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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
MORFOLOGIA, ULTRAESTRUTURA E MORFOMETRIA DO
TEGUMENTO DA PACA (Cuniculus paca).
José Geraldo Meirelles Palma Isola
Médico Veterinário
Jaboticabal – São Paulo – Brasil
2010
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
MORFOLOGIA, ULTRAESTRUTURA E MORFOMETRIA DO
TEGUMENTO DA PACA (Cuniculus paca).
José Geraldo Meirelles Palma Isola
Orientadora: Profa. Dra. Márcia Rita Fernandes Machado
Co-Orientadora: Profa. Dra. Paola Castro Moraes
Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias - UNESP, Câmpus de Jaboticabal, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Cirurgia Veterinária
Fevereiro - 2010�
Jaboticabal – SP�
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DADOS CURRICULARES DO AUTOR
JOSÉ GERALDO MEIRELLES PALMA ISOLA – filho de José Ricardo Isola e
Solange Meirelles Palma Isola, nasceu em Ribeirão Preto – SP, no dia 15 de Abril
de 1980. Em novembro de 2004, graduou-se em Medicina Veterinária pelo Centro
Universitário Barão de Mauá. Em Abril de 2007, concluiu o Programa de
Especialização em Residência Clínico-Cirurgica Veterinária pelo Centro
Universitário de Rio Preto – UNIRP. Em 2008 ingressou no curso de Mestrado no
programa de Cirurgia Veterinára na Faculdade de Ciências Agrárias e
Veterinárias, FCAV – UNESP, Câmpus Jaboticabal.
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AGRADECIMENTOS
A DEUS pelo dom da minha vida, pela graça da minha saúde e pelas
oportunidades que tenho em minha vida.
À minha orientadora, professora e amiga Profa. Dra. MÁRCIA RITA FERNANDES
MACHADO, por me ensinar o que é ser um pesquisador, pela sua dedicação, seu
carinho, atenção, amizade e pelos conselhos e incentivos diários.
À minha Co-Orientadora Profa. Dra. PAOLA CASTRO MORAES, por sempre estar
ao meu lado desde a graduação, me incentivando e torcendo por mim.
Aos membros da banca examinadora Prof. Dr. GILSON HÉLIO TONIOLLO e
Profa. Dra. SHEILA RAHAL pela ajuda e atenção.
Aos meus amigos de aprendizado acadêmico e do coração ALESSANDRA, ANA
CAROLINA, ANDRÉA, LEANDRO E SÉRGIO, por todos esses anos juntos,
dividindo experiências, alegrias, preocupações e amizade.
A todos meus amigos que me deram força, apoio e incentivo para que eu
concluísse mais esta etapa da minha vida.
E por fim, entretanto, jamais menos importante, aos meus pais queridos e
amados, RICARDO ISOLA E SOLANGE MEIRELLES PALMA ISOLA, por todo
seu amor e dedicação para comigo. A vocês, meu carinho e gratidão eternos.
AMO VOCES.
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SUMÁRIO
Página
LISTA DE FIGURAS................................................................................... ix
LISTA DE TABELAS................................................................................... xi
RESUMO.................................................................................................... xii
ABSTRACT................................................................................................. xiii
1. INTRODUÇÃO...................................................................................... 01
2. REVISÃO DE LITERATURA................................................................. 03
2.1 Origem da Pele............................................................................... 03
2.2 Padrões anatômicos da pele.......................................................... 04
2.3 Epiderme......................................................................................... 07
2.3.1 Estrato basal........................................................................ 08
2.3.2 Estrato espinhoso.................................................................. 08
2.3.3 Estrato granuloso................................................................... 09
2.3.4 Estrato lúcido......................................................................... 10
2.3.5 Estrato córneo........................................................................ 10
2.3.6 Melanócitos............................................................................ 11
2.3.7 Células de Langerhans.......................................................... 12
2.3.8 Células de Merkel.................................................................. 12
2.4 Membrana basal............................................................................. 13
2.5 Derme............................................................................................. 14
2.6 Receptores Sensoriais.................................................................... 15
2.7 Anexos Cutâneos............................................................................ 19
2.7.1 Pelos...................................................................................... 20
2.7.2 Glândulas Cutâneas.............................................................. 22
2.7.2.1 Glândulas sebáceas................................................. 24
2.7.2.2 Glândulas sudoríparas............................................. 25
2.8 Hipoderme...................................................................................... 26
3. MATERIAL E MÉTODOS................................................................. 27
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4. RESULTADOS.................................................................................. 32
5. DISCUSSÃO..................................................................................... 59
6. CONCLUSÃO.................................................................................... 66
7. REFERÊNCIAS................................................................................ 67
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LISTA DE FIGURAS
Figura Página
1 Desenho esquemático de uma paca adulta, no qual se observam as demarcações (retângulos e setas) dos locais dos quais foram colhidos fragmentos de tegumento que foram analisados............
28
2 Fotografias da cútis das regiões do pescoço (A); Tórax (B); região medial do carpo (C) e do coxim (D), de uma paca macho adulta.Observar no pescoço e no tórax a presença de cerdas (seta). Na região medial do carpo verifica-se apenas rareados pelos (cabeça de seta), enquanto que a região dos coxins apresenta-se glabra (círculo).........................................................
32
3 Fotografia de uma paca macho adulta (A),com a região do tórax (seta) em destaque (B). A cútis teve uma parte depilada (tracejado) para facilitar a observação do arranjo das cerdas, que se apresentavam agrupadas em número de 3 ou 4 (círculo) no sentido crânio caudal do corpo.................................................
33
4 Eletrofotomicrografias de varredura da cútis da região do Tórax de uma paca macho adulta. Em A nota-se as cerdas (de maior espessura) agrupadas em 3 (barra). Em B é possível observar os pêlos menos espessos que existem entre as cerdas do mesmo grupo (setas).....................................................................
34
5 Fotomicrografia de corte perpendicular do tegumento da região do pescoço esquerdo de paca fêmea, onde é possível distinguir a epiderme (seta), derme (D), hipoderme (H) e tecido muscular (M). Observar a irregularidade da superfície da cútis (entre chaves). Coloração H. E. (1.6x).....................................................
35
6 Eletrofotomicrografias de varredura. Em A observa-se a cútis da região do pescoço de Paca fêmea evidenciando a irregularidade de sua superfície (seta). Em B verifica-se a região do carpo de Paca macho, onde é possível notar a epiderme (E) e a derme (D)..................................................................................................
35
7 Fotomicrografia de cútis da região medial do carpo de pacas macho adulta em que se verifica na epiderme (EP) nítida camada basal com células cubóides (asterisco), além da
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camada córnea, com células anucleadas e pavimentosas, bem eosinofílicas (seta); um pouco menos evidente, as camadas espinhosa (�) e granulosa com células em processo de estratificação (�). H.E. (40x).......................................................
36
8 Fotomicrografia da epiderme do carpo medial esquerdo de paca macho adulto, com destaque às células de Langerhans (CL) e melanócitos (ME). H.E. 40X..........................................................
37
9 Fotomicrografia de segmento do coxim plantar de paca macho adulto, onde se nota a presença de camada lúcida (barra), e a grande espessura da camada córnea (C). Coloração: H.E. 10X..
38
10 Em A, C e E: Fotomicrografias de corte perpendicular da cútis da região de pescoço de paca macho, coloração Hematoxilina-eosina (A); Tricromio de Masson (C) e ácido periódico e schiff (E) em aumento de 20X, onde é possível notar nitidamente a membrana basal (seta) abaixo da epiderme (EP). Em B, D e F: fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de coxim palmar de paca macho coloração Hematoxilina-eosina (B); Tricromio de Masson (D) e ácido periódico e schiff (F) em aumento de 20X, onde observa-se menos nitidamente a membrana basal (seta) abaixo da epiderme (EP)........................
39
11 Fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de pescoço de paca macho, no qual é possível diferenciar a derme papilar (DP), onde estão presentes a maioria dos folículos pilosos (FP), terminações nervosas (TN) e glândulas sebáceas (GS) e a derme reticular (DR), composta em sua maioria por colágeno e vasos. H.E.10X...........................................................
40
12 Eletrofotomicrografia de varredura de corte perpendicular da cútis de região torácica de paca macho, no qual é possível observar a derme papilar onde estão presentes folículos pilosos (FP) glândulas sebáceas (setas) e fibras de colágeno mais finas e esparsas (FC).............................................................................
41
13 Eletrofotomicrografia de varredura de corte perpendicular da cútis da região do pescoço de paca macho, com destaque para o tecido conjuntivo denso não modelado (seta)............................
41
14 Eletrofotomicrografia de varredura de corte perpendicular da cútis da região do carpo esquerdo de paca fêmea, ilustrando um vaso sanguineo (seta) de aproximadamente 50µm de diâmetro, em meio à derme reticular.............................................................
42
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15 Fotomicrografia de Luz H.E. 40X (A e B) e eletrofotomicrografia
de varredura (C e D) de corte perpendicular da cútis da região do pescoço de paca macho (A e C) e medial do carpo (B e D), ilustrando a diferença entre a espessura das fibras de colágeno da derme reticular quando comparadas ao mesmo tamanho de aumento (barras e setas)..............................................................
43
16 Fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de pescoço de paca macho, em que se observa o bulbo de um folículo piloso (B) e glândulas sebáceas (GS) em sua base. Observar que as glândulas repletas de secreção apresentavam–se escuras (seta); as glândulas com pouco conteúdo eram mais claras (�). H.E. 40X....................................
44
17 Fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de pescoço de paca macho, em que se observam glândulas sebáceas. A coloração com a reação de PAS permite se diferenciar as células repletas de secreção (GSR), daquelas que já perderam seu conteúdo e estão vazias (GSV)..........................
45
18 Eletrofotomicrografia de varredura de corte perpendicular da cútis da região do tórax de paca fêmea, em que é possível se observar o pêlo (P), seu folículo (FP) as glândulas sebáceas adjacentes (GC).............................................................................
45
19 Fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de coxim de paca macho adulta, onde se observa a derme (DE) e na hipoderme (HP) presença de glândulas écrinas (seta) intercaladas a aglomerados de tecido adiposo (�). H.E. 40X......
46
20 Fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de coxim de paca macho adulta, onde se observa a hipoderme (HP) e a presença de glândulas écrinas (seta) PAS. 20X.............
46
21 Fotomicrografia de cortes perpendiculares da cútis de paca macho adulta H.E. em que é possível observar a presença de terminações nervosas (setas) nas diferentes regiões corpóreas e vasos (V): A porção reticular superficial da derme da região cervical lateral, 20x; B hipoderme da região cervical lateral, 40x; C porção reticular profunda da derme da região medial do carpo, 20x; D hipoderme da região medial do carpo, 20x.
47
22 Fotomicrografias de cortes perpendiculares das cútis de paca macho adulta da região de coxim palmar (A), em que se
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observam dois corpúsculos de Pacini (CP) na porção da hipoderme em meio às glândulas écrinas (GE) e tecido adiposo (TA), H.E. 20x e coxim plantar (B) em que se observam as partes de um corpúsculo de Pacini: terminal de fibra nervosa (TFN); espaço interlamelar (EIL); lamelas concêntricas (LC) e cápsula externa (CE), H.E. 40x.....................................................
48
23 Fotomicrografias de cortes perpendiculares das cútis de paca macho adulta da região de coxim palmar (A), em que se observam dois corpúsculos de Meissner (CM) em meio às papilas dérmicas, H.E. 20x e coxim plantar (B) em que se observam em maior detalhe os corpúsculos de Meissner (CM) no meio das papilas dérmicas, H.E. 40x.......................................
48
24 Representação gráfica dos valores médios (µm) da espessura da epiderme, derme e camada córnea das regiões dos coxins palmares e plantares de pacas adultas.........................................
50
25 Representação gráfica dos valores médios (µm) da espessura da epiderme das regiões cervical, torácica e medial do carpo de pacas adultas, machos e fêmeas..................................................
51
26 Representação gráfica dos valores médios (µm) da espessura da camada córnea das regiões cervical, torácica e medial do carpo de pacas adultas, machos e fêmeas...................................
53
27 Representação gráfica dos valores médios (µm) da espessura da derme das regiões cervical, torácica e medial do carpo de pacas adultas, machos e fêmeas..................................................
54
28 Representação gráfica dos valores médios (µm) da espessura das fibras de colágeno da derme reticular das regiões cervical, torácica e medial do carpo de pacas adultas, machos e fêmeas..
56
29 Representação gráfica dos valores médios (µm2) da área das células das glândulas sebáceas das regiões cervical, torácica e medial do carpo de pacas adultas, machos e fêmeas..................
57
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LISTA DE TABELAS
Tabela Página
1 Valores (µm) da média, desvio padrão e intervalo de confiança a 95%, do tamanho da derme, epiderme e sua camada córnea dos coxins palmares e plantares de pacas adultas. Jaboticabal, FCAV – UNESP, 2009..................................................................
49
2 Valores (µm) da média, desvio padrão e intervalo de confiança à 95%, do tamanho da epiderme das regiões do pescoço, tórax e carpo de pacas machos e fêmeas. Jaboticabal, FCAV – UNESP, 2009...............................................................................
51
3 Valores (µm) da média, desvio padrão e intervalo de confiança à 95%, do tamanho da camada córnea das regiões do pescoço, tórax e carpo de pacas machos e fêmeas. Jaboticabal, FCAV – UNESP, 2009................................................................................
52
4 Valores (µm) da média, desvio padrão e intervalo de confiança à 95%, do tamanho da derme das regiões do pescoço, tórax e carpo de pacas machos e fêmeas. Jaboticabal, FCAV – UNESP, 2009................................................................................
54
5 Valores (µm) da média, desvio padrão e intervalo de confiança à 95%, do tamanho das fibras de colágeno da derme reticular das regiões do pescoço, tórax e carpo de pacas machos e fêmeas. Jaboticabal, FCAV – UNESP, 2009................................
55
6 Valores (µm2) da média, desvio padrão e intervalo de confiança à 95%, da área das células das glândulas sebáceas das regiões do pescoço, tórax e carpo de pacas machos e fêmeas. Jaboticabal, FCAV – UNESP, 2009..............................................
57
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RESUMO: Considerando-se a falta de informações detalhadas sobre a
morfologia da paca e dada a importância do tegumento comum, descreveu-se a
morfologia, morfometria e a ultraestrutura da pele de oito pacas (Cuniculus paca)
machos e fêmeas, mediante a análise comparativa de segmentos cutâneos das
regiões cervical, dorsal, medial do carpo e coxins palmares e plantares.
Observaram-se macroscopicamente as características da pelagem. Parte dos
segmentos das regiões cutâneas foi analisado à microscopia de luz e parte, à
microscopia eletrônica de varredura. Mensuraram-se as espessuras da derme,
epiderme, camada córnea, fibras de colágeno da derme reticular; área das células
das glândulas sebáceas repletas, exceto nos coxins, onde se verificaram as
espessuras da derme, epiderme e camada córnea. Analisaram-se os resultados
pela estatística descritiva e teste “T” (p=0,00). A coloração da pelagem da paca é
castanho avermelhado e os pelos organizados em grupos. A epiderme apresenta
as camadas basal, espinhosa, granular e córnea, bem delimitadas; os coxins
apresentam ainda, a camada lúcida. A derme constituía-se pelas camadas: papilar
e reticular, com pelos e glândulas. Com exceção da área das células das
glândulas sebáceas repletas, a espessura de todas as estruturas avaliadas
apresentou-se maior nos machos, quando comparados com as fêmeas. A
espessura da derme, da camada córnea da epiderme, das fibras colágenas da
camada reticular da derme, além da área das células das glândulas sebáceas
repletas foram maiores na região cervical. A região medial do carpo apresentou
maior espessura total da epiderme. Em relação aos coxins verificou-se que a
espessura da derme do coxim plantar era significativamente maior do que a do
coxim palmar. De acordo com os dados deste estudo, pode-se inferir que a
arquitetura da cútis de pacas machos e fêmeas apresenta diferenças quando
comparada entre os sexos e também em um mesmo animal, diferenciando-se
entre diversas regiões corpóreas.
Palavras chave: Roedor, Tegumento, Glândulas Cutâneas, Histologia,
Microscopia Eletrônica de Varredura
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ABSTRACT: Considering the lack of detailed information on the morphology of
Paca and the importance of the common integument, this study described the
morphology, morphometry and ultrastructure of the skin of eight Pacas (Cuniculus
paca) four male and four female, through comparative analysis of the following
segments skin regions: cervical, dorsal, medial carpal and footpads. The
characteristics of the coat were observed macroscopic. Some of the segments of
skin regions were analyzed by light microscopy and the other part by the scanning
electron microscopy. Were measured thickness of the dermis, epidermis, stratum
corneum, collagen fibers of the reticular dermis and the area of cells of the
sebaceous glands filled, except in the footpads, which were analyzed the thickness
of the dermis, epidermis and stratum corneum also. We analyzed the results using
descriptive statistics and t test (p < 0,001). The color of the paca’s coat is reddish
brown and the hair arranged in groups. The epidermis have the basal, spinous,
granular and horny stratum, well-defined, the footpads have in addiction the lucid
stratum. The dermis is constituted by layers: papillary and reticular, hairs and
glands. Aside from the area of the cells of the sebaceous glands filled, the
thickness of all the structures evaluated were higher in males when compared with
females. The thickness of the dermis, stratum corneum of the epidermis, the
collagen fibers of the reticular dermis, and the area of the cells of the sebaceous
glands are more crowded in the neck. The medial carpal region showed greater
total thickness of the epidermis. For the cushions was found that the thickness of
the dermis of the hind footpad was significantly greater than that of the fore pad.
According to our data, we can infer that the architecture of the cutis of males and
females pacas differs compared between sexes and also in the same animal,
differentiating in several body regions.
Keywords: Rodent, Integument, Skin glands, Histology, Scanning Electron
Microscopy
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1. INTRODUÇÃO
A espécie Cuniculus paca, popularmente chamada de paca, depois da
capivara, é considerada o maior roedor brasileiro e, segundo EISENBERG (1989),
possui a seguinte classificação na escala zoológica: Reino: Animal; Filo: Chordata;
Subfilo: Vertebrata; Classe: Mammalia; Ordem: Rodentia; Subordem:
Hystricomorpha; Superfamília: Cavioidea; Família: Cuniculidae; Gênero:
Cuniculus; Espécie: Cuniculus paca.
Animais de porte médio, estes roedores apresentam corpo robusto e
vigoroso, cujo comprimento médio, entre o focinho e a ponta da cauda nas fêmeas
e machos e adultos é de 60 e 70 cm, respectivamente (MONDOLFI, 1972;
BENTTI, 1981; COLLET, 1981; ALHO, 1982); peso corpóreo variando de 5 a 10
kg, podendo chegar até aos 14 kg (MATAMOROS, 1982).
O pelame está constituído por pelos baixos e rígidos, de tonalidades que
variam do castanho-pardo ao castanho-avermelhado, com faixas laterais,
longitudinais mais claras fazendo com que estes animais passam despercebidos
em meio à vegetação (MONDOLFI, 1972; SILVA, 1994). Essas faixas,
provavelmente correspondem à cor da pelagem de ancestrais dos mamíferos
(HERSHKOVITZ, 1997).
Distribuem-se geograficamente do Sudeste do México ao Sul do Brasil;
vivem em áreas cobertas com vegetação alta, tais como matas e capoeirões,
sempre próximos aos rios ou riachos, pois tem o costume de mergulhar,
principalmente quando se sentem ameaçados. Possuem hábitos noturnos,
apresentam audição e olfato bem desenvolvidos, mas não enxergam muito bem.
Abrigam-se em tocas, geralmente situadas em meio a rochas ou raízes, onde
passam o dia todo, saindo apenas à noite para se alimentarem de vegetais
diversos, entretanto parecem ter preferência por frutos (MONDOLFI, 1972; SILVA,
1994).
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A paca é considerada a espécie que possui a carne mais apreciada
dentre todas as silvestres brasileiras e este grande interesse faz com que a
criação desse animal, com finalidade econômica, tenha grande potencial
(HOSKEN & SILVEIRA, 2001).
Deve-se salientar que em estudo sobre a criação comercial de paca
LOURENÇO et al. (2008) descreveram, com muita propriedade, que esta atividade
representa uma alternativa de conservação da espécie ao gerar o aumento de seu
estoque populacional e também atuar como forma de diminuição da pressão sobre
sua caça e, consequente, tráfico, além de contribuir com a conservação das áreas
marginais às florestas ou reservas.
Outra questão a ser ponderada é o fato de que os roedores, como é o caso
da paca, em virtude de apresentarem aspectos característicos tais como, tamanho
adequado, preço acessível e curto período de prenhez, juntamente com os
lagomorfos foram considerados por BJÖRKMAN et al. (1989), grupos de animais
experimentais “ad hoc". Também as observações de HAMLETT & RASWEILER IV
(1993) devem ser relevadas, ao evidenciarem a necessidade da busca de novos
exemplares, entre os animais, para serem utilizados como modelos experimentais
adequados e assim colaborarem com o desenvolvimento de pesquisas vitais tanto
ao homem quanto a outras espécies.
De outra forma, como componente da fauna silvestre brasileira, a paca, que
até o momento não teve sua morfologia amplamente estudada, merece mais
atenção dos morfologistas, pois existem ainda grandes lacunas quanto à
descrição específica de muitos de seus aspectos anatômicos.
Assim, diante da importância da pele, considerada um dos maiores órgãos
do organismo dos vertebrados e que se caracteriza por ser uma estrutura muito
mais complexa do que aparenta, apresentando, dentre várias funções,
principalmente a de proteção do organismo das ameaças externas físicas, além de
exercer atividades imunológicas, de termorregulação, nervosas e metabólicas
(CHUONG & HOMBERGER, 2003; ALBERS & DAVIS, 2007), objetivou-se com
este trabalho descrever a morfologia, morfometria e a ultraestrutura da pele da
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paca, mediante a análise comparativa de segmentos cutâneos das regiões
cervical, dorsal, medial do carpo e coxins palmares e plantares.
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Origem da pele
A epiderme desenvolve-se a partir do ectoderma e a derme origina-se do
mesoderma (KRISTENSEN, 1975). No feto, a epiderme é inicialmente formada por
uma camada de células epiteliais cúbicas, mas, à medida que essas células
proliferam, ocorre estratificação (BANKS, 1992). Outras células que formam a
epiderme como os melanócitos e as células de Langerhans, originam-se da crista
neural e da medula óssea, respectivamente (KIERSZENBAUM, 2008).
A derme desenvolve-se a partir da proliferação de células mesenquimais
primitivas (MONTEIRO-RIVIERE et al., 1993). Com o desenvolvimento do feto,
esse tecido primitivo sofre maturação para formar a derme do recém-nascido. O
processo de amadurecimento dérmico inclui principalmente o aumento da
espessura e do número de fibras colágenas, a substituição gradual do colágeno
tipo III pelo colágeno tipo I, a redução da substância fundamental e a diferenciação
de células mesenquimais precursoras em fibroblastos (SCOTT et al., 2001).
A proliferação do epitélio cúbico formador da epiderme dá origem a
aglomerados de células basofílicas denominados germes epiteliais primários ou
germes do pelo e sua invaginação para a derme subjacente, na forma de um
cordão celular, resulta nos folículos pilosos e nas glândulas anexas, cujas células
se mantêm continuas com os estratos da epiderme (BANKS, 1992;
KIERSZENBAUM, 2008).
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O cordão celular forma um canal dérmico que permite que o restante da
epiderme se continue para formar a futura bainha radicular externa (MONTEIRO-
RIVIERE et al., 1993). Essa bainha dá origem à matriz germinativa na base do
folículo piloso, que, por sua vez, forma a bainha radicular interna e o pelo (BANKS,
1992; KIERSZENBAUM, 2008).
O estímulo para essa migração celular é induzido pela sinalização de
moléculas derivadas dos fibroblastos mesodérmicos da futura derme. Logo abaixo
do aglomerado inicial de células basais, os fibroblastos dérmicos formam um
pequeno nódulo, a papila dérmica. Com o desenvolvimento do folículo piloso, a
papila dérmica se projeta para o centro da área de brotamento e torna-se
circundada por um aglomerado de células epiteliais, que dão à base do folículo
piloso um aspecto dilatado, denominado bulbo folicular (KIERSZENBAUM, 2008).
2.2 Padrões anatômicos da pele
A arquitetura básica da cútis é semelhante em todos os mamíferos, mas
existem diferenças entre o homem e os animais, entre as diferentes espécies
animais, entre indivíduos da mesma espécie e entre as diferentes regiões do
corpo de um mesmo indivíduo (MAYER, 1952; MONTAGNA, 1967).
O estudo do tegumento dos animais pode ainda, refletir o modo de vida de
cada espécie, pois a cútis está em contato direto com o meio ambiente e as
propriedades deste órgão podem variar em relação ao ambiente em que cada
animal vive (DALY & BUFFENSTEIN, 1998). Assim a morfologia do tegumento
pode ser um indicador mais confiável sobre o habitat e o modo de vida dos
animais do que a filogenia (DALY & BUFFENSTEIN, 1998), embora a utilização
apenas dos pelos para a caracterização de algum atributo taxonômico tem sido
controverso (MAYER, 1952; CHERNOVA, 2002)
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Geralmente, a pele é mais espessa sobre a superfície dorsal do corpo e nas
superfícies laterais dos membros, sendo, ao contrário, mais delgada no lado
ventral do corpo e nas superfícies mediais dos membros (CALHOUN & STINSON,
1982).
Na pele com pelos há uma relação inversa entre a espessura da epiderme
e a densidade da pelagem, portanto, a epiderme dos mamíferos peludos é muito
mais fina do que a de humanos (AFFOLTER & MOORE, 1994).
Algumas espécies animais possuem semelhanças entre suas cútis, como
é o caso do “miniature pig”, cuja pele se apresenta morfológica, fisiológica e
farmacologicamente similar à humana. Entretanto, verifica-se que a epiderme da
região medial da coxa nos “miniature pig” machos apresenta-se mais espessa do
que nas fêmeas (YABUKI et al., 2007), assim como a pele do homem também é
mais espessa que a das mulheres (AZZI, et al., 2005).
AZZI et al. (2005) informaram que entre os componentes da pele há uma
série de estruturas andrógeno-sensitivas, sendo que os hormônios esteróides
influenciam a espessura da pele humana, que se torna mais delgada após uma
ovariectomia e mais espessa depois de um tratamento a base de estrógenos.
Verificaram ainda, que em camundongos os estrógenos exercem efeitos
específicos em diferentes camadas da pele e em seus anexos.
A cútis do escroto, dos coxins palmares e plantares e do plano nasal
caracteriza-se por uma epiderme muito mais espessa do que a observada na pele
com pelos e por possuir cristas conspícuas. Nesses três locais, a espessura é
dada pelo maior número de camadas do estrato espinhoso. Entretanto, nos coxins
e no plano nasal, boa parte dessa característica se deve também ao espesso
estrato córneo compacto e laminado, respectivamente (LAVKER, 1991; YAGER &
WILCOCK, 1994; YABUKI, 2007).
Na pele com pelos, o número e o tamanho das estruturas anexas variam
com o local do corpo, como no caso dos coxins e no plano nasal em que não há
unidades pilossebáceas (AFFOLTER & MOORE, 1994).
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Algumas alterações cutâneas, tais quais, sua coloração, elasticidade e
textura, podem ser observadas com o envelhecimento do indivíduo (SANTANA et
al., 2000; YABUKI et al., 2007). Algumas outras características anatômicas
marcantes inerentes às distintas regiões corpóreas incluem: presença de
glândulas sudoríparas écrinas nos coxins (BANKS, 1992; SCOTT et al., 2001;
DUNSTAN, 2002); presença de vasos sangüíneos e nervos proeminentes e
ausência de anexos cutâneos no plano nasal (YAGER & WILCOCK, 1994).
Segundo os tratados de histologia a pele se estrutura em duas camadas, a
primeira mais superficial denominada epiderme, que tem origem ectodérmica e é
formada por epitélio estratificado pavimentoso queratinizado, a qual se apóia
sobre a segunda, que tem origem mesodérmica, conhecida como derme
(SANTANA et al., 2000; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008), onde se localizam
fibras elásticas, colágeno, ácido hialurônico, fibroblastos, macrófagos, células
plasmáticas, vasos linfáticos, componentes do sistema nervoso, folículos pilosos e
estruturas glandulares tais como as glândulas sebáceas e sudoríparas (CALHOUN
& STINSON, 1982; PAVLETIC, 1999; HIB, 2003; JUNQUEIRA, 2005).
O limite entre a epiderme e a derme não é regular, apresentando saliências
e reentrâncias das duas camadas, que se ajustam entre si, aumentando a coesão
entre a derme e a epiderme. As projeções da derme recebem o nome de papilas
dérmicas, que possuem fibrilas especiais de colágeno que tem função de prender
a derme à epiderme (JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008). De acordo com
SANTANA et al. (2000), em estudo comparativo da pele de humanos jovens e
idosos, verificou-se que com o passar da idade, a epiderme e a derme diminuem
de espessura e a pele apresenta menor quantidade de papilas dérmicas, pela
redução significativa da superfície de contato derme-epiderme.
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2.3 Epiderme
A epiderme, a camada mais externa da pele, é constituída por um epitélio
estratificado, pavimentoso e queratinizado, e subdividida nos seguintes estratos ou
camadas: basal (estrato germinativo), espinhoso, granuloso, lúcido e córneo
(BANKS, 1992; HIB, 2003; KIERSZENBAUM, 2008). Foi verificado por REIS et al.
(2008) o mesmo tipo de epitélio na região do carpo de cutias. A espessura, o tipo
de camada córnea e a presença ou ausência do estrato lúcido são influenciados
pela densidade da pelagem (MONTAGNA, 1967).
A epiderme é constituída por quatro tipos celulares: queratinócitos,
melanócitos, células de Langerhans e células de Merkel (BANKS, 1992,
MONTEIRO-RIVIERE et al., 1993; HIB, 2003; BACHA & BACHA, 2004). Os
queratinócitos são predominantes e estão em constante proliferação, estando
presentes em todas as camadas da epiderme, diferenciam-se, e apresentam
características morfológicas particulares em cada uma delas, conforme seu
percurso em direção à superfície; migram constantemente para formar os
diferentes estratos epidérmicos (BANKS, 1992, MONTEIRO-RIVIERE et al., 1993;
YOUNG & HEATH, 2001; HIB, 2003), de modo que o estrato basal é o “berço” das
células da epiderme e a queratina é o produto da diferenciação dos queratinócitos
basais (SCOTT et al., 2001). Assim, a epiderme é uma estrutura dinâmica
constantemente renovada pela descamação do estrato córneo (BANKS, 1992;
KIERSZENBAUM, 2008). Alguns autores consideram que a diferenciação final da
epiderme em estrato córneo é uma forma especializada de apoptose (MCCALL &
COHEN, 1991).
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2.3.1 Estrato basal
As células do estrato basal se dispõem em uma única fileira e possuem
forma cúbica ou cilíndrica. Essa camada repousa sobre a membrana basal e é
considerada o ponto de separação dermo-epidérmico (BANKS, 1992;
MONTEIRO-RIVIERE et al., 1993; BAL, 1996; HIB, 2003; BACHA & BACHA,
2004; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008).
Por haver intensa proliferação celular no estrato basal, é normal que sejam
observadas células em mitose e células em apoptose (SCOTT et al., 2001). Em
áreas esparsamente peludas ou glabras (sem pelos), o índice mitótico é maior,
pois essas áreas estão sujeitas a escoriações e necessitam de maior pool de
células para repor o estrato córneo (MONTAGNA, 1967).
O estrato basal é o local onde estão os corpos celulares dos melanócitos e,
dessa forma, esses também podem ser vistos na bainha radicular externa e nos
ductos das glândulas sebáceas e sudoríparas (SCOTT, 2001). Cada melanócito
emite várias extensões citoplasmáticas denominadas dendritos, a fim de
estabelecer contato direto com os queratinócitos do estrato espinhoso, formando
as unidades epidermomelânicas (KIERSZENBAUM, 2008).
Ainda neste estrato, se encontram as células de Merkel, que são células
mecanoreceptoras que estão unidas aos queratinócitos adjacentes por
desmossomas (KIERSZENBAUM, 2008).
2.3.2 Estrato espinhoso
O estrato espinhoso está logo acima do estrato basal e consiste de um
número variável de camadas, de acordo com a região do corpo (BACHA &
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WOOD,1990; BANKS, 1992; MONTEIRO-RIVIERE et al., 1993), podendo variar
de quatro a dez camadas (HIB, 2003). Apresentam forma poligonal, são maiores
que as células da camada basal e emitem prolongamentos citoplasmáticos que
contêm feixes de filamentos de queratina, os tenofilamentos. As células
espinhosas aumentam de tamanho e se tornam planas à medida que transladam
para o estrato granuloso (MONTEIRO-RIVIERE et al., 1993; SCOTT et al., 2001;
HIB, 2003; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008).
O fato dessas células se contraírem durante o processamento histológico,
deixando “pontes” citoplasmáticas presas aos desmossomas, ocasiona o aspecto
de espinho que confere a denominação ao estrato (BAL, 1996; HARGIS & GINN,
2007). Nesse estrato estão localizadas a maioria das células de Langerhans
(HIB,2003; BACHA & BACHA, 2004).
2.3.3 Estrato granuloso
O estrato granuloso é formado por uma ou várias camadas de células
rombóides ou pavimentosas, que possuem grânulos de querato-hialina basofílicos
(BANKS, 1992; MONTEIRO-RIVIERE et al., 1993; BAL, 1996; HIB, 2003; BACHA
& BACHA, 2004; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008). Esses grânulos são ricos em
filagrina, um filamento protéico não-intermediário (KIERSZENBAUM, 2008), que
atua como substância interfibrilar da queratina mole (BANKS, 1992; MONTEIRO-
RIVIERE et al., 1993), permitindo sua agregação (KIERSZENBAUM, 2008). O
estrato granuloso não está presente em todos os cortes histológicos da pele com
pelos (GRAU & WALTER, 1975).
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2.3.4 Estrato lúcido
O estrato lúcido é constituído por quatro ou cinco camadas (HIB, 2003) de
queratinócitos mortos, pavimentosos, eosinofílicos, translúcidos e anucleados,
repletos de tenofilamentos (BANKS, 1992; MONTEIRO-RIVIERE et al., 1993;
YOUNG & HEATH, 2001; HIB, 2003; BACHA & BACHA, 2004), que não mais
possuem grânulos de querato-hialina, apenas uma substância chamada eleidina
(BANKS, 1992; MONTEIRO-RIVIERE et al., 1993). Este extrato é específico de
regiões de pele espessa, que geralmente possuem muito pouco pelo ou são
glabras. Em cães e gatos, por exemplo, esse estrato ocorre somente nas regiões
dos coxins e plano nasal (BANKS, 1992; MONTEIRO-RIVIERE et al., 1993; BAL,
1996; BACHA & BACHA, 2004). Para alguns autores, o estrato lúcido é apenas
um artefato de refração de células córneas jovens (BRAGULLA et al., 2004).
2.3.5 Estrato córneo
O estrato córneo tem espessura variável, apresentando-se em grande
número nas áreas de maior fricção como os coxins, ao contrário das áreas mais
delicadas como as pálpebras. Os queratinócitos mortos do estrato córneo
possuem citoplasma plano, repleto de tenofilamentos que correm na mesma
direção da superfície da pele (YOUNG & HEATH, 2001; HIB, 2003; BACHA &
BACHA, 2004; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008).
A descamação gradual desse estrato é equilibrada pela proliferação de
células basais (SCOTT et al., 2001). A queratina é uma proteína composta por
microfibrilas, com baixo teor de enxofre, imersas em uma matriz amorfa, rica em
enxofre (BANKS, 1992). Existem dois tipos de queratina; a mole, presente na
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epiderme e em algumas mucosas e a dura, típica dos anexos cutâneos, tais quais
os pelos e as unhas (BRAGULLA et al., 2004).
Externamente, os queratinócitos do estrato córneo são envoltos por um
complexo de lipídios liberados dos grânulos lamelares para o espaço extracelular.
Esses lipídios, principalmente o glicolipídio acilglicosilceramida, ligam-se a
involucrina para formar o complexo do envoltório celular cornificado composto, que
é responsável por uma das funções mais importantes da pele, a formação de uma
barreira impermeável a líquidos, chamada barreira de permeabilidade da epiderme
(KIERSZENBAUM, 2008).
2.3.6 Melanócitos
Os melanócitos são células poliédricas que possuem inúmeros
prolongamentos citoplasmáticos, os quais se dirigem em direção à superfície da
epiderme. O prolongamento dos melanócitos penetra em reentrâncias das células
das camadas basal e espinhosa e transferem os grânulos de melanina para essas
células (JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008). Localizam-se sobre a membrana
basal da epiderme. O núcleo dos melanócitos é redondo e o seu citoplasma
possui elementos vesiculares que se maturam à medida que alcançam os
prolongamentos do citoplasma. Estes elementos vesiculares, os melanossomos,
possuem um pigmento pardo denominado melanina. É este pigmento que dá a cor
característica da pele de cada espécie animal. A cor mais clara ou mais escura
das diversas regiões da pele dos animais depende do número de melanócitos
nelas existentes. Diversos fatores modificam a cor da pele, sendo a exposição à
luz solar uma delas, pois estimula a síntese de melanina (CALHOUN & STINSON,
1982; BAL, 1996; HIB, 2003; BRAGULLA et al., 2004; JUNQUEIRA, 2005).
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Sob a denominação melanina termo oriundo do grego melas, que significa
preto, encontra-se uma gama de pigmentos tais como a eumelanina, feomelanina
e outros (MONTEIRO-RIVIERE et al., 1993), que variam de marrom-amarelado a
marrom-escuro e são produzidos pelos melanócitos a partir do aminoácido tirosina
(SCOTT et al., 2001).
2.3.7 Células de Langerhans
As células de Langerhans originam-se da linhagem monocítica e funcionam
como apresentadoras de antígeno na pele (COLE et al., 1984; BANKS, 1992; HIB,
2003; YABUKI et al., 2007; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008). Em conjunto com
os linfócitos T epidermotrópicos, estas células formam o tecido linfóide associado
à pele (HARGIS & GINN 2007).
O núcleo das células de Langerhans é irregular e seu citoplasma apresenta
grânulos de glicogênio e algumas vesículas. Situam-se geralmente no estrado
espinhoso, mas podem estar presentes no estrato granuloso (HIB, 2003;
JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008). Em muitas espécies, com exceção do cão,
possuem grânulos de Birbeck (BAL, 1996; SCOTT et al., 2001).
2.3.8 Células de Merkel
As células de Merkel se encontram isoladas ou em grupos pequenos entre
os queratinócitos do estrato basal da epiderme. Seu núcleo é lobulado e o
citoplasma contém grânulos em abundância, provavelmente neurotransmissores.
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Estas células funcionam como mecanorreceptores e estão presentes em partes
sensíveis da pele, como por exemplo, as pontas dos dedos dos humanos e nos
coxins tilotríquios (AFFOLTER & MOORE 1994), (corpúsculo de toque,
corpúsculos de Pinkus ou haarscheiben) que são estruturas pequenas, com 0,16-
0,42mm de diâmetro, e sem pelos que estão presentes na pele com pelos de cães
e gatos. A parte basal da célula de Merkel mantém contato com o disco de Merkel,
que é a terminação sináptica expandida de uma fibra nervosa mielínica aferente
(HIB, 2003; KIERSZENBAUM, 2008). As fibras nervosas tornam-se amielínicas
após ultrapassar a lâmina basal da epiderme (KÜHNEL, 2005). O conjunto
integrado pela célula de Merkel e o terminal sináptico, recebe o nome de complexo
de Merkel (HIB, 2003; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008).
Embora a origem embrionária dessas células permaneça indefinida
(URMACHER, 1997), elas possuem características imunoistoquímicas que
sugerem uma diferenciação epitelial e neural (SCOTT et al., 2001).
2.4 Membrana Basal
A membrana basal é responsável pela separação dermoepidérmica e fixa a
epiderme à derme, mantendo a arquitetura da pele; é formada por dois
componentes: a lâmina basal, uma camada de matriz extracelular em contato
direto com a célula epitelial; e a lâmina reticular que sustenta a lâmina basal e é
contínua com o tecido conjuntivo (BAL, 1996; SLOMINSK & WORTSMAN, 2000;
HIB, 2003). A membrana basal realiza funções importantes, como: manter a
epiderme em estado produtivo de diferenciação, estabilizar a arquitetura epitelial
celular e facilitar o movimento de nutrientes, oxigênio e células úteis da derme por
meio dessa interface para a epiderme; além de servir como um reservatório de
fatores de crescimento (BAL, 1996; HIB, 2003).
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Na microscopia de luz, em cortes corados pela hematoxilina-eosina (HE), a
zona da membrana basal é de difícil identificação. Em cortes corados pelo ácido
periódico (PAS), essa zona pode ser visível (MONTEIRO-RIVIERE et al., 1993),
principalmente nos coxins (AFFOLTER & MOORE, 1994).
2.5 Derme
A derme é o tecido conjuntivo no qual se apóia a epiderme e sua espessura
varia em diferentes áreas corpóreas. A presença de papilas permite dividi-la em
duas camadas não muito distintas: a camada papilar, que se vincula à epiderme, e
a camada reticular que repousa sobre a hipoderme, além de aumentar a área de
contato entre a derme e a epiderme (CALHOUN & STINSON, 1982; YOUNG &
HEATH, 2001; HIB, 2003; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008); em ratos, o
estabelecimento deste limite entre as duas camadas da derme, parece não estar
presente (SANTOS et al., 2006).
A camada papilar é também conhecida como derme papilar e compõe-se
por tecido conjuntivo frouxo com fibras colágenas tipo III (reticulares) e fibras
elásticas que, em conjunto, formam uma rede tridimensional irregular. A lâmina
basal ocupa os espaços deixados pelas invaginações da membrana plasmática
das células epidérmicas basais, aumentando a aderência entre a derme papilar e
a epiderme (SLOMINSK & WORTSMAN, 2000; YOUNG & HEATH, 2001; HIB,
2003; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008).
A camada reticular é também conhecida como derme reticular e é composta
por tecido conjuntivo denso que possui fibras colágenas tipo I e fibras elásticas
mais espessas que as da camada papilar. As fibras colágenas estão associadas
entre si e formam feixes grossos, paralelos à superfície da pele (SLOMINSK &
WORTSMAN, 2000; HIB, 2003; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008). Como o
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colágeno predomina na derme, alterações na sua quantidade podem implicar em
redução na sua espessura, resistência e tensão da pele. O número de fibras
colágenas, bem como sua ultra estrutura molecular, são propriedades que se
alteram na dinâmica do envelhecimento (SANTANA et al., 2000, AZZI et al., 2005).
A vascularização cutânea, formada pela rede de vasos composta por
artérias, veias, arteríolas e capilares, permite o aporte sanguíneo à pele e ao
tecido subcutâneo. É por essa vascularização que o sangue, contendo nutrientes
e oxigênio, pode chegar até esses dois tecidos e então nutri-los para que possa
haver seu desenvolvimento satisfatório, além de promover sua participação de
forma efetiva e determinante nos casos de injúrias (PAVLETIC, 1999).
Embora a derme do rato seja mais espessa que a humana, além de não
apresentar tecido gorduroso subcutâneo nem tela muscular subcutânea, os vasos
sanguíneos responsáveis pela irrigação cutânea de ambos, apresentam a mesma
disposição (SANTOS et al., 2006).
2.6. Receptores sensoriais
Uma das funções mais importantes da pele, graças à sua grande extensão
e abundante inervação sensorial, é receber estímulos do meio ambiente. A pele é
o receptor sensorial mais extenso do organismo (JUNQUEIRA & CARNEIRO,
2008) ela possui diversos receptores sensoriais especializados que distinguem e
reconhecem o toque, a dor, o calor, o frio, substâncias químicas e a pressão
(ALBERS & DAVIS, 2007; TSUNOZAKI & BAUTISTA, 2009). Esses receptores
são classificados de acordo com o tipo de estímulo ao qual respondem. Além
disso, os receptores podem ser encapsulados, ou não, por tecido conjuntivo
(KIERSZENBAUM, 2008).
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Basicamente, há cinco tipos diferentes de receptores sensoriais: (1)
mecanoceptores, que detectam a deformação mecânica do receptor ou dos
tecidos adjacentes a ele; (2) termoceptores, que percebem alterações da
temperatura, sendo alguns específicos ao frio e outros ao calor; (3) nociceptores,
que distinguem a presença de lesão física ou química do receptor ou do tecido
que imediatamente o circunda; (4) fotoceptores, são receptores eletromagnéticos
que detectam a luz que atinge a retina; (5) quimioceptores, são responsáveis pela
gustação e olfato, pelos níveis de oxigênio e CO2 no sangue e pela osmolaridade
dos líquidos teciduais. (GUYTON &HALL, 1986; JUNQUEIRA & CARNEIRO,
2008; KIERSZENBAUM, 2008).
Devido a sensibilidades sensoriais, torna–se possível dois tipos de
receptores sensitivos distintos detectarem diferentes estímulos sensoriais, ou seja,
cada tipo de receptor é muito sensitivo ao tipo de estímulo a que está preparado
(GUYTON & HALL,1986).
Os mecanismos nervosos que coletam informação sensitiva do corpo são
denominados de sentidos somáticos e se classificam nos seguintes tipos
fisiológicos: (a) somáticos mecanorreceptivos, estimulados por deslocamento
mecânico de alguns tecidos do corpo; (b) termorreceptivos, que detectam calor e
frio; (c) sentido da dor, que é ativado por qualquer fator que lese o tecido
(GUYTON & HALL, 1986; KIERSZENBAUM, 2008).
Os sentidos dos mecanorreceptores incluem o tato, a pressão e a vibração
(sentidos tácteis) e cada um deles possui uma função especifica em relação à
captação de sinais (JOHNSON, 2001). As modalidades sensoriais conduzidas
pelos sistemas sensoriais somáticos incluem: o tato discriminativo (precisamente
localizado); o tato grosseiro (mal localizado); a pressão e a vibração; os sentidos
da posição estática do corpo e do movimento denominados de propriocepção. As
sensações exteroceptivas são aquelas da superfície do corpo (GUYTON & HALL,
2000).
Embora tato, pressão e vibração sejam freqüentemente classificados como
sensações distintas, estas são detectadas pela mesma classe de receptores
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tácteis, os mecanoceptores. Há pelo menos seis tipos de mecanoceptores
classificados como receptores tácteis (GUYTON & HALL, 2000; JUNQUEIRA &
CARNEIRO, 2008;).
O mais simples mecanorreceptor é a terminação nervosa livre desnuda, que
não apresenta cobertura de mielina, elas são encontradas na epiderme da pele,
inclusive na córnea do olho e respondem a leves pressões e a estímulos de toque.
O segundo tipo de mecanorreceptor é o disco de Merkel. A terminação nervosa
deste receptor discrimina toques e forma uma estrutura discóide achatada que se
adere à célula de Merkel encontrada no estrato basal da epiderme, é encontrado
nas áreas glabras e também, em menor número nas partes pilosas do corpo dos
animais (GUYTON & HALL, 1986; GUYTON & HALL, 2000; JOHNSON, 2001;
KIERSZENBAUM, 2008).
O terceiro tipo são os órgãos terminais dos pelos que se adaptam
facilmente, detectando o movimento de objetos na superfície do corpo ao
deslocarem os pelos. São emaranhados em torno da base de cada pelo na
superfície corporal. (GUYTON & HALL, 1986).
O quarto, quinto e sexto tipos de mecanorreceptores são encapsulados e
são eles: o corpúsculo de Meissner, o Corpúsculo de Pacini e o corpúsculo de
Ruffini. Os corpúsculos de Meissner encontram-se no interior das papilas
dérmicas, nas regiões de pele glabra; apresentam-se em grande quantidade nos
dígitos das mãos e dos pés, nos lábios e em áreas que são bem sensíveis,
mesmo a sutis estímulos táteis (MUNGER & IDE, 1988; PARÉ et al., 2001;
HOFFMANN et al., 2004; KIERSZENBAUM, 2008).
Os corpúsculos de Meissner são receptores de rápida adaptação
(HOFFMANN et al., 2004), sendo capazes de reconhecer exatamente qual o ponto
do corpo que foi tocado e a textura dos objetos que tocaram, possuem ainda,
capacidades nociceptoras. São receptores táteis, alongados ou ovóides, e seu
eixo longitudinal é perpendicular à superfície. Apresentam uma bainha fina de
tecido conjuntivo e, no seu interior, células achatadas que subdividem o
corpúsculo em pequenos compartimentos transversais. De duas a seis fibras
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nervosas derivadas de axônio do tipo mielínico espesso, penetram entre as
células e se enroscam formando uma rede (GUYTON & HALL, 1986; JOHNSON,
2001; PARÉ et al., 2001; YOUNG & HEATH, 2001; KIERSZENBAUM, 2008).
Os corpúsculos de Pacini são mecanorreceptores (pressão) que se
apresentam sob a forma de uma terminação nervosa, envolvida por camadas
concêntricas; podem ter mais que 70 lamelas (JOHNSON, 2001) e essas são
formadas de tecido conjuntivo, rico em fibrilas, cujas células são contínuas com o
endoneuro. No centro há uma fibra nervosa terminal que perde sua bainha de
mielina ao penetrar no corpúsculo (BOULEY et al., 2007; GUSSEN, 2007;
KIERSZENBAUM, 2008; TSUNOZAKI & BAUTISTA, 2009). Sendo os maiores
receptores sensoriais da pele dos mamíferos (MUNGER & IDE, 1988), estão
presentes nas camadas profundas da derme e, em especial, na subcutânea da
pele (abundantemente nas regiões palmares e plantares e nas pontas dos dígitos),
nos ligamentos, periósteo, peritônio, mesentério, pâncreas, bexiga e outras
vísceras (no tecido conjuntivo em geral), podem chegar a um comprimento de 1 a
4 mm, visíveis a olho nú, como corpos brancos ovalados. Ao corte,
microscopicamente, tem o aspecto de uma cebola (MUNGER & IDE, 1988;
KUMAMOTO et al., 1993; GUSSEN, 2007).
Como os receptores dos corpúsculos de Pacini se adaptam em frações de
segundo, são estimulados apenas por movimentos muito rápidos, sendo
importantes na detecção de vibrações e de outras alterações rápidas (GUYTON &
HALL, 1986; YOUNG & HEATH, 2001; KIERSZENBAUM, 2008). Assim, os
componentes não neuronais deste corpúsculo podem apresentar as seguintes
funções: filtrar os estímulos mecânicos e controlar a modulação das propriedades
de resposta dos neurônios sensitivos (TSUNOZAKI & BAUTISTA, 2009). São
encontrados em diversos órgãos táteis de mamíferos, incluindo as mãos de
humanos e primatas não humanos, pés de ratos, coxins de cães e língua de
elefantes (BOULEY et al., 2007).
Os corpúsculos de Ruffini são terminações nervosas, multi ramificadas,
encapsuladas que se localizam na pele e nos tecidos mais profundos, bem como
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nas cápsulas articulares. Adaptam-se muito pouco, sinalizando a pressão e tato
contínuo aplicados à pele, ou o movimento em torno da articulação onde estão
localizados (GUYTON & HALL, 2000; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008).
A maioria desses receptores sensitivos tácteis transmite seus sinais por
meio de fibras mielinizadas relativamente grandes e com velocidade de condução
rápida. Porém, as terminações nervosas livres estão ligadas a pequenas fibras
mielinizadas e a fibras amielínicas do tipo C, que conduzem o impulso com
velocidade relativamente lenta (GUYTON & HALL, 2000). Assim, os sinais
sensitivos mais críticos são aqueles transmitidos por meio de fibras nervosas
sensitivas do tipo de condução rápida; e os mais grosseiros, como o tato
grosseiro, comichão e cócegas, são transmitidos através de fibras nervosas mais
lentas, as quais necessitam de um espaço menor nos nervos. (GUYTON & HALL,
1986).
Cada um dos receptores tácteis está relacionado na percepção da vibração,
embora diferentes receptores detectem freqüências diferentes de vibração. Os
corpúsculos de Pacini captam os estímulos vibratórios mais rápidos (30 a 800
ciclos por segundo) e estão ligados às grandes fibras mielinizadas, de “condução
rápida”. As vibrações de baixa freqüência (até 80 ciclos por segundo) estimulam
os corpúsculos de Meissner e outros receptores tácteis que, normalmente
transmitem com uma velocidade de condução relativamente baixa e se adaptam
mais lentamente que os corpúsculos de Pacini. (GUYTON & HALL, 2000)
2.7. Anexos cutâneos
Os folículos pilosos, glândulas sudoríparas, glândulas sebáceas e unhas
são estruturas denominadas anexos cutâneos em virtude de sua origem
embriológica a partir de brotamentos que, originando-se na epiderme, penetram
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na derme e hipoderme (CALHOUN & STINSON, 1982; BANKS, 1992; GARTNER
& HIATT, 1999; SANTANA et al., 2000; HIB, 2003; BRAGULLA et al., 2004;
KIERSZENBAUM, 2008).
2.7.1 Pelos
A pelagem dos mamíferos é formada basicamente por dois tipos de pelos:
os denominados “pelos guardiões”, longos, eretos e cilíndricos; sob eles há os
pelos menores que formam uma densa e macia pelagem, a qual é responsável
pelo isolamento térmico (CHERNOVA, 2002; CHERNOVA, 2005), função esta,
que se caracteriza como papel básico dos pelos dos mamíferos. No entanto, é
importante destacar que a diversificada coloração da pelagem, entre as espécies,
possibilita a sinalização de um indivíduo para outros membros de seu grupo e
ainda lhe permite se camuflar conforme seu habitat, como defesa aos predadores
(POUGH et al., 2005).
Em decorrência do processo de evolução dos animais, observa-se grande
variação na coloração da pelagem das espécies, entretanto, os fatores exatos que
levaram a essa diversidade ainda não são precisamente conhecidos (CARO,
2005). Dentre as várias citações de CARO (2005), em seu estudo sobre o
significado da adaptação da coloração da pelagem dos mamíferos, estão
colocadas as observações de GLOGER (1883) sobre o fato de que as espécies de
mamíferos que habitam áreas de neve apresentam pelagem de coloração branca,
de outra forma, as que habitam regiões desérticas ou muito secas, sem
vegetação, apresentam uma tonalidade de pelagem pálida, enquanto que as
espécies que habitam lugares mais escuros como florestas tropicais e
subtropicais, possuem pelagem mais escura em tons de vermelho e cinza.
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Especificamente sobre os pelos, estes se apresentam como estruturas
filamentosas queratinizadas (CALHOUN & STINSON, 1982; HIB, 2003;
JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008), que ocorrem de forma variada no sistema,
desempenhando várias funções: isolamento, proteção e percepção sensorial
(BANKS, 1992).
Muitas espécies de roedores apresentam pelos rígidos e até mesmo
modificados em espinhos, como no porco-espinho (família Hystricidae), a quem
essa a estrutura oferece boa proteção contra seus predadores. No caso dos
outros roedores, cujos pelos são rígidos, mas não o suficiente para a proteção aos
predadores, a função dessa pelagem é a de protegê-los contra a chuva, promover
isolamento térmico e impermeabilidade (LEKAGUL & McNEELY, 1977)
Os pelos de roedores histricomorfos, mais específicamente da paca,
cobrem toda a superfície da cútis e estão organizados em grupos de três a quatro
cerdas, embora o mais comum seja em número de três. Estas cerdas são finas em
sua base, mas podem chegar a duplicar sua espessura em seu tamanho final.
Geralmente, pelos menores e mais delgados estão presentes entre a cerda central
e as cerdas adjacentes do mesmo grupo (GLOVER, 1940)
Os pelos são formados por três regiões: cutícula, córtex e medula. A
cutícula é a parte mais externa do pelo e é formada por uma monocamada de
células cúbicas queratinizadas anucleadas e sobrepostas. O córtex forma a maior
parte do cilindro do pelo. Ele é formado por várias camadas de células planas e
queratinizadas que contêm grânulos de melanina. A medula pode estar ausente
em alguns pelos. Na parte próxima ao bulbo é representada por células cúbicas
nucleadas unidas entre si. À medida que se distanciam do bulbo, estas células se
queratinizam e perdem o núcleo, evoluindo para a morte, aparecendo espaços
entre elas que são preenchidos com ar (BANKS, 1992; HIB, 2003). As
características cuticulares, corticais e medulares são tão específicas que a
identificação das espécies pode ser feita com um exame cuidadoso dessas
regiões (HIB, 2003).
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Cada pelo possui um setor visível e outro que se encontra no interior do
folículo piloso, que é uma estrutura tubular que se localiza na derme, embora, às
vezes, invada a hipoderme (YOUNG & HEATH, 2001; HIB, 2003; JUNQUEIRA &
CARNEIRO, 2008). A presença dos folículos pilosos e, consequentemente, a
presença de pelos, varia de acordo com as regiões corpóreas dos animais
(JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008). Especificamente aos roedores, foi observado
na região do carpo de cutias grande quantidade de folículos pilosos (REIS et al.,
2008).
Os folículos pilosos se formam a partir de invaginações da futura epiderme
para a derme subjacente. O início do desenvolvimento é marcado pelo
espessamento epidérmico que se transforma em um cordão celular proeminente.
O sólido cordão da epiderme que se invagina forma um canal, criando o espaço
para o futuro pelo. O restante da epiderme invaginada se continua com a bainha
externa da raiz. Esta bainha forma a matriz germinativa, com a qual é contínua, na
base do folículo em desenvolvimento. A matriz germinativa forma o pelo e a
bainha interna da raiz. Embora o afundamento epidérmico seja descrito como uma
invaginação para a derme, a lâmina basal separa as estruturas epidérmicas e
dérmicas (BANKS, 1992).
A parede do folículo piloso possui duas camadas epiteliais, denominadas
bainha interna e bainha externa. Além disso, seu extremo proximal apresenta uma
dilatação chamada bulbo piloso, a partir do qual o pelo se origina e cresce
(CALHOUN & STINSON, 1982; HIB, 2003; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008).
2.7.2 Glândulas Cutâneas
As glândulas da pele geralmente são as que estão associadas aos pelos.
Estas são as glândulas sebáceas e as glândulas tubulares da pele. As primeiras
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depositam os seus produtos de secreção no folículo; algumas podem se esvaziar
independentemente na superfície da pele. Algumas áreas não possuem glândulas
sebáceas como os coxins plantares, os cascos, garras, cornos e outros. As
glândulas tubulares da pele ocorrem em estreita associação aos folículos, ou se
abrem independentemente na superfície (BANKS, 1992; JUNQUEIRA, 2005).
Algumas glândulas écrinas foram encontradas em coxins de diferentes
roedores, mas pouco se sabe sobre a função específica destas glândulas. Há
suposições que as secreções das glândulas écrinas dos coxins servem para
proteger o estrato córneo, uma vez que nesta região corpórea, ele é espesso
devido ao atrito mecânico (HAFFNER, 1998).
Para HASHIMOTO et al. (1986) a função principal das glândulas écrinas
nos mamíferos não humanos não é a de dissipar calor, como nos primatas,
inclusive no homem, mas sim a de providenciar umidade suficiente nos coxins
evitando que o animal escorregue.
Comparando-se os coxins dos roedores escaladores aos dos roedores
escavadores, constatou-se que os coxins dos escaladores, além de macios e
úmidos, apresentavam-se maiores, e com maior quantidade de glândulas écrinas
do que os coxins dos escavadores, que por sua vez, eram ásperos, de aspecto
ressecado, menores e com menor quantidade de glândulas (HAFFNER, 1998).
Nestes animais a espessura da camada córnea de seus coxins está diretamente
relacionada com a quantidade de glândulas ai presentes. Essas glândulas
parecem estar relacionadas com a liberação de substâncias odoríferas, entretanto,
para as espécies escaladoras, elas são importantes na medida em que ao
liberarem sua secreção, umedecem a superfície em contato com os coxins,
aumentando assim, a fricção evitando que o animal escorregue (HAFFNER,
1998). Tal observação, quanto ao aspecto funcional dessas glândulas, também foi
exarada por STUMPH & WELCH (2002) ao estudarem os coxins de Rock Hyrax.
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2.7.2.1 Glândulas Sebáceas
As glândulas sebáceas associadas aos pelos são evaginações do
revestimento epitelial do canal da raiz na forma de glândulas alveolares simples
ramificadas (BANKS, 1992; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008), cujo epitélio está
unido ao tecido conjuntivo da derme pela lâmina basal correspondente (HIB,
2003). A natureza holócrina das glândulas sebáceas requer um suprimento
abundante de células. A luz do alvéolo está preenchida com células poliédricas.
Enquanto as células são empurradas para o centro da glândula, elas acumulam
lipídios e sofrem degeneração (BANKS, 1992; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008).
Os lipídios acumulados (ácidos graxos, colesterol) e a célula inteira constituem o
produto de secreção, o sebo (CALHOUN & STINSON, 1982; BANKS, 1992; HIB,
2003). A atividade dessas glândulas é influenciada por hormônios sexuais
(JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008).
As células basais do alvéolo estão conectadas ao canal da raiz por um
ducto excretor curto e largo que está revestido por epitélio pavimentoso
estratificado (BANKS, 1992; HIB, 2003). Na maioria dos casos, o ducto
desemboca em um folículo piloso, de modo que o epitélio do ducto se continua
com o epitélio da bainha radicular externa do folículo. A desembocadura se
encontra por cima da inserção do músculo eretor do pelo (HIB, 2003), que ao se
contrair pode espremer as glândulas e os produtos de secreção entram no folículo
espalhando-se pela superfície da pele (BANKS, 1992). Em alguns sítios, o ducto
excretor desemboca diretamente na epiderme e o sebo das glândulas sebáceas
não associadas a folículos pilosos é descarregado diretamente na superfície da
pele (YOUNG & HEATH, 2001; HIB, 2003).
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2.7.2.2 Glândulas Sudoríparas
Existem dois tipos de glândulas sudoríparas: as glândulas sudoríparas
écrinas (ou merócrinas) e as glândulas apócrinas. A glândula sudorípara écrina é
uma glândula tubulosa, simples e enovelada. Elas são muito desenvolvidas no
cavalo e no homem, estando ausentes nas aves (CALHOUN & STINSON, 1982;
BANKS, 1992; HIB, 2003; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008).
As glândulas sudoríparas écrinas apresentam epitélio cúbico (BANKS,
1992) e é formada por três tipos de células, uma mioepitelial e duas secretoras. As
secretoras são denominadas células claras e células escuras, e suas secreções
são merócrinas, do tipo aquoso e mucoso, respectivamente (HIB, 2003;
JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008).
A secreção das glândulas sudoríparas écrinas é denominada suor e sua
principal função é a termorregulação, pois esfria a pele quando se evapora sobre a
superfície cutânea. Esta sudorese termorreguladora é controlada pelas fibras
parassimpáticas do sistema nervoso autônomo. Na luz do adenômero, o suor
possui uma concentração relativamente alta de íons, similar ao plasma sanguíneo,
porem, quando sai à superfície, é hipotônico, pois a maioria dos íons são
reabsorvidos pelas células epiteliais do ducto excretor (HIB, 2003; JUNQUEIRA &
CARNEIRO, 2008).
As glândulas sudoríparas apócrinas são, de modo similar às écrinas,
tubulares simples e enoveladas, cujo adenômero se diferencia pois seu epitélio é
prismático baixo (BANKS, 1992) apresentando-se mais largo e mais volumoso
(HIB, 2003). A secreção desta glândula é merócrina. O ducto excretor possui um
epitélio similar ao das glândulas sudoríparas écrinas, porém não é capaz de
reabsorver íons (HIB, 2003), além disso, eles sempre desembocam em um folículo
piloso (JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008).
De acordo com PEREIRA et al. (1980), a capivara se diferencia dos demais
roedores por apresentar glândulas sudoríparas na região da pele coberta por
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pelos. Em seus estudos sobre a pele da cabeça de roedores escavadores,
KLAUER et al. (1997) não encontraram glândulas sudoríparas apócrinas e écrinas
nesta região deste tipo de roedores.
2.8 Hipoderme
Abaixo da derme está a hipoderme, mais conhecida como tecido
subcutâneo, que é uma camada de tecido conjuntivo frouxo, formado em sua
maior parte por tecido adiposo e fica interposto entre a pele e as estruturas
subjacentes como os músculos e nervos. No tecido subcutâneo ainda se
encontram vasos sanguíneos que irão nutrir o tecido cutâneo e estruturas
nervosas que conferem à pele seu poder sensorial. Entretanto, a hipoderme ou
tecido subcutâneo não integra a estrutura da pele (SLOMINSK & WORTSMAN,
2000; HIB, 2003; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008).
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3. MATERIAL E MÉTODOS
A metodologia adotada neste estudo foi aprovada pela Comissão de Ética e
Bem Estar Animal (CEBEA), na reunião de 15 de Maio de 2009, sob o protocolo
de número 008621-09 (ANEXO I).
Neste trabalho foram utilizadas oito pacas adultas, sendo quatro fêmeas e
quatro machos, excedentes do plantel do Setor de Animais Silvestres do
Departamento de Zootecnia da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias de
Jaboticabal – UNESP, os quais foram descartadas para a seleção e manutenção
do equilíbrio entre machos e fêmeas no criatório estabelecido neste setor. Este
criatório é registrado junto ao Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos
Naturais Renováveis – IBAMA, como criatório de espécimes da fauna brasileira
para fins científicos, número do cadastro 482508, emitido em 03/03/2009 (Anexo
II).
Relativamente à eutanásia dos animais, esta foi efetuada mediante
administração de dosagem elevada dos agentes que usualmente se emprega para
anestesiar esses animais, ou seja, para anestesia desses roedores administra-se,
1mg midazolan por quilograma de peso corpóreo, via intramuscular, além da
associação de 20 mg por quilograma de peso corpóreo de cloridrato de quetamina
com 1,5 mg de cloridrato de xilazina, ambos na mesma seringa e aplicados via
intramuscular.
Para a realização da análise morfológica do tegumento das pacas, procedeu-
se exame macroscópico, microscópico e à microscopia eletrônica de varredura
das seguintes regiões cutâneas: cervical, torácica e medial do carpo, tanto do
antímero direito quanto do esquerdo, além dos coxins palmares e plantares como
ilustrado na Figura 1.
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Figura 1. Desenho esquemático de uma paca adulta, no qual se observam as demarcações (retângulos e setas) dos locais dos quais foram colhidos fragmentos de tegumento que foram analisados. (www.1-costaricalink.com/costa_rica_fauna/paca.htm)
Para o estudo macroscópico, logo após a eutanásia dos animais, analisaram-
se as regiões cutâneas estabelecidas, observando-se os tipos e intensidade dos
pelos encontrados, sua coloração e presença de outra característica peculiar. Para
a documentação foram feitos registros fotográficos.
Imediatamente após a eutanásia dos animais foram colhidos segmentos
das regiões cutâneas em questão e essas amostras foram divididas; parte delas
foi preparada para análise comparativa à microscopia de luz e parte, processada
para observação à microscopia eletrônica de varredura.
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O material destinado a análise à microscopia de luz foi fixado em solução
de McDowell (BARNARD, 1976) e, em seguida, processado para a inclusão em
parafina plástica (Histosec® - Merck).
As preparações histológicas foram obtidas mediante cortes semi-seriados,
respeitando-se espaçamento de 100µm entre eles, obtendo-se total de cinco
cortes por região para que se procedesse a análise morfométrica do material.
Para a inclusão do material foi realizada a rotina histológica convencional. A
seguir realizou-se a microtomia em micrótomo automático (Leica, RM-2155), com
auxílio de navalhas descartáveis, obtendo-se cortes de cinco micrômetros,
conforme descrito anteriormente. Os cortes foram corados com Hematoxilina-
eosina, Tricrômio de Masson no intuito de se observar a constituição geral do
tecido em estudo, além da reação do Acido periódico e Shiff (TOLOSA et al.,
2003), para possibilitar especificamente a visibilização da membrana basal e a
ocorrência secreção glandular, e conseqüente identificação destas estruturas.
As preparações histológicas foram analisadas em microscópio (Leica,
DM5000 B), ao qual está acoplada a câmera Leica DFC300FX pela qual
capturaram-se algumas imagens para a documentação. Todos os procedimentos
foram efetuados no Setor de Microscopia do Laboratório de Anatomia do
Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal da Faculdade de Ciências
Agrárias e Veterinárias, Câmpus de Jaboticabal, UNESP.
Para a realização das análises morfométricas, as preparações histológicas
foram observadas ao miscroscópio (Leica, DM5000 B) ao qual está acoplada a
câmera Leica DFC300FX e foi utilizado o software de análise Leica Qwin® (Leica
Image Processing and Analysis Software – Leica Microsystem Ltd., Heerbrugg –
Switzerland).
Em cada lâmina que continha cinco cortes, foram mensuradas, em cada
corte, as estruturas em três campos distintos, totalizando dez medidas de cada
parâmetro avaliado por corte. Assim, obtiveram-se cinqüenta medidas de cada
parâmetro, para cada uma das regiões cutâneas analisadas de cada animal.
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Nas amostras cutâneas das regiões cervical, torácica e medial do carpo
foram avaliados os seguintes parâmetros: espessura da derme; espessura da
epiderme; espessura da camada córnea; espessura das fibras de colágeno da
região da derme reticular; área das células das glândulas sebáceas repletas de
conteúdo, neste caso visando avaliar sua capacidade de armazenamento.
Em relação aos coxins palmares e plantares, os parâmetros avaliados
foram as espessuras da derme, epiderme e sua camada córnea.
A derme foi mensurada em objetiva de 1,6x, considerando-se como limites
seu início na membrana basal, até seu término, imediatamente antes do começo
da hipoderme.
A epiderme, por sua vez, teve sua mensuração realizada em objetiva de
20x, medindo-se desde seu início, logo acima da membrana basal, até seu final,
na camada córnea que não se apresentasse descamada.
Concomitantemente, a camada córnea, foi mensurada também em objetiva
de 20X, tendo sua medida realizada desde sua origem, logo acima da camada
espinhosa, na cútis das regiões cervical, torácica e medial do carpo, enquanto que
nos coxins, era logo acima da camada lúcida, até o ponto em que a queratina não
se apresentava em processo de descamação.
A espessura das fibras de colágeno da derme reticular foi mensurada em
objetiva de 40x e foram avaliadas apenas as fibras colágenas que não se
apresentavam sobrepostas, ou dobradas, ou ainda fragmentadas. Do mesmo
modo, a área das células das glândulas sebáceas, foram obtidas em objetiva de
40x e foram mensuradas apenas as células que apresentavam-se repletas de
conteúdo.
Mediante aplicação da estatística descritiva (programa MINITAB versão 14)
calcularam-se, dos parâmetros analisados, os valores das médias, dos desvios
padrão e seus intervalos de confiança a 95%, buscando-se caracterizar
morfométricamente o tegumento de pacas machos e fêmeas adultas; para o
estabelecimento de comparações aplicou-se o teste “T” (p<0,001) nos valores
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encontrados para os parâmetros mensurados entre as diferentes regiões
estudadas, bem como para os diferentes sexos.
Para o estudo ultraestrutural, seguindo metodologia estabelecida pelo
Laboratório de Microscopia Eletrônica da FCAV/UNESP, parte das amostras
colhidas foram fixadas em solução de glutaraldeído a 2,5% por 24 horas, lavadas
em tampão fosfato 0,1M pH 7,4, pós-fixadas em tetróxido de ósmio a 1% por 2
horas, lavadas novamente em tampão fosfato, desidratadas em série crescente de
alcoóis (30 a 100%), durante pelo menos 20 minutos cada etapa, secas ao ponto
crítico no aparelho EMS® 850, metalizadas com átomos de ouro em aparelho
DESK II® (DESK II DETON VACCUN NJ, EUA) e examinadas ao microscópio
eletrônico de varredura JEOL® (JEOL® -JSM 5410 Tokyo-Japão), operando com
feixe de elétrons de 15 keV, onde, alguns espécimes foram documentados.
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4. RESULTADOS
Macroscopicamente a cútis das regiões laterais do pescoço e do tórax de
pacas, machos e fêmeas, ora analisados, apresentava-se revestida por cerdas
longas, espessas implantadas no sentido crâniocaudal, de coloração castanho
avermelhadas com pintas esbranquiçadas organizadas a formar faixas em posição
lateral (Figura 2).
Não se verificou presença de cerdas na cútis da região medial do carpo
sendo esta, apenas recoberta por finos pelos (Figura 2). Já a cútis da região dos
coxins palmares e plantares caracterizou-se por apresentar-se glabra (Figura 2).
Figura 2. Fotografias da cútis das regiões do pescoço (A); Tórax (B); região medial do carpo (C) e do coxim (D), de uma paca macho adulta.Observar no pescoço e no tórax a presença de cerdas (seta). Na região medial do carpo verifica-se apenas rareados pelos (cabeça de seta), enquanto que a região dos coxins apresenta-se glabra (círculo).
A B
C D
��
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Quanto à inserção das cerdas, estas se apresentavam arranjadas em
grupos de três ou quatro unidades, sendo o espaçamento entre esses grupos,
maior do que a distância entre as cerdas de um mesmo grupo (Figura 3).
Figura 3. Fotografia de uma paca macho adulta (A),com a região do tórax (seta) em destaque (B). A cútis teve uma parte depilada (tracejado) para facilitar a observação do arranjo das cerdas que se apresentavam agrupadas em número de 3 ou 4 (círculo) no sentido crânio caudal do corpo.
A
B
���
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Na inspeção a olho nu não foi possível observar presença de pelos
menores entre, ou mesmo próximo, a estas cerdas. Entretanto, com o auxilio da
microscopia eletrônica de varredura, pôde-se notar que entre as cerdas, nestas
regiões do tegumento em questão, existiam pelos mais finos e menores entre os
grupos de cerdas (Figura 4).
Figura 4. Eletrofotomicrografias de varredura da cútis da região do Tórax de uma paca macho adulta. Em A nota-se as cerdas (de maior espessura) agrupadas em 3 (barra). Em B é possível observar os pelos menos espessos que existem entre as cerdas do mesmo grupo (setas).
À microscopia de luz verificou-se que a pele de pacas adultas, tanto
machos quanto fêmeas, possuía superfície irregular caracterizando, nas regiões
analisadas, diferenças em suas dimensões. Verificou-se ainda, em todas as
amostras observadas, que a pele constituía-se de três camadas: epiderme, derme
e hipoderme; abaixo da hipoderme encontra-se o tecido muscular (Figura 5).
A B
��
�
Figura 5. Fotomicrografia de corte perpendicular do tegumento da região do pescoço esquerdo de paca fêmea, onde é possível distinguir a epiderme (seta), derme (D), hipoderme (H) e tecido muscular (M). Observar a irregularidade da superfície da cútis (entre chaves). Coloração H. E. (1.6x).
Tal constituição para a cútis da paca também foi verificada nas amostras
observadas à microscopia eletrônica de varredura (Figura 6).
Figura 6. Eletrofotomicrografias de varredura. Em A observa-se a cútis da região do pescoço de Paca fêmea evidenciando a irregularidade de sua superfície (seta). Em B verifica-se a região do carpo de Paca macho, onde é possível notar a epiderme (E) e a derme (D).
D
H
M
��
��
A B
��
�
Histologicamente a epiderme das regiões do pescoço, tórax e carpo medial,
nesses roedores, apresentava as camadas basal, espinhosa, granular e córnea,
evidenciando um tecido epitelial estratificado pavimentoso queratinizado, o qual
era formado, em sua maioria, por quatro a seis camadas de células. Na região do
carpo, em especial, o número de camadas celulares chegava a oito. Embora os
limites entre as áreas de transição das diferentes camadas fossem evidentes, as
camadas bem demarcadas eram a basal, que apresentavam células cúbicas com
núcleos esféricos bem corados e a córnea, formada por células pavimentosas
típicas; entretanto, a espinhosa e a granulosa eram menos distinguíveis,
caracterizando-se como camadas intermediárias (Firgura 7).
Figura 7. Fotomicrografia de cútis da região medial do carpo de paca macho adulta em que se
verifica na epiderme (EP) nítida camada basal com células cubóides (asterisco), além da camada córnea, com células anucleadas e pavimentosas, bem eosinofílicas (seta); um pouco menos evidente, as camadas espinhosa (�) e granulosa com células em processo de estratificação (�). H. E. (40x).
EP
∗∗∗∗���
��
���
�
Ainda na epiderme verificou-se presença de queratinócitos, células de
Langerhans na camada espinhosa e melanócitos, cujos corpos celulares se
encontravam no estrato basal (Figura 8).
Figura 8. Fotomicrografia da epiderme do carpo medial esquerdo de paca macho adulto, com
destaque às células de Langerhans (CL) e melanócitos (ME). H.E. 40X.
Em quase todas as amostras de coxins plantares e palmares analisadas
nas pacas, a epiderme, além de apresentar de seis a dez camadas de células,
possuía um estrato a mais, o lúcido, situado entre os estratos granular e córneo,
este bem mais espesso que o das outras regiões corpóreas estudadas. Nos
coxins as células de Langerhans e os melanócitos eram escassos (Figura 9).
CL
ME
���
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Figura 9. Fotomicrografia de segmento do coxim plantar de paca macho adulto, onde se nota a presença de camada lúcida (barra), e a grande espessura da camada córnea (C). Coloração: H.E. 10X.
Abaixo da epiderme observou-se, em todas as regiões estudadas, a
presença de membrana basal, responsável pela separação entre a derme e a
epiderme e pela fixação dessas duas camadas, mantendo assim a arquitetura da
pele. Contudo, a visibilização da membrana basal na região dos coxins foi um
pouco menos evidente quando comparada com as demais regiões em estudo
(Figura 10).
Abaixo da membrana basal, foi encontrada a derme papilar ou superficial,
composta por uma parte de tecido conjuntivo frouxo, fibras colágenas finas e mais
esparsas. Nesta porção foi localizada a grande maioria, senão a totalidade, da
presença dos folículos pilosos, glândulas sebáceas e ainda a presença de grande
quantidade de vasos sanguíneos, capilares e terminações nervosas livres como
ilustrado nas Figuras 11 e 12.
C
� �
�
Figura 10. Em A, C e E: Fotomicrografias de corte perpendicular da cútis da região de pescoço de paca macho, coloração Hematoxilina-eosina (A); Tricromio de Masson (C) e ácido periódico e schiff (E) em aumento de 20X, onde é possível notar nitidamente a membrana basal (seta) abaixo da epiderme (EP). Em B, D e F: fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de coxim palmar de paca macho coloração Hematoxilina-eosina (B); Tricromio de Masson (D) e ácido periódico e schiff (F) em aumento de 20X, onde observa-se menos nitidamente a membrana basal (seta) abaixo da epiderme (EP).
EP EP EP
EP
EP
EP
EP
EP
EP
EP EP
A B
C D
E F
���
�
A derme reticular, sob a papilar, formava-se de tecido conjuntivo denso
modelado e não modelado, caracterizando-se pela grande quantidade de fibras
colágenas (Figura 13), entre elas verificou-se a presença de vasos de calibres
variados (Figura 14).
Figura 11. Fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de pescoço de paca macho, onde é possível diferenciar a derme papilar (DP), onde estão presentes a maioria dos folículos pilosos (FP), terminações nervosas (TN) e glândulas sebáceas (GS) e a derme reticular (DR), composta em sua maioria por colágeno e vasos. H.E.10X.
FP DP
GS
DR TN
���
�
Figura 12. Eletrofotomicrografia de varredura de corte perpendicular da cútis de região torácica de paca macho, em que é possível observar a derme papilar onde estão presentes folículos pilosos (FP) glândulas sebáceas (setas) e fibras de colágeno mais finas e esparsas (FC).
Figura 13. Eletrofotomicrografia de varredura de corte perpendicular da cútis da região do pescoço de paca macho, com destaque para o tecido conjuntivo denso não modelado (seta).
FP
FP
FP
FC
���
�
Figura 14. Eletrofotomicrografia de varredura de corte perpendicular da cútis da região do carpo esquerdo de paca fêmea, ilustrando um vaso sanguineo (seta) de aproximadamente 50µm de diâmetro, em meio à derme reticular.
As fibras de colágeno da porção da derme reticular das regiões cervical e
torácica de pacas macho e fêmea, à observação pela microscopia de luz e de
varredura, eram maiores do que as mesmas fibras encontradas na região medial
do carpo desses animais, como pode ser comprovado pela figura 15.
���
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Figura 15. Fotomicrografia de Luz H.E. 40X (A e B) e eletrofotomicrografia de varredura (C e D)
de corte perpendicular da cútis da região do pescoço de paca macho (A e C) e medial do carpo (B e D), ilustrando a diferença entre a espessura das fibras de colágeno da derme reticular quando comparadas ao mesmo tamanho de aumento (barras e setas).
À observação microscópica de luz e eletrônica de varredura, notou-se que
as glândulas sebáceas se encontravam em maior parte na derme papilar, sempre
próximo a um folículo piloso ou a seu bulbo (Figuras 16, 17 e 18). Nas glândulas
holócrinas sebáceas adjacentes foram evidenciadas células tronco achatadas e
periféricas, e células redondas em amadurecimento com o citoplasma
A B
C D
���
�
vacuolizado. As regiões do pescoço, tórax e medial do carpo de pacas machos e
fêmeas, apresentavam número e tamanho de glândulas sebáceas semelhantes,
porém, na região medial do carpo, estas eram bem menores e em maior número
quando comparadas às glândulas das duas outras regiões.
Figura 16. Fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de pescoço de paca
macho, em que se observa o bulbo de um folículo piloso (B) e glândulas sebáceas (GS) em sua base. Observar que as glândulas repletas de secreção apresentavam–se escuras (seta); as glândulas com pouco conteúdo eram mais claras (�). H.E. 40X.
Na hipoderme dos coxins palmares e plantares verificou-se a presença de
características glândulas écrinas intercaladas a aglomerados de tecido adiposo
(Figura 19 e 20).
B
GS
GS
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��
��
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Figura 17. Fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de
pescoço de paca macho, em que se observam glândulas sebáceas. A coloração com a reação de PAS permite diferenciar as células repletas de secreção (GSR), daquelas que já perderam seu conteúdo e estão vazias (GSV).
Figura 18. Eletrofotomicrografia de varredura de corte perpendicular da cútis da região do tórax de paca fêmea, em que é possível se observar o pelo (P), seu folículo (FP) as glândulas sebáceas adjacentes (GC).
GC
P FP
GC
GSR
GSV
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Figura 19. Fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de coxim de paca macho adulta, onde se observa a derme (DE) e na hipoderme (HP) presença de glândulas écrinas (seta) intercaladas a aglomerados de tecido adiposo (�). H.E. 40X.
Figura 20. Fotomicrografia de corte perpendicular da cútis da região de coxim de paca macho adulta, onde se observa a hipoderme (HP) e a presença de glândulas écrinas (seta) PAS. 20X.
DE
HP ��
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HP
HP
HP
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Ainda, em todas as regiões corpóreas analisadas foram observados à
microscopia de luz, diversos feixes nervosos nas regiões superficial e profunda da
derme reticular e hipoderme (Figura 21).
Figura 21. Fotomicrografia de cortes perpendiculares da cútis de paca macho adulta H.E. em que é possível observar a presença de terminações nervosas (setas) nas diferentes regiões corpóreas e vasos (V): A porção reticular superficial da derme da região cervical lateral, 20x; B hipoderme da região cervical lateral, 40x; C porção reticular profunda da derme da região medial do carpo, 20x; D hipoderme da região medial do carpo, 20x.
Exclusivamente à análise microscópica dos coxins palmares e plantares,
foram encontrados os corpúsculos de Pacini e de Meissner, estruturas estas que
não foram observadas nas demais regiões estudadas. Os corpúsculos de Pacini
que estão envolvidos na percepção da pressão foram encontrados apenas na
A B
C D
V
V
V
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hipoderme dos coxins (Figura 22), enquanto que os corpúsculos de Meissner, que
estão envolvidos na percepção tátil, foram verificados somente nas papilas
dérmicas desta região (Figura 23).
Figura 22. Fotomicrografias de cortes perpendiculares das cútis de paca macho adulta da região de
coxim palmar (A), em que se observam dois corpúsculos de Pacini (CP) na porção da hipoderme em meio às glândulas écrinas (GE) e tecido adiposo (TA), H.E. 20x e coxim plantar (B) em que se observam as partes de um corpúsculo de Pacini: terminal de fibra nervosa (TFN); espaço interlamelar (EIL); lamelas concêntricas (LC) e cápsula externa (CE), H.E. 40x.
Figura 23. Fotomicrografias de cortes perpendiculares das cútis de paca macho adulta da região de coxim palmar (A), em que se observam dois corpúsculos de Meissner (CM) em meio às papilas dérmicas, H.E. 20x e coxim plantar (B) em que se observam em maior detalhe os corpúsculos de Meissner (CM) no meio das papilas dérmicas, H.E. 40x.
A B
CP
TA TA
GE
TFN
EIL
LC
CE
A B CM CM
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Os aspectos morfométricos da cútis de pacas, ora analisados, estão
descritos em sequência. Assim, a Tabela 1 registra e a Figura 24 ilustra os valores
das médias das medidas da derme, epiderme e camada córnea, referentes aos
coxins plantar e palmar das pacas observadas.
Tabela 1. Valores (µm) da média, desvio padrão e intervalo de confiança a 95%, do tamanho da derme, epiderme e sua camada córnea dos coxins palmares e plantares de pacas adultas. Jaboticabal, FCAV – UNESP, 2009.
DERME EPIDERME CAMADA CÓRNEA
Coxim Palmar
Coxim Plantar
Coxim Palmar
Coxim Plantar
Coxim Palmar
Coxim Plantar
Média
1019,80
1406,80
425,79
440,71
253,06
236,75
Desvio Padrão
± 241,40 ± 317,70 ± 97,64 ± 68,81 ± 81,38 ± 45,80
Intervalo de
confiança a 95%
951,20 -
1088,40
1316,50 –
1497,10
398,04 –
453,54
421,15 –
460,27
229,94 –
276,19
223,74 –
249,77
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Figura 24. Representação gráfica dos valores médios (µm) da espessura da epiderme, derme e camada córnea das regiões dos coxins palmares e plantares de pacas adultas.
Analisando os valores médios das medidas referentes aos coxins palmares
e plantares, verificou-se que a derme do coxim plantar se apresentou
significativamente maior do que a do coxim palmar (p<0,001). Entretanto, em
relação as diferenças entre as espessuras da epiderme e camada córnea,
comparando-se os coxins palmares e plantares, não se verificou diferenças
significativas (p=0,539 e p=0,220 respectivamente).
Os valores da média, desvio padrão e intervalo de confiança à 95% (totais,
considerando tanto os valores do antímero direito, quanto o do esquerdo), da
espessura da epiderme das regiões cervical, torácica e medial do carpo de pacas
macho e fêmeas estão registrados na Tabela 2 e ilustrados na Figura 25.
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Tabela 2. Valores (µm) da média, desvio padrão e intervalo de confiança à 95%, do tamanho da epiderme das regiões do pescoço, tórax e carpo de pacas machos e fêmeas. Jaboticabal, FCAV – UNESP, 2009.
Pescoço Macho
Pescoço Fêmea
Tórax Macho
Tórax Fêmea
Carpo Macho
Carpo Fêmea
Média
36,82
31,20
37,11
32,78
49,79
40,09
Desvio Padrão
± 4,57 ± 3,80 ± 4,87 ± 3,59 ±3,71 ± 3,22
Intervalo de
confiança a 95%
36,18 –
37,45
30,67 –
31,73
36,46 –
37,79
32,28 –
33,28
49,47 –
50,51
48,64 –
49,54
Figura 25. Representação gráfica dos valores médios (µm) da espessura da
epiderme das regiões cervical, torácica e medial do carpo de pacas adultas, machos e fêmeas.
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Quanto a espessura da epiderme, nas regiões cervical, torácica e medial do
carpo de pacas adultas, machos e fêmeas, constatou-se que os machos possuem
a epiderme das regiões cervical e torácica significativamente (p<0,001) mais
espessa do que as fêmeas, entretanto, essa diferença de espessura da epiderme
na região medial do carpo, não foi significativa (p=0,411) entre machos e fêmeas.
Constatou-se também, que a espessura da mesma variável aumenta
significativamente (p<0,001) em tamanho, da região cervical em direção à
torácica. Particularmente à região medial do carpo, esse valor é significativamente
(p<0,001) maior do que os das outras regiões corpóreas analisadas.
Os valores da média, desvio padrão e intervalo de confiança à 95% (totais,
considerando tanto os valores do antímero direito, quanto o do esquerdo), da
espessura da camada córnea das regiões cervical, torácica e medial do carpo de
pacas macho e fêmeas estão registrados na Tabela 3 e ilustrados na Figura 26.
Tabela 3. Valores (µm) da média, desvio padrão e intervalo de confiança à 95%, do tamanho da camada córnea das regiões do pescoço, tórax e carpo de pacas machos e fêmeas. Jaboticabal, FCAV – UNESP, 2009.
Pescoço Macho
Pescoço Fêmea
Tórax Macho
Tórax Fêmea
Carpo Macho
Carpo Fêmea
Média
7,73
6,86
7,13
6,66
6,49
5,64
Desvio Padrão
± 1,56 ± 1,36 ± 1,29 ± 1,12 ± 1,09 ± 0,70
Intervalo de
confiança a 95%
7,52 -
7,95
6,67 –
7,05
6,95 –
7,31
6,51 –
6,82
6,34 –
6,65
5,54 –
5,74
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Figura 26. Representação gráfica dos valores médios (µm) da espessura da camada córnea das regiões cervical, torácica e medial do carpo de pacas adultas, machos e fêmeas.
Quanto a espessura da camada córnea, nas regiões cervical, torácica e
medial do carpo de pacas adultas, machos e fêmeas, constatou-se que os machos
possuem essa camada significativamente (p<0,001) mais espessa do que as
fêmeas e que essa espessura diminui também significativamente (p<0,001) em
tamanho, da região cervical em direção à torácica. Particularmente à região medial
do carpo, esse valor é significativamente (p<0,001) menor do que os das outras
regiões corpóreas analisadas.
Os valores da média, desvio padrão e intervalo de confiança à 95% (totais,
considerando tanto os valores do antímero direito, quanto o do esquerdo), da
espessura da derme das regiões cervical, torácica e medial do carpo de pacas
macho e fêmeas estão registrados na Tabela 4 e ilustrados na Figura 27.
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Tabela 4. Valores (µm) da média, desvio padrão e intervalo de confiança à 95%, do tamanho da derme das regiões do pescoço, tórax e carpo de pacas machos e fêmeas. Jaboticabal, FCAV – UNESP, 2009.
Pescoço Macho.
Pescoço Fêmea
Tórax Macho
Tórax Fêmea
Carpo Macho
Carpo Fêmea
Média
3120,90
2768,20
2446,50
2197,10
1287,00
1175,00
Desvio Padrão
± 40,30 ± 183,60 ± 273,40 ± 221,80 ± 98,50 ± 101,70
Intervalo de
confiança a 95%
3073,90 –
168,30
2742,60 –
2793,80
2408,40 –
2484,70
2197,10 –
2228,00
1273,50 –
1301,00
1160,80 –
1189,20
Figura 27. Representação gráfica dos valores médios (µm) da espessura da derme das regiões cervical, torácica e medial do carpo de pacas adultas, machos e fêmeas.
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Quanto à espessura da derme, nas regiões cervical, torácica e medial do
carpo de pacas adultas, machos e fêmeas, constatou-se que os machos possuem
essa camada significativamente (p<0,001) mais espessa em relação às fêmeas e
que essa espessura diminui significativamente (p<0,001), em tamanho, da região
cervical em direção à torácica. Particularmente à região medial do carpo, esse
valor é significativamente (p<0,001) menor do que os das outras regiões
corpóreas analisadas.
Os valores da média, desvio padrão e intervalo de confiança à 95% (totais,
considerando tanto os valores do antímero direito, quanto o do esquerdo), da
espessura das fibras de colágeno da derme reticular das regiões cervical, torácica
e medial do carpo de pacas macho e fêmeas estão registrados na Tabela 5 e
ilustrados na Figura 28.
Tabela 5. Valores (µm) da média, desvio padrão e intervalo de confiança à 95%, do tamanho das fibras de colágeno da derme reticular das regiões do pescoço, tórax e carpo de pacas machos e fêmeas. Jaboticabal, FCAV – UNESP, 2009.
Pescoço Macho
Pescoço Fêmea
Tórax Macho
Tórax Fêmea
Carpo Macho
Carpo Fêmea
Média
11,24
11,36
10,12
10,23
5,13
4,68
Desvio Padrão
± 1,50 ± 1,64 ± 1,16 ± 1,15 ± 0,88 ± 0,84
Intervalo de
confiança a 95%
11,08 –
11,45
11,13 –
11,59
9,96 –
10,28
10,07 –
10,39
5,55 –
5,75
4,50 –
4,69
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Figura 28. Representação gráfica dos valores médios (µm) da espessura das fibras de colágeno da derme reticular das regiões cervical, torácica e medial do carpo de pacas adultas, machos e fêmeas.
Em relação à espessura das fibras de colágeno da derme reticular, pode-se
afirmar que o valor decresce muito pouco, embora significativamente (p<0,001) da
região cervical à torácica, entretanto, quando comparadas às fibras da região
medial do carpo, estas se apresentam aproximadamente 50% significativamente
(p<0,001) menores que as das outras regiões corpóreas em questão. O tamanho
dessas fibras, nas regiões cervical e torácica não difere significativamente
(p<0,001) entre machos e fêmeas, entretanto na mesma comparação, há
diferença significativa (p<0,001) na região medial do carpo.
Os valores da média, desvio padrão e intervalo de confiança à 95% (totais,
considerando tanto os valores do antímero direito, quanto o do esquerdo), da área
das células das glândulas sebáceas das regiões cervical, torácica e medial do
carpo de pacas macho e fêmeas estão registrados na Tabela 6 e ilustrados na
Figura 29.
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Tabela 6. Valores (µm2) da média, desvio padrão e intervalo de confiança à 95%, da área das células das glândulas sebáceas das regiões do pescoço, tórax e carpo de pacas machos e fêmeas. Jaboticabal, FCAV – UNESP, 2009.
Pescoço Macho
Pescoço Fêmea
Tórax Macho
Tórax Fêmea
Carpo Macho
Carpo Fêmea
Média
546,41
614,93
395,94
415,17
313,81
360,57
Desvio Padrão
± 27,91 ± 116,79 ± 79,14 ± 71,10 ± 46,83 ± 50,51
Intervalo de
confiança a 95%
528,50 –
564,25
598,64 –
631,21
384,91 –
406,98
405,25 –
320,08
307,28 –
320,34
353,52 –
367,61
Figura 29. Representação gráfica dos valores médios (µm2) da área das células das glândulas sebáceas das regiões cervical, torácica e medial do carpo de pacas adultas, machos e fêmeas.
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Quanto à área das células das glândulas sebáceas, nas regiões cervical,
torácica e medial do carpo de pacas adultas, machos e fêmeas, constatou-se que
as fêmeas possuem essas células significativamente (p<0,001) maiores do que os
machos e que essa espessura diminui significativamente (p<0,001), em área, da
região cervical em direção à torácica. Particularmente à região medial do carpo,
esse valor é significativamente (p<0,001) menor do que os das outras regiões
corpóreas analisadas.
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5. DISCUSSÃO
Verificou-se, em todos os animais estudados nesta oportunidade,
organização da pelagem em grupos de três a quatro pelos, características estas,
iguais às descritas por GLOVER, (1940) para os histricomorfos especialmente
para o Cuniculus paca, ou seja, todo o corpo desses animais está coberto de
pelos que se apresentam agrupados em três a quatro cerdas.
Observou-se ainda que a pelagem das pacas compunha-se de pelos bem
rígidos (MONDOLFI, 1972; SILVA, 1994). Este atributo é peculiar de alguns
roedores e embora não ofereça proteção suficiente contra os predadores, protege
o animal da chuva e promove tanto isolamento térmico quanto impermeabilidade
(LEKAGUL & McNEELY, 1977).
Não se verificou presença de pelos espessos na região medial do carpo das
pacas deste estudo sendo essa região, apenas recoberta por finos e curtos pelos.
Já, a cútis da região dos coxins palmares e plantares caracterizou-se por
apresentar-se glabra, característica específica dessa área corpórea mesmo em
outras espécies (AFFOLTER & MOORE, 1994).
A coloração do pelame das pacas ora estudadas se apresentava variando
do castanho-pardo ao castanho-avermelhado, com faixas laterais, longitudinais,
mais claras (MONDOLFI, 1972; SILVA, 1994).
A peculiar tonalidade dos pelos da paca segue os princípios exarados por
CARO (2005), sobre a influência que o processo evolutivo exerce na grande
variação na coloração do pelame observada nas espécies; também estão de
acordo com as observações de GLOGER (1883), registradas por CARO (2005),
de que as espécies que habitam lugares mais escuros como florestas tropicais e
subtropicais, possuem pelagem mais escura em tons de vermelho e cinza.
Enfim, a arquitetura e coloração da pelagem das pacas, ao lhes conferirem
a propriedade do mimetismo, além de certa impermeabilidade e ainda a
possibilidade de controle térmico (LEKAGUL & McNEELY, 1977), propicia a
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sobrevivência da espécie nas regiões neotropicais, sempre próxima aos rios ou
riachos, já que esses animais têm o costume de mergulhar (MONDOLFI, 1972;
SILVA, 1994).
De modo geral a cútis da paca se estrutura em duas camadas, epiderme e
derme, conforme descrições para os mamíferos, na literatura especializada
(BANKS, 1992; HIB, 2003; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008; KIERSZENBAUM,
2008).
Histologicamente a epiderme das regiões do pescoço, tórax e carpo medial,
das pacas, apresenta as seguintes camadas: basal, espinhosa, granular e córnea,
evidenciando um tecido epitelial estratificado pavimentoso queratinizado,
estruturação esta, condizente com os registros existentes para os mamíferos em
geral (BANKS, 1992; HIB, 2003; KIERSZENBAUM, 2008; REIS et al., 2008).
Verificou-se na epiderme das pacas, que as camadas bem demarcadas
eram a basal, e a córnea, pois apresentavam sua estrutura como de praxe,
descritas para outros mamíferos (BANKS, 1992; HIB, 2003; JUNQUEIRA &
CARNEIRO, 2008). Entretanto, a espinhosa e a granulosa eram menos
distinguíveis, diferenciando-se das afirmativas encontradas em alguns tratados
clássicos de histologia (BANKS, 1992; HIB, 2003; JUNQUEIRA & CARNEIRO,
2008).
A epiderme dos coxins palmares e plantares apresentou, além das
camadas basal, espinhosa, granulosa e córnea, também a camada lúcida, entre a
granulosa e a córnea, que é característica da epiderme de regiões glabras
(BANKS, 1992; MONTEIRO-RIVIERE et al., 1993; AFFOLTER e MOORE, 1994;
BAL, 1996; BACHA & BACHA, 2004).
Na epiderme de todas as regiões analisadas nesta oportunidade, verificou-
se presença predominante de queratinócitos, ocorrência de células de
Langerhans, as quais, em sua maioria, encontravam-se na camada espinhosa,
além de melanócitos, cujos corpos celulares se localizavam no estrato basal (HIB,
2003; BRAGULLA et al., 2004; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008); entretanto, nos
coxins, as células de Langerhans e os melanócitos eram escassos. Além disso, à
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observação exploratória pela microscopia de luz, a epiderme destas regiões, como
já se esperava, pareceu ser mais espessa; também sua camada córnea,
apresentava-se mais grossa que a das demais regiões estudadas e ainda
apresentava na epiderme dos coxins, na mesma comparação, maior quantidade
de papilas dérmicas (LAVKER, 1991; YAGER & WILCOCK, 1994; YABUKI, 2007).
Abaixo da epiderme observou-se a presença de membrana basal, assim
como se verifica na cútis dos mamíferos em geral (BAL, 1996; SLOMINSKI &
WORTSMAN, 2000; HIB, 2003).
Identificou-se, nesta oportunidade, a presença da membrana basal, tanto
nas amostras histológicas coradas com hematoxilina-eosina, quanto naquelas
coradas com o tricrômio de Masson e com o ácido periódico e Schiff, contrariando
os relatos de MONTEIRO-RIVIERE et al. (1993), ao descreverem que em cortes
corados pela hematoxilina-eosina, a zona da membrana basal é de difícil
identificação, mas em cortes pelo ácido periódico e Schiff (PAS) essa zona pode
ser mais visível.
A membrana basal, neste estudo, foi bem visibilizada em todas as
preparações histológicas das regiões do pescoço, do tórax e medial do carpo,
sendo um pouco menos evidente na região dos coxins, situação esta diferente das
colocações de AFFOLTER & MOORE (1994) ao comunicarem que a membrana
basal é mais facilmente observada principalmente nos coxins; tal fato acontece,
provavelmente, devido a irregularidade existente na junção dermo-epidérmica dos
coxins das pacas, embora análises mais detalhadas devam ser realizadas para
comprovar esta ocorrência.
Relativamente à derme da cútis observou-se nas regiões analisadas das
pacas a presença da derme papilar e da reticular, cada uma delas com seus
respectivos componentes (BANKS, 1992; SLOMINSKI & WORTSMAN, 2000;
YOUNG & HEATH, 2001; HIB, 2003; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008), embora
para BANKS (1992), o limiar entre essas duas camadas dérmicas é muito tênue e
no caso de ratos essa delimitação praticamente inexiste (SANTOS et al., 2006).
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Foram encontradas no tegumento das pacas glândulas sebáceas nas
regiões do pescoço, do tórax e medial do carpo e na maioria das vezes, essas
glândulas se localizavam na derme papilar, sempre próximo a um folículo piloso
ou a seu bulbo, à semelhança do que foi descrito para o tegumento de outros
mamíferos (YOUNG & HEATH, 2001; HIB, 2003). Entretanto, não foi verificada
nenhuma glândula sebácea na cútis dos coxins palmares e plantares desses
roedores, uma vez que são áreas glabras (BANKS, 1992; BAL, 1996; BACHA &
BACHA, 2004).
Assemelhando-se, em parte, com as observações de KLAUER et al. (1997)
que não encontraram glândulas sudoríparas na região de cabeça de roedores
escavadores e em concordância com as descrições de PEREIRA et al. (1980)
sobre a capivara, ao relatarem que esses roedores são os únicos a apresentarem
glândulas sudoríparas na região da pele coberta por pelos, na paca não se
observou este anexo cutâneo em quaisquer das regiões pilosas analisadas.
Talvez a pelagem característica de certos roedores (LEKAGUL & McNEELY,
1977), inclusive da própria paca, seja a causa da ausência de glândulas
sudoríparas em seu tegumento.
Entretanto, exclusivamente na hipoderme dos coxins palmares e plantares
das pacas verificou-se a presença de características glândulas écrinas, também
consideradas sudoríparas (HIB, 2003; JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008),
intercaladas a aglomerados de tecido adiposo, esta situação peculiar é
considerada uma característica marcante para os mamíferos em geral (BANKS,
1992; SCOTT et al., 2001; DUNSTAN, 2002).
Para HASHIMOTO et al. (1986), a função principal das glândulas écrinas
nos mamíferos não humanos, não é a de dissipar calor, como nos primatas,
inclusive no homem, mas sim, a de providenciar umidade suficiente nos coxins,
evitando que o animal escorregue. Há suposições que as secreções das glândulas
écrinas dos coxins sirvam para proteger o estrato córneo, uma vez que nesta
região corpórea, este estrato é espesso devido ao atrito mecânico (HAFFNER,
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1998). Além disso, parece também que essas glândulas estejam relacionadas com
a liberação de substâncias odoríferas (STUMPH & WELCH, 2002).
Foram observados ainda, à microscopia de luz, diversos feixes nervosos
nas regiões superficial e profunda da derme reticular da paca e também na
hipoderme, tal qual acontece nos mamíferos em geral (HIB, 2003; JUNQUEIRA &
CARNEIRO, 2008).
À análise microscópica, apenas no tegumento dos coxins palmares e
plantares da paca foram verificados os corpúsculos de Pacini e de Meissner.
Embora os corpúsculos de Pacini, estruturas relacionadas à percepção da
pressão, tenham sido encontrados apenas na hipoderme dos coxins desses
roedores, estes mecanorreceptores podem ser observados em outras estruturas e
vísceras do organismo dos mamíferos (MUNGER & IDE, 1988; KUMAMOTO et
al., 2001; GUSSEN, 2007). Nesse caso seriam necessários estudos mais
direcionados para a constatação desta ocorrência nas pacas.
Os corpúsculos de Meissner, que estão envolvidos na percepção tátil, foram
encontrados apenas nas papilas dérmicas dos coxins, tal qual as descrições
relativas aos mamíferos em geral (MUNGER & IDE, 1988; PARÉ et al., 2001;
HOFFMANN et al., 2004; KIERSZENBAUM, 2008).
Em relação aos resultados das análises morfométricas obtidos para cada
parâmetro estudado, no que se refere aos coxins da paca, apenas o valor da
média da espessura da derme dos coxins palmar e plantar, quando comparados,
foram significativos, sendo a derme do coxim plantar mais espessa que a do coxim
palmar. Levando-se em consideração que entre ambos os coxins não houve
diferenças significativas quanto às espessuras de suas epidermes e camadas
córnea, pode-se inferir que a derme é mais espessa no coxim plantar devido ao
hábito desses animais apreenderem e levarem os alimentos à boca com a
extremidade de seu membro torácico, tal qual outros roedores (WHISHAW et al.,
1998) e assim utilize mais as extremidades de seus membros pélvicos para apoio
no momento de se alimentar, propiciando ou necessitando do espessamento da
derme nesta região.
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É importante salientar ainda, que a epiderme dos coxins, tanto plantares
quanto palmares, são bem mais espessas quando comparadas com as das
regiões do pescoço, do tórax e medial do carpo, inclusive, devido ao denso estrato
córneo encontrado nessa área do tegumento, uma vez que os coxins possuem um
tipo de pele caracterizada como glabra e consequentemente mais grossa
(LAVKER, 1991; YAGER & WILCOCK, 1994; YABUKI, 2007).
Comparando-se os resultados morfométricos das variáveis referentes às
regiões cervical, torácica e medial do carpo, analisadas entre machos e fêmeas de
pacas, verificou-se que os machos apresentam espessura da camada córnea e da
derme de todas as regiões avaliadas, além da espessura da epiderme das regiões
cervical e torácica, bem como a espessura das fibras de colágeno da derme
reticular da região medial do carpo, significativamente maiores (p<0,001) do que
as das fêmeas. AZZI, et al. (2005) também relataram que a cútis humana de
homens é mais espessa que a das mulheres, assim como YABUKI et al. (2007)
observaram que a epiderme da região medial da coxa, nos “miniature pig”
machos, apresentava-se mais espessa do que nas fêmeas
De acordo com AZZI, et al. (2005) entre os componentes da pele há uma
série de estruturas andrógeno-sensitivas e os hormônios esteróides além de
influenciarem na espessura da pele, exercem efeitos específicos em suas
diferentes camadas e em seus anexos.
Embora se tenha constatado que o valor médio da área das células das
glândulas sebáceas, repletas de secreção, nas fêmeas de paca, era
significativamente (p=0,000) maior, quando comparado ao dos machos, não se
pode afirmar que há maior produção de sebo nas fêmeas, pois é necessário a
realização de análises quantitativas específicas, tanto no que se refere à área
glandular, quanto à quantidade de glândulas para complementarem essas
informações. Entretanto, é possível atribuir tal situação à presença de
progesterona, já que este hormônio estimula a secreção sebácea em ratas
(SHUSTER et al.,1977).
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Constatou-se também, na paca, que tanto a espessura da camada córnea e
da derme, quanto a espessura das fibras de colágeno da derme reticular e ainda
que a área das células repletas das glândulas sebáceas, aumentam
significativamente (p<0,001), em tamanho, da região cervical em direção à
torácica e da torácica em direção à região medial do carpo, em concordância às
colocações de MAYER (1952) e MONTAGNA (1967) sobre a possibilidade de
haver diferenças na arquitetura da pele, mesmo em um mesmo animal,
dependendo das regiões corpóreas estudadas.
Particularmente à espessura da epiderme, nas pacas, esta se apresenta
mais espessa na região cervical do que na torácica, entretanto, na região medial
do carpo, o valor foi significativamente (p<0,001) maior do que os das regiões
cervical e torácica, provavelmente porque na região medial do carpo não se
observaram pelos longos ou mesmo cerdas, e consequentemente, sua epiderme
se apresentava mais espessa, tal qual ocorre em regiões corpóreas de outros
mamíferos, com pouco revestimento piloso (AFFOLTER & MOORE, 1994).
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6. CONCLUSÃO
Mediante a metodologia utilizada e os resultados encontrados neste
trabalho, acredita-se poder concluir que nas pacas:
1. A arquitetura e coloração de sua pelagem possui atributos peculiares
tal qual ocorre em alguns roedores.
2. Seu tegumento apresenta-se histologicamente semelhante ao
tegumento dos demais mamíferos em geral, exceto pela ausência de glândulas
sudoríparas na região cutânea coberta por pelos, pois as glândulas sudoríparas
écrinas encontram-se nos coxins palmares e plantares.
3. Mediante análise morfométrica de diferentes regiões do tegumento
de machos e fêmeas, pode-se inferir que a arquitetura da cútis desses animais
apresenta diferenças quando comparada entre os sexos e também entre as
regiões cutâneas de um mesmo animal.
4. Os coxins plantares apresentam derme mais espessa que a dos
palmares e ambos apresentam suas epidermes e camadas córneas mais
espessas que as das demais regiões estudadas.
5. Os machos apresentam espessura da camada córnea e da derme,
assim como também a espessura da epiderme das regiões cervical e torácica,
além da espessura das fibras de colágeno da região medial do carpo,
significativamente maiores do que das fêmeas.
6. As pacas fêmeas apresentam a área das células repletas de
secreção das glândulas sebáceas maiores do que os machos.
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![Morfologia, ultraestrutura e morfometria do …] Morfologia, ultraestrutura e morfometria do tegumento da paca (Cuniculus paca Linnaeus, 1766) criada em cativeiro. Pesquisa Veterinária](https://img.document.onl/doc/110x75/5fa657aeac3ec753ee1efca6/morfologia-ultraestrutura-e-morfometria-do-morfologia-ultraestrutura-e-morfometria.jpg)
