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Neurociências e Comportamento I Thiago Lemos [email protected] CÉLULAS DO SISTEMA NERVOSO POTENCIAIS DE MEMBRANA SINAPSE E TRANSMISSÃO SINÁPTICA

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Neurociências e Comportamento I

Thiago [email protected]

CÉLULAS DO SISTEMA NERVOSOPOTENCIAIS DE MEMBRANA

SINAPSE E TRANSMISSÃO SINÁPTICA

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→ A teoria celular de Cajal (II, à direita) contrapunha-se à teoria reticular

de Golgi (I, à esquerda).A = eferentes motores; B = aferentes

sensoriais.

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O histologista espanhol Santiago Ramón y Cajal foi um dos primeiros a identificar os diferentes tipos de neurônios, utilizando o método desenvolvido por seu contemporâneo Camilo Golgi (1844-1926), e desenhando ele mesmo as células ao microscópio. O desenho em A representa as células nervosas do córtex cerebral de um gato. As células

A, B, C, F e G são piramidais de diferentes tamanhos, enquanto E, L e M são estreladas. Os axônios estão assinalados por diminutas letras a, e algumas das camadas corticais estão indicadas pelos números à esquerda. A

fotografia em B mostra um neurônio piramidal de rato, corado pelo método de Golgi.

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UNIDADES SINALIZADORAS (MORFOFUNCIONAL) DO SISTEMA NERVOSOUNIDADES SINALIZADORAS (MORFOFUNCIONAL) DO SISTEMA NERVOSOO NEURÔNIOO NEURÔNIO

Caracterizados por sua:Caracterizados por sua:•FormaForma•FunçãoFunção•LocalizaçãoLocalização•ConectividadeConectividade

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Os microtúbulos são componentes do citoesqueleto do neurônio, que desempenham papel importante no transporte de organelas e substâncias ao longo do axônio, nos dois sentidos: do soma ao terminal (transporte anterógrado), e vice-versa (transporte retrógrado). Na ponta do terminal axônico ocorre a liberação de neuromediadores, por meio de um mecanismo que envolve a reciclagem da membrana. Os componentes necessários para essa reciclagem

chegam ao terminal por meio do fluxo anterógrado. O detalhe à esquerda mostra vesículas sendo transportadas ao longo dos microtúbulos pela ação de uma proteína motora associada a eles, a cinesina.

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Há muitos tipos de neurônios. A figura mostra apenas dois exemplos: um neurônio piramidal (A), e um neurônio estrelado (B) do córtex cerebral de um macaco e de um rato, respectivamente. Em

B, pode-se ver também um capilar cerebral, na metade inferior da ilustração.

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Os neurônios só podem ser vistos ao microscópio, geralmente depois que se retira um pequeno pedaço do encéfalo (acima, à esquerda), levando-o ao micrótomo para obter cortes bem finos. Estes podem ser corados com substâncias fluorescentes ou corantes visíveis a iluminação comum, para mostrar os neurônios com suas

formas variadas na disposição dos dendritos e do axônio (acima, à direita). Os desenhos representam neurônios de diversos tipos morfológicos, localizados em diferentes regiões do sistema nervoso: pseudounipolar (A),

estrelado (B), de Purkinje (C), unipolar (D) e piramidal (E).

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Da mesma forma que os neurônios, os gliócitos também apresentam formas variadas quando vistos ao microscópio.

Os astrócitos e os oligodendrócitos têm somas maiores, e por isso fazem parte da chamada macroglia.

Os oligodendrócitos têm poucos prolongamentos, e cada um deles forma uma espiral de membrana em torno dos axônios, a bainha de mielina. Os microgliócitos – em conjunto, chamados microglia – são os representantes do sistema imunitário no sistema nervoso.

CÉLULAS GLIAIS OU NEUROGLIACÉLULAS GLIAIS OU NEUROGLIA

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FUNÇÃO E RELAÇÃO DAS CÉLULAS GLIAIS E NEURÔNIOSFUNÇÃO E RELAÇÃO DAS CÉLULAS GLIAIS E NEURÔNIOS

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COM SE DÁ A COMUNICAÇÃO ENTRE OS DIFERENTES

ELEMENTOS DO SISTEMA NERVOSO?

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EXEMPLO DE FUNÇÃO DO SISTEMA NERVOSO– reflexo de retirada (ou reflexo flexor ou reflexo doloroso)

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O CONCEITO DE BIOELETROGÊNESE

BIOELETROGÊNESE = a capacidade que as BIOELETROGÊNESE = a capacidade que as células vivas possuem de células vivas possuem de GERAR SINAIS GERAR SINAIS ELÉTRICOS.ELÉTRICOS.

TODAS as células do organismo apresentam TODAS as células do organismo apresentam uma uma DIFERENÇA DE POTENCIAL ELÉTRICODIFERENÇA DE POTENCIAL ELÉTRICO através da membrana plasmática. O lado da através da membrana plasmática. O lado da membrana voltado para o meio intracelular membrana voltado para o meio intracelular acumula cargas negativas. A face extracelular acumula cargas negativas. A face extracelular acumula cargas positivas. Este é o chamado acumula cargas positivas. Este é o chamado POTENCIAL DE REPOUSO.POTENCIAL DE REPOUSO.

Para medirmos esta diferença de potencial, é Para medirmos esta diferença de potencial, é necessário equipamento adequado que inclui necessário equipamento adequado que inclui MICROELETRÓDIO, AMPLIFICADOR de sinal, MICROELETRÓDIO, AMPLIFICADOR de sinal, e VOLTÍMETROe VOLTÍMETRO

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DIFERENÇAS NA COMPOSIÇÃO IÔNICA DO LÍQUIDO INTRACELULAR (CITOPLASMA) EM COMPARAÇÃO COM O MEIO EXTRACELULAR.

O QUE GERA ESSA DIFERENÇA?

SOBRE O POTENCIAL DE REPOUSODA DISTRIBUIÇÃO ASSIMÉTRICA DE CARGAS ELÉTRICAS ATRAVÉS DA MEMBRANA

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A membrana plasmática é composta por uma BICAMADA LIPÍDICA impermeável a íons.

Principais componentes lipídicos da membrana:- FOSFOLIPÍDIOS- COLESTEROL

SOBRE O POTENCIAL DE REPOUSOMEMBRANA PLASMÁTICA = BARREIRA SELETIVA

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PROTEÍNAS constituintes da membrana = muitas delas são CANAIS IÔNICOS.

A membrana NÃO É TOTALMENTE IMPERMEÁVEL A ÍONS. Existem vários tipos diferentes de canais iônicos. Cada tipo corresponde a uma proteína diferente e é ESPECÍFICO PARA UM DETERMINADO ÍON (ou classe de íons).

SOBRE O POTENCIAL DE REPOUSOPOROS SELETIVOS (ou nâo) NA MEMBRANA PLASMÁTICA

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- CANAL DE K+- CANAL DE K+ (passivo) (passivo) →→ DETERMINA O POTENCIAL DE REPOUSO, comum a DETERMINA O POTENCIAL DE REPOUSO, comum a todas as células excitáveis ou não. É encontrado em toda a membrana plasmática.todas as células excitáveis ou não. É encontrado em toda a membrana plasmática.

- CANAL DE Na+ DEPENDENTE DE VOLTAGEM- CANAL DE Na+ DEPENDENTE DE VOLTAGEM →→ permite fase de permite fase de DESPOLARIZAÇÃO do potencial de ação. É encontrado apenas ao longo do axônio.DESPOLARIZAÇÃO do potencial de ação. É encontrado apenas ao longo do axônio.

- Canal de K+ dependente de voltagem- Canal de K+ dependente de voltagem →→ permite rápida REPOLARIZAÇÃO do permite rápida REPOLARIZAÇÃO do neurônio de volta ao potencial de repouso. neurônio de volta ao potencial de repouso.

- - Canal de Na+ dependente de estímulo mecânicoCanal de Na+ dependente de estímulo mecânico →→ presente nas células receptoras presente nas células receptoras do tato.do tato.

- - CANAIS DEPENDENTES DE ESTÍMULO QUÍMICOCANAIS DEPENDENTES DE ESTÍMULO QUÍMICO →→ são abertos apenas na são abertos apenas na presença de uma determinada molécula = o presença de uma determinada molécula = o NEUROTRANSMISSOR.NEUROTRANSMISSOR.

ALGUNS DOS DIFERENTES TIPOS DE CANAIS IÔNICOS

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OUTRAS PROTEÍNAS DE MEMBRANAA BOMBA DE Na+ E K+

A A BOMBA DE NaBOMBA DE Na++ + K + K++ - retira 3 ÍONS NA+ para o meio extracelular - retira 3 ÍONS NA+ para o meio extracelular EE joga para o citoplasma 2 ÍONS K+. joga para o citoplasma 2 ÍONS K+.

ELETROGÊNICAELETROGÊNICA- gera - gera UMA CONCENTRAÇÃO ALTA DE K+ E BAIXA DE NA+ UMA CONCENTRAÇÃO ALTA DE K+ E BAIXA DE NA+ no citoplasma.no citoplasma.

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SOBRE O POTENCIAL DE AÇÃOETAPAS DA TRANSMISSÃO DA INFORMAÇÃO

ESTÍMULO

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SOBRE O POTENCIAL DE AÇÃOESTÍMULOS INFRA- E SUPRALIMIAR

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SOBRE O POTENCIAL DE AÇÃOEVENTOS ELETROQUÍMICOS

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SOBRE O POTENCIAL DE AÇÃOPROPAGAÇÃO AO LONGO DO AXÔNIO

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SOBRE O POTENCIAL DE AÇÃOPROPAGAÇÃO AO LONGO DO AXÔNIO

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SOBRE O POTENCIAL DE AÇÃOFUNÇÃO DA BAINHA DE MIELINA

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SOBRE O POTENCIAL DE AÇÃOFLUXO POLARIZADO DE INFORMAÇÃO

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1. geração do potencial de ação

(receptor sensorial)

2. propagação do potencial de ação

(axônio do neurônio sensorial)

3. transmissão sináptica

(de um neurônio para outro, que passa a gerar seu próprio potencial de ação)

4. A transmissão sináptica do neurônio motor para a célula muscular resulta na CONTRAÇÃO

MUSCULAR

EXEMPLO DE FUNÇÃO DO SISTEMA NERVOSO– reflexo de retirada (ou reflexo flexor ou reflexo doloroso)

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COMUNICAÇÃO NEURONALSINAPSE

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F i g u r a 4 . 1 6 . M u i t a s v e z e s u m n e u r ô n i o t e m q u e d e c i d i r s e p r o d u z i r á o u n ã o p o t e n c i a i s d e a ç ã o e m s u a z o n a d e d i s p a r o . F a z i s s o c o m b a s e n a s i n f o r m a ç õ e s q u e r e c e b e d e c e r c a d e 1 0 m i l s i n a p s e s d e a x ô n i o s a f e r e n t e s v i n d o s d e n e u r ô n i o s l o n g í n q u o s o u d e i n t e r n e u r ô n i o s s i t u a d o s n a s p r o x i m i d a d e s , a l g u m a s e x c i t a t ó r i a s , o u t r a s i n i b i t ó r i a s . A i n t e g r a ç ã o s i n á p t i c a é j u s t a m e n t e a c o m p u t a ç ã o d e t o d a e s s a m a s s a d e i n f o r m a ç ã o , p a r a d e f i n i r c o m o s e r á a i n f o r m a ç ã o d e s a í d a d o n e u r ô n i o .

Contatos entre neurônios diferentes em pontos onde a informação neural é repassada de uma célula para outra.

CONCEITO DE SINAPSE

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ESTRUTURA DE UMA SINAPSE (elétrica)

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F i g u r a 4 . 2 . A u l t r a - e s t r u t u r a d a s i n a p s e p o d e s e r v i s u a l i z a d a a o m i c r o s c ó p i o e l e t r ô n i c o ( ) . A l g u n s d o s s e u s c o m p o n e n t e s a p a r e c e m n a f o t o , e o u t r o s p o d e m s e r v i s t o s n o e s q u e m a e m .

AB F o t o m i c r o g r a f i a r e p r o d u z i d a d e A . P e t e r s e c o l a b o r a d o r e s ( 1 9 7 6 ) T h e F i n e

S t r u c t u r e o f t h e N e r v o u s S y s t e m . W . B . S a u n d e r s C o . , E U A .

ESTRUTURA DE UMA SINAPSE (química)

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F i g u r a 4 . 8 . A s p r i m e i r a s e t a p a s d a t r a n s m i s s ã o s i n á p t i c a c o n s i s t e m n a c h e g a d a d o p o t e n c i a l d e a ç ã o a o t e r m i n a l a x ô n i c o ( e ) . S e g u e - s e a a b e r t u r a d o s c a n a i s d e C a d e p e n d e n t e s d e v o l t a g e m ( ) , e a g r a n d e e n t r a d a d e C a q u e o c o r r e p r o v o c a a a n c o r a g e m d a s v e s í c u l a s c o n t e n d o n e u r o t r a n s m i s s o r n a s z o n a s a t i v a s d a m e m b r a n a p r é - s i n á p t i c a ( ) . O r e s u l t a d o é a l i b e r a ç ã o d o n e u r o t r a n s m i s s o r n a f e n d a s i n á p t i c a .

AB

C

D

+ +

+ +

ETAPAS DA TRANSMISSÃO SINÁPTICA

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F i g u r a 4 . 9 . O n e u r o t r a n s m i s s o r l i b e r a d o n a f e n d a s i n á p t i c a s e d i f u n d e a t é o s r e c e p t o r e s s i t u a d o s n a m e m b r a n a p ó s - s i n á p t i c a ( ) . C o m o m u i t o s r e c e p t o r e s s ã o a o m e s m o t e m p o c a n a i s i ô n i c o s , a r e a ç ã o d o n e u r o t r a n s m i s s o r c o m e l e s p r o v o c a a a b e r t u r a d o s c a n a i s e a e n t r a d a d e c á t i o n s ( ) . R e s u l t a u m p o t e n c i a l p ó s - s i n á p t i c o ( P P S ) .

AB

ETAPAS DA TRANSMISSÃO SINÁPTICA

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F i g u r a 4 . 1 0 .A B

AB

Q u a n d o s e r e g i s t r a o p o t e n c i a l d e m e m b r a n a d o t e r m i n a l a x ô n i c o , s e m p r e s e o b t é m u m p o t e n c i a l d e a ç ã o c u j a f o r m a d e o n d a é s e m e l h a n t e e m t o d o s o s n e u r ô n i o s ( g r á f i c o s d e c i m a e m e ) . M a s q u a n d o s e r e g i s t r a o p o t e n c i a l p ó s - s i n á p t i c o q u e o c o r r e c o m o c o n s e q ü ê n c i a d a t r a n s m i s s ã o s i n á p t i c a , e m a l g u n s n e u r ô n i o s a r e s p o s t a é d e s p o l a r i z a n t e ( g r á f i c o d e b a i x o e m ) e o p o t e n c i a l p ó s - s i n á p t i c o é d i t o e x c i t a t ó r i o ( P P S E ) , e n q u a n t o e m o u t r o s é h i p e r p o l a r i z a n t e ( g r á f i c o d e b a i x o e m ) e o p o t e n c i a l p ó s - s i n á p t i c o é i n i b i t ó r i o ( P P S I ) . I s s o r e s u l t a d a c o m b i n a ç ã o d o n e u r o t r a n s m i s s o r e s p e c í f i c o c o m o r e c e p t o r c o r r e s p o n d e n t e , q u e n o p r i m e i r o c a s o d e i x a p a s s a r c á t i o n s d e f o r a p a r a d e n t r o d a c é l u l a , e n o s e g u n d o d e i x a p a s s a r C l ( o u K n o s e n t i d o c o n t r á r i o ) ._ +

ETAPAS DA TRANSMISSÃO SINÁPTICA

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POTENCIAIS PÓS-SINÁPTICOS EXCITATÓRIOS

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POTENCIAIS PÓS-SINÁPTICOS INIBITÓRIOS

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ETAPAS DA TRANSMISSÃO SINÁPTICA resumo

1) O potencial de ação, propagado ao longo do axônio, chega ao terminal sináptico, que é despolarizado.

2) A despolarização do terminal sináptico leva à abertura de canais de Ca++ dependentes de voltagem.

3) O Ca++ entra no terminal sináptico porque sua concentração no meio extracelular é muito maior.

4) O Ca++ dentro do citoplasma do terminal sináptico promove a fusão das vesículas sinápticas com a membrana do terminal (membrana pré-sinaptica), promovendo a EXOCITOSE DAS VESÍCULAS

5) Com a exocitose das vesículas, as moléculas de neurotransmissores são liberadas na FENDA SINÁPTICA.

6) O neurotransmissor atravessa a fenda sináptica e se liga a RECEPTORES da MEMBRANA PÓS-SINÁPTICA. Muitos destes receptores são canais dependentes de estímulo químico ou seja, são canais iônicos que possuem uma comporta que só se abre ao se ligarem com a molécula neurotransmissora.

7) A abertura do canal/receptor permite, por exemplo, a entrada de íons Na+, causando a despolarização da célula seguinte (o neurônio pós-sináptico).

8) Se a despolarização for intensa o suficiente, os canais de Na+ dependentes de voltagem irão se abrir, provocando um potencial de ação na célula pós-sináptica.

ATENÇÃO:Há vários tipos diferentes de RECEPTORES PÓS-SINÁPTICOS. Dependendo do receptor, pode haver INIBIÇÃO do neurônio pós-sináptico. Neste caso, o efeito da ação sináptica será tornar mais difícil a deflagração do potencial de ação.

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