas de entorno de 50, 100, 150, 200 e 250m de
largura, ao longo de trechos de 150m. Nesses trechos, foram feitas as coletas de
todos os grupos estudados. A coleta não era pontual, ou seja, foi realizada num
transecto de 50 metros no igarapé dentro desses 150 metros já selecionados. O
cálculo das porcentagens de área de cada classe de vegetação foi obtido por meio
da contagem do número de pixels de cada classe.
Abertura do dossel
Foram feitas três fotos do dossel da vegetação acima do leito de cada igarapé
no trecho coletado, utilizando uma mesma máquina fotográfica automática com lente
de 31mm. As fotos só eram consideradas válidas se não houvesse nenhuma folha
interceptando o campo de visão até o dossel da mata (entre 15 e 40 metros de
altura) (Ribeiro et a.l., 1999). Posteriormente, as fotos (coloridas) foram digitalizadad
e convertidas em arquivos bitmap (preto: onde havia algum tipo de vegetação;
11
branco: presença de luz livre de vegetação). Com uso do programa ArcView 3.2, os
arquivos bitmap foram transformados em arquivos com formato grid. Assim, foi
possível contar o número de pixels brancos e pretos dentro da área ocupada por
cada foto. A abertura do dossel foi então calculada, em porcentagem, a partir do
número de pixels brancos dividido pelo número total de pixels de cada foto. A média
das porcentagens das três fotos de cada ponto representa a abertura de dossel
média de cada um dos 21 trechos de igarapé amostrados.
Profundidade e Largura
Foram realizadas 16 medidas de largura e profundidade ao longo do transecto
de 150 metros em cada ponto de coleta. Com esses dados foram calculadas a
profundidade e largura média (em metros) para cada um deles.
Vazão
Os dados de vazão utilizados são os disponibilizados pelo projeto Ygarapés.
A equipe fez três medidas por igarapé amostrado. Assim, a vazão representativa de
cada igarapé é igual a média dos três valores de vazão para cada trecho, sendo
representada na seguinte fórmula:
Vazão (m3 . s-1) = Área transeccional (m2) * Velocidade da água (m . s-1)
Para medir a vazão nos três pontos de cada igarapé, foi utilizado um fluxímetro
analógico (General Oceanics – R2). Para os igarapés muito rasos e com baixa
velocidade de correnteza, a vazão foi obtida a partir da medida da velocidade na
lâmina de água, determinada pelo tempo gasto por um disco de espuma de
poliuretano para percorrer uma distância pré-determinada. Os resultados são
12
apresentados na forma de valores médios com desvio padrão, valores máximos e
mínimos (X ± dp, mínimo-máximo).
Integridade do Hábitat
Medida através do protocolo de avaliação ambiental desenvolvido pela equipe
do Projeto Ygarapés para igarapés de mata de terra firme na Amazônia Central.
Foram escolhidas doze características físicas para descrever as condições
ambientais em igarapés da Amazônia Central, baseadas nos protocolos de Petersen
(1992) e EPA (Plafkin et al., 1989), relativas ao uso da terra, zona de vegetação
ripária, leito e canal do rio. O escore final é o somatório dos 12 itens medidos.
(Tabela IV).
Tabela IV: Características físicas do hábitat usadas na avaliação do pontos de coleta. Característica Condição Escore
F1 Uso da terra além
da zona de
vegetação
ribeirinha
Floresta contínua / Fragemento de 100 ha / Fragmento de 10 ha
Capoeira Cecropia / Capoeira mista
Capoeira Vismia
Pasto
Cultivos agrícolas de ciclo longo / estrada
Cultivo agrícola de ciclo curto / solo exposto
1
2
3
4
5
6
F2 Largura da mata
ciliar
Mata contínua
Mata ciliar bem definida entre 30m e 100m de largura
Mata ciliar bem definida entre 5m e 30m de largura
Mata ciliar bem definida entre 1m e 5m de largura
Mata ciliar ausente com alguma vegetação arbustiva
Riparian Forest and shrub vegetation absent
1
2
3
4
5
6
F3 Estado de
preservação da
mata ciliar
Mata ciliar intacta sem quebras de continuidade
Quebras ocorrendo em intervalos maiores que 50m
Quebras frequentes com algumas cicatrizes e barrancos a cada 50 m
Cicatrizes profundas com barrancos ao longo do seu comprimento
1
2
3
4
F4 Estado da mata
ciliar dentro de uma
faixa de 10m
Mais de 90% da densidade é constituída de plantas não pioneiras
Espécies pioneiras mescladas com árvores maduras
Mescla de grama com algumas árvores pioneiras e arbustos
Vegetação constituída de grama e poucos arbustos
1
2
3
4
13
Característica Condição Escore
F5 Dispositivos de
retenção
Canal com rochas e/ou troncos firmemente colocadas no local
Rochas e/ou troncos presentes mas preenchidos com sedimento
Dispositivos de rentenção soltos, movendo-se com o fluxo
Canal livre com poucos mecanismos de retenção
1
2
3
4
F6 Sedimentos no
canal
Pouco ou nenhum alargamento resultante do acúmulo de sedimento
Algumas barreiras de cascalho e pedra bruta e pouco silte
Barreira de sedimento e pedras, areia e silte comuns
Canal dividido em tranças ou rio canalizado
1
2
3
4
F7 Estrutura do
barranco do rio
Ausência de barrancos
Barranco estável, de rochas e/ou solo firme sustentado por grama,
arbustos ou raízes
Barranco firme, mas nao sustentado por grama ou arbustos
Barranco com solo livre e uma camada esparsa de grama e arbustos
Barranco instável com solo e areia soltos, facilmente perturbável
1
2
3
4
5
F8 Escavação sob o
barranco
Pouca ou nenhuma evidência, ou restrita a áreas de suporte de raízes
Escavações apenas nas curvas e constricções
Escavações frequentes
Escavações severas ao longo do canal, com queda de barrancos
1
2
3
4
F9 Leito do rio
Fundo de pedras de vários tamanhos, agrupadas, com interstício óbvio
Fundo de pedra facilmente móvel, com pouco silte
Fundo de silte, cascalho e areia com locais estáveis
Fundo uniforme de silte e areia livres, substrato de pedras ausente
1
2
3
4
F10 Áreas de corredeira
e poções ou
meandros
Distintas, ocorrendo em intervalos de 5 a 7 vezes a largura do rio
Espaçamento irregular
Longos poções separando curtas áreas de corredeiras, meandros ausentes
Meandros e áreas de corredeiras/poções ausentes ou rio canalizado
1
2
3
4
F11 Vegetação aquática
Quando presente coniste de musgo e manchas de algas
Algas prediminantes nos poções, plantas vasculares semi-aquáticas ou
aquáticas ao longo da margem
Emaranhados de algas, algumas plantas vasculares e poucos musgos
Algas emaranhadas no fundo, plantas vasculares dominam o canal
1
2
3
4
F12 Detritos
Principalmente folhas e material lenhoso sem sedimento
Principalmente folhas e material lenhoso com sedimento
Pouca folha e madeira, detritos orgânicos finos, sem sedimento
Nenhuma folha ou madeira, matéria orgânica bruta e fina, com sedimento
Sedimento fino anaeróbio, nenhum detrito bruto
1
2
3
4
5
14
VARIÁVEIS BIÓTICAS
Medidas Bioindicadoras
De maneira geral, nos sistemas aquáticos não perturbados, existe uma
maior riqueza biológica, enquanto, nos ecossistemas impactados pela ação
antrópica, há um menor número de espécies (Rosemberg & Resh, 1993). Na
prática, a avaliação é realizada através da comparação entre uma área controle
não impactada e a área onde se quer avaliar a condição ambiental. Em primeiro
lugar, é necessário selecionar quais atributos da população ou da comunidade
serão utilizados na abordagem da avaliação. Uma ampla variedade de medidas é
empregada, podendo ser divididas em quatro categorias principais: medidas de
riqueza, de composição, de tolerância e tróficas (Tabela V).
15
Tabela V. Medidas bioindicadoras e direção esperada das respostas com o aumento da perturbação (adaptada de Resh & Jackson, 1993).
CATEGORIA DE MEDIDA MEDIDAS BIOINDICADORAS RESPOSTA ESPERADA COM O
AUMENTO DA PERTURBAÇÃO Número de táxons Diminui Número de táxons EPT Diminui Número de táxons TRICHOPTERA Diminui Número de táxons PLECOPTERA Diminui Número de táxons COLEOPTERA Diminui Número de táxons DIPTERA Diminui Número de táxons CHIRONOMIDAE Diminui
Riqueza
Número de táxons MOLLUSCA + CRUSTACEA Diminui Proporção de abundância ETP/CHIRONOMIDAE Diminui % EPT Diminui % EPHEMEROPTERA Diminui % TRICHOPTERA Diminui % ODONATA Aumenta % COLEOPTERA Diminui % DIPTERA Aumenta % CHIRONOMIDAE Aumenta
Composição
Índice de Similaridade Diminui Número de táxons intolerantes Diminui % de organismos tolerantes Aumenta Número de táxons de MOLLUSCA intolerantes Diminui % de táxons dominantes Aumenta Índice Biótico BMWP Diminui % de HYDROPSYCHIDAE Aumenta
Tolerância
% de BAETIDAE Aumenta Número de RASPADORES + PICADOR-SUGADORES Diminui Número de táxons PREDADORES Variável % de COLETORES Variável % de RASPADORES Diminui Proporção RASPADOR/COLETOR-FILTRADOR Diminui % de FRAGMENTADORES Diminui
Tróficas
% de COLETOR-FILTRADOR Variável
Análise de dados
Distribuição espacial
O teste de espécies indicadoras de Dufrêne & Legendre (1997) foi usado para
relacionar táxons a substratos preferenciais. Os resultados foram testados com uso
do teste de Monte Carlo (Zar, 1996). O índice de similaridade de Morisita-Horn
(Ludwig & Reynolds, 1988) foi usado para comparar a estrutura das comunidades.
Os valores de similaridade obtidos foram relacionados com algumas variáveis
ambientais que representam o tamanho do igarapé (ordem, vazão, largura,
16
profundidade e velocidade da correnteza) por meio de regressões lineares (p>0,05).
Somente táxons de Insecta foram utilizados para as análises, pois poucos estudos
teriam um nível mais acurado de identificação para comparação e discussão. O total
foi de 5594 indivíduos, distribuídos em 150 gêneros.
Riqueza de táxons
A relação entre a riqueza de táxons dos 21 locais de coleta e as diferentes
porcentagens de cobertura florestal foi analisada a partir de regressões lineares
simples, feitas com uso do programa Statistica 5.1 (StatSoft, 1996). As relações de
similaridade entre os pontos de coleta, em termos de riqueza de táxons (ìndice de
Jaccard), foi examinada através de classificação hierárquica (UPGMA). Uma Análise
de Componentes Principais (PCA) foi feita para ordenar os locais de coleta de
acordo com a similaridade na composição da fauna. Para esse estudo, foram
utlilizados todos os táxons de macroinvertebrados coletados (8093 indivíduos e 222
táxons).
Categorização funcional trófica
Os valores de abundância de macroinvertebrados foram relacionados
através de uma correlação não-paramétrica de Spearman às variáveis ambientais
medidas. As composições das comunidades, obtidas através da proporção de cada
categoria trófica, dos diferentes tipos de cobertura vegetal foram comparadas por
meio do teste Qui-quadrado.
Para cada categoria, foram calculados os índices de Riqueza, Diversidade
de Shannon-Weaner e Equitabilidade (Ludwig & Reynolds, 1988). Para verificar
mudanças na composição taxonômica de cada categoria trófica, uma análise de
17
correspondência foi realizada com dados de presença e ausência. Essa análise
gerou os valores das coordenadas de cada ponto de amostragem no eixo 1 e esses
valores foram correlacionados às porcentagens de mata, capoeira e pastagem nas
faixas entorno de 50, 100 e 150 m (Correlação de Pearson).
Medidas bioindicadoras
O índice de similaridae de Jaccard (Ludwig & Reynolds, 1988) foi usado para
medir a similaridade da fauna de macroinvertebrados entre os pontos de coleta e os
substratos. Por meio de uma regressão linear simples foi verificado se houve relação
significativa entre os valores obtidos nas medidas bioindicadoras e o grau de
cobertura florestal nos pontos de coleta (p<0,05). Foi utilizada uma análise de
correspondência para relacionar as assembléias de cada ponto amostral em termos
de composição taxonômica. Os valores das coordenadas relativas ao eixo 1 da
análise de correspondência foram contrapostos aos de cobertura florestal.
Os valores obtidos para cada uma das medidas (apresentadas na tabela V)
foram relacionados com valores médios de porcentagem de pixels de cada tipo de
cobertura vegetal, através de uma correlação de Kendall (Kendall, 1948; Zar, 1996).
18
RESULTADOS
DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DA COMUNIDADE DE INSETOS AQUÁTICOS
Foram coletados 5594 indivíduos distribuídos em 150 gêneros das ordens
Ephemeroptera, Odonata, Plecoptera, Hemiptera, Coleoptera, Megaloptera,
Trichoptera, Lepidoptera e Diptera. O substrato com maior número de gêneros foi
folhiço retido em áreas de correnteza (106) enquanto areia apresentou o menor
número (55). Folhiço depositado em áreas de remanso e barrancos marginais
apresentaram respectivamente 98 e 96 gêneros. As maiores similaridades (56%)
ocorreram entre os substratos folhiço retido em áreas de remanso e barrancos
marginais. As menores similaridades (15%) ocorreram entre folhiço retido em áreas
de correnteza e areia.
Alguns táxons mostraram-se característicos de um determinado tipo de
substrato – análise de espécies indicadoras. Os táxons Farrodes, Chalcopteryx,
Anacroneuria, Macrogynoplax, Ambrysus, Corydalus, Chloronia, Phanocerus,
Macrelmis, Gyrelmis, Cylloepus, Heterelmis, Atractelmis, Larainae, Helichus,
Scirtidae, Pyralidae, Leptonema, Macrostemum, Smicridea, Phylloicus, Protoptila,
Chimarra, Wormaldia e Simulium são característicos de folhiço retido em áreas de
correnteza. Campsurus, Campylocia e Triplectides são habitantes característicos do
folhiço depositado nas áreas de remanso. Progomphus está associado ao substrato
de areia e Caenis, Waltzoyphius, Coryphorus e Oecetis são mais comuns na
vegetação presente nos barrancos marginais (Tabela VII). Por outro lado, alguns
táxons mostraram-se pouco seletivos, sendo encontrados em pelo menos três tipos
de substratos: Miroculis, Baetidae, Macrothemis, Helicopsyche, Marilia, Macronema,
Cernotina, Chironomidae e Ceratopogonidae.
19
Houve uma relação negativa e significativa entre o tamanho dos igarapés e a
similaridade média na composição taxonômica entre os substratos. Porém,
profundidade foi a melhor variável descritora do tamanho do igarapé. (Figura 2,
Tabela VI).
Tabela VI: Valores da regressão linear entre as variáveis descritoras do tamanho do igarapé e o valor médio de similaridade (Morisita-Horn) entre os substratos com relação à fauna de insetos aquáticos.
R R² gl p Profundidade 0,53821 0,28967 18 0,01436
Largura 0,42357 0,17941 18 0,06274
Velocidade da Corrente 0,24514 0,06009 18 0,29755
Vazão 0,44357 0,19675 18 0,05012
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,0 10,0 20,0 30,0 40,0 50,0
Profundidade
Sim
ilarid
ade
Figura 2: Relação entre a profundidade média dos igarapés e a similaridade
média de composição taxonômica das assembléias de insetos aquáticos nos
diferentes tipos de substrato.
20
Tabela VII: Valores de indicação para táxons de insetos aquáticos significativamente associados aos quatro substratos estudados. FC – Folhiço retido em correnteza; FF – Folhiço depositado; AR – Areia; BR – Raízes e vegetação em barrancos marginais; p = Valor de probabilidade (Teste de Monte Carlo)
Família Gênero FC FF AR BR p Leptoplhebiidae Farrodes 30 11 1 17 0,015
Polythoridae Chalcopteryx 53 0 0 0 0,001
Anacroneuria 95 1 0 0 0,001 Perlidae Macrogynoplax 84 4 0 0 0,001
Naucoridae Ambrisus 27 8 0 4 0,024
Corydalus 46 0 0 0 0,001 Corydalidae Chloronia 38 1 0 0 0,002
Phanocerus 77 2 0 0 0,001
Macrelmis 57 1 0 0 0,001
Gyrelmis 60 5 0 0 0,001
Cylloepus 33 0 0 0 0,001
Heterelmis 49 1 0 0 0,001
Xenelmis 20 5 0 0 0,022
Elmidae
Larainae 56 2 0 0 0,001
Dryopidae Helichus 25 6 0 0 0,004
Scirtidae Scirtidae sp 47 0 0 1 0,001
Pyralidae Pyralidae sp. 30 1 0 1 0,007
Leptonema 90 1 0 0 0,001
Macrostemum 46 0 1 1 0,001 Hydropsychidae
Smicridea 86 0 0 0 0,001
Calamoceratidae Phylloicus 37 32 0 0 0,015
Hydroptilidae Protoptila 23 0 0 3 0,031
Chimarra 79 0 0 0 0,001 Philopotamidae Wormaldia 48 0 0 0 0,001
Simuliidae Simulium 67 0 0 0 0,001
Triplectides 2 41 1 16 0,002 Leptoceridae Oecetis 0 0 3 19 0,015
Polymitarcidae Campsurus 0 40 0 2 0,001
Euthyplociidae Campylocia 0 58 6 6 0,001
Gomphidae Progomphus 0 8 47 1 0,001
Caenidae Caenis 0 14 0 18 0,048
Baetidae Waltzoyphius 0 1 0 17 0,042
Coryphoridae Coryphorus 1 1 0 20 0,011
21
RIQUEZA E SUA RELAÇÃO COM OS DIFERENTES ESTADOS DE INTEGRIDADE DA MATA RIPÁRIA
Foi coletado um total de 8093 exemplares pertencentes a um mínimo de 224
táxons de macroinvertebrados, dos quais 210 pertencentes a Insecta, seis a
Crustácea e os outros oito pertencentes a outros filos (Annelida, Platelmintos,
Mollusca) e classes (Acari, Opiliones e Aranae). Esses dois grupos foram os mais
abundantes com respectivamente 6436 e 1711 indivíduos, respectivamente. O
número de táxons coletados por igarapé variou de 29 a 90.
Dentre os Insecta (excetuando Diptera, não identificados além do nível de
família), os grupos mais ricos foram Trichoptera, com 53 táxons (27 gêneros)
distribuídos nas famílias Calamoceratidae, Glossosomatidae, Helicopsychidae,
Hydroptilidae, Hydropsychidae, Leptoceridae, Odontoceridae, Philopotamidae,
Polycentropodidae, Odonata, com 35 táxons (24 gêneros) nas famílias Aeshnidae,
Gomphidae, Libellulidae, Corduliidae, Coenagrionidae, Calopterygidae,
Megapodagrionidae, Perilestidae, Polythoridae, Dicteriadidae e Protoneuridae; e
Ephemeroptera, com 26 táxons (21 gêneros) nas famílias Baetidae, Caenidae,
Euthyplociidae, Polymitarciidae, Leptohyphidae, Leptophlebiidae e Coryphoridae.
O número de táxons coletados por igarapé variou entre 48 e 90 em áreas de
mata contínua. O número total de táxons foi maior em áreas de mata contínua (189)
e capoeira (156) em relação a 95 para áreas de pastagem; entretanto, deve-se levar
em conta que mais coletas foram realizadas em áreas de mata contínua e capoeira.
Contudo, de modo geral, o número médio de táxons coletados por igarapé foi maior
nas áreas de mata contínua e capoeira do que em pastagens (Figura 3). A tendência
de maior riqueza taxonômica em áreas de mata contínua foi observada nas
principais ordens de Insecta, como Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera,
Odonata e Coleoptera. Nesses grupos, houve diferenças quanto aos táxons
22
dominantes nas diversas áreas. Em Ephemeroptera, Campylocia foi o grupo
dominante (em número de indivíduos) tanto em áreas de mata contínua (37%) como
de pastagem (57%). Por outro lado, Farrodes e Miroculis foram os grupos mais
comuns em todas as áreas. Em Trichoptera, Helichopsyche sp.2 (14%) foi o táxon
dominante em mata contínua, Marilia sp.1 (17%) foi importante em capoeiras,
enquanto Smicridea sp.5 (26%) foi dominante em pastagens. Dentre os Coleoptera,
Phanocerus foi dominante em mata contínua (36%), capoeira (28%) e em pastagem
(97%). Em Odonata, Progomphus (31%) foi dominante em mata e em capoeira
(16%) juntamente com Hetaerina (15%). Libellulidae sp. (35%) foi o táxon dominante
em pastagem. Esse táxon compreende diversos gêneros que não puderam ser
identificados por serem muito pequenos.
As relações de riqueza de táxons com cobertura vegetal, integridade de
hábitat e abertura do dossel são apresentadas na Tabela VIII. Houve relação
negativa significativa da riqueza com a porcentagem de pastagem, abertura do
dossel e integridade do hábitat. Por outro lado, a relação com a porcentagem de
floresta foi positiva.
Ocorreram baixos valores de similaridade taxonômica entre os pontos de
coleta, mesmo entre pontos de mesmo tipo de cobertura vegetal (Figura 4). A
ordenação mostra um grande grupo onde está localizada a maioria dos pontos em
igarapés situados em áreas de mata e dois pontos em igarapés de capoeira (P1 e
P19).
Os dois pontos em igarapés de pastagem (P11 e P12), onde a cobertura
florestal é muito reduzida, apresentaram menor similaridade com os demais locais.
Contudo, houve valores intermediários nos outros dois tipos de ambiente. O maior
23
valor de similaridade entre os pontos coletados ocorreu em áreas de mata contínua,
situados na mesma reserva (Km 41 - P8, P9 e P10).
Na análise de ordenação (Figura 5), o primeiro eixo explicou cerca de 60% da
variância total. Alguns igarapés se destacam, como é o caso daquele do ponto P7
(mata contínua na Reserva do Gavião), que apresentou a maior riqueza e também o
maior número de ocorrências únicas. Os igarapés de áreas de pastagem ficaram
próximos entre si, juntamente com o igarapé do ponto P17, localizado em uma
capoeira nova.
25
35
45
55
65
75
85
MATA CAP PASTO
Figura 3: Média da Riqueza de táxons nos três diferentes tipos de cobertura
vegetal (CAP = capoeira)
Tabela VIII: Resultados da regressão linear entre riqueza de táxons e cobertura vegetal, integridade de habitat (representada pelo escore do protocolo) e abertura do dossel em 21 trechos de igarapés. (gl=19)
Riqueza de táxons
%Pasto 50m
%Pasto 100m
%Pasto 150m
%Floresta 150m
Escore do Protocolo
Abertura do dossel
R - 0,57 - 0,61 -0,63 0,44 -0,61 -0,56 P 0,006 0,003 0,002 0,043 0,003 0,008
± Desvio Padrão
± Erro Padrão
Média
24
Figura 4: Classificação hierárquica dos diferentes pontos de coleta em relação
à composição de táxons (UPGMA)
Figura 5: Análise de componentes Principais (PCA) ordenando os diferentes
pontos de coleta com relação à composição da fauna.
P1P2
P3
P4
P5
P6
P7
P8
P9P10
P11
P12
P13
P14
P15
P16
P17
P18
P19
P20 P21
Eixo 1
Eixo
2
P1P2
P3
P4
P5
P6
P7
P8
P9P10
P11
P12
P13
P14
P15
P16
P17
P18
P19
P20 P21
Eixo 1
Eixo
2
Mata
Capoeira
Pastagem
Capoeira
Mata Contínua Mata Contínua
M100 ha
Mata Contínua
Mata Contínua
M10 ha
Mata Contínua
Mata Contínua
Capoeira
Pasto
Capoeira
Mata Contínua
Capoeira
Mata Contínua
M10 ha
M100 ha
Mata Contínua Capoeira
Pasto Pasto
25
CATEGORIZAÇÃO FUNCIONAL TRÓFICA
Os resultados obtidos com relação às categorias funcionais tróficas são
apresentados na Tabela IX. Foi coletado um total de 8093 exemplares classificados
em 225 táxons. Dentre esses grupos, os predadores foram os mais abundantes com
cerca de 32,7% do número de exemplares e 89 táxons. Os coletores contribuíram
com 24% em 25 táxons e os filtradores com 15,6% em 24 táxons. Os cortadores
representaram 14,6% em 22 táxons, os raspadores 12,7% em 25 táxons. Sugadores
herbívoros representaram menos de 1% com somente três táxons.
Ao compararmos a estrutura trófica (porcentagem do total de exemplares de
cada categoria) das comunidades de macroinvertebrados presentes em, quatro tipos
principais de cobertura vegetal da área de estudos (mata, capoeira e pasto)
observamos uma diferença significativa entre as comunidades (X2= 69,5876; p<
0,001).
Os cortadores, coletores e raspadores apresentaram valores decrescentes
de riqueza taxonômica quando relacionados com valores altos do escore do
inquérito ambiental (áreas mais alteradas) (tabela X). Para essas mesmas
categorias, a riqueza apresentou correlação positiva com o aumento da cobertura
florestal nas faixas de 50, 100 e 150 metros no entorno do igarapé. Por outro lado,
houve relação negativa entre sugadores herbívoros e cobertura florestal do entorno
dos igarapés e integridade física do hábitat (relação positiva com os escores do
inquérito ambiental) (Tabela X).
Quanto à diversidade, coletores e raspadores apresentaram menores
valores conforme a diminuição da integridade do hábitat. Quanto à equitabilidade,
coletores e filtradores mostraram relação positiva com áreas de maior porcentagem
cobertura florestal (Tabela X).
26
A composição taxonômica das categorias tróficas apresentou correlação
significativa negativa com a porcentagem de área de pastagem e os valores do eixo
1 da análise de correspondência. Por outro lado, não houve relação com as
porcentagens de mata ou capoeira. Estes resultados mostram que mudanças na
composição taxonômica estão relacionadas às pastagens (Tabelas. XI).
O grupo de predadores não apresentou relação com as variáveis ambientais,
mas apenas com a abundância total de táxons (p=0,0003; R=0,707, Figura 6).
Tabela IX: Categorização trófica dos táxons coletados (COR: cortador; RAS: raspador; COL: coletor; FIL: filtrador; SUG: sugador; PRE: predador).
Táxon COR RAS COL FIL SUG PREEPHEMEROPTERA Leptophlebiidae: Farrodes sp., Miroculis sp., Hagenulopsis sp., Simothraulodes sp., Needhamnella sp., Massartella sp., Ulmeritoides sp, Hydrosmilodon sp. X Caenidae: Caenis sp., Brasilocaenis sp. X X Baetidae: Callibaetis sp., Zelusia principalis, Waltzoiphius sp., Cloeodes sp., Cryptonynpha sp., Tomedontus sp. X X Polymitarciidae: Campsurus sp. X Euthyplociidae: Campylocia sp. X Leptohyphidae: Tricoruthodes sp., Coryphorus sp., aff. Leptohyphes. X ODONATA Gomphidae: Progomphus sp., Phyllocycla sp., Cyanogomphus sp., Epigomphus sp, Zonophora sp., Phyllogomphoides sp. X Libellulidae: Macrothemis sp., Gynothemis sp., Elasmothemis sp., Brechmorhoga sp., Pantala sp., Peryhemis sp., Planiplax sp., Erytrodiplax sp. X Corduliidae: Aeschnossoma sp. X Aeshnidae: Coryphaeschna sp. X Coenagrionidae: Argia sp. X Megapodagrionidae sp. X Perilestidae sp. X Calopterigydae: Hetaerina sp. X Polythoridae: Chalcopterix sp. X Dicteriadidae sp. X Protoneuridae sp. X PLECOPTERA Perlidae: Anacroneuria sp., Macrogynoplax sp. X HEMIPTERA Vellidae: Stridulivelia sp., Rhagovellia sp., Microvelia sp., Paravelia sp. X Naucoridae: Ambrisus sp., Limnocoris sp., X Nepidae: Ranatra sp. X Notonectidae: Martarega sp., Buenoa sp. X X Gerridae: Limnogonus sp., Brachymetra sp., Cryptobatoides sp, Tachygerris sp. X Corixidae: Tenagobia sp. X Belostomatidae: Belostoma sp. X Coleopterocoris X MEGALOPTERA Corydalidae: Corydalus sp., Corydalus ignotus, Corydalus batesii, Chloronia hieroglyphica X Sialidae: Protosialis flammata X COLEÓPTERA Gyrinidae: Gyretes sp. X Elmidae: Atractelmis aff., Austrolimnius sp., Cylloepus sp., Gyrelmis sp., Heterelmissp., Macrelmis sp., Microcylloepus sp., Neoelmis sp., Phanocerus sp., Stegoelmis sp., Xenelmis sp., Larainae sp. X X X
27
Táxon COR RAS COL FIL SUG PREDryopidae: Helichus sp. X X X Dytiscidae: Celina sp., Rhantus calidus, Alina sp. X Noteridae sp. X Staphylinidae sp. X Scirtidae sp. X X X Hydrophilidae: Derallus sp., Hydrochus sp., Hydrobiomorpha sp., Tropisternus sp. X X Hydraenidae: Hydraena sp. X X Ptilodactilidae sp. X Lutrochidae sp. X LEPIDOPTERA Pyralidae sp. X TRICHOPTERA Helicopsychidae: Helicopsyche sp. X Odontoceridae: Marilia sp. X X Hydropsychidae: Leptonema spp., Macronema sp., Smicridea spp. X Hydropsychidae: Macrostemum sp. X X Leptoceridae: Oecetis sp., Amazonatolica hamadae X Leptoceridae: Triplectides sp. X Leptoceridae: Nectopsyche sp. X X Calamoceratidae: Phylloicus sp. X Glossosomatidae: Protoptila sp., Mortoniella sp., Neotrichia sp. X Policentropodidae: Cernotina sp., Policentropus sp. X X Policentropodidae: Cyrnellus sp. X Philopotamidae: Chimarra sp. X X Philopotamidae: Wormaldia sp. X Hydroptilidae: Austrotinodes sp., Atopsyche sp. X DIPTERA Simullidae: Sinullium sp. X Chironomidae X X X Chironomidae: Stenochironomus X Tipulidae sp. X X Ceratopogonidae sp. X X Ceratopogonidae: Atricopogon sp. X X Culicidae sp. X X Ciclorrapha sp. X Empididae sp. X TURBELLARIA X NEMATODA X X X GASTROPODA X OLIGOCHAETA X HIRUDINEA X ACARI X ARANAE X DECAPODA Paleomonidae: Macrobrachium nattereri, Macrobrachium inpa, Pseudopalaemon amazonensis, Fredius sp., Valdivia serrata X X X
28
Figura 6: Relação entre a abundância total de táxons e abundância de predadores.
Tabela X: Relações entre riqueza (S), Diversidade (H) e Equitabilidade (E) de cada categoria trofica (CT) (SUG: sugadores, COL: coletores, FIL: filtradores, RAS: raspadores, COR: cortadores e PRE: predadores) e valores de cobertura vegetal, luminosidade e integridade do hábitat.
CT Índice Cobertura Vegetal Luminosidade Integridade do Hábitat R p R p R p
S -0,65753 0,001199 0,6763 0,0008 0,654002 0,0013E -0,3418 0,12939 0 1 0,188406 0,41342SU
G H -0,3418 0,12939 0 1 0,188406 0,41342S 0,52092 0,015464 -0,313 0,1676 -0,534088 0,01263E 0,50086 0,020736 -0,287 0,2071 -0,287013 0,20714COL H 0,58501 0,005342 -0,297 0,1904 -0,297403 0,19044S -0,14275 0,537054 -0,089 0,7018 -0,155298 0,50147E 0,48455 0,026008 -0,336 0,1367 -0,200172 0,38431FIL H 0,03606 0,876673 -0,084 0,716 -0,110655 0,633S 0,46375 0,034215 -0,165 0,4747 -0,622372 0,00259E 0,35473 0,114603 -0,096 0,6785 -0,145158 0,53013RAS H 0,45946 0,036136 -0,099 0,6704 -0,508219 0,01866S 0,32701 0,147917 -0,163 0,4805 -0,534088 0,01263E 0,14692 0,525096 0,0805 0,7286 0,001988 0,99318CO
R H 0,36396 0,104815 -0,031 0,8933 -0,422743 0,05623S 0,25971 0,255569 -0,146 0,5291 -0,392523 0,0784E 0,24582 0,282772 -0,086 0,7114 0,003982 0,98633PRE H 0,35995 0,108984 -0,134 0,5632 -0,24914 0,27612
0
50
100
150
200
250
300
0 100 200 300 400 500 600 700 800
Abundância Total
Abu
ndân
cia
de P
reda
dore
s
29
Tabelas XI: Relação entre as diferentes categorias tróficas (SUG: sugadores, COL: coletores, FIL: filtradores, RAS: raspadores, COR: cortadores e PRE: predadores) e os valores da cobertura vegetal no buffer de 50 metros. (PPL: % de Pastagem; PCL: % de Capoeira; PFL: % de floresta)
PPL50 PPL100 PPL150 PCL50 PCL100 PCL150 PFL50 PFL100 PFL150 FIL -0,4594 -0,4323 -0,3976 0,1969 0,1414 0,0655 0,2391 0,2529 0,282 p=,036 p=,050 p=,074 p=,392 p=,541 p=,778 p=,297 p=,269 p=,216 RAS 0,5831 0,5901 0,5754 -0,0998 -0,0974 -0,0756 -0,4112 -0,4127 -0,4236 p=,006 p=,005 p=,006 p=,667 p=,675 p=,745 p=,064 p=,063 p=,056 COR -0,5239 -0,5173 -0,4926 0,0988 0,0634 0,0357 0,3619 0,3757 0,3819 P=,015 p=,016 p=,023 p=,670 p=,785 p=,878 p=,107 p=,093 p=,088 COL -0,014 -0,0017 -0,0031 0,005 0,0864 0,1428 -0,0349 -0,0832 -0,117 P=,952 p=,994 p=,989 p=,983 p=,710 p=,537 p=,881 p=,720 p=,614 PRE 0,3393 0,4164 0,4521 -0,0444 -0,0884 -0,1669 -0,2624 -0,2875 -0,2709 P=,132 p=,060 p=,040 p=,848 p=,703 p=,470 p=,251 p=,206 p=,235
30
MEDIDAS BIOINDICADORAS
Os resultados da correlação de Kendall entre as medidas bioindicadoras e o
conjunto de variáveis ambientais e taxonômicas são apresentados na tabela XII,
utilizando-se os dados de abundância e riqueza dos 225 taxons de
macroinvertebrados coletados durante os períodos de coleta (abril e outubro de
2001). Os valores médios, por cobertura vegetal, dos diferentes tipos de medidas
estão apresentados na Tabela XIII.
A análise de correspondência baseada em uma matriz qualitativa de táxons,
entre áreas de mata e áreas de pastagem é apresentada na figura 7. A relação
obtida entre as coordenadas dos pontos de coleta no eixo 1 da análise de
correspondência e os valores percentuais de cobertura de mata em um raio de 50
metros (Figura 8).
31
Tabela XII: Resultado das diferentes medidas bioindicadoras (propostas na tabela VII) em cada tipo de cobertura vegetal
Medidas Bioindicadoras Mata Capoeira Pasto Número de táxons 61,9 59,6 27 Número de táxons ETP 29,9 28 5 Riqueza TRICHOPTERA 18,8 17,6 2 Riqueza PLECOPTERA 3,62 3,2 0 Riqueza COLEOPTERA 11,5 9,8 5 Riqueza DIPTERA 3,62 4 4
Medidas de Riqueza
Riqueza MOLLUSCA + CRUSTACEA 80,5 87 2
Proporção de abundância ETP/CHIRONOMIDAE 27,88 24,26 14,67
% EPT 41,55 35,69 3,72 % EPHEMEROPTERA 6,32 5,91 2,79 % TRICHOPTERA 29,03 23,24 0,93 % ODONATA 6,29 6,59 17,67 % COLEOPTERA 11,69 14,58 3,72 % DIPTERA 12,16 11,21 47,44 % CHIRONOMIDAE 9,78 8,01 39,06
Medidas de Composição
Índice de Similaridade 0,43 0,36 0,13 Número de táxons intolerantes 55,23 53,2 21 % organismos tolerantes 15,33 14,27 44,66 Índice Biótico BMWP 197 199 99 % HYDROPSYCHIDAE 12,05 10,33 0,48
Medidas de Tolerância
% BAETIDAE 0,5 1,36 0,48 Número de RASPADORES + PICADOR-SUGADORES 56,7 49,63 9
Número de táxons PREDADORES 35,92 35,6 27
% de COLETORES 24,04 24,39 19,75 % de RASPADORES 13,61 13,77 0,44 Proporção RASPADORES/COLETOR-FILTRADORES
1,40 1,37 0,02
% de FRAGMENTADORES 15,39 14,41 4,11
Medidas Tróficas
% de COLETORES-FILTRADORES 14,06 13,38 17,18
32
Tabela XIII: Valores da Correlação de Kendall entre as medidas bioindicadoras e o tipo de cobertura vegetal. (EPT= Taxons de Ephemeroptera, Plecoptera e Trichoptera; Intoler= Organismos intolerantes; RAS= raspadores; Fil= Filtradores; PPL: % de Pastagem; PCL: % de Capoeira; PFL: % de floresta)
Medida bioindicadora & % de cobertura vegetal
Kendall Tau p Medida bioindicadora & % de cobertura vegetal
Kendall Tau p
Taxons & pfl50 1,00000 0,041540 %EPT & pfl50 1,00000 0,041540 Taxons & ppl50 -1,00000 0,041540 %EPT & ppl50 -1,00000 0,041540 Taxons & pfl100 1,00000 0,041540 %EPT & pfl100 1,00000 0,041540 Taxons & ppl100 -1,00000 0,041540 %EPT & ppl100 -1,00000 0,041540 Taxons & pfl150 1,00000 0,041540 %EPT & pfl150 1,00000 0,041540 Taxons & ppl150 -1,00000 0,041540 %EPT & ppl150 -1,00000 0,041540 Taxons & pfl200 1,00000 0,041540 %EPT & pfl200 1,00000 0,041540
Taxons & ppl200 -1,00000 0,041540 %EPT & ppl20 -1,00000 0,041540 Taxons & pfl250 1,00000 0,041540 %EPT & pfl250 1,00000 0,041540 Taxons & ppl250 -1,00000 0,041540 %EPT & ppl250 -1,00000 0,041540 EPT & pfl50 1,00000 0,041540 % Baetidae & pcl150 1,00000 0,041540 EPT & ppl50 -1,00000 0,041540 BMWP & pcl50 1,00000 0,041540 EPT & pfl100 1,00000 0,041540 BMWP & pcl100 1,00000 0,041540 EPT & ppl100 -1,00000 0,041540 BMWP & pcl200 1,00000 0,041540 EPT & pfl150 1,00000 0,041540 BMWP & pcl250 1,00000 0,041540 EPT & ppl150 -1,00000 0,041540 Intoler & pfl50 1,00000 0,041540 EPT & pfl200 1,00000 0,041540 Intoler & ppl50 -1,00000 0,041540 EPT & ppl20 -1,00000 0,041540 Intoler & pfl100 1,00000 0,041540 EPT & pfl250 1,00000 0,041540 Intoler & ppl100 -1,00000 0,041540 EPT & ppl250 -1,00000 0,041540 Intoler & pfl150 1,00000 0,041540 Trichoptera & pfl50 1,00000 0,041540 Intoler & ppl150 -1,00000 0,041540 Trichoptera & ppl50 -1,00000 0,041540 Intoler & pfl200 1,00000 0,041540 Trichoptera & pfl100 1,00000 0,041540 Intoler & ppl20 -1,00000 0,041540 Trichoptera & ppl100 -1,00000 0,041540 Intoler & pfl250 1,00000 0,041540 Trichoptera & pfl150 1,00000 0,041540 Intoler & ppl250 -1,00000 0,041540 Trichoptera & ppl150 -1,00000 0,041540 RAS/FIL & pfl50 1,00000 0,041540 Trichoptera & pfl200 1,00000 0,041540 RAS/FIL & ppl50 -1,00000 0,041540 Trichoptera & ppl250 -1,00000 0,041540 RAS/FIL & pfl100 1,00000 0,041540 Trichoptera & ppl200 1,00000 0,041540 RAS/FIL & ppl100 -1,00000 0,041540 Trichoptera & pfl250 -1,00000 0,041540 RAS/FIL & pfl150 1,00000 0,041540 Plecoptera & pfl50 1,00000 0,041540 RAS/FIL & ppl150 -1,00000 0,041540 Plecoptera & ppl50 -1,00000 0,041540 RAS/FIL & pfl200 1,00000 0,041540 Plecoptera & pfl100 1,00000 0,041540 RAS/FIL & ppl200 -1,00000 0,041540 Plecoptera & ppl100 -1,00000 0,041540 RAS/FIL & pfl250 1,00000 0,041540 Plecoptera & pfl150 1,00000 0,041540 RAS/FIL & ppl250 -1,00000 0,041540 Plecoptera & ppl150 -1,00000 0,041540 % RAS & pcl50 1,00000 0,041540 Plecoptera & pfl200 1,00000 0,041540 % RAS & pcl100 1,00000 0,041540 Plecoptera & ppl200 -1,00000 0,041540 % RAS & pcl200 1,00000 0,041540 % RAS & pcl250 1,00000 0,041540
33
Mata ContínuaMata 100 HaMata 10 HaCapoeiraPasto
COBERTURA FLORESTAL
CO
MP
OS
IÇÃ
O D
E T
ÁX
ON
S
-2,2
-1,8
-1,4
-1,0
-0,6
-0,2
0,2
0,6
-0,1 0,1 0,3 0,5 0,7 0,9 1,1
Mata ContínuaMata 100 HaMata 10 HaCapoeiraPasto
EIXO1
EIXO
2
-1,6
-1,2
-0,8
-0,4
0,0
0,4
0,8
-2,2 -1,8 -1,4 -1,0 -0,6 -0,2 0,2 0,6
Figura 7. Análise de Correspondência baseada na composição taxonômica de
macroinvertebrados de 20 igarapés com diferentes graus de preservação da
cobertura vegetal nas reservas do PDBFF – INPA, Manaus, Am.
Figura 8. Correlação entre a composição de táxons dos 20 igarapés (representada
pelas coordenadas do eixo 1 da análise de correspondência) com a porcentagem de
mata no entorno dos igarapés em um raio de 50 metros a partir dos pontos de
coleta.
34
DISCUSSÃO
Distribuição espacial da comunidade de insetos aquáticos
Maiores valores de riqueza taxonômica de insetos aquáticos em áreas de
correnteza foram assinalados por Baptista et al. (1998, 2000), Buss et al. (2004) e
Kikuchi & Uieda (1998) no sudeste do Brasil. Da mesma forma, os menores valores
em substrato arenoso eram esperados, pela instabilidade desse substrato, sujeito a
grandes modificações pela velocidade da correnteza, e pela baixa quantidade de
matéria orgânica, levando a uma baixa oferta de alimento (Hawkins, 1984 apud
Baptista et al. 2001).
Como esperado, vários táxons apresentaram maiores freqüências em
determinados tipos de substratos, o que tem relação com a natureza do substrato
ocupado, a velocidade da correnteza e tipo de recurso alimentar. Progomphus
(Odonata), por exemplo, representou o único táxon característico de susbtrato
arenoso. As larvas desse gênero têm hábito cavador e caçam outros animais
enterrados no substrato arenoso (Carvalho & Nessimian, 1998).
Dentre os Trichoptera, os gêneros Wormaldia e Smicridea foram assinalados
por Huamantinco & Nessimian (1999) como característicos de folhiço retido em
áreas de correnteza, assim como o gênero Triplectides é característico de áreas de
depósito de folhiço em remansos. Esse gênero normalmente utiliza gravetos como
abrigo e o folhiço depositado no fundo do leito apresenta grande quantidade desse
material. Segundo Hynes (1970b), a oferta de alimento está relacionada com a
velocidade da correnteza, bem como a freqüência da respiração para alguns grupos.
Os gêneros Leptonema, Macrostemum, Protoptila e Chimarra são apontados por
Wiggins (1996) como presentes preferencialmente em depósito de folhas
acumulados em correnteza. No presente estudo, Oecetis ocorreu,
35
preferencialmente, em vegetação e barrancos marginais dos igarapés, contrariando
Wiggins (1996), que sugere que esse gênero é típico do fundo de leito de rios. Os
gêneros Marilia, Helicopsyche e Cernotina não apresentaram preferência por
substrato. Flint (1982) sugere que o gênero Macronema ocorre em raízes, porém,
não houve, no presente estudo, um substrato preferencial. Phylloicus é um gênero
característico de águas correntes (Wiggins, 1996), porém é mais abundante nas
áreas de remanso com acúmulo de folhiço (Huamantinco & Nessimian, 1999; Pes,
2001). As folhas que se acumulam em locais de correnteza podem abrigar larvas
desse gênero com maior freqüência, tornando-o indicador desse tipo de substrato.
Dentre os Ephemeroptera, as ninfas de Campylocia e Campsurus são
coletoras. O folhiço depositado em áreas de remanso pode ser um ambiente
favorável para as ninfas de Campylocia, que vivem no espaço interstícial do folhiço.
Larvas de Campsurus têm hábito cavador e normalmente ocorrem em substratos
moles (Edmunds et al., 1976), mas estão associadas a ambientes de pouca
correnteza.
Os gêneros Caenis, Waltzoyphius e Coryphorus ocorreram preferencialmente
em raízes e vegetação marginal nos barrancos. No Espírito Santo e em outras áreas
do Sudeste, Waltzoyphius foi encontrado na vegetação marginal (Lugo-Ortiz et al.,
2002 e F. F. Salles dados não publicados). Por outro lado, Caenis parece ocorrer
preferencialmente em áreas de deposição (Edmunds & Waltz, 1996). O teste, no
entanto, mostrou uma pequena diferença (significativa) entre a ocupação deste
último em folhiço depositado em áreas de remanso e na vegetação dos barrancos
marginais. A proximidade dos substratos nos igarapés coletados poderia influenciar
a composição de táxons, como demosntrado pela relação negativa entre o tamanho
36
dos igarapés e a similaridade taxonômica entre os diferentes tipos de substrato nos
igarapés estudados.
Adaptações aos ambientes de correnteza são comuns a diversos grupos.
Azevêdo (2003), em estudo com Megaloptera em igarapés da Amazônia Central,
aponta a preferência das larvas de Corydalus e Chloronia por áreas de correnteza.
As espécies desses gêneros apresentam garras anais bem desenvolvidas, que
auxiliam na fixação e na locomoção em áreas de correnteza. Passos et al. (2003),
em estudo realizado na Mata Atlântica no Estado do Rio de Janeiro, apontam folhiço
retido em áreas de correnteza como substrato preferencial para espécies da família
Elmidae, que foi representada por indivíduos dos gêneros Phanocerus, Macrelmis,
Gyrelmis, Cylloepus, Heterelmis e Atractelmis, todos coletados em áreas de
correnteza. Herrmann et al. (1993), em estudo feito para avaliar a influência da
velocidade da correnteza na escolha do substrato por Naucoridae (Hemiptera),
apontaram Ambrysus como o gênero mais comumente encontrado sob pedras em
rios com correnteza.
Segundo Da-Silva (2002) e Buss et al. (2004), o gênero Farrodes é
característico de folhiço depositado em áreas de remanso de riachos do estado do
Rio de Janeiro. Porém, em estudo realizado no Rio Campo Belo, no mesmo estado,
Farrodes carioca Domínguez, Molineri & Peters, 1996 ocorreu cerca de cinco vezes
mais frequentemente em folhiço de correnteza do que no folhiço depositado no
fundo, corroborando nosso resultado (Francischetti et al. 2004).
A maior presença de Phylloicus no substrato de folhiço de correnteza,
provavelmente ocorreu devido à baixa variação da velocidade da corrente entre esse
substrato e o folhiço depoisitado em áreas de remanso e à proximidade entre eles
nos igarapés estudados.
37
As assembléias de insetos aquáticos dos diversos substratos tendem a ser
mais distintas com o aumento do curso d’água. Os resultados apontaram a
profundidade como o melhor descritor do tamanho do igarapé (Figura 2), pois
velocidade da corrente e largura apresentam variações relacionadas a outros
fatores. A primeira é influenciada pelo relevo e pela presença de mecanismos de
retenção no leito, e a segunda está relacionada à largura do baixio e à inclinação
das vertentes. Tais medidas influenciam diretamente os valores de vazão. Mortati
(2004), em estudo realizado na mesma área deste trabalho, argumentou que a
largura dos igarapés não apresentou relação com a vazão em função de processos
de assoreamento, especialmente em áreas alteradas, pois havia um aumento na
área de alagamento com relação à área do baixio.
Segundo Minshall (1984), uma redução da heterogeneidade dos substratos,
em rios maiores, é atribuída à redução da capacidade do rio de, por exemplo,
carrear partículas maiores, levando a uma uniformidade dos substratos finos.
Baptista et al. (1998) observaram que bancos de folhas depositadas nos remansos
de rios de maiores ordens apresentavam uma fina camada de sedimento
depositado, o que dificultaria a utilização do substrato pela entomofauna aquática.
38
Riqueza de macroinvertebrados aquáticos e sua relação com os diferentes estados
de integridade da mata ripária
Fittkau (1967) chama a atenção para a grande diversidade da fauna de
invertebrados aquáticos de igarapés da Amazônia Central. Walker (1994) assinalou
122 táxons de macroinvertebrados em seus estudos plurianuais no Rio Tarumã-
Mirim, próximo a Manaus, o que, levando-se em conta o curto período de coletas e o
pequeno número de amostras, aponta para uma grande riqueza da fauna de
macroinvertebrados nos igarapés estudados.
A título de comparação, Oliveira (1992) listou 32 espécies de Odonata para o
Rio Tarumã-Mirim, e Vásques (1996), 28 espécies para dois igarapés próximos a
Manaus. Pes (2001), em estudos realizados em 26 igarapés na região de Presidente
Figueiredo, aproximadamente a 40 Km ao norte da área de estudo, encontrou 55
espécies/morfótipos de Trichoptera. São áreas com mata ripária íntegra, porém com
maior incidência da luz solar pela largura do rio ser maior.
A composição da fauna de riachos é tida como parâmetro que reflete as
condições ambientais e integra as influências da qualidade da água e da
degradação do hábitat (Lammert & Allan, 1999). As comunidades estudadas
apresentaram número de táxons semelhante, porém a composição foi diferente na
maioria das vezes.
Alguns táxons apresentaram relação com determinado tipo de cobertura
vegetal. Os gêneros da família Elmidae foram encontrados apenas nas áreas de
floresta e em algumas capoeiras. Alguns gêneros de Trichoptera também foram
sensíveis à alteração da cobertura vegetal, não sendo encontrados em áreas de
pastagens. Segundo Pes (2005), os gêneros Helichopsyche, Macrostemum, Oecetis,
Phylloicus, dentre outros, e a família Hydroptilidae, como um todo, tendem a não
39
estar presentes em áreas de pastagem. Espécies da família Corydalidae também
são sensíveis à retirada da mata ciliar, sendo apontadas por Azevêdo (2003) como
indicadoras de alteração da cobertura vegetal. A ordem Ephemeroptera mostrou-se
característica de áreas preservadas de mata, corroborando Da-Silva (2002), em
estudo feito no Estado do Rio de Janeiro.
Em áreas abertas, o gênero Belostoma (Hemiptera: Belostomatidae) foi
característico, não apresentando ocorrência em áreas de floresta. Segundo
Hungerford (1919) e Pereira & Melo (1998) esse gênero é encontrado associado a
plantas aquáticas, em águas com pouca correnteza ou estagnadas. O mesmo ocorre
na ordem Odonata, onde o gênero Coryphaeschna, da família Aeshnidae ocorre
preferencialmente em ambientes lênticos (Carvalho & Nessimian, 1998). Esses
gêneros foram encontrados no igarapé mais alterado (P21, pasto aberto) onde a
baixa velocidade da correnteza e a presença de macrófitas permitem o seu
estabelecimento.
A riqueza da comunidade apresentou relação negativa com o aumento da
porcentagem de pastagem em cada ponto. A relação também foi negativa quando
houve aumento da alteração ambiental (Nessimian et al., submetido). Kay et al.
(1999) observaram, em rios do noroeste da Austrália, que em locais de criação de
gado e ovelhas, a riqueza da comunidade de macroinvertebrados aquáticos era
menor que nos outros locais de coleta situados dentro de reservas florestais. Roque
& Trivinho-Strixino (2000), Roque et al. (2003) e Lenat & Crawford (1994) afirmam
que a riqueza de macroinvertebrados tende a diminuir quando há alteração da
cobertura vegetal.
Segundo Lovejoy et al. (1986) os fragmentos florestais estão circundados por
pastagens ou áreas de crescimento secundário, enquanto que as áreas não isoladas
40
ainda fazem parte de grandes extensões de floresta contínua. Essa floresta circunda
todas as fazendas e reservas do PDBFF, podendo ser considerada uma grande
matriz onde os fragmentos e as capoeiras estão inseridos. Cada fragmento foi
isolado em uma determinada época, tendo o manejo diferenciado, resultando no
crescimento de diferentes tipos de mata secundária. Essas capoeiras são bastante
distintas entre si, algumas sendo dominadas por Vismia, outras por Cecropia, ou
mesmo mistas. A idade e a intensidade de uso dessas capoeiras são outros fatores
importantes (Moreira, 2003), que também variam entre os pontos de amostragem.
Tais fatores podem estar interferindo na disponibilidade de materia orgânica para ser
exportada para o igarapé.
O igarapé do ponto P4 situa-se em uma área de capoeira dominada por
Cecropia sp. e com cerca de 25 anos. Com esse tempo, a mata está bem
estruturada, podendo abrigar uma comunidade de macroinvertebrados bem
característica. Dois igarapés de áreas de capoeira apresentaram entomofauna mais
semelhante à dos igarapés de áreas de mata: o igarapé do ponto P1, que possui
uma grande área de mata em torno da capoeira, a qual pode exercer uma grande
influência; e o ponto P19, em uma área de capoeira mista, onde a vegetação está
bem estruturada, apresentando um sub-bosque bem formado.
O igarapé do ponto P17 situa-se em uma área de capoeira mista, com altos
valores de abertura do dossel, o que torna a composição da fauna bastante
semelhante à das áreas de pastagem. Bojsen & Jacobsen (2003) verificaram que a
diversidade diminui em áreas desmatadas, com menor cobertura do dossel, na
Amazônia Equatorial. Lammert & Allan (1999), num estudo sobre a influência da
alteração da cobertura vegetal na comunidade de macroinvertebrados e peixes,
41
concluíram que a porcentagem de cobertura de pastagem tiveram correlação
negativa com a riqueza de macroinvertebrados.
Segundo Mortati (2004), maiores índices de disponibilidade de folhiço
submerso deveriam ser registrados naqueles igarapés que percorrem áreas de
floresta primária, com dossel bem fechado, em função das maiores porcentagens de
cobertura florestal da vegetação ripária. Contudo, essa relação não foi verificada
naquele estudo, como também observado para riachos na Amazônia equatoriana
por Bojsen & Barriga (2002). Talvez, o rápido crescimento das espécies pioneiras
proporcione quantidade de folhas capaz de gerar disponibilidades semelhantes de
folhiço submerso para igarapés de mata primária e de capoeiras. Entretanto, não se
conhece os efeitos da quantidade nem do tipo do folhiço depositado nos igarapés
sobre a fauna aquática.
Pes (2005), estudando a comunidade de Trichoptera nas áreas do PDBFF
afirma que não houve diferenças na riqueza e na abundância entre as áreas de
fragmentos de mata, capoeira e mata contínua. Padrão semelhante foi encontrado
nesse estudo.
A alteração da vegetação de entorno dos igarapés pode interferir diretamente
na formação dos bancos de folhiço, senão quantitativamente, mas qualitativamente.
A composição das espécies e a estrutura da vegetação muda entre os tipos de
cobertura vegetal, como de floresta primária para capoeira (Nepstad et al., 1998) e,
em situações mais drásticas, pode interferir no aporte de energia da bacia de
drenagem como um todo. A falta de um padrão na estrutura da comunidade pode
ser resultado da ausência de grandes barreiras geográficas e climáticas entre os
locais de amostragem (Kay et al., 1999).
42
Vários estudos (Lenat & Crawford, 1994; Kay et al. 1999; Roque & Trivinho-
Strixino, 2000 e Roque et al. 2003) apontam a queda do número de táxons em
resposta a alteração na cobertura vegetal, adjacente ao igarapé. Por refletir essas
alterações, o parâmetro também é utilizado como método de avaliação rápida para
impactos ambientais (Rosemberg & Resh, 1993).
Categorização Funcional Trófica
Os igarapés em ambientes de floresta apresentaram maior heterogeneidade
na composição da fauna, maior riqueza de táxons e maior equitabilidade entre as
categorias tróficas. A retirada da mata tornou o ambiente mais homogêneo,
resultando na diminuição no número de espécies. Huamantinco-Araujo (2004)
verificou queda de cerca de 25% na riqueza de táxons de Trichoptera, comparando
riachos em áreas florestadas e não florestadas, no Estado do Rio de Janeiro. No
referido estudo, a guilda de cortadores apresentou acentuada queda na participação
relativa (número de indivíduos), enquanto que a de filtradores mostrou
comportamento oposto. Benstead et al. (2003) também encontraram uma fauna
mais rica e diversa em riachos de áreas de floresta em Madagascar, em comparação
com riachos em áreas desmatadas. Esses autores assinalaram que ambientes de
floresta são caracterizados por insetos de hábitos coletores, tanto filtradores como
catadores, enquanto que nos ambientes alterados há um predomínio de coletores-
catadores de hábitos generalistas. Não temos dados sobre as características mais
ou menos generalistas dos táxons ocorrentes nos igarapés do presente estudo, mas
houve mudança na composição taxonômica das categorias raspadores, filtradores e
cortadores em associação com área de pastagem. Segundo Cheshire et al. (2005), a
participação relativa das diferentes categorias funcionais, em termos de número de
43
indivíduos e de espécies, difere entre tipos de habitats. Embora todas as categorias
estivessem representadas nos igarapés estudados, a proporção entre elas mudou
conforme o tipo de intensidade da alteração ambiental.
Segundo Vannote et al. (1980), as nascentes são fortemente influenciadas
pela vegetação ripária, que reduz a produção autotrófica pelo sombreamento e
contribui com uma grande quantidade de material orgânico alóctone. Nelas haveria
uma participação importante de cortadores e coletores, por causa da alta
disponibilidade de material orgânico proveniente da vegetação marginal. De fato,
nos igarapés estudados, que apresentavam maior cobertura vegetal, cortadores e
coletores foram os grupos mais abundantes.
Segundo o Conceito de Rio Contínuo (Vannote et al., 1980) a redução da
influência da vegetação ripária e o aumento da luminosidade ocorre em rios da
seção intermediária (4a a 6a ordens), onde raspadores e coletores seriam as
categorias mais abundantes. No presente estudo, o aumento do valor no escore do
inquérito ambiental refletiu a alteração do hábitat, com diminuição da cobertura
vegetal e aumento da luminosidade (abertura do dossel), nos pontos amostrados.
Nesses igarapés os coletores foram a categoria mais representativa, porém,
raspadores tiveram sua abundância diminuída. DeLong & Bursven (1998), em um
estudo realizado em um rio em Idaho (EUA), não encontraram relação entre
raspadores e algas, apontando para o fato de que várias espécies pertencentes a
essa guilda poderiam estar se alimentando de detritos. Em um estudo em riachos
em Porto Rico, Heartsill-Scalley & Aide (2003) verificaram uma relação negativa
entre a presença da mata ripária e a quantidade de substratos cobertos por
sedimentos. A retirada da mata permite o assoreamento do fundo do leito do rio com
areia e argila e, mesmo com o aumento da intensidade luminosa, não há substrato
44
propício à fixação de algas, importante recurso para os raspadores (Wood &
Armitage, 1997).
Por outro lado, a retirada da mata permite o estabelecimento de macrófítas e
perifiton associado, que são os principais recursos para os sugadores herbívoros.
Esses tiveram sua abundância aumentada em locais de pastagem. Os principais
sugadores foram Tenagobia sp. (Hemiptera: Vellidae), que ocorreram em quase
todas as áreas de pastagem. As macrófitas também exercem papel importante na
retenção de matéria orgânica (Koetsier & McArthur, 2000), o que favoreceria a
presença de coletores.
A categoria de predadores apresentou baixa relação com a vegetação
marginal, mas a relação foi alta com a riqueza da fauna de macroinvertebrados
presente, isto é, com o recurso disponível para alimentação. Resultados
semelhantes foram encontrados em outros estudos, onde os predadores
representaram a maior porcentagem das categorias tróficas quanto a de riqueza de
táxons (Nessimian, 1997; Delong & Brusven, 1998; Cheshire et al., 2005).
Medidas Bioindicadoras
O resultado das medidas tróficas analisadas não corresponderam totalmente
ao esperado, segundo previsto por Rosemberg & Resh (1993), Loeb & Spacie
(1993) e Barbour et al. (1996). O número de sugadores foi menor nas áreas de
pastagem, como esperado, mas não respondeu satisfatoriamente em relação à
fragmentação florestal. A razão entre raspadores e coletores comportou-se da
mesma forma. O número de táxons de predadores e as porcentagens de coletores e
filtradores apresentaram-se variáveis, também como esperado. Com relação à
porcentagem de raspadores, houve menores valores nas áreas de pastagens,
45
contudo sem resposta satisfatória quanto à fragmentação florestal. A porcentagem
de cortadores não apresentou os resultados esperados, havendo maiores valores
nas áreas mais degradadas e não havendo diferença nas outras, o que poderia ser
explicado por uma eventual substituição da qualidade do material disponível para ser
fragmentado.
Raspadores se relacionaram positivamente com áreas de capoeira. Segundo
Cargnin-Ferreira (1998) em estudo feito em igarapés no Parque Nacional do Jaú
(AM), os raspadores poderiam não estar se alimentando de algas e sim de fungos
que crescem sobre as folhas que compõem o folhiço, já que a intensidade luminosa
não é muito grande nessas áreas (Walker, 1994, 1995)
A razão entre raspadores e filtradores apresentou relação positiva com
porcentagem de cobertura de floresta. Os filtradores seriam mais facilmente
encontrados em rios maiores, devido à maior velocidade da correnteza (Wallace et.
al.,1977) e portanto, maior volume de alimento disponível para ser filtrado. Porém,
em áreas abertas de pastagem, teoricamente com maior quantidade de partículas
finas, a relação foi negativa. Possivelmente, o material para alimentação dos
filtradores seria proveniente da mata ripária adjacente, trazido por chuvas (Cagnin-
Ferreira, 1998).
Com relação à composição da fauna, diferenças significativas foram
encontradas em função da porcentagem de floresta na área imediatamente
adjacente aos igarapés. Entre os Trichoptera, o maior número de táxons ocorreu em
pastagens com veredas, o que concorda com as observações de Pes (2001), onde o
padrão de distribuição do número total de táxons sugere que eles têm preferência
por áreas abertas sujeitas a alteração ambiental moderada.
46
A análise de correspondência baseada em uma matriz qualitativa de táxons,
mostrou uma separação nítida no primeiro eixo, entre áreas de mata e áreas de
pastagem (Figura 7). Esse resultado é corroborado pela relação (R2= 0,52 e p=
0,021) obtida entre as coordenadas dos pontos de coleta no eixo 1 da análise de
correspondência e os valores percentuais de cobertura de mata em um raio de 50
metros a partir dos igarapés (Figura 8). Alguns táxons podem potencialmente
caracterizar essas relações, principalmente dentre os Trichoptera e os
Ephemeroptera, com espécies exclusivas de uma ou outra área. Por exemplo,
Leptophlebiidae sp.1 e sp.2, Trichorythodes e Rhyacophylax ocorreram em áreas de
mata, enquanto que, Cloeodes, Cryptonimpha, Smicridea sp.5 e Cyrnellus ocorreram
somente em pastos e capoeiras.
Em estudo realizado em dois igarapés nas proximidades de Manaus, AM,
Cleto-Filho & Walker (2001), observaram uma redução no número de famílias de
macroinvertebrados presentes em trechos impactados por desmatamento e aporte
de esgotos domésticos. Couceiro (2005) também estudou igarapés impactados na
zona urbana de Manaus e verificou redução significativa da riqueza e diversidade de
macroinvertebrados com o aumento da poluição. Alguns táxons podem
potencialmente caracterizar essas modificações, porém, segundo Malmqvist & Mäki
(1994), espécies consideradas indicadoras de ambientes perturbados também
podem ocorrer em ambientes naturais.
A ordem Ephemeroptera, de maneira geral, não mostrou nenhuma relação
significativa com a porcentagem de cada tipo de cobertura vegetal. A família que
apresentou alguma relação significativa com cobertura vegetal foi Baetidae, que se
relacionou com a proporção de capoeira em uma zona entorno de 150 metros.
47
Plecoptera e Trichoptera se relacionaram negativamente, quanto ao número
de táxons, com áreas abertas, onde a floresta adjacente é mais impactada (áreas de
pastagem a 50, 100 e 150 metros).
O índice EPT mostrou uma relação significativa negativa com áreas abertas.
Valores mais baixos ocorreram em áreas de pastagem e mais altos em mata.
Segundo Bispo (2003), em estudo realizado na Mata Atlântica, os maiores valores
de riqueza e equitabilidade ocorreram em córregos que apresentavam uma
cobertura vegetal mais densa, o que corrobora os resultados do presente estudo.
Segundo Diniz-Filho et al. (1997, apud Bispo & Oliveira, 1998), em estudo
feito em rios de regiões tropicais, a ordem dos córregos, a ação antrópica e a
vegetação ripária são de grande importância na distribuição espacial e temporal dos
insetos aquáticos em ambientes lóticos. No presente estudo, o índice EPT foi
sensível à retirada da mata adjacente (área aberta), mas não à substituição da mata
primária (mata contínua) por uma secundária (capoeira).
48
CONCLUSÕES
• Nos igarapés estudados, o folhiço retido em áreas de correnteza foi o que
apresentou maior abundância e a maior riqueza de táxons. Os substratos estudados
apresentam assembléias de insetos aquáticos características.
• Igarapés maiores apresentam uma separação mais nítida entre os substratos
e, conseqüentemente, assembléias de insetos aquáticos mais distintas. A
profundidade como melhor variável ambiental descritora do tamanho do igarapé.
• A maioria das medidas bioindicadoras testadas não refletiram as diferenças
de cobertura vegetal e fragmentação, com exceção da composição de espécies.
• No presente estudo, mudanças com relação à cobertura vegetal e na
qualidade do substrato disponível para ocupação são fatores indutores de
modificações de composição da fauna de macroinvertebrados, porém não
acarretaram mudanças significativas na estrutura trófica e em medidas de riqueza
taxonômica.
• Somente mudanças drásticas na cobertura vegetal foram capazes de alterar a
composição de espécies, pois a retirada da mata e a implantação de pastagens teve
como conseqüência a substituição do conjunto de espécies presentes nos igarapés.
49
CAPÍTULO 2: CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DE FAMÍLIAS E GÊNEROS PARA LARVAS DE ÚLTIMO ESTÁDIO DA ORDEM ODONATA DE IGARAPES DOS
MUNICIPIOS DE MANAUS E PRESIDENTE FIGUEIREDO
INTRODUÇÃO
A ordem Odonata é diversa, com aproximadamente 5.300 espécies descritas,
sendo que destas, cerca de 1.500 ocorrem na Região Neotropical (Carvalho & Calil,
2000). As libélulas são insetos hemimetábolos que passam sua vida larval nas
águas doces e respiram por brânquias externas ou internas. O período de
desenvolvimento larvário varia de dois meses a três anos, conforme a espécie e o
clima. Os indivíduos adultos alados são terrestres e têm pouco tempo de vida, desde
dias até alguns meses. Tanto as larvas quanto os adultos são predadores (Santos,
1981).
As libélulas adultas apresentam uma uniformidade morfológica pouco
encontrada nas outras ordens de insetos. Possuem dois pares de asas
membranosas, bem desenvolvidas; os olhos são bastante desenvolvidos; as
antenas são setiformes; o mesotórax e o metatórax são fusionados (sintórax) e o
abdome apresenta 10 segmentos distintos (Carvalho & Calil, 2000).
As náiades ou larvas são aquáticas e as brânquias abdominais diferenciam as
subordens. As larvas da subordem Zygoptera apresentam lamelas caudais,
representadas por filamentos expandidos no final do abdome. Na subordem
Anisoptera as brânquias são internas, formando uma câmara branquial no final do
tubo digestivo (câmara retal). Os olhos são compostos e bem desenvolvidos e o
lábio é altamente modificado para captura das presas.
50
Náiades de Odonata são freqüentemente encontradas em corpos d´água na
floresta, são os invertebrados predadores mais abundantes nestes locais (Gascon,
1992) e têm importante papel nas comunidades aquáticas (Santos, 1981). Também
apresentam uma grande especificidade por hábitats dentro de ecossistemas
aquáticos (Carvalho & Nessimian, 1998), podendo funcionar como boas indicadoras
biológicas (Rosemberg & Resh, 1993). Em ecossistemas Amazônicos, eles podem
ser encontrados nos mais diversos tipos de ambientes aquáticos (lênticos e lóticos),
de águas pretas, claras e brancas (Walker, 1994).
Poucos estudos sobre a ordem Odonata foram realizados na Amazônia
Central. Dentre esses, podemos citar Mesquita (1992), que desenvolveu um trabalho
sobre biologia de ninfas de Zygoptera de fitotelmata; De Marco Jr. (1998), que
estudou padrões de comportamento de indivíduos adultos em ambiente de campina;
Delgado (1996, 2002), que analisou a distribuição das larvas de Odonata em
igarapés da Reserva Florestal Adolpho Ducke; e Hamada & Oliveira (2003), que
determinaram os itens alimentares de larva de Rimanella arcana Needham
(Zygoptera: Amphipterygidae).
OBJETIVO
• Confeccionar uma chave de identificação para gêneros de larvas de Odonata,
coletadas nas áreas do PDBFF assim como para outras localidades como a Reserva
Florestal Adolpho Ducke, localizada no município de Manaus e no município de
Presidente Figueiredo.
51
MATERIAL E MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDO
As larvas foram coletadas em diferentes pontos na cidade de Manaus, na
Reserva Florestal Adolpho Ducke, Presidente Figueiredo e nas reservas e fazendas
do PDBFF.
A Reserva Florestal Adolpho pertence ao Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia (INPA). Compreende uma área de 710.000 ha de floresta primária de
terra firme, e localiza-se entre 02º 55' e 03º 01'S e entre 59º 53' e 59º 59'W.
(Mendonça, 2005). Apresenta um platô central que divide claramente o sistema
hidrológico dos igarapés em duas bacias: os igarapés afluentes da bacia do igarapé
do Tarumã - Rio Negro estão situados no lado oeste da reserva (Barro Branco,
Acará e Bolívia) e os igarapés da bacia do Igarapé Água Branca (Tinga, Uberê e
Ipiranga) que por sua vez pertence à bacia do Igarapé Puraquequara - Estado
Amazonas e estão situados no lado leste da Reserva Ducke (Ribeiro et al., 1999).
As coletas no município de Presidente Figueiredo foram localizadas entre
01º03’ e 03º01’S e 59º18’ e 60º08’O. A sede do município está situada a 106 km ao
Norte de Manaus. Os igarapés e rios dessa área fazem parte das Bacias dos Rios
Urubu, Urubuí e Uatumã, que por sua vez são afluentes do Rio Amazonas. As
amostragens foram realizadas em diversos igarapés, localizados próximos às
principais estradas de acesso, a rodovia Federal BR 174 e a rodovia Estadual AM
240 Nos igarapés de Presidente Figueiredo, não importando a ordem, a
predominância do substrato é fundo rochoso, com bancos de areia, pedras soltas e
seixos, as folhas ficam presas em troncos e pedras na correnteza ou formam
depósitos no fundo em áreas de remanso (Pes, 2005)
52
CRIAÇÃO DE ODONATA
Foram capturadas larvas em estágio avançado de desenvolvimento, com as
tecas alares bem desenvolvidas. Para captura utilizei rede em D (rapiché) com
malha de 1mm. As larvas foram transportadas para o laboratório e acondicionadas
em caixas de isopor, com um pouco do substrato do local onde foram coligidas e
água mineral tratada com fungicida (Fungicida “Aqualife” - 1 gota por litro de água).
No laboratório, cada larva foi alimentada diariamente com duas a três larvas de
Chironomidae ou Culicidae (Diptera). Os indivíduos da família Aeshnidae foram
alimentados com girinos (Anphibia: Anura: Hylidae: Phillomedusa bicolor), devido ao
seu grande tamanho. Após a emergência, os indivíduos foram mantidos vivos por 48
horas dentro das caixas com poleiros, depois sacrificados, acondicionados em
envelopes de papel absorvente, etiquetados e, posteriormente, identificados. As
exúvias foram armazenadas em frascos plásticos contendo álcool etílico 80%, com
as mesmas informações de coleta dos adultos e um número de associação com os
adultos emergidos. A identificação foi feita por meio de comparação com a literatura
disponível, com exemplares das coleções do Museu Nacional do Rio de Janeiro e a
Coleção de Invertebrados do Inpa e com o auxílio de especialistas (Drs. Alcimar do
Lago Carvalho, Paulo De Marco Júnior e Frederico Lencioni).
53
CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO
Estão registrados cerca de 116 gêneros de Odonata para o Brasil (Paulson,
2005) e aproximadamente 70 foram registrados para a região Amazônica, de acordo
com levantamento prévio na coleção de invertebrados do INPA e a literatura (De
Marco Jr. 1998; Delgado 1996, 2002). A dificuldade em se identificar gêneros de
larvas de Odonata é dada pela falta de informação levantada para esta área do país.
A maioria dos trabalhos está concentrada nos estados do Rio de Janeiro e São
Paulo, onde larvas vêm sendo regularmente estudadas nos últimos 15 anos
(Carvalho et al., 2002).
A presente chave apresenta gêneros coletados em ambientes lóticos de mata
de terra firme na Amazônia Central. Alguns gêneros de ambientes lênticos também
foram incluídos, contribuindo desta forma para aumentar o conhecimento sobre a
Ordem na região; estes estão marcados com um asterisco. Gêneros com ocorrência
registrada para a região, mas cujas larvas não foram coletadas durante o presente
trabalho, não foram incluídas na chave.
A chave apresentada foi baseada na seguinte bibliografia: Belle, J. (1992),
Carvalho & Calil (2000), Carvalho et al. (2002), Costa et al.(2004) e Lencioni (2005).
54
CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO PARA FAMÍLIA E GÊNERO DE LARVAS DE ÚLTIMO
ESTÁDIO OCORRENTES EM IGARAPÉS DE TERRA FIRME NA AMAZÔNIA
CENTRAL
1a. Região posterior do abdome geralmente composto de 5 processos rígidos, pontiagudos; brânquias externas ausentes (Subordem Anisoptera).............................................................2 1b. Região posterior do abdome não em forma de triângulo, com projeções terminais, que podem ser foliáceas, em forma de saco ou apresentar outra forma (Subordem Zygoptera)................................................................................................................................5 2a. Lábio côncavo, em forma de colher...................................................................................4 2b. Lábio quase plano, não em forma de colher.....................................................................3 3a. Antena com 4 segmentos (o quarto geralmente vestigial), o terceiro mais longo do que os dois primeiros e o quarto juntos; tarso posterior bi-segmentado.....................GOMPHIDAE 3b. Antena com mais de 4 segmentos, o terceiro tão longo ou maior quanto os outros; todos os tarsos tri-segmentados......................................................................................AESHNIDAE 4a. Espinhos laterais do oitavo segmento abdominal ausentes ou mais curtos do que a metade do comprimento dos espinhos laterais do nono segmento; porção mediana da face com espinhos ou escamas proeminentes..............................CORDULIIDAE (Aeschnossoma) 4b. Espinhos laterais do oitavo segmento abdominal tão longo ou mais longo do que a metade do comprimento dos espinhos laterais do nono segmento; porção mediana da face sem espinhos ou escamas proeminentes..........................................................LIBELLULIDAE 5a. Três filamentos terminais, o mediano curto, com projeções espiniformes, os dois laterais em forma de flagelo; tufos de filamentos de brânquias curtos, na região posterior ........................................................AMPHYPTERYGIDAE (Rimanella arcana Needham, 1933) 5b. Três filamentos terminais, todos com formato semelhante entre si; forma dos filamentos variável; sem tufos de brânquias na região posterior...............................................................6 6a. Primeiro segmento antenal mais longo do que todos os outros juntos; lóbulo mediano do premento composto de dois braços estreitos amplamente separados na base, mas que se tocam nas extremidades.......................................CALOPTERYGIDAE (Hetaerina/Mnesarete) 6b. Primeiro segmento antenal curto ou longo, mas nunca tão longo quanto todos os outros juntos; lóbulo mediano do premento não dividido, se dividido não amplamente separado...................................................................................................................................7 7a. Primeiro segmento antenal com o dobro do comprimento do segundo ou mais; brânquias caudais longas, triangulares com a ponta em forma de espinho; brânquias laterais tão longas quanto o comprimento total do corpo (entre o clípeo e o ultimo segmento abdominal) ..............................................................DICTERIADIDAE (Heliocharis amazonica Selys,1853) 7b. Primeiro segmento antenal com comprimento similar ao segundo; brânquias caudais não triangulares, brânquias laterais não tão longas quanto o comprimento total do corpo.........................................................................................................................................8 8a. Brânquias caudais infladas, com diversas projeções cônicas ou digitiformes; brânquias abdominais, ventro-laterais presentes nos segmentos 2-7............................POLYTHORIDAE (Chalcopteryx) 8b. Brânquias caudais não como acima; brânquias abdominais ventro-laterais ausentes nos segmentos 2-7..........................................................................................................................9
55
9a. Lóbulo mediano do premento com fenda apical (aberta ou fechada)..............................10 9b. Lóbulo mediano do premento sem fenda apical...............................................................12 10a. Incisão separando o gancho terminal dos outros ganchos do palpo labial mais profunda do que as divisões entre qualquer um dos ganchos; gancho móvel com pelo menos uma cerda longa; filamentos caudais foliáceos.................................................LESTIDAE (Lestes*) 10b. Incisão separando o gancho terminal dos outros ganchos do palpo labial não mais profunda do que as divisões entre os outros ganchos; gancho móvel sem cerda; filamentos caudais variáveis....................................................................................................................11 11a. Gancho terminal dos palpos labiais estreito e pontiagudo; ganchos intermediários bem separados; filamentos caudais foliáceos com ápice largo, arredondado ................................................................................PERILESTIDAE (Perilestes/Perissolestes) 11b. Gancho terminal dos palpos labiais largo, com ápice arredondado; ganchos intermediários não tão separados; filamentos caudais em forma de saco, triangulares, mais ou menos infladas e freqüentemente com um filamento terminal .....................................................................................MEGAPODAGRIONIDAE (Heteragrion) 12a. Presença de pelo menos um par de cerdas prementais; filamentos caudais não se
alargando abruptamente na metade distal ou se alargando pouco
...................................................................................................................COENAGRIONIDAE
12b. Cerdas prementais ausentes; filamentos caudais se alargando pouco mas com com
divisão mediana ......................................................................PROTONEURIDAE (Neoneura)
CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO PARA GÊNERO DE LARVAS DE ÚLTIMO ESTÁDIO DA
SUBORDEM ANISOPTERA OCORRENTES EM IGARAPÉS DE TERRA FIRME NA
AMAZÔNIA CENTRAL
FAMÍLIA AESHNIDAE
1a. Presença de dois espinhos ao lado da fenda mediana do premento.(Figura 1a)..............2
1b. Ausência de dois espinhos ao lado da fenda mediana do premento.................................3
2a. Cabeça achatada dorso-ventralmente olhos expandidos lateralmente (Figura 1b)
.........................................................................................................................Coryphaeschna*
2b. Cabeça não achatada e os olhos não expandios lateralmente.......................Neuraeschna
3a. Abdome com espinhos laterais presentes nos segmentos 6-9.......................Gynacantha*
3b. Abdome com espinhos laterais presentes nos segmentos 5-9...................Triacanthagyna
56
FAMÍLIA GOMPHIDAE
1a. Tecas alares divergentes ...................................................................................................2
1b. Tecas alares paralelas .......................................................................................................3
2a. Coxas medianas mais próximas entre si que as anteriores; apêndices laterais (cercos),
visivelmente menores que os apêndices inferiores (paraproctos).........................Progomphus
2b. Coxas do segundo par de pernas com a mesma distância entre si que as do primeiro;
cercos cerca de 1/3 menores que os paraproctos ...........................................Erpetogomphus
3a. Presença de espinhos dorsais nos segmentos abdominais...............................................4
3b. Ausência de espinhos dorsais nos segmentos abdominais...............................................9
4a. Corpo achatado dorso-ventralmente de coloração escura, espinhos dorsais abdominais
bem desenvolvidos presentes nos segmentos 5-9; Tíbias das pernas anteriores sem
espinhos para cavar..........................................................................................Cyanogomphus
4b. Corpo não achatado dorso-ventralmente; espinhos dorsais abdominais sem as
características acima descritas; Tíbias das pernas anteriores com espinhos para cavar
(Figura 2a)................................................................................................................................5
5a. Décimo segmento do abdome bem alongado....................................................................6
5b. Décimo segmento do abdome menor ou do mesmo tamanho que os demais..................7
6a. Espinhos laterais presentes nos segmentos abdominais 7-9 (Figura 2b). Presença de
dentes na margem interna do palpo.......................................................................Aff. Aphylla
6b. Espinhos laterais muito pequenos nos segmentos abdominais 6-9. Dentes ausentes na
margem interna do palpo...........................................................................................Phyllocicla
7a. Segmento abdominal 10 com a metade do tamanho do segmento 9 (Figura 2c)
..........................................................................................................................Desmogomphus
7b. Segmento abdominal 10 do mesmo tamanho ou maior que segmento 9 .........................8
8a. Palpos labiais com dois dentículos na margem interna........................Phyllogomphoides
(Figura 2d)
8b. Palpos labiais sem dentículos na margem interna........................Gomphoides (Figura 2e)
57
9a. Espinhos laterais dos segmentos abdominais 8 e 9 fortemente encurvados para cima,
Premento não tão largo quanto longo, margem interna do palpo labial não apresentando tais
dentículos................................................................................................Zonophora (Figura 2f)
9b. Espinhos laterais dos segmentos 8 e 9 não encurvados; premento tão largo quanto
longo; margem interna do palpo labial com 7-11 dentículos..................................Epigomphus
FAMÍLIA: LIBELLULIDAE
1a. Abdome sem espinhos dorsais...........................................................................................2
1b. Abdome com espinhos dorsais...........................................................................................6
2a. Olhos proeminentes, expandidos para cima.......................................Orthemis*(Figura 3a)
2b. Olhos não como descritos acima........................................................................................3
3a. Cercos e apêndices anais encurvados para baixo, em vista
lateral,.................................................................................................Erythrodiplax (Figura 3b)
3b. Cercos e apêndices laterais não como descritos acima.....................................................4
4a. Paraproctos, em vista lateral, cerca de duas vezes maior que os cercos..........Micrathyria
4b. Paraproctos, em vista lateral, maior que duas vezes os cercos.........................................5
5a. Espinhos laterais do segmento abdominal 8 menores do que os do segmento 9, tarso do
último par de pernas apresentando coloração mais escura que os dos pares
anteriores.....................................................................................................................Pantala
5b. Espinhos laterais dos segmentos abdominais 8 e 9. desenvolvidos e aproximadamente
do mesmo tamanho; tarsos de mesma coloração.......................................................Tramea
6a. Espinho dorsal ausente no segmento abdominal 9............................................................7
6b. Espinho dorsal presente no segmento abdominal 9...........................................................9
7a. Espinhos dorsais reduzidos nos segmentos abdominais 3-5 (Figura 3c). Olhos não
expandidos lateralmente..............................................................................................Myathiria
7b. Espinhos dorsais não reduzidos reduzidos nos segmentos abdominais 3-5; olhos
expandidos lateralmente...........................................................................................................8
58
8a Espinhos laterais presentes nos segmentos abdominais 6 e 7, espinhos laterais dos
segmentos 8 e 9 do mesmo tamanho ou um pouco maior que os anteriores, crenulações
não muito profundas............................................................................................Elasmothemis
8b. Espinhos laterais ausentes nos segmentos 6 e 7, Espinhos laterais dos segmentos do 8
e 9 bem desenvolvidos; crenulações digitiformes bem profundas (Figura 3d) .....Zenithoptera
9a. Cercos do mesmo comprimento ou menores que a metade do comprimento do
epiprocto. Espinho dorsal presente no segmento abdominal 2..........................Brechmorhoga
9b. Cercos não como os descritos acima; Espinho dorsal ausente no segmento 2..............10
10a. Margem do occipúcio escurecida, formando uma mancha em forma de
máscara.................................................................................................Perythemis (Figura 3e)
10b. Margem do occipucio sem tal mancha...........................................................................11
11a. Palpo labial com apenas uma seta por crenulação...........................Planiplax (Figura 3f)
11b. Palpo labial com mais de uma seta por crenulação.......................................................12
12a. Margem anterior do premento e margem interior dos palpos apresentando setas com o
ápice achatado......................................................................................Gynothemis (Figura 3g)
12b. Margem anterior do premento com 8-10 setas não achatadas; crenulações bem
definidas.................................................................................................................Macrothemis
Figuras da Chave: Família: Aeshnidae Figura 1: (a) espinhos laterais a fenda mediana do premento; (b) olhos expandidos lateralmente.
b a
59
Família Gomphidae: Figura 2: (a) perna fossorial; (b) espinhos laterais abdominais de Aff. Aphylla; (c) décimo segmento abdominal com metade do comprimento que o nono de Desmogomphus; (d) dentículos na margem interna do palpo labial de Phyllogomphoides;(e) palpo labial sem dentículos de Gomphoides; (f) espinhos abdominais dos segmentos 8 e 9 encurvados para cima em Zonophora.
a
e f
d
b
c
60
Família Libellulidae
Figura 3: (a) olhos expandidos para cima em Orthemis; (b) apêndices anais voltados para baixo em Erythrodiplax; (c) espinhos dorsais dos segmentos 3 a 5 reduzidos em Myathiria; (d) Palpo com crenulações digitiformes profundas em Zenithoptera; (e) mancha em forma de máscara em Perythemis; (f) crenulações do palpo labial com apenas uma cerda em Planiplax; (g) Cerdas da margem interna do palpo labial com ápice achatado em Gynothemis.
g
a b
e f
c d
61
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Anexo I: Lista de macroinvertebrados coletados nos igarapés do PDBFF (INPA/SI)
Táxon P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14 P15 P16 P17 P18 P19 P20 P21 Farrodes sp1 X X X X X X X X X X X X X Farrodes sp2 X X X X X X X X X X X Miroculis X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Hagenulopsis X X X X X X Needhamnella X Simothraulodes X X X X X X X Massartella X Ulmeritoides X Hydrosmilodon X Leptophlebiidae sp1 X X X Leptophlebiidae sp3 X X Caenis X X X X X X X X X X X Brasilocaenis X Baetidae sp X X X X X X Callibaetis X X X X X Zelusia principalis X X X X X X Waltzoyphius X X X X X Cloeodes X X Cryptonympha X X Tomedontus X X Campsurus X X X X X X X X X X X X X Campylocia X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Tricorythodes X X Coryphorus X X X X X X aff. Leptohyphes X Gomphidae sp. X X Progomphus X X X X X X X X X X X X X X X X X Phyllocicla X X Cianogomphus X X X X X X X X X X X Epigomphus ? X X X X X X X X X X X Zonophora X X X X X Phillogomphoides X X
80
Táxon P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14 P15 P16 P17 P18 P19 P20 P21 Libellulidae spp. X X X X X X Libellulidae sp1 X Macrothemis sp.1 X X X X X X X X X X X Macrothemis sp.2 X X X X Gynothemis (?) X X X X X X X X X Elasmothemis X X X Brechmorhoga X X X X X X X Pantala X X X Perithemis X X Paniplax X Erytrodiplax X Corduliidae sp. X X X X Aeschnosoma sp.1 X X X X X X X X Aeschnosoma sp.2 X X Aeshinidae sp X Coryphaeschnia X Zigoptera spp. X X X X X X Coenagrionidae sp.1 X X X X X X X X X X X Coenagrionidae sp.2 X Argia X X X X X X X X X Megapodagrionidae sp. X X X X X X X X X X X Perilestidae sp. X X X X X X X X Calopterigydae sp. X X X X X X X X X X Hetaerina X X X X X X Calcopterix X X X X X X X X X X X Dicteriadidae sp X X X X X X X X Protoneuridae sp. X Anacroneuria sp1 X X X X X X X X X X X X X X X X X X Anacroneuria sp2 X X X X X X X X X X X X X X X X Macrogynoplax sp1 X X X X X X X X X X X X X X X Macrogynoplax sp2 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X BLATTARIA X X X X X X Veloidea sp. X X X X X X X X X X X Stridulivelia sp2 X X X X X
Táxon P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14 P15 P16 P17 P18 P19 P20 P21 Stridulivelia sp3 X X X Rhagovellia X X X Microvelia sp. X Microvelia lacunana X Microvelia sp.K X Microvelia sp.R X X Paravelia X Ambrisus sp1 X X X X X X X X X X X X X X X X Ambrisus usinger X X X X X X X X X X X X X X Limnocoris X Ranatra X X X X X X X X X X Martarega X X X X X Buenoa X Gerridae sp X Limnogonus X Brachymetra X X X X X X X X Cryptobatoides X X X Tachygerris X Corixidae sp X Tenagobia X X X X X Belostoma X X Coleopterocoris X Corydalidae spp. X X X X X X X X X X Corydalus ignotus X X X X X X Corydalus batesii X Chloronia hieroglyphica X X X X X X X X X X X X Protosialis flammata X X X X X X X Coleoptera spp. X X X X Gyretes X X X X X X X X X X X X X X X X Atractelmis aff. X Austrolimnius sp. X Cylloepus sp 1 X X X X X X X Cylloepus sp2 X X X Dryopomorphus aff X X X X X X X
Táxon P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14 P15 P16 P17 P18 P19 P20 P21 Gyrelmis sp. X X X X X X X X X X X X X Gyrelmis aff X X X X X Heterelmis sp 1 (l) X X X X X X X Heterelmis sp 2 (l) X Heterelmis sp. (a) X X X X X Macrelmis sp1(l) X X X X X X X X X X X X Macrelmis sp2(l) X X Macrelmis sp3(a) X X X X X Microcylloepus sp.(l) X X X X Neoelmis sp. (l) X X X X X Neoelmis sp.(a) X Phanocerus sp (l) X X X X X X X X X X X X X X X X Stegoelmis (l) X X X X X X X X Stegoelmis (a) X X X Xenelmis sp. X X X X X X X X X Larainae sp (l) X X X X X X Elmidae sp 1(l) X Elmidae sp2(l) X Elmidae sp3(l) X Elmidae sp4(a) X Dryopidae sp X X X X Helichus X X X X X X X X X X Dytiscidae sp. X X X Celina X Rhantus calidus X Alina aff. X Noteridae sp. X X X Scirtidae sp. X X X X X X X X X X X Elateridae sp. X X Staphylinidae sp. X X Hydrophilidae spp. X X X X X X X X X Derallus X X X X X Hydrochus X Hydrophilidae sp.1 X
Táxon P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14 P15 P16 P17 P18 P19 P20 P21 Hydrobiomorpha X Tropisternus X Hydrainidae sp.1 X X Hydraena X Scolytidae sp. X X X Ptilodactilidae sp. X X X X X X Phengodidae spp. X Lutrochidae sp. X X X Pyralidae spp. X X X X X X X X X X X Trichoptera spp X X X Helicopsyche sp.1 X X X X X X X X X X X X X X Helicopsyche sp.2 X X X X X X X X X X X X X X X X X Odontoceridae spp. X Marilia sp.1 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Marilia sp.2 X Marilia sp.3 X Hydropsichidae sp. X X X X X Leptonema sp1 X X X X X X X X X X X X X X Leptonema sp2 X X X X X X X X X X X X X X X X Leptonema sp3 X X X X X X X X X X X X X X X X Leptonema sp4 X X Macronema sp1 X X X X X X X X X X X X Macronema sp2 X X X X X X X X X X X X X X X X Macronema sp3 X Macrostemum sp.1 X X X X X X X X X X Macrostemum sp.2 X X X X X X X X X Smicridea sp.1 X X X X X Smicridea sp.2 X X Smicridea sp.3 X X X X X X X X X X X Smicridea sp.5 X X X X X Smicridea sp.6 X X X X X X X Smicridea sp.7 X X X Smicridea sp.8 X X Smicridea sp.9 X X
Táxon P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14 P15 P16 P17 P18 P19 P20 P21 Ryacophylax sp.1 X X Ryacophylax sp.2 X Leptoceridae sp X Oecetis sp.1 X X X X X Oecetis sp.2 X X Amazonatolica hamadae X X X X X X X Triplectides X X X X X X X X X X X X X X X X Nectopsyche X X X X X X Leptoceridae genero novo X X X X X X X X X X X X Phylloicus sp.1 X X X X X Phylloicus sp.2 X X X X X X X X X X X X X X X Phylloicus sp.3 X X X X X X X X Phylloicus sp.4 X X X X X X X X X X X Protoptila X X X X X X X X Mortoniella sp1 X X X X X X Mortoniella sp.2 X X X X X X Neotrichia X X X Policentropodidae sp. X X Cernotina X X X X X Cyrnellus X X X X X Policentropus X X X Nyctiophylax X X X X Polyplectropus sp. X Chimarra X X X X X X X X X X X X X X X X Wormaldia X X X X X X X X X X Hydroptilidae sp X X X X Austrotinodes X Atopsyche X Simullium sp X X X X X X X X X X X X X X X Chironomidae sp X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Stenochironomus X X Tipulidae sp X X X X X X X X X X X X X X X X X X Ceratopogoninae sp X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Atricopogon sp. X
Táxon P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14 P15 P16 P17 P18 P19 P20 P21 Psychodidae sp. X Culicidae sp X Ciclorrapha X Empididae TURBELLARIA X X X X X X X X X X NEMATODA X X GASTROPODA X OLIGOCHAETA X X X X X X X X X X X X X X X HIRUDINEA X X ACARI X X X X X X X X ARANAE X X X X X X X X X X X X X OPILIONES X DECAPODA X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Macrobrachium nattereri X X X X X X X X X X X X X X X X Macrobrachium inpa X X X X X X X X X X X X X X X X X X Macribrachium spp. X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Pseudopalaemon amazonensis X X X X X X X X X X X X X X X Pseudopalaemon sp.nova X Fredius X X Valdivia serrata X
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