1 MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DOS INSETOS Prof. Dr. Luiz Alberto S. Mairesse (eng. Agr.) Prof. Adj. da UERGS O estudo das partes externas e internas dos insetos compreende a morfologia em geral dos mesmos. A morfologia interna refere-se anatomia. A fisiologia dos insetos tem como objetivo o estudo das funes das partes e rgos destes artrpodes. 1. Morfologia externa dos insetos 1.1. Cabea Como regio altamente especializada, apresenta uma srie de estruturas relativamente complexas, como os apndices fixos, ou seja, olhos compostos e ocelos, apndices mveis (antenas e peas bucais), alm de suturas e cristas ceflicas, de imenso valor na taxonomia dos insetos (Figura 1).

FIGURA 1. Suturas e reas da cabea 1.1.1. Suturas So sulcos ou linhas marcadas na superfcie externa da camada externa protetora da cabea (cpsula ceflica). a) Epicranial: parte frontal da cabea e tem forma de Y invertido b) Epistomal ou clipeal: separa o clpeo da fronte c) Laproclipeal ou clipeolabral: separa o clpeo do lbio superior

2 d) Sub-genais: uma de cada lado, prximas s articulaes das mandbulas e) Oculares: em volta dos olhos compostos f) Sub-oculares: na parte inferior dos olhos, partindo em direo das bases das mandbulas g) Antenais: na base das antenas h) Sub-antenais: na base das antenas em direo das mandbulas i) Occipital: na parte posterior da cabea j) Ps-occipital: atrs da occipital As reas delimitadas pelas suturas chamam-se reas intersuturais. 1.1.2. reas intersuturais a) b) c) d) e) f) g) h) Frontoclipeal: compreende a fronte e o clpeo Parietais: entre os olhos compostos Vrtice ou epicrnio: parte mais elevada da cabea Genais: so duas abaixo e atrs dos olhos, at as mandbulas. Sub-genais: entre as reas genais e a articulao das peas bucais Occipital: entre as suturas occipital e ps-occipital, com forma de ferradura Ps-genais: na base do arco occipital Ps-occipital: entre a sutura ps-occipital e o crvice.

1.1.3. Antenas Todos os insetos adultos possuem um par de antenas, por isto so chamados de dceros. Tais estruturas tm funes sensoriais: olfato, audio, tato e gustao. Supe-se tambm que apresentem tambm funes de equilbrio e facilitam a cpula, ajudando o macho a segurar a fmea. A antena formada por uma srie de artculos ou antenmeros, mostrando trs partes bem distintas (escapo, pedicelo e flagelo), como mostrado na figura 2, abaixo.

3 FIGURA 2. Estrutura de uma antena. Sutura antenal (as); antenfero (n); escapo (Scp); pedicelo (Pdc); flagelo (Fl). (Snodgrass, 1935) Tipos de antenas. As antenas so denominadas de acordo com o aspecto dos antenmeros do flagelo (Figura 3).

FIGURA 3. Tipos de antenas. a) Filiforme: tipo primitivo. Ex.: baratas. b) Moniliforme: semelhantes a contas de um colar. Ex.: vespa de Uganda e alguns colepteros. c) Clavada: o flagelo termina em uma dilatao similar a uma clava. Tpica de borboletas. d) Capitada: massa apical bastante dilatada. Tpica da broca-do-caf. e) Imbricada: artculos em forma de taa. Em besouros do gnero Calosoma. f) Fusiforme: artculos medianos dilatados, dando antena aspecto de fuso. Comuns em lepidpteros de hbitos crepusculares. g) Serreada: artculos com dilataes em forma de espinhos. Comuns em alguns colepteros. h) Estiliforme: apresenta um pequeno estilete na extremidade do flagelo. Diversos dpteros e mariposas. i) Plumosa: flagelo com inmeros pelos: Tpica de machos de pernilongos. j) Flabelada: expanses laterais em forma de lminas. Alguns microhimenpteros. k) Setcea: Comuns em gafanhotos. l) Furcada: antenmeros do flagelo dispostos em dois ramos. Em machos de alguns microhimenpteros.

4 m) Pectinada: artculos com dilatao lateral, assemelhando-se a um pente. Comuns em machos de algumas mariposas. n) Lamelada: Semelhante a lminas que se sobrepem. Tpicas de colepteros da famlia Scarabaeidae. o) Geniculada: artculos dobrados em ngulo com o escapo, lembrando um joelho. Em antenas de formigas, abelhas e outros. p) Aristada: Flagelo globoso, apresentando apenas um pelo, denominado arista. Tpica da mosca domstica e outros dpteros. q) Composta: combinaes dos diversos tipos. Dimorfismo sexual nas antenas Como geralmente machos e fmeas apresentam antenas diferenciadas, muitas vezes possvel a sexagem dos insetos, considerando-se os seguintes aspectos principais: a) Tamanho: antenas de machos so geralmente maiores. b) Tipo: machos e fmeas podem ter tipos diferentes. Ex.: machos de pernilongos tm antenas plumosas e fmeas filiformes. c) Insero: pode variar em funo do sexo. d) Nmero de artculos: podem variar. Nos himenpteros aculeados, os machos tm 13 antenmeros e as fmeas 12. 1.1.4. Peas bucais O aparelho bucal compe-se, primitivamente, de um conjunto de oito peas, como na Figura 4.

5 FIGURA 4. Peas bucais em vista anterior (STORER & USINGER, 1977). Composto de apndices mveis, embriologicamente originados do terceiro ao sexto segmentos ceflicos. Peas bucais (figura 4): a) Lbio superior (LS): tambm chamado de labro ou labrum. Articulada no clpeo ou epistoma, pela sutura clipeolabral. Pode se movimentar para cima e para baixo, com funo de proteo e fixao dos alimentos, para serem trabalhados pelas mandbulas. b) Mandbulas (MD): abaixo do labro, articulando-se por meio de cndilos, com a parte lateral do orifcio bucal. Com funo trituradora, cortadora, moedora, perfuradora, modeladora e transportadora. Tambm com funo de defesa. c) Maxilas (MX): So duas peas auxiliares das mandbulas, durante a alimentao. Formadas por vrias peas, algumas com funo ttil, gustativa, mastigadora e perfuradora. d) Lbio inferior (LI): Tambm chamado de lbio ou lbium. Constituda pela fuso de duas maxilas nos artrpodos primitivos, havendo ento homologia entre as peas do lbio e das maxilas. Tem funo ttil e de reteno de alimentos. Formado por diversas partes, cujas modificaes e fuses entre si, promovem diferenciaes no lbio. e) Epifaringe (EP): Na parte interna ou ventral do labro, constituda por uma dobra membranosa recoberta por pelos sensveis, com funo gustativa. f) Hipofaringe (HP): Inserido junto ao lbio inferior. Com funo gustativa e ttil. Apresenta funo de canal salivar em muitos insetos sugadores. Obs: Como a mastigao se d fora da cavidade oral, esta regio tem a denominao de cibrio ou cavidade pr-oral. Classificao dos aparelhos bucais Para se adaptarem aos diversos regimes alimentares dos insetos, as peas bucais apresentam modificaes, dando origem a diferentes tipos de aparelhos bucais. Simplificando: a) Tipo triturador ou mastigador: o mais primitivo, apresentando todas as peas bucais. Os insetos apresentam as peas bucais livres e salientes na cavidade bucal (ectgnatos). Presente na maioria das ordens (Figura 4). b) Tipo sugador labial: Ou picador-sugador. Peas bucais modificadas em estiletes ou atrofiadas, com exceo do lbio superior, que normal e pouco desenvolvido. Lbio inferior transformado num tubo (haustelo, rostro ou bico), que aloja os demais estiletes. A funo picadora (suco do alimento) realizada pelas mandbulas, epifaringe e hipofaringe. As maxilas, com extremidades serreadas, tm funo perfuradora. H subtipos, de acordo com o nmero de estiletes envolvidos: - hexaqueta, com seis estiletes (Figura 5), encontrado em pernilongos.

6 - Tetraqueta, com quatro estiletes. Ocorrncia em Hemptera. - Triqueta, em Phthiraptera-Anoplura e Siphonaptera. - Diqueta, em Dptera. Nas moscas-dos-estbulos tem a funo de picar. Nas moscas domsticas so rudimentares e as peas bucais transformadas numa probscida, adaptada para lamber.

FIGURA 5. Aparelho bucal do tipo sugador labial-hexaqueta. c) Tipo sugador maxilar: A modificao ocorre apenas nas maxilas, sendo as demais peas atrofiadas. As maxilas se transformam em duas peas alongadas e sulcadas, originando um canal por onde o alimento ingerido por suco. Encontrado em Lepidptera (Figura 6).

7 FIGURA 6. Aparelho bucal do tipo sugador maxilar (ETCHEVERRY & HERRERA, 1972) d) Tipo lambedor: As mandbulas esto adaptadas para furar, cortar, transportar ou moldar cera. As maxilas e o lbio inferior so alongados e unidos, formando um rgo lambedor. Com estrutura prpria (espcie de lngua) para retirar o nctar das flores, com extremidade dilatada. Himenoptera (Figura 7).

FIGURA 7. Aparelho bucal do tipo lambedor (HERMS, 1961) Aparelho bucal em adultos e jovens. Conforme apresentam o aparelho bucal nestas formas, os insetos dividem-se em trs grupos: a) Menorrincos: aparelho bucal sugador labial em ambas as formas. Thysanoptera e Hemptera. b) Menognatos: Mastigador nas larvas e adultos. Coleptera, Orthoptera, Blattodea, Mantdea, Isotera e outras. c) Metagnatos: Aparelho bucal mastigador na larva, e no adulto tipo sugador maxilar (lepidpteros), lambedor (himenpteros) ou sugador labial (dpteros). 1.2. Trax O trax, segunda regio do corpo dos insetos, caracterizado pela presena dos apndices locomotores, ou seja, pernas e asas. Derivado dos trs segmentos, que persistem no inseto adulto, o trax apresenta ento trs segmentos:

8 Pr-trax: unido cabea, apresenta o primeiro par de pernas, mas desprovido de asas. Meso-trax: parte mediana, possuindo um par de pernas e um par de asas. Meta-trax: ligado ao abdmen. Apresenta um par de pernas e um par de asas. Os insetos possuem, na fase adulta, trs pares de pernas e por isto so chamados de hexpodos. Via de regra apresentam dois pares de asas, sendo, portanto, chamados de tetrpteros. H ainda os insetos pteros (que no possuem asas) e os dpteros, que apresentam apenas o par mesotorcico funcional, com o par metatorcico transformado em balancins ou halteres. 1.2.1. Apndices torcicos Compreendem principalmente as pernas e asas, que tm a funo locomotora. 1.2.1.1. Pernas Os insetos adultos apresentam trs pares de pernas e no estado larval o nmero varivel. A estrutura de uma perna pode ser vista na Figura 8.

FIGURA 8. Estrutura de uma perna tpica. Cx: coxa; Tr: trocanter; Fm: fmur; Tb: tbia; Ts: tarso; Pt: ps-tarso. (SNODGRASSS, 1935). Coxa (Cx). Articula-se com o trax pela cavidade coxal. Trocanter (Tr). Segmento curto entre a coxa e o fmur. Fmur (Fm). Fixa-se ao trocanter. a parte mais desenvolvida e mais forte da perna. Tbia (Tb). Segmento delgado e longo, podendo apresentar espinhos e espores. Tarso (Ts). Poro constituda por um a cinco artculos (tarsmeros). Nas abelhas o primeiro tarsmero bem desenvolvido, recebendo o nome de basitarso. Classificao dos insetos de acordo com os tarsmeros. Hommeros. Mesmo nmero de tarsmeros nos trs pares de patas. Os hommeros podem ainda ser monmeros, dmeros, trmeros, tetrmeros e pentmeros. Hetermeros. Nmero de tarsmeros diferente nos trs pares de pernas. Surgem ento as formas tarsais: 3-5-5; 4-5-5, etc.

9 Ps-tarso (Pt). Ou pr-tarso. Parte distal constituda de garras ou unhas; acima das garras esto dois escleritos, chamados de auxlias; entre as garras pode haver uma expanso membranosa, coberta de pelos, chamada de arlio; e outras estruturas como o pulvilo (estrutura bilobada entre as garras) e o empdio (processo mediano, podendo apresentar forma de espinho). Ver Figura 9.

FIGURA 9. Estruturas do tarso e ps-tarso. A e C, ps-tarsos: au- auxlias; ggarras tarsais; a-arlio; p-pulvilo; e-empdio; B-tarso criptotetrmero (ts); I a IVtarsmeros; tb-tbia. Tipos de pernas. Figura 10

FIGURA 10. Tipos de pernas. A. ambulatria; B. saltadora; C. nadadora; D. preensora; E. raptatria; F. fossorial; G. coletora; H. adesiva. cb: corbcula; pr: pente; au: aurcula; mts: basitarso; pbr: escova.

10 Ambulatrias: Corredoras ou marchadeiras. Tipo fundamental. Baratas, moscas, besouros, borboletas, mariposas, formigas... Saltadoras: pernas posteriores dos gafanhotos, grilos, pulgas e alguns besouros. Nadadoras: Insetos de hbitos aquticos. Baratas-dgua; besouros aquticos, etc. Preensoras: Funcionam como uma pina. Primeiro par das baratas-gua. Raptatrias: Pernas para capturar outros insetos. Primeiro par dos louva-adeus. Fossoriais ou escavadoras: Servem para escavar o solo. Primeiro par das paquinhas e besouros escaravelhos. Coletoras: Terceiro par de pernas de himenpteros (abelha e magangava). Servem para recolher e transportar gros de plen. Adesivas: Servem para a fixao. Dilatao de alguns tarsmeros formando uma espcie de ventosa. Servem para fixao dos machos fmea, no momento da cpula (alguns colepteros aquticos). 1.2.1.2. Asas Asas so apndices torcicos utilizados para a locomoo area. Normalmente os insetos adultos apresentam geralmente dois pares de asas inseridas no mesotrax e no metatrax (tetrpteros). H ainda os dpteros (um par de asas funcionais) e os pteros, que no possuem asas. H tambm os insetos que mesmo possuindo asas no as utilizam para o vo. So chamados de aptsicos (ex.: a mariposa do bicho-da-seda). Fsseis de insetos, pela primeira vez portadores de asas, datam do Carbonfero, h trezentos milhes de anos. Mas h autores que consideram a origem das asas em tempos ainda mais remotos (Devoniano e at mesmo Siluriano). Baseiam-se em estudos da morfologia das asas. Estrutura de uma asa. Figura 11.

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FIGURA 11. Articulao, nervuras e clulas de uma asa tpica. Articulao com o trax. Cada asa est unida ao trax por uma poro membranosa, contendo um conjunto de escleritos, chamado de pterlia. Os escleritos componentes da pterlia so: placa umeral, ph; 4 axilrias, ax; 2 placas medianas, pm. H ainda a tgula , tg, pequeno lbulo na base da margem costal, perto da placa umeral. Nervuras. As nervuras so expanses que percorrem as asas, dando sustentao para as mesmas. Tm grande importncia na taxonomia dos insetos, sendo agrupadas, de acordo com sua disposio em longitudinais e transversais. Nervuras longitudinaisCostal (c). Geralmente marginal, sem ramificaes. Sub-costal (Sc). Bifurca-se em dois ramos: Sc1 e Sc2. Radial (R). Bifurca-se em ramos, que se dividem tambm, por sua vez. Mediana (M). Ramifica-se ma mediana anterior (MA), que tambm se ramifica, originando no final, os ramos distais MP3, MP4, MP5 e MP6. Cubital (Cu). Bifurca-se em Cu1 e Cu2. Anais (A). No se bifurcam. Variam entre 1 a 12 (1A, 2A, etc) Jugais (1J e 2J). No lobo jugal. 2 nervuras distintas. Nervuras transversais- unem as longitudinais Umeral (h). Liga a costal subdcostal (C-Sc). Radial (r). Liga R1 e o primeiro ramo do setor radial (R1-Rs1) Setorial (s). R3-R4. Radio-mediana (r-m). Une Rs2-MA. Mediana (m). Entre MP2-Mp3. Mdio-cubital (m-cu). Liga MP-cu1.

12 Cubital (cu). Entre Cu1 e Cu2. Cbito-anal (cu-a). Liga Cu2-1. Anais (a). Liga as anais entre si. Clulas- So as reas das asas, delimitadas pelas nervuras ou por estas e os bordos das asas. Podem ser fechadas (totalmente circundadas por nervuras) ou abertas, quando vo at a margem das asas. Possuem valor taxonmico grande. Regies da asa- Podem ser vistas as seguintes regies (Figura 12).

FIGURA 12. Regies da asa. Regio articular. Articula-se com o trax. Ala ou Remgio Asa propriamente dita. Anal ou vanal. Regio triangular seprada da ala pela dobra anal ou vanal. Jugal. Regio pequena (nem sempre existe), separada da regio anal pela dobra jugal. Margens ou bordos- Figura 13. Margem costal ou anterior Lateral ou externa Anal ou interna

FIGURA 13. Margens e ngulos da asa

13 ngulos- Figura 13 Umeral ou axilar Apical Anal Estruturas de acoplamento- estruturas que unem as asas de um mesmo lado entre si, melhorando a eficincia do vo. Figura 14 Jugo. Projeo do lobo jugal da asa anterior, sobre a margem costal da asa posterior. Famlia Hepialidae (Lepidptera) Frnulo. Cerda inserida no ngulo umeral da asa posterior, que se prende anterior por um tufo de cerdas e escamas. Nos machos o frnulo tem uma s cerda e nas fmeas, duas ou trs. Ex. alguns lepidpteros. Hmulos. Diminutos ganchos na parte mediana da margem costal da asa posterior, que se prendem na margem anal da asa anterior.

FIGURA 14. Estruturas de acoplamento. A-jugo; B- frnulo; C- hmulos Tipos de asas- Figura 15, abaixo. Membranosas. Asas finas e flexveis, com nervuras bem definidas. A, B e C. Tgminas. Aspecto pergaminhoso ou coriceo. Estreitas e alongadas. D. Hemilitros. Asas anteriores dos percevejos, com parte coricea e parte apical membranosa. Figura 15, E. litros- Asas anteriores de Coleoptera e Dermaptera. So duras e resistentes que servem de proteo s asas membranosas (2 par). F, na Figura 15. Balancins- Ou halteres. So asas metatorcicas atrofiadas, encontradas nos dpteros, com funo apenas de equilbrio. G., na Figura 15.

14 Pseudo-halteres. Asas anteriores atrofiadas dos machos de Strepsiptera (H). Evolutivamente parecem terem sido litros que perderam a funo protetora sobre as asas posteriores. Figura 15, H. Franjadas- alongadas, com pelos em toda a sua extenso e nervuras reduzidas. Caracterstico da ordem Thysonoptera. Figura 15, I. Lobadas- Asas de microlepidpteros, onde a margem externa acompanha as nervuras, formando lobos, parecendo uma asa partida ou dividida.

FIGURA 15. Tipos de asas. A. membranosa (Odonata, Libellulidae); B. membranosa (Diptera, Tabanidae); C. membranosa, com escamas (Lepidoptera, Noctuidae); D. tgmina; E. hemilitro; F. litro (el); G. balancins (h); H. pseudo-halteres (ph); I. franjada. 1.3. Abdmen Terceira regio do corpo, com tpica segmentao e ausncia de apndices locomotores. Nunca ocorre mais do que 12 segmentos abdominais ou urmeros. Cada urmero formado por uma placa tergal, arqueada e outra menor e mais plana, chamada de placa esternal. Essas placas so separadas pela membrana pleural. Por isto, o abdmen dos insetos muito mvel e flexvel. Figura 16. 1.3.1. Segmentos abdominais-

15 Segmentos pr-genitais ou viscerais. Urmeros I-VII nas fmeas e I-VIII nos machos. O primeiro urmero est unido ao metatrax. O segundo e o terceiro urmeros formam uma constrio ou pednculo. Os espirculos esto normalmente localizados nas pleuras abdominais. Nas ninfas de percevejos (Pentatomoidea), do 3 ao 5 urmeros localiza-se um par de glndulas odorferas. Os machos de cigarras possuem rgos que produzem os sons estridentes no esterno do primeiro segmento abdominal. Segmentos genitais. 9 segmento nos machos e 8 e 9 nas fmeas. Esto associados com as estruturas genitais. Segmentos ps-genitais. 10 e 11 urmeros. Os apndices no 10 urmero so denominados de pigpodos, que correspondem s pernas anais das larvas de Lepidoptera, Hymenoptera e outras.

FIGURA 16. Morfologia externa do abdmen. T- placa tergal; E- placa esternal; MP- membrana pleural; esp- espirculo; Vf1- 1 valvfero; Vf2- 2 valvfero; ep- epiprocto; par- paraprocto; C- cerco; V1, V2 V3- valvas; 1-10 urmeros (DuPORTE, 1967). 1.3.2. Apndices abdominaisInsetos apresentam certos apndices abdominais em seu desenvolvimento embrionrio, que desaparecem na maioria dos casos, mas que permanecem noutros, para se tornarem em estruturas funcionais. Figura 17.

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FIGURA 17. Apndices abdominais. A. Traa: a- estilos; vesculas protrteis; ccerco; d-filamento mediano; e- ovipositor; B. Lagarta de lepidpteros: g- pernas abdominais; h- perna anal; C. Larva de coleptero: iurogonfos (VII-IX-X-XI urmeros); D. Pulgo: j-sifnculos ou cornculos; E. Barata: k- cercos; l-estilos. 1.3.3. Tipos de abdmenBaseados na ligao do abdmen ao trax (Figura 18): Sssil ou aderente. Abdmen se liga ao trax em toda a sua largura. Ex.: baratas, gafanhotos, besouros e outros (A). Livre. Aparece na unio do abdmen ao trax uma constrio medianamente pronuciada. Ex.: moscas, abelhas, borboletas e outras (B) Pedunculado. Constrio pronunciada na ligao do abdmem com o trax, formando um pednculo ou pecolo. Ex.: formigas e vespas (C).

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FIGURA 18. Tipos de abdmen. A- sssil; B- livre; C- pedunculado.